Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири

Распределение иксодовых клещей было мозаично; участки концентрации преимагинальных фаз развития Ix. persulcatus и D. reticulatus территориально были связаны либо с внутривидовыми группировками зверьков, либо с участками обитания отдельных оседлых особей хозяев, не объединенных в группировки. При этом места концентрации личинок и нимф у каждого вида были пространственно разобщены.

Глава 6. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в степной зоне Западной Сибири

6.1. Мелкие млекопитающие степной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. По результатам наших исследований, население мелких млекопитающих в степной зоне Омского Прииртышья представлено 22 видами (16 видов грызунов и 6 видов насекомоядных). В различных провинциях степной зоны качественный состав и структура доминирования в сообществах мелких млекопитающих существенно отличались. В Прииртышской степи фоновыми видами были красная полевка, малая лесная мышь и обыкновенная полевка; первые два составляли основу населения мелких млекопитающих экстразональных местообитаний (березовые колки и лесополосы), последняя доминировала в зональных местообитаниях (лугостепи). В Кулундинской степи фоновыми были типичные представители степного фаунистического комплекса - узкочерепная полевка (доминировала во всех зональных местообитаниях, предпочитая приозерные лугостепные котловины горько-соленых озер) и степная пеструшка (многочисленна в приозерных котловинах, обычна в лугостепях). В степном участке поймы р. Иртыш сообщества мелких млекопитающих наиболее разнообразны и включают представителей различных зональных комплексов - лесного (красная полевка и обыкновенная бурозубка), лесостепного (малая лесная и полевая мыши, мышь-малютка), степного (узкочерепная полевка) и интразональных местообитаний (полевка-экономка); в общих отловах указанные виды были многочисленны или обычны, но в типичных для них стациях они численно преобладали в населении мелких млекопитающих. Максимальное сходство видового состава зверьков было отмечено в сообществах мелких млекопитающих Прииртышской степи и поймы Иртыша (67%), минимальное - между Прииртышской и Кулундинской степью, а также Кулундинской степью и поймой (8-11%). Слабое сходство видового состава населения мелких млекопитающих отмечено для Кулундинской степи и обеих подзон лесостепи (23-27%); Прииртышская степь по структуре и качественному составу населения наиболее близка к южной лесостепи (61%), а сообщества мелких млекопитающих южной поймы Иртыша имеют высокое сходство видового состава как с южной (76%), так и с северной лесостепью (53%), что обусловлено интразональным характером поймы. Полученные результаты позволяют говорить о большей, по сравнению с другими территориями степной зоны, самобытности сообществ мелких млекопитающих Кулундинской степи, где на ограниченной территории сохранился более или менее полный набор видов специфического степного териокомплекса.

6.2. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов в степной зоне Среднего Прииртышья. Проанализирована пространственная структура популяций узкочерепной полевки и степной пеструшки в Кулундинской степи на участке приозерной котловины горько-соленого озера (Степной комплексный заказник; 1999-2002 гг.).

Для узкочерепной полевки и степной пеструшки характерно образование территориальных группировок, объединяющих зверьков одного вида из одного или нескольких соседних колониальных поселений. В популяции узкочерепной полевки эти группировки являются, очевидно, семейными, о чем косвенно свидетельствует их половозрастной состав в разные сезоны года: весной и ранним летом в каждой группе есть одна - две оседлые взрослые самки, ловившиеся только здесь, взрослые, размножающиеся самцы и расселяющийся молодняк (вероятно - их потомство); осенью в состав группировок входят сеголетки одной возрастной группы (последняя летняя генерация), среди которых преобладают оседлые неполовозрелые особи, которые останутся здесь, по-видимому, на зимовку. Известно, что для многих видов полевок рода Microtus характерно наличие в летних популяциях смешанных внутри- и межсемейных группировок зверьков (социальных групп), обеспечивающих своеобразную взаимопомощь в период размножения и выращивания молодняка. Структурной территориальной единицей популяции при этом служит участок, занимаемый одной семьей или смешанной группой, состоящей из зверьков разного пола и возраста (Lambin, 1994; Mc. Guire, Getz, 1995). Аналогичный тип пространственного распределения особей отмечен нами и у степной пеструшки. В местах совместного обитания этих видов характер использования зверьками территории менялся в зависимости от уровня суммарной плотности.

В условиях невысокой общей плотности населения (до 20 экз./га) достаточный уровень пространственной разобщенности популяционных группировок особей разных видов обеспечивался возможностями территории - колониальные поселения и формируемые зверьками группировки были большей частью моновидовыми, а случаи отлова в них особей другого вида единичны и, как правило, разделены во времени. При повышении суммарной плотности населения грызунов до 72,0-108,0 экз./га, на территории площадки сформировалось три зоны обитания зверьков: зона обитания узкочерепной полевки (39,43,5% всей территории); зона обитания степной пеструшки (16,72,7% территории) и зона перекрывания, совместно используемая обоими видами (32,83,3% территории площадки). Недостаток пространственного разобщения особей этих экологически близких видов в условиях высокой скученности зверьков на ограниченной территории компенсировался перераспределением их по времени активности в разное время суток: территория "зоны перекрывания" использовалась узкочерепной полевкой преимущественно ночью и утром, степной пеструшкой - днем. О преобладании у степной пеструшки дневной активности косвенно свидетельствует также анализ содержимого погадок полевого и степного луней, которые, как известно, являются сугубо дневными хищниками. Как было показано нами ранее (Малькова, Якименко, 2003), независимо от уровня численности степной пеструшки, более 60% погадок степного и полевого луней содержали ее костные остатки (61,9±10,6%), а на долю этого вида в общем спектре питания приходилось до 65,3±6,8%. В целом, характер использования территории грызунами разных видов и расположение их территориально-семейных группировок в пространстве свидетельствуют об ограничении вероятности прямых межвидовых контактов.

6.3. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в степной зоне. Население членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в степной зоне Западной Сибири представлено 63 видами гамазовых клещей, четырьмя видами иксодовых клещей и 16 видами блох.

В составе эктопаразитофауны зарегистрированы 51 вид гамазовых клещей (20п/31с), четыре вида иксодовых клещей и 15 видов блох; основу эктопаразитоценоза повсеместно составляли гамазовые клещи (72,0-96,5%), преимущественно - паразитические виды. В Прииртышской степи многочисленны специфические паразиты водяной полевки (Laelaps muris и Hyperlaelaps amphibius); обычны - широко распространенные гнездово-норовые Androlaelaps glasgowi, Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus isabellinus и клещи-эпизои Laelaps hilaris, Hyperlaelaps arvalis (приурочены к обыкновенной полевке) и L. clethrionomydis (узкочерепная полевка). Блохи отмечались в очесах преимущественно осенью и прежде всего - на красной полевке. Доминировала Amalareus penicilliger, многочисленна Ctenophthalmus assimilis, обычны Frontopsylla elata, Amphipsylla sibirica, Peromyscopsylla bidentata и Neopsylla pleskei. Единично в очесах зарегистрированы Pectinoctenus pavlovskii (специфический паразит джунгарского хомячка, который в отловах на этой территории отсутствовал) и Ctenophthalmus breviatus (паразит степных грызунов; на степной пеструшке и обыкновенной полевке). Из иксодовых клещей отмечен только Ixodes apronophorus (единично на водяной полевке).

В Кулундинской степи суммарная пораженность зверьков гамазидами (В/Ио=61,6/5,24) была достоверно выше, чем в Прииртышской степи (28,8/4,50). На грызунах доминировал широко распространенный Hirstionyssus isabellinus, многочисленны Laelaps clethrionomydis, L. hilaris и Androlaelaps glasgowi. Единично отмечены узко специализированные виды, обнаруженные только на своих специфических хозяевах (Laelaps micromydis - мышь-малютка, L. pavlovskyi - малая лесная мышь, Hirstionyssus gudauricus - узкочерепная полевка). На бурозубках, как обычно, доминировал Hirstionyssus eusoricis. В населении иксодовых клещей были представлены три вида; абсолютно доминировал Dermacentor reticulatus, единично отмечены D. marginatus и Ixodes apronophorus. Суммарная пораженность зверьков блохами была низкая (34,6/0,89), максимального обилия они достигали на узкочерепной и красной полевках и степной пеструшке. Многочисленны в сборах типичные представители степной фауны - Citellophilus tesquorum (приурочен к узкочерепной полевке) и Ctenophthalmus breviatus (к узкочерепной полевке и степной пеструшке), из широко распространенных видов - Amalareus penicilliger (красная полевка), Megabothris walkeri (полевка-экономка), Ctenophthalmus assimilis (малая лесная мышь), в осенний период - Peromyscopsylla bidentata (красная полевка). Обычны Frontopsylla elata (на красной полевке и малой лесной мыши) и Neopsylla pleskei (узкочерепная полевка). Из редких видов отмечены типичная для степной зоны Ctenophthalmus arvalis (приурочена к узкочерепной полевке и степной пеструшке), Amphipsylla prima и Am. kuznetzovi (единично на узкочерепной полевке) и Doratopsylla birulai (на бурозубках).

В составе эктопаразитоценоза мелких млекопитающих левобережной поймы Иртыша абсолютно доминировал специфический паразит землероек Hirstionyssus eusoricis (более 40% очесанных зверьков составляли бурозубки); суммарная пораженность зверьков гамазидами была очень высокой (81,7/23,73). На грызунах наиболее многочисленными были широко распространенные Hirstionyssus isabellinus и Androlaelaps glasgowi, обычен Hirstionyssus transiliensis, приуроченный исключительно к узкочерепной полевке. Блохи единичны (15,0/0,38), преимущественно на грызунах: Amalareus penicilliger (красная полевка), Ctenophthalmus assimilis и Ct. breviatus (узкочерепная полевка).

В целом по степной зоне максимальное видовое разнообразие и выравненность сообществ гамазовых клещей и блох отмечено на зверьках в Кулундинской степи. Сходство фаунистического состава гамазовых клещей на зверьках в Прииртышской и Кулундинской степи, а также в Кулундинской степи и пойме Иртыша слабое (18,3-24,7%), в Прииртышской степи и пойме отсутствует (5,4-6,7%). Общность населения блох во всех сравниваемых парах, напротив, достаточно высокая: Прииртышская - Кулундинская степь: 44,3-53,6%; Кулундинская степь - пойма: 42,6-44,8%; Прииртышская степь - пойма: 35,7-62,3%. Это связано, очевидно, с преобладанием в населении блох типичных "степных" видов, тяготеющих в своем распространении к ландшафту, а не к виду хозяина (Ctenophthalmus breviatus, Ct. assimilis и Citellophilus tesquorum).

В убежищном комплексе гнезд грызунов в целом по степной зоне зарегистрировано 36 видов гамазовых клещей и 11 видов блох. Суммарная пораженность гнезд гамазовыми клещами была очень высокой (В=97,3-100%; Ио=82,3-121,9 экз./гн.). В Прииртышской степи основное количество членистоногих зарегистрировано в гнездах узкочерепной полевки: из гамазовых клещей доминировал паразитический Haemogamasus ambulans, многочисленны свободноживущие Macrocheles matrius и Parasitus (E.) oudemansi; блохи представлены в равном количестве двумя видами - Citellophilus tesquorum и Ctenophthalmus breviatus. В Кулундинской степи в общем гнездовом комплексе гамазовых клещей доминировал Parasitus (V.) remberti (в гнездах узкочерепной полевки), многочисленны свободноживущие M. matrius (узкочерепная полевка), Hypoaspis heselhausi (степная пеструшка) и Hy. (G.) lubrica (присутствовал во всех гнездах), а также широко распространенные гнездово-норовые паразиты Androlaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis (в гнездах узкочерепной полевки) и Haemogamasus ambulans (доминировал в гнездах степной пеструшки; многочислен в гнездах узкочерепной полевки,). Обычны свободноживущий хищник Euryparasitus emarginatus и паразитические Haemogamasus nidi, Hg. nidiformes, Hirstionyssus transiliensis и Hi. gudauricus (последние два отмечены только в гнездах узкочерепной полевки). В населении блох в гнездах узкочерепной полевки и степной пеструшки абсолютно преобладал Ctenophthalmus breviatus; многочислен Citellophilus tesquorum, обычны Ctenophthalmus assimilis (только в гнездах узкочерепной полевки), Ct. arvalis (преимущественно в гнездах степной пеструшки) и Neopsylla pleskei. В гнездах полевки-экономки преобладала влаголюбивая Megabothris walkeri. В целом, для гнезд грызунов из разных провинций степной зоны отмечено очень слабое сходство населения гамазид (13-18%) и, напротив, очень высокое сходство блох (59-62%). Как было показано выше, аналогичные результаты мы получили при сравнении эктопаразитофауны зверьков из Прииртышской и Кулундинской степи.

Особый интерес представляет характер распространения в степной зоне двух близких видов блох - Ctenophthalmus breviatus и Ct. arvalis. По литературе известно, что ареалы этих видов приурочены преимущественно к южной лесостепи и степи: Ct. breviatus в Прииртышье обнаружен к западу от Иртыша, Ct. arvalis - от правобережья Иртыша на восток (Новосибирская область, Алтайский край, Предбайкалье), в Казахстане - правобережные районы Павлодарской области и Восточный Казахстан; на юге Западной Сибири и в северо-восточной части Казахстана река Иртыш является границей распространения "западного" Ct. breviatus и "восточного" Ct. arvalis (Иофф и др., 1954; 1965). Полученные нами данные позволили уточнить границы современного распространения этих видов на юге Западной Сибири и некоторые особенности их экологии:

1) Ct. breviatus был отмечен нами как в Прииртышской степи на левобережье Иртыша (в очесах единичен, обилен в гнездах узкочерепной полевки), так и в Кулундинской степи на правобережье Иртыша (и в очесах, и в гнездах зверьков был в числе фоновых видов, проявляя выраженную приуроченность к узкочерепной полевке и степной пеструшке).В Кулундинской степи находки Ct. breviatus отмечены нами в 1997-2002 гг. на территории Степного заказника (окр. оз. Атаичье). Кроме того, в 2005-2007 гг. Ct. breviatus был зарегистрирован на зверьках на территории Павлодарской области Республики Казахстан: в Баянаульской и Прииртышской сухостепях левобережья Иртыша, и единично - в южной лесостепи правобережья Иртыша.

2) Ct. arvalis в Прииртышской степи отсутствовал, единично отмечался на зверьках в правобережной пойме Иртыша, в зональном ландшафте Кулундинской степи в общем населении блох был малочислен. Здесь он встречался на степной пеструшке, единично - на красной и узкочерепной полевках, в незначительном количестве отмечен в гнездах узкочерепной полевки и степной пеструшки. Единичные находки Ct. arvalis известны также на красной полевке из степного Алтая (Бурлинский район Алтайского края).

В целом, из всего набора хозяев, на которых (или в гнездах которых) отмечались Ct. breviatus и Ct. arvalis, однозначную приуроченность они проявляют лишь к степной пеструшке и узкочерепной полевке (Ип=+0,52 … +0,72), в меньшей степени - к их гнездам (Ип=+0,35 …+0,52), а наиболее оптимальные условия обитания оба вида находят в Кулундинской степи на правобережье Иртыша.

Глава 7. Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих и их роль в природных очагах инфекций в равнинной части Западной Сибири

7.1. Ландшафтные особенности распространения мелких млекопитающих и паразитических членистоногих Западно-Сибирской равнины. На основании собственных, архивных и литературных данных по видовому составу и особенностям зонального распределения мелких млекопитающих был проведен сравнительный анализ структуры их сообществ в условиях различных ландшафтных зон Западной Сибири.

В тундровой зоне в целом установлено обитание 14-15 видов мелких млекопитающих; из них типичными субарктическими видами, связанными в своем распространении только (или преимущественно) с тундрой, являются копытный и сибирский лемминги (только тундра, вплоть до самых северных оконечностей суши), полевка Миддендорфа (наиболее многочисленна в южных кустарниковых тундрах, по болотам проникает в приобскую лесотундру), и большая узкочерепная полевка (равнинные и предгорные тундры Ямала и Полярного Урала, местами - лесотундра). Последние два вида в годы депрессии численности леммингов являлись фоновыми в тундровых сообществах грызунов.

В различных подзонах лесной зоны отмечено обитание от 20 (северная тайга) до 30 (южная тайга) видов мелких млекопитающих; в наших отловах зарегистрированы 24 вида. Население их имеет смешанный фаунистический состав, объединяя представителей евразиатского таежного (красная и красно-серая полевки, лесная мышовка, равнозубая бурозубка, обыкновенная белка и азиатский бурундук) и европейского лесного (рыжая и темная полевки) фаунистических комплексов. Из них только в лесной зоне обитает равнозубая бурозубка, преимущественно в лесной - белка, бурундук (по ленточным борам и искусственным хвойным посадкам эти виды проникают в лесостепь) и красно-серая полевка (фоновый вид лесных биотопов южной тайги и некоторых районов подтайги, в отдельные годы возможно проникновение ее в северную лесостепь). Структура сообществ мелких млекопитающих лесной зоны имеет четко выраженные подзональные отличия. Практически повсеместно доминировала красная полевка; в северной тайге фоновыми, кроме нее, были обыкновенная и тундряная бурозубки (пойменные местообитания), в южной тайге - красно-серая (кочкарниковые березняки и хвойные леса), местами рыжая (осиново-березовые леса и пойменные биотопы) полевки; в подтайге - рыжая (липняки), местами - красно-серая полевки (липняки и хвойные леса), а на юге подзоны - полевая мышь (луго-полевые биотопы).

В лесостепной зоне Западной Сибири известно обитание 32 видов мелких млекопитающих. Характерная для лесостепных биоценозов высокая мозаичность различных ландшафтных компонентов, обусловленная наличием большого количества интразональных и экстразональных местообитаний, способствует формированию смешанных сообществ, в которых представлены виды нескольких фаунистических комплексов: евразиатского таежного (красная полевка, лесная мышовка, средняя и обыкновенная бурозубки), европейского лесного (рыжая и темная полевки, малая лесная мышь), степного (узкочерепная и обыкновенная полевки, полевая мышь, джунгарский хомячок, обыкновенный хомяк, краснощекий суслик), а также виды, имеющие интразональное распространение (полевка-экономка, водяная полевка, кутора, ондатра). Структура сообществ мелких млекопитающих северной и южной лесостепи отличается набором и соотношением фоновых видов: в северной лесостепи преобладают лесные элементы териофауны, в южной - степные; интразональные в равной мере представлены в обеих подзонах. Практически повсеместно доминирует красная полевка; в северной лесостепи фоновыми, наравне с ней, были полевка-экономка, обыкновенная бурозубка и полевая мышь; в южной лесостепи - узкочерепная полевка, домовая, полевая и малая лесная мыши и полевка-экономка.

Специфический набор видов мелких млекопитающих характерен для остепненных ландшафтов юга Западно-Сибирской равнины - южной лесостепи и степи. К ним приурочено распространение степной пеструшки (многочисленна в степи, в южной лесостепи редка), степной мышовки (южная лесостепь и степь, везде малочисленна), малой лесной мыши (вся лесостепь и степь, многочисленна в южной лесостепи), барабинского (южная лесостепь, возможно - степь, редок,) джунгарского (южная лесостепь и степь; малочислен) и серого хомячков (обе подзоны лесостепи, очень редок), хомячка Эверсманна (только в степи, очень редок). Население мелких млекопитающих степной зоны представлено в целом 29 видами. Качественный состав и структура доминирования отличаются в различных провинциях: в Прииртышской степи основу населения составляли широко распространенные виды экстразональных мест обитания (красная полевка и малая лесная мышь), в Кулундинской - зональных (типичные представители степного фаунистического комплекса - узкочерепная полевка и степная пеструшка); в пойме Иртыша в пределах степной зоны - смешанный тип населения с максимальным уровнем видового разнообразия и выравненности. Выраженной зональной самобытностью и специфичностью отличаются сообщества мелких млекопитающих Кулундинской степи.

В целом, по обобщенным данным, на территории Западно-Сибирской равнины в современный период установлено обитание 49 видов мелких млекопитающих (34 вида грызунов и 15 видов насекомоядных). Наиболее полная сводка видов с анализом особенностей их ландшафтного распределения приведена в работе Ю.С. Равкина с соавторами (1996), в которой для Западно-Сибирской равнины указываются 43 вида мелких млекопитающих, в т.ч. 13 видов насекомоядных и 30 видов мышевидных грызунов. Нами на основании анализа многолетних данных комплексных зоолого-паразитологических исследований, включающих отловы зверьков давилками, живоловками, канавками и капканами, анализ состава погадок хищных птиц и визуальные наблюдения, установлено обитание на территории Западной Сибири 40 видов мелких млекопитающих - грызунов 30 видов и насекомоядных 10 видов; в т. ч. - не указанные в списке Ю.С. Равкина ежи (белогрудый и ушастый), краснощекий суслик, ондатра, бурундук и обыкновенная белка. При этом, в силу ряда причин методического и географического характера, в наших материалах нет данных о упоминаемых в литературе кротах (обыкновенном и алтайском), бурой бурозубке, малой и сибирской белозубкам, алтайской мышовке, обыкновенном емуранчике, восточно-азиатской лесной мыши и лесном лемминге.

Из зарегистрированных нами 40 видов, во всех ландшафтных зонах встречаются шесть (не считая синантропных домовую мышь и серую крысу, имеющих практически всесветное распространение) - тундряная, средняя и обыкновенная бурозубки, полевка-экономка, красная и водяная полевки. Тундряная бурозубка наиболее многочисленна в тундрах Ямала (9,80,9% в отловах) и в северной тайге (7,50,7%), средняя - в южной тайге (3,90,4%), обыкновенная - в подтайге (11,00,7%) и северной лесостепи (16,40,3%); красная полевка - в северной (76,91,2%) и средней тайге (79,31,3%); полевка-экономка - в южных кустарничковых тундрах Ямала (20,6±1,8%) и в северной лесостепи (17,3±0,4%). По водяной полевке количественная оценка зонального распределения не проводилась, но по литературе известно, что в Сибири она имеет интразональное распространение, предпочитая различные типы водно-болотных биотопов - поймы речных долин в тундре и лесной зоне, болотно-луговые междуречья в лесостепи, побережья озер в равнинной степи (Водяная полевка …, 2001). Кроме указанных видов, во всех широтных поясах Западной Сибири от тундры до степи встречается также малая бурозубка (Равкин и др., 1996).

Использование кластерного анализа на основании индекса общности Чекановского-Съеренсена позволило выделить в пределах Западной Сибири две основные группы ландшафтных зон и подзон, сообщества мелких млекопитающих в которых наиболее близки по видовому составу: в первую группу вошли тундра, степь и южная лесостепь; во вторую - лесная зона и северная лесостепь (рис. 2).

Рис. 2. Уровень сходства видового состава мелких млекопитающих различных ландшафтных зон и подзон равнинной части Западной Сибири (метод Unweighted pair-group average, UPGMA): ССТ- северная субарктическая тундра; ЮСТ - южная субарктическая тундра; СевТ - северная тайга; СрТ - средняя тайга; ЮТ - южная тайга; ПТ - подтайга; СЛст - северная лесостепь; ЮЛст - южная лесостепь; Ст - степь

Основным "объединяющим" компонентом "тундростепной" группы служит, очевидно, узкочерепная полевка, которая в этих ландшафтах достигала максимального обилия, являясь доминантом (северная субарктическая тундра: 78,1±3,2%; степь: 44,6±1,4%) или содоминантом (южная лесостепь: 16,2±0,8%) в сообществах мелких млекопитающих зональных местообитаний. Объединение в единый кластер сообществ лесной зоны и северной лесостепи обусловлено доминирующим положением в них красной полевки (лесная зона: 56,6±0,6%; северная лесостепь: 31,4±0,5%). При этом максимальная общность видового состава отмечена для населения мелких млекопитающих северной, средней и южной тайги (60-73%), а также южной тайги и северной лесостепи (62%). Наибольшим видовым разнообразием отличаются сообщества мелких млекопитающих южных субарктических тундр и подтайги.

Паразитические членистоногие - по обобщенным литературным (Давыдова, Никольский, 1986; Иголкин, 1978; Зуевский, 1981; Богданов, 1990) и собственным данным, на территории равнинной части Западной Сибири установлено обитание 249 видов гамазовых клещей (56п/193с), пяти видов иксодовых клещей и 50 видов блох, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами. Паразитические гамазовые клещи, отмеченные нами на зверьках и в их гнездах, были представлены двумя основными экологическими группами, отличающимися по типу питания и характеру связи с хозяевами или их убежищами.

Группа эпизойных клещей (рр. Laelaps, Hyperlaelaps) представлена широко распространенными поли- и олигогостальными видами (Laelaps clethrionomydis, L. hilaris, Hyperlaelaps arvalis), а также рядом узко специализированных видов, среди которых специфические паразиты водяной полевки (L. muris и Hyp. amphibius), ондатры (L. multispinosus), полевой мыши (L. pavlovskyi), мыши-малютки (L. micromydis), а также встречающиеся только в тундровой зоне L. semitectus (паразит копытного лемминга), L. lemmi (сибирского лемминга) и L. alaskensis (преимущественно - полевки Миддендорфа).

Вторая экологическая группа представлена гнездово-норовыми паразитами. По типу питания это облигатные (исключительные и неисключительные) и факультативные гематофаги, некоторые - с элементами хищничества и сапрофагии (рр. Haemogamasus, Hirstionyssus, Eulaelaps, Androlaelaps); встречаются как в гнездах, так и на зверьках. Основу этой группы составляют два широко распространенных эвригостальных вида - Haemogamasus ambulans и Hirstionyssus isabellinus, которые сочетают в своей жизненной схеме признаки гнездового паразитизма и эпизойности (Земская, 1969; Тагильцев и др., 1990).

Из всего набора видов паразитических клещей во всех ландшафтных зонах Западной Сибири отмечены: эпизойные Laelaps clethrionomydis, L. hilaris и Hyperlaelaps arvalis, гнездово-норовые Androlaelaps casalis, Eulaelaps stabularis и Haemogamasus nidiformes и гнездово-норовые с элементами эпизойности в жизненной схеме Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus isabellinus и Hi. eusoricis. Из них особый интерес представляют:

1) Laelaps clethrionomydis: бореальный европейско-сибирский вид. Это единственный представитель рода Laelaps в Западной Сибири, для которого отмечены две филогенетически отдаленные группы типичных хозяев - лесные и серые полевки (Земская 1973; Давыдова, Никольский, 1986). С продвижением с севера на юг численность L. clethrionomydis и общая пораженность им зверьков менялись незначительно, повсеместно он является либо фоновым (тундры Ямала, средняя тайга и подтайга), либо обычным (южная тайга и северная лесостепь) видом. Однако структура его паразито-хозяинных отношений в широтном направлении менялась за счет зональной динамики спектра основных хозяев. В северных и южных субарктических тундрах Ямала основным хозяином L. clethrionomydis была узкочерепная полевка (подвид Microtus gregalis major), в лесной зоне он связан преимущественно с лесными полевками, в северной лесостепи паразитирует на красной, рыжей и узкочерепной (подвид M. g. gregalis) полевках, но максимальную гостальную приуроченность проявляет к последней, в южной лесостепи и степи - исключительно на узкочерепной полевке. Ранее высказывались предположения о том, что L. clethrionomydis является сборным видом, состоящим из двух видов-двойников: один из них специализирован к обитанию на лесных полевках, второй - на серых полевках (Богданов, 1987). Позже было показано, что клещи L. clethrionomydis, паразитирующие на полевках рр. Microtus и Myodes, достоверно различаются по ряду морфометрических признаков, что может указывать на их принадлежность к разным морфологически близким видам или подвидам (Коралло, Богданов, 2002; Коралло, 2004). Поскольку вопрос о подвидовой дифференциации L. clethrionomydis на сегодняшний день окончательно не решен, мы, исходя из особенностей его распределения на типичных хозяевах в условиях Западной Сибири, считаем возможным говорить о наличии двух его морфо-экологических форм: форма "gregalis", приуроченная к узкочерепной полевке, и форма "myodes", более тесно связанная с лесными полевками.

2) Hyperlaelaps arvalis - западный палеаркт. Характерен в основном для серых полевок, но в пределах этого рода в направлении с севера на юг (в подтайге и степи - также с запада на восток) набор видов основных хозяев меняется. Наиболее постоянным его хозяином на всей исследованной территории была полевка-экономка; в тундрах Ямала он приурочен также к полевке Миддендорфа, в южной тайге и подтайге - к темной полевке, в южной лесостепи - к обыкновенной и водяной полевкам, в степи - к обыкновенной полевке.

3) Haemogamasus ambulans - один из самых массовых и широко распространенных видов. По нашим данным, в общей структуре паразито-хозяинных отношений Hg. ambulans с мелкими млекопитающими преобладает гнездовой тип паразитизма, о чем косвенно свидетельствует достоверно более высокая численность этого клеща в гнездах (Ид/Ио=17,7/1,43), чем в очесах (9,9/0,21; р<0,001).

4) Hirstionyssus isabellinus - палеарктический вид. Как и предыдущий вид, сочетает в жизненной схеме различные типы паразитизма, но, в отличие от Hg. ambulans, который более тесно связан с гнездами хозяев, в структуре его паразито-хозяинных отношений с мелкими млекопитающими выражена тенденция усиления связи с телом хозяина - в очесах Hi. isabellinus встречается постоянно, часто доминирует; обилие его на зверьках (16,8/0,58) достоверно выше, чем в гнездах (1,8/0,03; р<0,001).

5) Androlaelaps casalis: гнездово-норовый паразит, очень характерен для птичьих гнезд. В наших сборах на зверьках был единичен, обилен в гнездах грызунов в южной лесостепи. Широкое распространение его в Западной Сибири имеет особое значение, поскольку это один из немногих видов гамазовых клещей из числа облигатных неисключительных гематофагов, который используется в качестве модельного в вирусологических исследованиях, и для которого показано наличие устойчивых связей с арбовирусами (Тагильцев, Тарасевич, 1982; Якименко и др., 1991; Якименко, 1996).

В общем эктопаразитоценозе доля гамазовых клещей была максимальной в тундре (83,1±0,4%), южной лесостепи (78,7±0,4%) и степи (78,2±0,5%); в гнездах доля гамазид по зонам практически не менялась, оставаясь на очень высоком уровне (от 78,8 до 100%) по всей равнинной территории Западной Сибири. Максимальное видовое разнообразие и выраженные структурные отличия были отмечены в сообществах гамазовых клещей на мелких млекопитающих в подтайге и южной лесостепи. Эти отличия отражали структурные перестройки, отмеченные в сообществах хозяев. В подтайге они были связаны с включением в состав населения мелких млекопитающих в качестве одного из фоновых видов полевой мыши (в составе эктопаразитофауны появились характерные для мышей Laelaps pavlovskyi, L. agilis и Hirstionyssus apodemi), а также с увеличением, по сравнению с южной тайгой, доли рыжей полевки (один из фоновых видов гамазовых клещей - Laelaps clethrionomydis, связанный с лесными полевками). В южной лесостепи в населении грызунов увеличилась доля видов степного фаунистического комплекса (джунгарского и барабинского хомячков, обыкновенного хомяка, узкочерепной полевки), в результате чего в составе эктопаразитофауны появились связанные с ними Hirstionyssus criceti, Hi. transiliensis и Hi. gudauricus. В убежищном комплексе также отмечены подзональные отличия: самым низким видовым разнообразием отличались монодоминантные сообщества гамазид в гнездах грызунов из подтайги, где абсолютно доминировал паразитический Haemogamasus ambulans и южной тайги (доминант - свободноживущий Hypoaspis (Pn.) marginepilosa). В целом, в пределах изучаемой территории качественный состав и структура населения гамазовых клещей как на зверьках, так и в их гнездах менялись синхронно - изменение видового состава клещей за счет включения или "выпадения" отдельных видов сопровождалось перестройкой структуры доминирования в сообществах и перераспределением обилия фоновых видов гамазид.

По уровню фаунистического сходства в населении гамазовых клещей на мелких млекопитающих формируются две большие группы (кластеры) - одна объединяет сообщества гамазид на зверьках степной и лесостепной зон, другая - лесной и тундровой зон (рис. 3).

Рис. 3 Уровень сходства видового состава гамазовых клещей и блох на мелких млекопитающих различных ландшафтных зон и подзон Западной Сибири (метод Unweighted pair-group average, UPGMA). Условные обозначения см. рис. 2

Последняя, в свою очередь, подразделяется на две подгруппы. С одной стороны, высокое сходство обнаруживают сообщества гамазовых клещей на зверьках из тундры и северной тайги (48%), что связано с общими видами свободноживущих (Euryparasitus tori, Eur. medius, Zerconopsis muestairi) и паразитических (гнездово-норовый Haemogamasus liponyssoides) клещей, характерных для северных широт. С другой - очень близки по видовому составу сообщества гамазид из таежных подзон лесной зоны (40-52%), что обусловлено высокой общностью населения мелких млекопитающих (60-73%) и обилием в очесах широко распространенных эври- и олигогостальных видов (Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans, Laelaps clethrionomydis, L. hilaris, Eulaelaps stabularis).

Блохи. По обобщенным литературным (Иголкин, 1978; Богданов, 1990; Сапегина, 2003), собственным и архивным данным, на территории Западной Сибири установлено обитание не менее 50 видов блох, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами. Во всех ландшафтных зонах нами были отмечены четыре вида: широко распространенные эвригостальные Amalareus penicilliger (фоновый вид в тундре, подтайге и степи), Amphipsylla sibirica (многочисленна в тундре и северной тайге, в остальных зонах единична), Peromyscopsylla bidentata (многочисленна в степи) и специфическая блоха землероек Doratopsylla birulai (многочисленна в средней тайге и северной лесостепи). Высокого обилия они на зверьках не достигали (Ио не превышал 0,25 экз./ос). В общем эктопаразитоценозе доля блох была максимальной в лесной зоне и в направлении к югу достоверно снижалась - от 43,8±1,0% в северной тайге до 12,1±0,4% в степной зоне (p<0,001). Наиболее высокие показатели видового разнообразия выявлены в сообществах блох на зверьках из лесной зоны (прежде всего - в подтайге и средней тайге) и степи. В лесной зоне это было связано с подзональной сменой доминанта (северная тайга - Peromyscopsylla silvatica; средняя тайга - Ctenophthalmus uncinatus и Megabothris rectangulatus; южная тайга - Per. silvatica; подтайга - Amalareus penicilliger) и более равномерным распределением фоновых видов; в степи - с формированием качественно нового набора видов блох, в котором "лесные" виды замещаются "степными" (эвригостальными Ctenophthalmus assimilis, Ct. breviatus, Ct. arvalis, Citellophilus tesquorum или узко специализированными Amphipsylla prima и Pectinoctenus pavlovskii).

По степени фаунистического сходства в населении блох на мелких млекопитающих из различных ландшафтных зон и подзон Западной Сибири формируются два кластера, подобные тем, что мы наблюдали для гамазовых клещей - один объединяет сообщества блох на зверьках из степной и лесостепной зон, другой - из лесной и тундровой зон (см. рис. 3). При этом в первой группе высокое сходство между степью и южной лесостепью (67%) обусловлено наличием общих "степных" видов (Citellophilus tesquorum, Amphipsylla prima, Pectinoctenus pavlovskii, Ctenophthalmus arvalis), а между степью и северной лесостепью (56%) - обилием на зверьках Amalareus penicilliger, Megabothris walkeri, Ctenophthalmus assimilis. Во второй группе - между подзонами лесной зоны (48-77%), особенно - между северной и южной тайгой, имеющих общего доминанта Peromyscopsylla silvatica. Сообщества блох тундровой зоны в этой группе стоят отдельно; с лесной зоной (прежде всего - с северной тайгой: сходство 42%) их объединяет обилие широко распространенных Amalareus penicilliger, Megabothris rectangulatus и Amphipsylla sibirica.

Иксодовые клещи встречались на зверьках, начиная с подзоны средней тайги. Фауна иксодид, связанных с мелкими млекопитающими, представлена в Западной Сибири тремя видами клещей с пастбищным типом паразитизма (таежный Ixodes persulcatus, луговой Dermacentor reticulatus и степной D. marginatus клещи), одним - пастбищным с элементами убежищного паразитизма (Ixodes trianguliceps) и одним убежищным (Ixodes apronophorus). Анализ многолетних данных по характеру распределения иксодовых клещей в Западной Сибири свидетельствует о существенных изменениях в составе фауны пастбищных иксодид, смещении границ их распространения, а также об изменении соотношения их численности в пределах различных ландшафтных зон и подзон. На примере территории Омской области показано, что за последние 40-50 лет сместились к югу границы распространения таежного, лугового и степного клещей, на фоне чего произошли структурные изменения в сообществах пастбищных иксодовых клещей подтайги (из населения иксодид зональных местообитаний к середине 80-х годов исчез D. reticulatus) и лесостепи. В биоценозах северной лесостепи многократно увеличилась доля Ix. persulcatus (с 0,02% в 1945-1947 гг. до 65-70% в 1984-1994 гг.), доля D. reticulatus, соответственно, снизилась (с 76,7% в 1945-1947 гг. до 30-32% в 1984-1994 гг.), при этом здесь практически исчез D. marginatus, который в настоящее время в пределах этой подзоны отмечается только в пойме Иртыша. Кардинально изменилось соотношение лугового и степного клещей в южной лесостепи и степи - последний, занимая в этих ландшафтных зонах в 40-х - 50-х годах доминирующее положение (до 64-94% в сборах при линейных учетах имаго), в настоящее время является содоминантом лугового клеща в южной лесостепи, но распределен по территории неравномерно; в степной зоне встречается спорадически: устойчивые сообщества D. marginatus существуют только вблизи населенных пунктов в местах регулярного выпаса скота.

В целом, в пределах каждой ландшафтной зоны и подзоны Западной Сибири, начиная со средней тайги, количество видов иксодовых клещей на зверьках варьировало от двух до четырех: в средней тайге - два (Ix. persulcatus и Ix. apronophorus); в южной тайге и подтайге - три (Ix. persulcatus, Ix. apronophorus и Ix. trianguliceps); в северной лесостепи - четыре (Ix. persulcatus, Ix. apronophorus, D. reticulatus и D. marginatus); в южной лесостепи и степи - два (D. reticulatus и D. marginatus). Было показано, что численность и территориальное распределение иксодовых клещей, экологически связанных с мелкими млекопитающими, определяются не столько видом прокормителя, сколько особенностями среды их обитания -приуроченность отдельных видов клещей к определенным видам хозяев проявляется в большинстве случаев лишь при обитании последних в наиболее характерных для клещей стациях. Зональная смена качественного состава населения иксодид идет за счет постепенного замещения лесных видов рода Ixodes на виды луго-полевых и степных биоценозов (род Dermacentor) и сопровождается сменой структуры доминирования в сообщестах иксодовых клещей на хозяевах-прокормителях - в средней тайге фоновым видом является Ix. persulcatus (доминант), в южной тайге и подтайге - Ix. persulcatus и Ix. trianguliceps (оба - доминанты), в северной лесостепи - D. reticulatus (доминант) и Ix. persulcatus (содоминант), в южной лесостепи - D. reticulatus (доминант) и D. marginatus (содоминант), в степи - D. reticulatus (доминант). Исключение составляет Ixodes apronophorus, связанный с грызунами водно-болотных стаций (преимущественно с водяной полевкой), и имеющий интразональное распространение. Максимальные показатели обилия иксодид на хозяевах отмечены в южной тайге и подтайге.

7.2. Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих. На основании сравнительного анализа качественного состава, структуры населения и особенностей ландшафтного распространения мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в равнинной части Западной Сибири нами были выделены четыре основных зональных типа паразито-хозяинных комплексов, приуроченных к соответствующим ландшафтным зонам.

Тундровый тип: представлен субарктическим комплексом видов хозяев (сибирский и копытный лемминги, полевка Миддендорфа и большая узкочерепная полевка) и комплексом паразитических гамазовых клещей и блох. В составе "паразитарного" звена тундрового паразито-хозяинного комплекса среди гамазовых клещей доминирует широко распространенный эвригостальный вид Hirstionyssus isabellinus; в числе его содоминантов - узко специализированные клещи-эпизои - паразиты тундровых грызунов: Laelaps lemmi, L. semitectus (связаны с копытным и сибирским леммингами), L. alaskensis (связан преимущественно с полевкой Миддендорфа), а также широко распространенный L. clethrionomydis (экологическая форма "gregalis"). Основу тундрового комплекса блох составляет Amphipsylla kuznetzovi, приуроченная к узкочерепной полевке. Паразитарная специфичность тундрового комплекса определяется гамазовыми клещами-эпизоями - специализированными паразитами тундровых грызунов.

Лесной тип: имеет смешанный состав, представлен комплексом лесных европейско-сибирских видов мелких млекопитающих и членистоногих. "Хозяинное" звено комплекса образовано широко распространенными представителями евразиатского таежного (красная и красно-серая полевки, лесная мышовка, равнозубая бурозубка, обыкновенная белка и азиатский бурундук) и европейского лесного (рыжая и темная полевки) фаунистических комплексов мелких млекопитающих. Членистоногие лесного комплекса представлены гамазовыми и иксодовыми клещами и блохами; паразитарная специфичность комплекса определяется, прежде всего, иксодовыми клещами и блохами. Для населения иксодовых клещей характерно наличие представителей только рода Ixodes; зональным "индикатором" фауны является Ix. trianguliceps, распространение которого в Западной Сибири ограничено пределами южной тайги и подтайги. Блохи представлены типичными лесными видами: эвригостальными Peromyscopsylla silvatica, Ctenophthalmus uncinatus, олигогостальными Catallagia dacenkoi, Cat. joffi (связаны с лесными полевками), Neopsylla acanthina, Rhadinopsylla integella (гнезда лесных грызунов) и моногостальными Tarsopsylla octodecimdentata, Ceratophyllus sciurorum (специфические паразиты белки), Cer. indages (бурундука) и Doratopsylla dasycnemus (землероек). Одним из характерных видов лесного комплекса блох является Megabothris calcarifer - сибирский лесоболотный вид, распространение которого связано с грызунами болотистых и пойменных местообитаний на севере Сибири (наиболее характерен для грызунов экстразональных местообитаний южной тайги). Специфического набора видов гамазовых клещей в лесной зоне не выявлено - гамазиды представлены преимущественно широко распространенными видами (Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans, Laelaps clethrionomydis: экологическая форма "myodes", L. hilaris, Eulaelaps stabularis). Обилие некоторых узко специализированных видов (L. muris и Hi. eusoricis) определяется не ландшафтными особенностями территории, а наличием специфических хозяев (соответственно - водяной полевки и бурозубок).

Наиболее близки по составу и структуре доминирования таежные паразито-хозяинные комплексы, отличающихся высоким фаунистическим сходством населения мелких млекопитающих (60-73%) и паразитических членистоногих средней, северной и южной тайги (гамазовые клещи: 42-50%; блохи: 54-77%). Подтаежный комплекс характеризуется несколько иным видовым составом и, соответственно, иным набором и соотношением фоновых видов; общность населения мелких млекопитающих и членистоногих с таежными подзонами составляла 33-56%.

Лесостепной тип: представлен двумя подзональными паразито-хозяинными комплексами мелких млекопитающих и членистоногих, имеющих специфические фаунистические и структурные особенности.

Северо-лесостепной комплекс характеризуется отсутствием видов, имеющих локальное, ограниченное только пределами лесостепной зоны, распространение. Сообщества мелких млекопитающих и членистоногих, входящие в состав комплекса, имеют смешанный фаунистический состав и образованы широко распространенными видами европейской и сибирской фауны, оптимумом ареала которых является лесостепная зона. Основу "хозяинного" звена составляют красная полевка, полевка-экономка, водяная полевка, полевая мышь; в его состав входят также мышь-малютка, краснощекий суслик, обыкновенный хомяк, обыкновенная слепушонка, крупнозубая бурозубка и интродуцированная в сибирскую фауну ондатра. Паразитарную специфичность северо-лесостепному комплексу придают иксодовые клещи (наиболее характерен луговой клещ) и блохи (водно-болотный Megabothris walkeri, паразит лесных грызунов Meg. turbidus и гнездово-норовый Neopsylla pleskei). Гамазовые клещи представлены, как и в лесной зоне, широко распространенными видами, среди которых наиболее многочисленны олигогостальные эпизои (Laelaps hilaris, L. clethrionomydis: морфо-экологические формы "gregalis" и "myodes" и Hyperlaelaps arvalis), а также некоторые узко специализированные виды (L. muris, L. multispinosus, L. micromydis, L. pavlovskyi, Hi. apodemi).

Южно-лесостепной паразито-хозяинный комплекс характеризуется появлением мелких млекопитающих и членистоногих степного фаунистического комплекса и по качественному составу близок к степному зональному типу. Население членистоногих характеризуется значительным количеством "степных" видов (из гамазовых клещей - Hirstionyssus criceti, Hi. transiliensis, Hi. gudauricus, из блох - Ctenophthalmus arvalis, Ct. breviatus, Rhadinopsylla dahurica, Amphipsylla vinogradowi, Am. prima, Pectinoctenus pavlovskii). Из иксодовых клещей характерно обилие Dermacentor marginatus.

Степной тип: представлен мелкими млекопитающими и членистоногими степного фаунистического комплекса, которые встречаются преимущественно в степной зоне, единично - в южной лесостепи. Из мелких млекопитающих это степная пеструшка, степная мышовка, малая лесная мышь, барабинский и джунгарский хомячки, хомячок Эверсманна, ушастый еж. В степной зоне находится оптимум ареала номинального подвида узкочерепной полевки, которая является здесь фоновым видом зональных местообитаний. Основу "паразитарного" звена степного комплекса составляют гамазовые клещи, многие из которых встречаются в лесостепи, но максимального обилия достигают в степи. Из них наиболее характерны Androlaelaps glasgowi (зверьки и гнезда), Hirstionyssus criceti (зверьки), Hi. transiliensis и Hi. gudauricus (гнезда), Haemogamasus citelli (гнезда). В населении иксодовых клещей характерно абсолютное доминирование Dermacentor reticulatus; единично на зверьках отмечался D. marginatus, который в современный период имеет в степной зоне спорадическое очаговое распространение. Качественный состав населения блох обличается большей зональной специфичностью и присутствием типичных для степного ландшафта Ctenophthalmus breviatus, Ct. arvalis и Citellophilus tesquorum, а также узко специализированных паразитов степной пеструшки (Amphipsylla prima) и джунгарского хомячка (Pectinoctenus pavlovskii).

Сравнительный анализ качественного состава и структуры различных зональных типов паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих показал, что наиболее близки между собой южно-лесостепной и степной комплексы. Известно, что в последние десятилетия территория южной лесостепи и степи практически превратилась в единый агроландшафт с незначительными по площади "вкраплениями" элементов естественного ландшафта. Кроме того, фаунистическая общность населения мелких млекопитающих, гамазовых клещей и блох выше между южной лесостепью и степью (48-67%), чем между южной и северной лесостепью (43-58%) или между северной лесостепью и степью (31-56%). Исходя из этого, считаем, что наиболее правильно к собственно лесостепному зональному типу отнести северо-лесостепные комплексы мелких млекопитающих и членистоногих, а к степному - соответственно, комплексы южной лесостепи и степи.

Таким образом, в пределах равнинной части Западной Сибири распределение мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих сопровождается образованием зональных паразито-хозяинных комплексов, приуроченных к соответствующим ландшафтным зонам и (или) подзонам: тундровый - тундровая зона; лесной - лесная зона; лесостепной -северная лесостепь; степной - южная лесостепь и степь. "Паразитарная" специфичность тундрового зонального комплекса определяется гамазовыми клещами-эпизоями, лесного и лесостепного - иксодовыми клещами и блохами, степного - преимущественно блохами, в меньше степени - гнездово-норовыми гамазовыми клещами.

7.3. Роль сообществ мелких млекопитающих и паразитических членистоногих и образуемых ими паразито-хозяинных комплексов в природных очагах инфекций в Западной Сибири. На примере природных очагов инфекций в лесной (ГЛПС: хантавирусы генотипов Пуумала и Добрава/Белград), лесостепной (КЭ) и степной (связанных с хантавирусом генотипа Тула) зонах Западной Сибири было показано, что структура природных очагов и возможность циркуляции в них возбудителей во многом определяются структурными особенностями сообществ (или отдельных популяций) потенциальных хозяев и (для возбудителей КЭ) членистоногих переносчиков.

Природные очаги ГЛПС, вызываемой хантавирусами генотипа Пуумала имеют в Западной Сибири локальное распространение и отмечены только в подтайге Омской и Тюменской областей; при этом очаговая территория неоднородна и "ядра" очага распределены мозаично. В Омской области возбудитель одновременно связан с популяциями двух видов лесных полевок - рыжей и красно-серой (этот феномен был отмечен для данного генотипа только в Западной Сибири и только на этой территории), в Тюменской области - с популяциями рыжей полевки. Эпизодически специфический антиген выявляется в легких лесных полевок за пределами основного очага (в пойменных биотопах южной тайги), но устойчивых очагов инфекции здесь не образуется. Установлено, что на обширном пространстве подтаежных лесов Ишим-Иртышского междуречья Западной Сибири существует единый (сибирский) геновариант возбудителя, возможность циркуляции которого в природных очагах инфекции определяется комплексом экологических факторов. Среди них - практически полная идентичность качественного состава и структуры доминирования в сообществах мелких млекопитающих (фоновые виды - лесные полевки трех видов, доминирует рыжая полевка; общность населения грызунов и насекомоядных в разных точках очаговой территории составляет 83%). Кроме того, в различных ландшафтных зонах и подзонах юга Западной Сибири нами отмечена общая стратегия использования территории лесными полевками: популяции зверьков представлены совокупностью изолированных внутривидовых территориальных группировок, наличие которых обеспечивает ее устойчивость и стабильность во времени и многократно увеличивает вероятность внутривидовых контактов грызунов. Для зверьков, живущих на площадках длительное время (особенно в осенне-зимний период) характерен "территориальный консерватизм", о чем свидетельствует постоянство мест локализации отдельных особей и участков их обитания. При таком типе организации пространственной структуры популяций лесных полевок создаются благоприятные экологические предпосылки для формирования ядер очага в местах повышенной концентрации инфицированных животных и для циркуляции единого геноварианта возбудителя.