Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири

К подтаежной зоне Западной Сибири приурочены также природные очаги ГЛПС с циркуляцией хантавирусов генотипа Добрава/Белград. Основным хозяином возбудителя в них является полевая мышь. Территориально они сопряжены с очагами циркуляции хантавируса Пуумала, но выявить оба возбудителя на общей территории единовременно не удается.

В очаге хантавирусной инфекции в степной зоне циркулируют два геноварианта хантавирусов генотипа Тула, связанных с популяциями двух видов хозяев - узкочерепной полевки (геновариант "gregalis") и степной пеструшки (геновариант "lagurus"). Оба геноварианта сосуществуют на одной территории, сохраняя свою "генетическую самобытность" за счет особенностей пространственной структуры популяций хозяев: поддержание циркуляции в очаге каждого из этих геновариантов обеспечивается за счет формирования устойчивых и длительно существующих внутривидовых территориально-семейных группировок зверьков, а возможность одновременной циркуляция обоих геновариантов при совместном обитании их хозяев обусловлена различным характером пространственно-временного распределения особей разных видов, сводящим возможность межвидовых контактов зверьков (а значит - и возможность обмена возбудителями между видами), к минимуму. Это достигается за счет пространственной разобщенности видовых территориально-семейных группировок зверьков и перераспределением времени их суточной активности, в результате чего одна и та же территория используется грызунами разных видов в разное время суток. В эксперименте нами была показана возможность травматического инфицирования степной пеструшки хантавирусами геноварианта "gregalis". При этом генетическая структура гена, кодирующего белки оболочки, не менялась и смены геноварианта не происходило, а эффективность передачи возбудителя потомству инфицированных пеструшек крайне низка. Аэрогенным путем вирус животным "чужого" вида не передается.

Если в природных очагах хантавирусных инфекций первоочередную роль играют мелкие млекопитающие и их сообщества, то в природных очагах КЭ очень значимым структурным элементом являются членистоногие (иксодовые и гамазовые клещи), имеющие тесные гостально-топические и трофические связи с позвоночными хозяевами. Поэтому структура и однородность (или неоднородность) популяции возбудителя и, соответственно, вся структура очага будет в значительной мере определяться составом и структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих.

Известно, что основными переносчиками вируса КЭ (ВКЭ) в природных очагах инфекции являются иксодовые клещи. В разные годы ВКЭ выделяли также от паразитических гамазовых клещей, в т.ч. от эпизойных Laelaps clethrionomydis, L. pavlovskyi и от гнездово-норовых гематофагов Mionyssus dubinini, Androlaelaps glasgowi, And. casalis, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus nidi, Hg. nidiformes (Земская, 1973; Дрокин и др., 1994; Якименко и др., 1996). Кроме того, доказано, что убежищные гамазовые клещи способны обеспечивать существование эпизоотически активных очагов КЭ, независимо от наличия эпидемически значимых переносчиков или уровня их численности, а за пределами ареала пастбищных иксодид среди гнездово-норовых гамазид могут осуществляться автономные циклы циркуляции ВКЭ, что было показано в Татрах (Rosickэ, Bбrdoљ, 1966), Якутии (Краминский и др., 1971), на Таймыре (Нецкий и др., 1974; Бусыгин и др., 1975; Богданов, 1990) и на Алтае (Якименко и др., 1996).

На примере сообществ мелких млекопитающих и кровососущих клещей южной тайги и северной лесостепи мы проанализировали структуру паразито-хозяинных комплексов переносчиков (иксодовые и гамазовые клещи) и основных хозяев-прокормителей (лесные полевки) и ее роль в формировании структуры природных очагов КЭ. Было показано, что, несмотря на различия качественного состава комплексов, природные очаги КЭ в обеих подзонах экологически очень близки:

1) основу эктопаразитоценозов зверьков составляют иксодовые клещи (Ixodes persulcatus и Ix. trianguliceps - в южной тайге; Ix. persulcatus и Dermacentor reticulatus - в северной лесостепи) и паразитические гамазовые клещи, среди которых наиболее многочисленны гнездово-норовые облигатные неисключительные и исключительные гематофаги (Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus isabellinus, Laelaps clethrionomydis);

2) основу убежищного комплекса составляют гамазовые клещи из числа факультативных и (или) облигатных неисключительных гематофагов (Androlaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus ambulans, Hg. nidiformes);

3) отмечена очень высокая общность населения мелких млекопитающих южной тайги и северной лесостепи (62%), а также высокое сходство видового состава гамазовых клещей на лесных полевках (56%);

4) внутривидовые территориальные группировки в популяциях лесных полевок обеспечивают высокий уровень внутривидовых контактов зверьков на протяжении длительного времени и способствует формированию мозаичной структуры популяций связанных с ними иксодовых клещей за счет образования локальных участков повышенной концентрации личинок, нимф или имаго, приуроченных к участкам обитания отдельных особей или к территории, занятой группировками зверьков.

Отмеченное нами экологическое "единообразие" паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих клещей на очаговой территории, наряду с особенностями пространственной структуры популяций хозяев-прокормителей, обеспечивают необходимые условия для устойчивых контактов особей и широкого обмена возбудителем, что играет важную роль для поддержания циркуляции единого генотипа вируса в локальных природных очагах клещевого энцефалита.

Таким образом, структура природных очагов хантавирусных инфекций определяется набором фоновых видов мелких млекопитающих и структурой образуемых ими сообществ, а также особенностями пространственной структуры популяций экологически близких и совместно обитающих на одной территории видов хозяев. Сочетание этих факторов обеспечивает условия для циркуляции одного (хантавирусы генотипа Пуумала) или двух (хантавирусы генотипа Тула) геновариантов возбудителя.

Структура природных очагов клещевого энцефалита определяется экологической структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих (кровососущих гамазовых и иксодовых клещей), а также пространственной структурой популяций основных хозяев-прокормителей (лесные полевки) и переносчиков (иксодовые клещи). Сочетание этих факторов создает условия, благоприятные для циркуляции единого генотипа вируса клещевого энцефалита в пределах лесной и лесостепной зон Среднего Прииртышья.

ВЫВОДЫ

1) На равнинной территории Западной Сибири формируются зональные паразито-хозяинные комплексы мелких млекопитающих и паразитических членистоногих (клещей и блох), приуроченные к соответствующим ландшафтным зонам или подзонам. Паразитарная специфичность тундрового комплекса определяется гамазовыми клещами-эпизоями, лесного и лесостепного - иксодовыми клещами и блохами, степного - блохами и гнездово-норовыми гамазовыми клещами.

2) Основу эктопаразитофауны мелких млекопитающих тундры, лесостепи и степи составляют гамазовые клещи, северной и средней тайги - гамазовые клещи и блохи, южной тайги - иксодовые клещи, подтайги - гамазовые и иксодовые клещи. Основу убежищного комплекса членистоногих в гнездах мелких млекопитающих повсеместно составляют гамазовые клещи.

3) В направлении с севера на юг структура и уровень видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих меняются за счет обновления качественного состава и численного перераспределения фоновых видов. Максимальным видовым разнообразием отличаются сообщества мелких млекопитающих и всего комплекса их эктопаразитов в подтайге.

4) Пространственная структура популяций лесных полевок в лесной и лесостепной зонах Западной Сибири относительно стабильна во времени, что обеспечивается численным преобладанием оседлых, наличием внутрипопуляционных территориальных группировок и "территориальным консерватизмом" длительно живущих на одной территории особей.

5) Характер использования территории лесными полевками не зависит от места вида в общей структуре доминирования: у красной полевки он определяется плотностью населения только "своего" вида (отрицательная зависимость), у рыжей полевки - плотностью населения как "своего" вида, так и красной полевки (отрицательная зависимость); для красно-серой полевки связи этих параметров не выявлено.

6) Пространственная структура популяций иксодовых клещей в южной тайге (Ixodes trianguliceps) и северной лесостепи (Ixodes persulcatus и Dermacentor reticulatus) мозаична и формируется за счет образования локальных участков повышенной концентрации личинок, нимф или имаго, приуроченных к участкам обитания отдельных особей хозяев-прокормителей или к территории, занятой внутривидовыми группировками зверьков.

7) В условиях совместного обитания узкочерепной полевки и степной пеструшки в степной зоне Западной Сибири характер использования ими территории ограничивает возможность прямых межвидовых контактов особей за счет пространственного разобщения видовых территориально-семейных группировок зверьков и перераспределения их активности по времени суток.

8) Структура популяций и генотипическое разнообразие возбудителей хантавирусных инфекций в природных очагах в лесной (подтайга; хантавирусы генотипа Пуумала) и степной (хантавирусы генотипа Тула) зонах Западной Сибири определяется качественным составом и структурой сообществ мелких млекопитающих и пространственной структурой популяций совместно обитающих видов хозяев.

9) Структура популяций и генотипическое единство возбудителя клещевого энцефалита в природных очагах в лесной (южная тайга) и лесостепной (северная лесостепь) зонах Западной Сибири в значительной мере определяется экологической структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих и пространственной структурой популяций хозяев-прокормителей (лесные полевки) и основных переносчиков (иксодовые клещи).

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Рецензируемые издания, рекомендованные ВАК:

1. О распространении хантавирусов в Западной Сибири / В.В. Якименко, А.Е. Деконенко, М.Г. Малькова [и др.] // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2000. - № 3. - С. 21-28.

2. Малькова М.Г. Эколого-эпизоотологическая характеристика различных зональных типов природных очагов альвеококкоза в Омской области / М.Г. Малькова // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2000. - № 4. - С. 38-42.

3. Богданов И.И. Паразито-хозяинные связи блох и мелких млекопитающих Омской области / И.И. Богданов, М.Г. Малькова, В.В. Якименко // Паразитология, 2001. - Т. 35. - № 3. - С.184-191.

4. Сочетанная экспериментальная инфекция узкочерепных полевок (Microtus gregalis) вирусами клещевого энцефалита и бешенства с возможным проявлением интерференции. / И.В. Кузьмин, В.В. Якименко, М.Г. Малькова, Н.А. Пальчех // Вопросы вирусологии, 2002. - № 1. - С. 26-30.

5. Малькова М.Г. Заметки по истории и современному состоянию фауны млекопитающих Омской области / М.Г. Малькова // Сибирский экологический журнал, 2002. - № 6. - С. 775-783.

6. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири / Н.А. Пальчех, М.Г. Малькова, И.В. Кузьмин, В.В. Якименко // Экология, 2003. - № 5. - С. 365-369.

7. Пространственно-временная структура популяций грызунов в степной зоне Западной Сибири / М.Г. Малькова, Н.А. Пальчех, В.В. Якименко, И.В. Кузьмин // Экология, 2004. - № 1. - С. 34-42.

8. Малькова М.Г. Паразитофауна водяной полевки (Arvicola terrestris L.) и ее гнезд на юге Западной Сибири / М.Г. Малькова, И.И. Богданов // Паразитология, 2004. - Т. 38. - № 1. - С. 33-45.

9. Малькова М.Г. Ландшафтные аспекты паразито-хозяинных отношений членистоногих и узкочерепной полевки Microtus gregalis (Rodentia) в Западной Сибири / М.Г. Малькова, И.И. Богданов // Паразитология, 2004. - Т. 38. - № 4. - С. 288-303.

10. Малькова М.Г. Мелкие млекопитающие в питании птиц-миофагов в субарктике Западной Сибири / М.Г. Малькова, В.В. Якименко, А.К. Танцев // Вестник Челябинского государственного педагогического университета : Серия 4 : Естественные науки, № 7. - 2005. - С. 98-109.

11. Малькова М.Г. Пространственная структура популяций лесных полевок (Rodentia, Clethrionomys) в южной тайге Западной Сибири / М.Г. Малькова, В.В. Якименко // Экология, 2007. - Т. 38. - № 3. - С. 207-215.

Монография

12. Млекопитающие : справочник-определитель / М.Г. Малькова [и др.]. - Омск : ООО "Издатель-Полиграфист", 2003. - 276 с. (серия "Животные Омской области").

Прочие издания:

13. Малькова М.Г. Биотопическое распределение и динамика численности мелких млекопитающих - носителей возбудителей природноочаговых заболеваний в северной лесостепи Омской области / М.Г. Малькова, А.К. Танцев, А.В.Вахрушев // Природноочаговые болезни человека : материалы юбил. конф. - Омск, 1996. - С.259-266.

14. Анализ фауны мелких млекопитающих Омской области. Сообщение 1. Общая характеристика / М.Г.Малькова [и др.] // Естественные науки и экология : Ежегодник ОмГПУ. Вып. 3. - Омск, 1998. - С. 222-226.

15. Анализ фауны мелких млекопитающих Омской области. Сообщение 2. Особенности биотопического распределения мелких млекопитающих в различных ландшафтах / М.Г.Малькова [и др.] // Естественные науки и экология : Ежегодник ОмГПУ. Вып. 3. - Омск, 1998. - С. 226-233.

16. Bogdanov I.I. Host-parasite relations between fleas and small mammals in the Omsk Region, Western Siberia / I.I. Bogdanov, M.G.Malkova, V.V.Yakimenko // Quarantinable and zoonotic infections in Kazakhstan. - Issue 2. - Almaty, 2000. - P. 64-67.

17. Ixodes trianguliceps Bir. на юге Западной Сибири (распространение и некоторые особенности биологии) / В.В. Якименко, М.Г. Малькова, И.И. Богданов, А.К. Танцев // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке : Мат-лы межрегион. науч. конф. - Новосибирск, 2002. - С. 222-225.

18. Малькова М.Г. Спектр питания и избирательность добычи птиц-миофагов в различных ландшафтных зонах Западной Сибири / М.Г. Малькова, В.В. Якименко // Биологические ресурсы Полярного Урала : Научный вестник. - Вып. 3. - Ч. 1. - Салехард, 2003. - С. 82 - 90.

19. Негативные тенденции эпидемической ситуации в природных очагах клещевого энцефалита на юге Западной Сибири - результат глобальных изменения климата или вековые циклы? / А.А. Матущенко, В.В. Якименко, А.К. Танцев, М.Г. Малькова // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке : Сб. материалов междунар. семинара. - М., 2004. - С. 124-134.

20. Малькова М.Г. Териофауна Омского Прииртышья и ее динамика / М.Г. Малькова // Проблемы биоразнообразия Омского региона : Мат-лы регион. науч.-практ. конф. - Омск : Издательский дом "Наука", 2004. - С. 17- 32.

21. Малькова М.Г. Эктопаразиты мелких млекопитающих субарктических тундр Западной Сибири / М.Г. Малькова // Паразитологические исследований в Сибири и на Дальнем Востоке : Мат-лы II межрегион. науч. конф. - Новосибирск, 2005. - С. 126-128.

22. Малькова М.Г. Ландшафтные особенности фауны эктопаразитов бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) в равнинной части Западной Сибири / М.Г. Малькова // Биология насекомоядных млекопитающих : Мат-лы III Всеросс. науч. конф. по биологии насекомоядных млекопитающих. - Новосибирск, 2007. - С. 79-81.

23. Якименко В.В. Иксодовые клещи рода Dermacentor в очагах клещевого энцефалита в лесостепи Западной Сибири / В.В.Якименко, М.Г. Малькова, А.А. Матущенко // Дальневосточный журнал инфекционной патологии, 2007. -№ 11. - С. 116.

24. Итоги изучения хантавирусов в Западной Сибири / В.В. Якименко, С.Б. Гаранина, М.Г. Малькова [и др.] // Тихоокеанский медицинский журнал, 2008. - № 2. - Владивосток : Изд-во Медицина ДВ. - С. 20-26.

Размещено на Allbest.ru