Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале

Специальности: 03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Куркиев Киштили Уллубиевич

Москва 2009

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении - Дагестанская опытная станция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Научный консультант: доктор биологических наук Темирбекова Сулухан Кудайбердиевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик Россельхозакадемии Драгавцев Виктор Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, член-корр. Россельхозакадемии Медведев Анатолий Михайлович

доктор биологических наук, доцент Соловьев Александр Александрович

Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РФ

Защита диссертации состоится « 9 » июня 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д.220.043.10 в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Факс: (495)-976-0894

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Автореферат разослан «__»_______2009 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Е.А. Калашникова

гексаплоидный тритикале короткостебельность

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Тритикале - аллополиплоидная зерновая культура, полученная в результате объединения геномов пшеницы и ржи. На первом этапе работы с новым злаком первоочередной задачей было создание с использованием различных методов генетики и селекции исходного материала, обладающего широким генетическим разнообразием по ряду селекционно-ценных признаков; к настоящему времени эта задача успешно решается (Мережко, 2007; Грабовец, 2008). Убедительно доказано, что наибольшую ценность для практического использования представляют гексаплоидные тритикале (типичный геном AABBRR), поскольку они более стабильны и урожайнее по сравнению с тетра- и октоплоидными формами (Куркиев, 2000).

Созданные к настоящему времени коммерческие сорта гексаплоидных тритикале возделывают на значительных площадях, как в нашей стране, так и за рубежом. Подавляющее большинство этих сортов характеризуется относительно высокой соломиной, что обуславливает их склонность к полеганию в условиях интенсивного земледелия. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемости болезнями и травмированию на корню и при уборке; все это обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1000 семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных злаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).

В этой связи задача изучения наследования и изменчивости высоты растений гексаплоидных тритикале весьма актуальна как с теоретической (частная генетика культуры и сравнительная генетика зерновых злаковых), так и с практической (поиск и создание доноров хозяйственно-ценного признака) точек зрения.

У родительских для тритикале родов Triticum L. (особенно T. aestivum и T. durum) и Secale L. генетика высоты растений изучена достаточно подробно. Идентифицировано более 20 генов короткостебельности пшеницы (McIntosh et al., 2003) и показано наличие как минимум 5-и генетических систем, детерминирующих снижение высоты растений у ржи (Кобылянский, 1989). Успехи в создании селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур, достигнутые в 60-70-е годы прошлого столетия, в первую очередь связаны с радикальным изменением архитектоники растений путем широкого использования в селекции доноров генов короткостебельности, обеспечивающих устойчивость растений к полеганию (Borlaug, 1968; Лукьяненко 1975; Беспалова, 2001; Пыльнев, Пыльнева, 2001).

У тритикале большая часть исследований посвящена изучению высоты растений только у первичных пшенично - ржаных амфидиплоидов (Muntzing, 1979; Гордей, 1992; Тихенко и др., 2003 и др.). В имеющихся работах по изучению наследования этого признака у гексаплоидных форм тритикале экспериментальные данные получены на малом количестве образцов, которые не отражают все фенотипическое и генетическое разнообразие по высоте растений у данной культуры (Рехметулин, 1984, 1985; Шевченко, Гончаров, 1990, 1997; Соловьев, 2007 и др.).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление генетического разнообразия гексаплоидных тритикале по высоте растений и определение селекционной ценности аллелей короткостебельности выделенных и созданных форм.

Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:

- определить генетический контроль различных уровней низкорослости тритикале;

- изучить влияние R/D замещений на экспрессию генов короткостебельности гексаплоидных тритикале;

- провести изучение идентичности выявленных генов короткостебельности;

- создать новые доноры короткостебельности гексаплоидных тритикале;

- провести анализ селекционной ценности выявленных аллелей короткостебельности;

- выделить доноры устойчивости к полеганию, сочетающие комплекс селекционно-ценных признаков.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые изучен признак «высота растения» у большого количества сортообразцов гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Доказано, что созданный к настоящему времени генофонд гексаплоидного тритикале имеет все уровни высоты растений, необходимые для выращивания культуры во всех регионах и на любые производственные цели.

Установлен различный характер короткостебельности тритикале: от сверхдоминирования высокорослости до неполного доминирования низкорослости. Изучен генетический контроль высоты растений у 52 сортообразцов гексаплоидного тритикале, выявлено 16 генов, детерминирующих короткостебельность.

С использованием SSR маркеров подтверждено наличие 2R/2D замещения у 13 образцов гексаплоидного тритикале.

Доказана невозможность изучения генетического контроля признаков тритикале с помощью гибридологического анализа гибридных комбинаций от скрещивания тритикале с геномом AABBRR и образцов, имеющих R/D замещения.

Доказано взаимодействие главных генов короткостебельности тритикале и генетического компонента, влияющего на высоту растения, хромосомы 2D.

Показана возможность определения 2R/2D замещения у образцов гексаплоидного тритикале на основе изучения фенотипических особенностей растения, наличия стерильных растений в гибридных популяциях F₂ и использования SSR маркера WMS261.

Впервые сформирована генетическая коллекция тритикале, состоящая из сортообразцов с различным наследованием короткостебельности (6 генов нискорослости у тритикале с немодифицированным набором хромосом и 8 генов - у R/D замещенных форм).

У ряда образцов тритикале идентифицированы известные гены короткостебельности rht1, Rht3 и Hl.

Впервые выделена ультракарликовая линия тритикале, доказано, что карликовость контролируется одним полудоминантным геном с плейотропным эффектом на ряд морфологических признаков.

Впервые в генофонд тритикале передан ген короткостебельности Rht10.

Впервые проведен анализ селекционной ценности идентифицированных генов короткостебельности. Показано, что действие практически всех генов, снижающих высоту растений не сопряжено с ухудшением признаков продуктивности.

Создано 83 селекционно-ценных, устойчивых к полеганию линий гексаплоидного тритикале, которые могут быть использованы в селекции и непосредственно в производстве.

Полученные нами наиболее ценные линии занесены в каталог мировой коллекции тритикале ВНИИР и используются в селекционных, генетических и экологических программах в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко, Северо-Донской ГСХОСДЗНИИСХ, Горном Ботаническом саду ДНЦ РАН, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана.

Положения выносимые на защиту:

1. Генетическая коллекция гексаплоидного тритикале, состоящая из сортообразцов, имеющих различные гены короткостебельности, экспрессия которых обеспечивает все селекционно-ценные уровни высоты растений;

2. Конкретный уровень высоты растений контролируется как единичными генами, так и несколькими взаимодействующими генетическими факторами;

3. 2R\2D замещение снижает высоту растений гексаплоидного тритикале как в отсутствии, так и при наличии главных генов низкорослости;

4. Система тестов для определения R/D замещенных форм;

5. Идентификация аллеля короткостебельности ультракарликового мутанта тритикале, обладающего плейотропным эффектом на морфологические признаки;

6. Селекционно-ценные линии гексаплоидного тритикале, устойчивые к полеганию, рекомендуемые для выращивания в различных агроэкологических условиях.

Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на: Межрегиональной научно-практической конференции «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002); Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в ХХI веке - повестка дня 21» (Махачкала. 2003); Юбилейной конференции, посвященной 70-летию ДОС ВИР (Дербент, 2005); Международной научной конференции «Genetic resources of biodiversity» (Баку, 2006); Международной конференции «Проблемы биологии растении» (Санкт-Петербург, 2006); 6-ом международном симпозиуме по тритикале (ЮАР, 2007); II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в ХХI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт-Петербург, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов» (Махачкала, 2007); IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции» (Москва, 2008); Заседании секции тритикале отделения растениеводства РАСХН (Ростов-на-Дону, 2008); Второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); Конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 статей, 16 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ к защите докторских диссертаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 290 страницах, включает 55 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 459 наименований, в том числе 187 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность за совместную творческую работу А.Ф. Мережко, А.А. Альдерову, Л.Г. Тырышкину, М.А. Колесовой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, материал и методы проведения исследований

Экспериментальная работа выполнена на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово), расположенной в южной плоскостной зоне Дагестана. Климатические условия за годы проведения экспериментальной работы (1995-2008 гг.), в целом были благоприятны для развития растений и, соответственно, для проведения исследований.

Материалом исследований служили сортообразцы гексаплоидного тритикале из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, с разной степенью выраженности признака высоты растения. В качестве тестеров высокорослости использовали длинностебельные сорта ПРАГ 3 (к-384, Дагестан) (озимый) и Аист харьковский (к-2778, Украина) (яровой).

Полевые опыты закладывали в разные сроки при озимом и яровом посевах в зернопропашном севообороте в условиях орошения. Все фенологические наблюдения и анализы растений проводили согласно методическим указаниям ВИР (1999). Скрещивания образцов проводили по стандартной методике (Мережко и др., 1973). Показатель доминирования hp рассчитывали по формуле G.M. Beil and R.E. Atkins (1965). При анализе второго поколения использовали критерий степени соответствия полученных данных теоретически ожидаемым хи-квадрат (ч²). В случае перекрывания фенотипических классов у родительских форм генетический анализ наследования признака и определение числа генов проводили с использованием программы «Полиген А» (Мережко, 2005). Критерием оценки гомо- и гетерозиготности семей F₃ служило стандартное отклонение (s). Нерасщепляющимися считали семьи, для которых этот показатель находился на уровне варьирования родительских форм. Выборка для родительских форм и гибридов первого поколения составляла 30-50 шт, для F₂ более 100 растений. Для анализа в F₃ в различных комбинациях брали или все растения F₂ или ровно половину. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена по Б.А. Доспехову (1979), с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.

Молекулярный анализ образцов проводили в отделе генетики ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин). ДНК выделяли из листьев двух-трех 10-дневных проростков по методике, предложенной Edwards et al. (1991), в модификации Д.Б. Дорохова и Э. Клоке (1997). Для полимеразной цепной реакции использовали две пары праймеров к STS-маркерам гена Rht2: DF2 и WR2 (выявляют аллель дикого типа) и DF и MR2 (выявляют аллель короткостебельности) (Ellis et al., 2002); праймеры к SSR-маркеру гена Rht8: WMS261-F и WMS261-R (Korzun et al., 1998). Полимеразную цепную реакцию проводили по разработанным для каждого праймера протоколам (Korzun et al., 1998; Ellis et al., 2002).

При тестировании генов, детерминирующих низкорослость с использованием гибберелловой кислоты использовали обычную методику обработки семян ГК, применяемую на пшенице (Писарева, 1984; Альдеров, 2001).

Оценку устойчивости к болезням проводили по по методикам, разработанным во ВНИИР (Мережко и др., 1999).

Для оценки селекционной ценности генов короткостебельности и выделения высокопродуктивных, устойчивых к полеганию линий гексаплоидного тритикале проводили анализ гибридов F₃ и далее по следующим признакам: высота растений, число и длина междоузлий, устойчивость к полеганию, дата колошения, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен с колоса, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, оценка (выполненность) зерна, стекловидность, число продуктивных стеблей с единицы площади, урожайность с единицы площади, устойчивость к грибным болезням.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Генетический контроль признака высота растения у гексаплоидных форм тритикале

Согласно нашим предыдущим работам при изучении разнообразия гексаплоидных форм тритикале по высоте растения (в разные годы оценивали от 379 до 1542 образцов различного эколого-географического происхождения) показана существенная амплитуда изменчивости высоты растений гексаплоидных форм тритикале (50-200см). Размах варьирования признака по годам не изменялся независимо от числа изучавшихся образцов. Изученные коллекционные образцы тритикале были разделены на группы, различающиеся по высоте растений (Куркиев, 2001).

Для дальнейших исследований были отобраны 52 образца тритикале различного происхождения геномного и хромосомного состава. Предпочтение давалось тем сортам и линиям, которые выделялись высокой продуктивностью в сочетании с комплексом других селекционно-ценных признаков. Для селекции тритикале важное значение имеет не только создание и изучение короткостебельных, но и средне и высокорослых форм. Высокорослые тритикале широко используются на зеленый корм. Вышесреднерослые и среднерослые тритикале более предпочтительны при выращивании в засушливых условиях на относительно низком агрофоне и при яровом посевах.

Имеющиеся в настоящее время сведения о генетическом контроле признака высота растения у гексаплоидного тритикале отрывочны, получены на небольшом по объему экспериментальном материале, практически отсутствуют сведения о возможном сцеплении генов данного признака с генетическими факторами, контролирующими другие селекционно-ценные признаки. Вследствие этого важным как с фундаментальной, так и прикладной точек зрения было изучение наследования короткостебельности у выделенных образцов. Теоретически, с селекционной точки зрения, достаточно было изучить наследование короткостебельности только одного образца в каждой из групп, фенотипически различающихся по высоте. Однако идентифицированные гены могут быть сцепленными с генами, оказывающими отрицательное действие на продуктивность зерна, что обусловило необходимость изучения генетического контроля высоты растений у образцов тритикале с различной выраженностью признака высота растения и имеющих как немодифицированный состав хромосом генома ржи, так и R/D замещения.

Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале с немодифицированным составом хромосом генома ржи

Установлено, что сортообразцы с полным набором хромосом генома ржи имеют различную степень выраженности признака высота растения (от 70 до 180 см), на этом основании они были подразделены на 4 группы:

Высокорослые с высотой растения от 150 см и выше: озимые - ПРАГ 3, ПРАГ 154 (к-2987, Дагестан), № 17 (к-127, Канада); яровые - Аист харьковский.

Вышесреднерослые - 140 - 150 см: озимые - Снегиревский зернокормовой (к-1293, Московская обл.), Тарасовский 1 (к-789, Ростовская обл.), Тальва 100 (к-1508, Воронежская обл.), Разгар (к- 3642, Воронежская обл.), Виктор (к-2859, Московская обл.), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан); яровые - Stier “S” (к-1253, Мексика), Yago (к-2044, Польша), CIN - CNO x Beagle (к-2257, Мексика), СЛ3 МР6 (к-1623, Украина).

Среднерослые - 130-145 см: озимые - ПРАГ 137 (к-3355, Дагестан); яровые - IA - M2A x Pi 62 / Bgl (к-721, Мексика), Giraf"S" (к-1054, Мексика), Guadajira (к-1206, Испания), x 16215 (к-2200, США), Elk-32 (к-2330, Мексика), Setter (к-632, Мексика).

Низкорослые - 70 - 130 см: озимые - Зенит Одесский (к-3451, Украина), ПРАД (Устимовский 2) (к-589, Украина), ПРАГ 105/8 (к-399, Дагестан), АД 3189 (к-1299, Московская обл.).

Вариационные ряды популяций F₁ и F₂ от скрещивания тестера ПРАГ 3 с высокорослыми образцами: ПРАГ 154, № 17, Аист харьковский не выходили за пределы распределения родительских форм. На основании этого можно предположить о незначительных генетических различиях данных сортов тритикале по высоте растения.

В F₁ от скрещивания высокорослых сортов ПРАГ 3 и Аист харьковский с вышесреднерослыми и среднерослыми тритикале отмечена различная степень доминирования высокорослости. При изучении популяций второго поколения в данных комбинациях наблюдалось отсутствие четкого разделения на фенотипические классы по длине соломины. Анализ потомства растений F₂ в комбинациях с вышесреднерослыми образцами тритикале: Снегиревский зернокормовой, Тарасовский 1, Тальва 100, СЛ3МР6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier в третьем поколении показал соотношение нерасщепляющихся по высоте растения семей к расщепляющимся в соответствии с теоретически ожидаемым 2:2 при моногенном наследовании (табл. 1). В F₃ от скрещивания со среднерослыми образцами: ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA - M2A x Pi 62 / Bgl, Giraf, Guadajira, Ч 16215, Elk 32, Setter фактическое отношение нерасщепляющихся по высоте семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при дигенном различии 4:12 (табл. 1).

В F₁ от скрещивания ПРАГ 3 с короткостебельными сортами наблюдалось неполное доминирование низкорослости. В F₂ в комбинациях сорта ПРАГ 3 с образцами Зенит одесский, ПРАД (Устимовский 2), ПРАГ 105/8 и АД 3189 наблюдалось 2 фенотипических класса растений: коротко- и среднерослые (вместе) и высокорослые, фактическое соотношение которых соответствует теоретически ожидаемому 3:1 (ч² = 0,89, ч² = 1,30, ч² = 1,20 и ч² = 1,26 соответственно, при ч² _0,05= 3,84). При анализе третьего поколения гибридов в комбинациях ПРАГ 3 с сортообразцами АД 3189 и ПРАД (Устимовский 2), фактическое соотношение нерасщепляющихся по высоте растения семей к расщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при моногенном наследовании - 2:2 (ч² = 1,44, ч² = 3,24 соответственно, при ч² _0,05= 3,84) (табл. 1). В этих двух комбинациях все растения F₂, имеющие высоту в пределах варьирования высокорослого родителя ПРАГ 3, при проверке в F₃ оказались гомозиготами, а растения, выделенные из классов распределения F₂, соответствующих низкорослым родительским формам, оказались как гомо-, так и гетерозиготами. Что указывает на наличие у данных короткостебельных сортов полудоминантного гена короткостебельности.

В отличие от предыдущих комбинаций в F₃ от скрещиваний ПРАГ 105/8 Ч ПРАГ 3 и Зенит одесский Ч ПРАГ 3 наблюдалось соотношение нерасщепляющихся и расщепляющихся семей в соотношении соответствующем теоретически ожидаемому при дигенном контроле признака - 4:12 (ч² = 1,46, ч² = 3,52 соответственно, при ч² _0,05= 3,84) (табл. 1). Кроме гомозиготных семей с высотой соответствующей родительским формам отмечены линии F₃ имеющие промежуточную длину соломины. Высота одних семей соответствовала короткостебельным формам (немного выше исходных родительских форм ПРАГ105/8 и Зенит одесский), а других относилась к вышесреднерослым. Таким образом, несмотря на то, что расщепление по высоте растения в F₂ соответствовало моногенному, анализ третьего поколения выявил наличие у сортообразцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский двух генов короткостебельности.

Таким образом, анализ первого, второго и третьего поколений гибридов в комбинациях от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, имеющих полный набор хромосом генома ржи с тестерами высокорослости ПРАГ 3 и Аист харьковский показал, что образцы Снегиревский зернокормовой, Тарасовский 1, Тальва 100, СЛ3МР6, CIN-CNO/Bgl, Yago, Stier “S” отличаются от высокорослых сортов по одному, а сорта ПРАГ 137, Виктор, Разгар, ПРАГ 204, IA-M2AxPi62/Bgl, Giraf"S", Guadajira, Ч16215, Elk 32 и Setter по двум рецессивным генам, контролирующим низкорослость. У образцов ПРАД (Устимовский 2) и АД 3189 идентифицировали по одному доминантному гену, влияющему на высоту растений. У короткостебельных образцов ПРАГ 105/8 и Зенит одесский высота растений контролируется двумя генами: рецессивным и полудоминантным (табл. 1).

Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением

При изучении генетического контроля высоты растений гексаплоидных тритикале выделена группа образцов, для которых классический гибридологический анализ невозможен из-за низкой всхожести семян F₁ и появления в F₂ стерильных растений. В комбинациях скрещиваний этих образцов между собой такого явления не наблюдали. На основании генеалогии и фенотипа растений данных образцов можно предполагать, что они имеют в своем генотипе R/D замещения.

Проведено изучение особенностей наследования высоты растения в комбинациях с участием тритикале несущих R/D замещение - АД 206 (к-163, Украина), Курская степная (к-1617, Воронежская обл.) и АД1422 (к-2473, Украина) с образцами, имеющими в своем генотипе немодифицированный состав хромосом генома ржи - ПРАГ 160 (к-2528, Дагестан), Presto (к-2037, Польша), ПРАГ 184 (к-2546, Дагестан), Bokolo (к-2076, Венгрия), кроме того, в гибридизацию включен сорт ПРАГ 3 - тестер высокорослости.

В первом поколении всех скрещиваний доминировала высокорослости, во втором же поколении распределение смещено в сторону более низкорослого родителя (табл. 2). В каждой комбинации было отмечено появление большого числа низкорослых трансгрессивных форм, намного превышающее количество высокорослых трансгрессивных растений. Кроме того, выявлена высокая частота стерильных растений F₁ или не давших потомства растений F₂ (5-15%).



Таблица 1 Расщепление по высоте растений семей третьего поколения от скрещиваний образцов гексаплоидного тритикале с полным набором хромосом генома ржи. Дербент, 2000-2004

Комбинация	Количество семей F3	Фактическое отношение нерасщепляющихся семей к расщепляющимся	Теоретически ожидаемое расщепление	ч2
ПРАГ 3 Ч Снегиревский з/к	95	57 : 38	2 : 2	3,80
Тарасовский 1 Ч ПРАГ 3	101	53 : 48	2 : 2	0,25
Тальва 100 Ч ПРАГ 3	85	38 : 47	2 : 2	0,95
Разгар Ч ПРАГ 3	100	29 : 71	4 : 12	0,85
Виктор Ч ПРАГ 3	100	19 : 81	4 : 12	1,92
ПРАГ 204 Ч ПРАГ 3	96	31 : 63	4 : 12	3,19
ПРАГ 3 Ч ПРАГ 137	95	25 : 70	4 : 12	0,09
ПРАГ 3 Ч АД 3189	100	41 : 59	2 : 2	3,24
ПРАГ 3 Ч ПРАД (Устимовский 2)	100	44 : 56	2 : 2	1,44
ПРАГ 105/8 Ч ПРАГ 3	101	20 : 81	4 : 12	1,46
Зенит Одесский Ч ПРАГ 3	103	34 : 69	4 : 12	3,52
Аист харьковский Ч СЛ3МР6	76	29 : 46	2 : 2	3,85
Аист харьк. Ч Cin Cno/Bgl	84	37 : 47	2 : 2	1,19
Аист харьковский Ч Yago	95	38 : 57	2 : 2	3,80
Аист харьковский Ч Stier	101	42 : 59	2 : 2	2,86
IA-M2AxPi62/Bgl x Аист харьк.	108	22 : 86	4 : 12	1,23
Аист харьковский Ч Giraf	100	19 : 81	4 : 12	1,92
Аист харьковский Ч Guadajira	95	16 : 79	4 : 12	3,37
Аист харьковский Ч х 16215	87	21 : 66	4 : 12	0,03
Аист харьковский Ч Elk 32	94	17 : 77	4 : 12	2,40
Аист харьковский Ч Setter	100	28 : 72	4 : 12	0,48

*ч²_теор. (при Р_0,05) = 3,84

Если в комбинации с участием тестера высокорослости ПРАГ 3 отбросить стерильные или не давшие потомства растения F₂, то распределение по высоте в данной комбинации не выходит за пределы варьирования родительских форм. В комбинациях же с участием образцов тритикале, несущих гены короткостебельности кроме стерильных форм, которые в большинстве своем занимают крайние классы распределения по высоте в F₂, выделены фертильные низкорослые трансгрессивные растения, среди которых в F₃ отмечены нерасщепляющиеся по высоте семьи с длиной соломины ниже исходных форм, что указывает на взаимодействие генов короткостебельности образцов с полным составом хромосом ржи и генетическим компонентом хромосомы 2D (табл. 2). В среднем генетический компонент хромосомы 2D, контролирующий короткостебельность снижает высоту растения на 20-25 см.

Всего же в процессе работы было выявлено 13 сортообразцов гексаплоидного тритикале, показавших наличие стерильных растений в F₂ при их гибридизации с полнокомплектными формами; мы предполагали наличие у них R/D замещения.

Для подтверждения данного предположения проведен ПЦР ДНК 30 образцов и 18 короткостебельных линий тритикале при использовании праймеров к STS и SSR маркерам, сцепленным с генами короткостебельности Rht2 и Rht8, локализованных в геноме D пшеницы.

Ни у одной формы тритикале из изученных не выявлены фрагменты амплификации при использовании праймеров маркеров 2-х альтернативных аллелей гена Rht2.

У всех 13 образцов тритикале, у которых предполагалось наличие R/D замещения - АД 206, Курская степная, АД 1422, Белорусский 1135 (к-3055, Беларусь), АДК 1369t (Краснодарский кр.), ТИ 17 (к-2455, Ростовская обл.), Кубанец (к-563, краснодарский кр.), Kla 'S' (к-2261, Мексика), Tyalla (к-830, Австралия), Panda"R" - ABN (к-714, Мексика), Alamos 83 (к-2327, Мексика), и-364605 (Мексика), и-457401 (Эфиопия) и 4 линий, выделенных из комбинаций с участием R/D замещенных форм, идентифицированы продукты амплификации после проведения ПЦР их ДНК с праймерами SSR маркера, сцепленного с геном Rht8.

Из этих 15 форм только у образца АДК1359t (Краснодарский кр.) длина фрагмента амплификации не отличалась от таковой у сорта пшеницы Безостая 1 (рис. 1). Наличие фрагментов амплификации после ПЦР с праймерами к гену Rht8 у отмеченных нами образцов и отсутствие у остальных форм доказывает наличие у них части либо целой хромосомы 2D.

Полученные данные указывают на невозможность проведения гибридологического анализа в комбинациях скрещиваний образцов тритикале с геномами AABBRR и AABBRR/DD при изучении наследования высоты растений и, скорее всего и других признаков. Очевидно, что для определения генетического контроля высоты растения у образцов тритикале с R/D замещением необходим анализ гибридов между этими образцами.

Таблица 2 Распределение по высоте гибридов F₁ - F₂ в комбинациях скрещивания с участием R/D замещенных форм и образцов с полным набором хромосом генома ржи

Родительские формы Комбинации скрещивания	Частоты вариант (%) в классах со средними значениями:	n	X	min	max	hp
	40	50	60	70	80	90	100	110	120	130	140	150	160	170	180	190	200
АД 206										7,9	57,4	34,7						101	137,6	125	147
F1 ПРАГ 3 х АД206														12,5	50,0	37,5		28	175,4	161	185	0,74
F2 ПРАГ 3 х АД206					0,9*	0,5	0,9	0,5	2,8	10,1	22,1	20,3	19,8	17,1	4,6	0,5		217	145,9	72	183
ПРАГ3														9,4	35,8	47,2	7,5	53	180,8	163	195
F1 ПРАГ160 х АД206											24,8	24,8	50,4					34	152,2	139	159	0,67
F2 ПРАГ160 х АД206					1,9	1,3	5,7	13,9	27,8	15,2	16,5	13,9	3,8					158	121,9	73	159
ПРАГ 160											2,4	12,0	62,4	23,2				125	156,1	138	168
F1 АД206 х Presto											10,1	51,5	39,4					33	148,4	142	157	3,9
F2 АД206 х Presto			2,8	2,2	2,8	2,3	2,2	8,3	20,1	24,3	18,3	12,2	4,4					180	125,5	52	157
Presto									9,2	43,7	40,2	6,9						87	130,2	115	147
F1 АД206 х Bokolo								18,6	54,2	27,2								29	114,3	101	124	-0,22
F2 АД206 х Bokolo	1,8	4,8	8,4	6,0	3,6	9,6	18,0	13,8	3,6	13,2	9,0	3,6	1,8	1,2	1,2			167	100,1	31	172
Bocolo					4,1	12,3	54,8	28,8										73	96,0	71	108
F1 ПРАГ184 х АД206								3,4	44,8	48,3	3,4							29	100,3	106	133	-0,50
F2 ПРАГ184 х АД206			2,4	0,0	17,3	27,6	11,8	7,1	7,1	8,7	7,9	5,5	3,1	1,6				127	101,7	52	166
ПРАГ 184								6,9	51,7	40,5	0,9							116	118,4	103	131

*курсивом отмечены крайние классы распределения, в которых отмечено появление стерильных форм

М 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Рисунок 1 Продукты амплификации с использованием праймеров к SSR маркеру WRM261, сцепленному с геном короткостебельности Rht8: M - маркер молекулярного веса; тритикале: 1-АД 206, 2- Giraf"S", 3-Kla 'S', 4-Tyalla, 5-Panda"R" - ABN, 6- ПРАГ 46/4, 7-и-364605, 8-и-457401, 9-АД1422, 10- Alamos 83, 11- Курская степная, 12-АДК1359t, мягкая пшеница: 13-Безостая 1, 14-Siete Cerros, 15-Pitic 62, 16-Кавказ, 17- Norin 10

На основании этого нами проведено изучение генетического контроля короткостебельности и идентичности генов короткостебельности в комбинациях от скрещивания гексаплоидных тритикале c R/D замещением между собой, которое показало, что у озимых - образец ТИ 17 имеет один, а АД 1422 - два рецессивных гена короткостебельности. АДК1369t имеет два (один полудоминантный и один рецессивный), а Кубанец - один полудоминантный ген низкорослости. Изучение идентичности выявленных генов короткостебельности показало, что ген низкорослости у образца ТИ 17 идентичен гену образца АД 1422. Полудоминантные гены короткостебельности АДК1369t и Кубанца также идентичны. Рецессивный ген у АДК1369t неидентичен генам у образцов ТИ 17 и АД 1422; у яровых - Kla 'S', Tyalla, Panda"R" - ABN и Alamos 83 имеется по одному рецессивному гену низкорослости. У и-364605 имеется два, а у и-457401 три гена, снижающих высоту растений, один из которых полудоминантный. Образцы Kla 'S', Tyalla и Alamos 83 имеют один и тот же рецессивный ген низкорослости, идентичный генам у форм и-364605 и и-457401. Полудоминантные гены у и-364605 и и-457401 идентичны друг другу. Кроме того, данные образцы имеют еще по одному одинаковому рецессивному гену короткостебельности. Ген низкорослости у образца Panda"R"-ABN неидентичен генам других форм.

Идентификация генов короткостебельности и формирование первичной генетической коллекции по высоте растения гексаплоидных форм тритикале

Наличие генетических коллекции по хозяйственно-важным признакам позволяет использовать ценные в селекционном плане аллели, улучшить работу по планированию скрещиваний и проведению отборов в гибридных популяциях. Нами проведена работа по формированию первичной генетической коллекции по высоте растения у гексаплоидных форм тритикале.

Проведенное на первом этапе изучение идентичности генов короткостебельности у 13 сортообразцов гексаплоидного тритикале с различной выраженностью высоты растения и несущих в своем генотипе по одному гену короткостебельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006) позволило выделить 6 групп различающихся друг от друга по генам низкорослости: I. ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский 1; II. Снегиревский з/к; III. СЛ3МР6; IV. CinCno/Bgl, Yago, Stier; V. ПРАГ 199 (к-2558, Дагестан), ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2); VI. Bokolo.

У сортообразцов ПРАГ 160, Тальва 100, Тарасовский 1, Снегиревский з/к; СЛ3МР6, CinCno/Bgl, Yago и Stier высота растений контролируется одним рецессивным, низкорослые образцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2), Bokolo имеют по одному полудоминантному гену короткостебельности (Куркиев, 2001; Куркиев и др., 2006).

Изучение влияния экзогенной гибберелловой кислоты (ГК) на длину первого листа у данных сортообразцов тритикале показало различную степень реакции. Вышесреднерослые и среднерослые сортообразцы ПРАГ 160, Тальва 100. Тарасовский 1, Снегиревский зернокормовой, CinCno/Bgl, Yago и Stier показали достаточно высокую отзывчивость на воздействие ГК. У образца СЛ3МР6 показан слабый, достоверно не отличимый от контроля, прирост длины 1-го листа. Низкорослый сорт Bokolo не реагировал на действие ГК. Остальные короткостебельные сортообразцы ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) в той или иной степени показали наличие реакции на действие ГК. Известно, что гены Rht1-Rht2, Rht3, Rht10 не реагируют на ГК, поэтому можно предположить наличие у образца СЛ3МР6 rht1 или rht2, а у Bokolo Rht3 генов короткостебельности. Известно, что ген Rht1 локализован в хромосоме 4А, а ген Rht2 в хромосоме 4D. Так как тритикале СЛ3МР6 имеет генотип AABBRR (без R/D замещений хромосом) можно сказать о наличии в генотипе данного образца рецессивного гена короткостебельности - rht1. Наличие у сорта Bokolo гена короткостебельности Rht3 от пшеницы Tom Pouce показано и по анализу генеалогии. Изучение родословных у образцов Тарасовский 1 и Тальва 100 выявило, что при их получении использовался сорт ржи Петкус короткостебельный, имеющий рецессивный ген короткостебельности. Также можно сказать о том, что полудоминантный ген короткостебельности, имеющийся у низкорослых сортообразцов тритикале ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189 привнесен в генотип тритикале от ржи.

Таким образом, в результате наших исследований идентичности генов короткостебельности, использования ГК и генеалогии у гексаплоидных форм тритикале с полным набором хромосом генома ржи сформирована первичная генетическая коллекция по высоте растения, образцы которой имеют 4 рецессивных и 2 полудоминантных гена короткостебельности:

1. Сорт Bokolo имеет в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Rht3;

2. ПРАГ 199, ПРАГ 184, АД 3189, ПРАД (Устимовский 2) - полудоминантный ген Hl от ржи;

3. ПРАГ 160, Тальва 100 и Тарасовский - рецессивный от ржи сорта Петкус короткостебельный;

4. СЛ3МР6 - рецессивный - rht1;

5. Снегиревский з/к - рецессивный, не идентифицирован;

6. Stier, CINCNO/Bgl, Yago - рецессивный, не идентифицирован.

Кроме того, в генетическую коллекцию входят образцы с R/D замещениями, у которых определено наличие 8-и генов короткостебельности. На данном этапе работы нельзя исключить возможную идентичность генов, контролирующих высоту растений у R/D замещенных и полнокомплектных форм.

Интрогрессия гена короткостебельности Rht10 в тритикале

Исходным материалом для исследования служили сорта пшеницы Ai-bian1, Chinese spring (CS) и ржи Саратовская7. Сорт Ai-bian1 имеет высоту в среднем 32 см., нормальный размер колоса - 7,2 см. Число узлов не отличается от других сортов мягкой пшеницы, также как и количество колосков в колосе. Ai-bian1 цветет без полного выколашивания, но дает нормальное количество зерен в колосе, и закрытое цветение не оказывает отрицательного влияния на размеры колоса и фертильность цветков. У Ai-bian1 имеется 2 гена короткостебельности, один доминантный Rht10 и один рецессивный (Лоскутова, 2005).

При скрещивании пшеницы Ai-bian 1 с рожью зерновки завязывались крайне редко и были нежизнеспособными. Для преодоления нескрещиваемости, была проведена гибридизация Ai-bian 1 с пшеницей сорта Chinese spring, (носитель Kr генов). При опылении гибридов F₁ CS x Ai-bian1 пыльцой ржи жизнеспособного потомства получено не было. Во втором поколении были опылены все низкорослые, с высотой на уровне Ai-bian1, растения. Амфидиплоиды (по 1-3) удалось получить от 6 растений F₂ Ai-bian1 x CS. Всего же было получено 12 растений F₁ (F₂ Ai-bian1 x CS) х Саратовская7. Полученные амфидиплоиды по большинству признаков занимали промежуточное положение по сравнению с родительскими формами пшеницы и ржи.

В F₂ - F₄ были отобраны низкорослые нерасщепляющиеся по высоте линии, фенотипически относящиеся к гексаплоидным формам (табл. 3). Выделенные линии, кроме самых низкорослых (40-45 см), имеют неплохие показатели продуктивности. Низкая продуктивность карликовых форм может быть преодолена при дальнейшей их гибридизации с образцами тритикале, имеющими хорошие показатели продуктивности. Проведенный нами сравнительный анализ экспрессии гена короткостебельности показал, что Rht10 детерминирует более низкий рост растений пшеницы по сравнению с таковым у тритикале.

Таким образом, на основе гена Rht10 нами получены короткостебельные гомозиготные по высоте линии, которые могут использоваться селекции низкорослых, устойчивых к полеганию сортов тритикале интенсивного типа.

Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале

При изучении мировой коллекции гексаплоидного тритикале была выделена карликовая форма, сильно отличающаяся по фенотипу от всех имеющихся в коллекции образцов. Высота растения (15-25 см) была ниже самых низкорослых образцов гексаплоидного тритикале (50 см). Кроме того, она имела короткий, но очень плотный колос и особенное расположение листьев, в связи с чем такому морфотипу было дано название КРЛ - карлик розеточно-листный.

Таблица 3 Характеристика гомозиготных по высоте гибридов F₄ (ABN x Chinese Spring) х Саратовская 7. Дербент, 2008

Высота растения, см	Длина верхнего мжд, см	Длина колоса, см	Число колосков, шт	Плотность колоса	Число стеблей, шт	Число зерен в колосе, шт	Масса зерна с колоса, г	Масса 1000 зерен, г
F3	F4
58	39,8±0,88	14,1±0,52	9,4±0,24	27,0±0,44	28,6±0,62	1,6±0,08	22,9±0,59	0,6±0,04	29,3±0,48
45	39,8±0,66	11,0±0,42	11,3±0,33	26,8±0,59	23,8±0,50	2,5±0,06	29,8±0,41	0,8±0,03	25,2±0,61
48	42,0±0,72	13,0±0,51	8,2±0,30	24,0±0,52	29,3±0,53	2,9±0,07	22,3±0,40	0,6±0,04	23,7±0,59
60	43,5±0,80	16,6±0,43	9,0±0,24	22,7±0,53	25,4±0,50	2,5±0,06	21,1±0,43	0,5±0,03	24,2±0,55
60	53,8±0,65	19,2±0,46	9,6±0,30	26,9±0,39	28,0±0,61	3,2±0,08	33,0±0,59	1,3±0,03	38,0±0,61
52	54,5±0,85	15,7±0,45	11,4±0,31	31,6±0,59	27,8±0,55	2,5±0,07	41,9±0,55	1,7±0,03	40,9±0,60
71	55,2±0,70	18,8±0,42	11,4±0,26	23,0±0,55	20,2±0,60	3,8±0,006	41,0±0,50	2,0±0,03	48,3±0,49
63	59,5±0,82	15,6±0,45	12,3±0,20	28,5±0,45	23,1±0,61	3,6±0,06	55,7±0,45	1,7±0,03	30,0±0,51
46	62,5±0,62	17,5±0,60	11,7±0,33	32,8±0,53	28,1±0,55	3,0±0,08	45,2±0,43	1,8±0,03	39,2±0,53
52	63,4±0,90	23,0±0,42	11,2±0,24	29,8±0,42	26,6±0,53	3,7±0,06	47,5±0,52	1,8±0,04	37,1±0,59
65	63,8±0,96	19,8±0,48	12,9±0,26	33,8±0,60	26,2±0,58	3,3±0,08	44,4±0,45	1,6±0,03	35,0±0,55
65	65,4±0,34	19,6±0,48	11,8±0,30	28,0±0,49	23,8±0,59	3,0±0,07	39,9±0,43	1,7±0,04	47,1±0,60
56	66,1±0,65	21,6±0,52	8,4±0,33	21,5±0,45	25,5±0,55	2,6±0,08	28,8±0,42	1,3±0,06	44,0±0,49
61	67,0±0,70	22,8±0,60	13,4±0,31	35,0±0,47	26,2±0,53	3,3±0,06	63,5±0,41	2,5±0,03	38,9±0,55
66	67,5±0,82	22,1±0,51	11,4±0,28	29,2±0,51	25,6±0,50	3,0±0,06	38,3±0,55	1,4±0,04	36,5±0,53
40	72,0±0,81	20,5±0,46	12,6±0,30	33,0±0,59	26,2±0,60	3,8±0,09	57,2±0,57	2,6±0,02	45,1±0,51
62	73,3±0,70	22,0±0,48	16,7±0,33	37,3±0,51	22,4±0,53	4,0±0,08	72,7±0,50	2,3±0,04	33,2±0,49
41	73,5±0,83	23,0±0,50	13,4±0,31	37,2±0,49	27,7±0,55	4,7±0,07	61,8±0,53	2,6±0,03	40,7±0,43
55	74,8±0,73	23,5±0,49	11,6±0,30	30,5±0,45	26,2±0,58	2,3±0,06	52,0±0,40	2,1±0,04	41,8±0,49
75	75,6±0,80	23,7±0,50	11,4±0,25	35,9±0,50	31,4±0,51	2,4±0,06	51,0±0,45	2,2±0,05	44,0±0,60
85	86,3±0,65	32,0±0,43	12,4±0,32	34,2±0,53	27,7±0,50	3,1±0,06	62,7±0,49	2,8±0,03	45,6±0,59
80	88,6±0,66	30,3±0,44	11,7±0,33	29,3±0,59	25,1±0,60	3,3±0,08	46,7±0,51	2,4±0,04	50,1±0,61

Анализ гибридов F₁- F₃ от скрещивания КРЛ с образцами тритикале ПРАГ 3 и ПРАГ 204 показал, что карликовость у данной формы обусловлена действием полудоминантного гена, оказывающего плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса. В гетерозиготном состоянии данный ген в целом определяет фенотип КРЛ, отличающийся от исходной формы большей размерностью морфологических признаков (табл. 4).

Аналогичные формы, у которых низкорослость сцеплена с коротким и компактным колосом описаны у пшеницы, ржи и ячменя. В отличие от пшеничных и ржаных форм ген, определяющий тип КРЛ является полудоминантным. Новая форма тритикале, вероятно, возникла как результат межродовой гибридизации или является продуктом естественного мутагенеза.

Селекционная ценность генов короткостебельности гексаплоидных форм тритикале

Характеристика и генетические особенности селекционно-ценных и сопряженных с ними признаков гексаплоидного тритикале

Основными признаками, изучением которых мы определяли селекционную ценность генов короткостебельности являются следующие: длина верхнего колосоносного междоузлия, длина, плотность и число колосков в колосе, число и масса зерна с колоса, крупнозерность, выполненность и стекловидность, зерна, вегетационный период (срок колошения), устойчивость к грибным болезням, продуктивная кустистость (густота стеблестоя на 1 м²). Прежде чем показать, как данные признаки сопряжены с высотой растения, определяемой различными генами короткостебельности, дадим небольшую характеристику гексаплоидных форм тритикале по вышеперечисленным признакам и их характер наследования.

Таблица 4 Характеристика родительских форм и гибридов F₂ в комбинации от скрещивания КРЛ х ПРАГ 3. Дербент, 2005

Показатели	Высота растения, см	Длина верхнего междоузлия, см	Длина выноса флагового листа над колосом, см	Длина колоса, см	Число колосков в колосе, шт	Плотность колоса	Число зерен в колосе, шт	Масса зерна с колоса, г
F2 КРЛ х ПРАГ3
Гомозиготы КРЛ (n=28)
X± Sx	26,21,54	9,10,45	15,50,71	5,10,17	27,71,26	54,21,60	16,12,20	0,60,09
Cv	28,2	24,1	21,2	16,1	21,8	14,1	62,6	73,8
min - max	14,0-44,0	5,0-13,0	11,0 -22,0	4,0-7,0	15,0-38,0	37,5-66,7	3,0-30,0	0,1-1,2
Гетерозиготы КРЛ (n=75)
X± Sx	68,01,80	16,8±0,42	12,2±0,42	6,1±0,08	32,5±0,44	53,8±0,52	30,3±1,39	1,3±0,07
Cv	23,7	22,7	28,9	13,0	12,3

Подобные документы

• Гены идентичности цветковых меристем

  Разнообразие генов, регулирующих процесс цветения растений. Схематическое изображение генеративного побега арабидопсиса. Молекулярная характеристика генов, контролирующих идентичность цветковой меристемы. Экспрессия генов идентичности цветковых меристем.
  
  реферат [709,9 K], добавлен 06.01.2010
  

• Значение клетки в хозяйственной деятельности человека

  Генетическое разнообразие форм растений и животных. Отбор и гибридизация как основные методы селекции растений. Пересадка генов и частей ДНК одного вида в клетки другого организма. Отбор генетически модифицированных организмов, их применение в медицине.
  
  презентация [815,0 K], добавлен 30.01.2014
  

• Влияние гипотермии на экспрессию генов

  Изменения в содержании нуклеиновых кислот при гипотермии. Гены дегидринов и гены, индуцируемые экзогенной абсцизовой кислотой, семейства генов Wcs 120, Y-бокс белков. Данные об отдельных индуцируемых низкой температурой генах у различных видов растений.
  
  курсовая работа [44,8 K], добавлен 11.08.2009
  

• Взаимодействие генов, генетика человека, селекция растений и животных

  Описание комплементарного взаимодействия генов. Рассмотрение характерных особенностей модификационной и наследственной (комбинативной, мутационной) закономерностей изменчивости организма. Задачи и методы селекции растений, животных и микроорганизмов.
  
  реферат [20,8 K], добавлен 06.07.2010
  

• Идентификация генов – основная задача нового этапа развития генетики

  Эволюция представлений о гене. Основные методы идентификации генов растений. Позиционное клонирование (выделение) генов, маркированных мутациями. Выделение генов, маркированных делециями методом геномного вычитания и с помощью метода Delet-a-gen.
  
  контрольная работа [937,4 K], добавлен 25.03.2016
  

• Селекция растений, животных, микроорганизмов

  Наука о выведении новых форм живых организмов и задачи селекции по улучшению качества продукции, сортов и пород. Генетическое разнообразие растений, животных и их географическое распространение, гетерозис и инбридинг, их значение в природе и отборе.
  
  презентация [3,0 M], добавлен 17.09.2012
  

• Молекулярно-генетические методы для выявления генов устойчивости пшеницы

  Создание устойчивых к болезням сортов пшеницы, обеспечение длительного сохранения их свойств как актуальная задача селекции. Изучение биохимических механизмов, ответственных за устойчивость; генно-молекулярные технологии, ускоряющие процесс селекции.
  
  курсовая работа [50,6 K], добавлен 16.01.2013
  

• Регуляция экспрессии генов у прокариот

  Дифференциальная экспрессия генов и ее значение в жизнедеятельности организмов. Особенности регуляции активности генов у эукариот и их характеристики. Индуцибельные и репрессибельные опероны. Уровни и механизмы регуляции экспрессии генов у прокариот.
  
  лекция [2,8 M], добавлен 31.10.2016
  

• Действие генов

  Экспрессия генов - способность контролировать синтез белка. Структура и свойства генетического кода, его универсальность и просхождение. Передача генетической информации, транскрипция и трансляция. Митохондриальный и хлоропластный генетические коды.
  
  реферат [41,5 K], добавлен 27.01.2010
  

• Основные типы взаимодействий генов

  Формы взаимодействия аллельных генов: полное и неполное доминирование; кодоминирование. Основные типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность; эпистаз; полимерия; гены-модификаторы. Особенности влияния факторов внешней среды на действие генов.
  
  курсовая работа [601,5 K], добавлен 21.09.2010
  

• Новейшие генные структуры и их анализ

  Особенности транскрипции генов оперонов на примере пластома ячменя. Структурно-термодинамические исследования генов. Поиск, картирование элементов геномных последовательностей. Анализ гена растительных изопероксидаз. Характеристика модифицированных генов.
  
  реферат [23,2 K], добавлен 12.04.2010
  

• Научная деятельность Т.Х. Моргана

  Рассмотрение разных наследственных форм мухи дрозофилы. Выведение Морганом закона о сцепленном наследовании генов, находящихся в одной хромосоме. Хромосомная теория наследственности. Изучение случаев нарушения сцепления генов в процессе кроссинговера.
  
  презентация [1,9 M], добавлен 11.04.2013
  

• Маркерная селекция в животноводстве

  Основы маркерной селекции. Важные ДНК-маркеры: полиморфные, полимеразные и мономорфные. Значение маркерной селекции в животноводстве. Влияние генов на свойства продукции. Повышение эффекта гетерозиса. Повышение эффективности оценки племенной ценности.
  
  курсовая работа [479,6 K], добавлен 15.12.2012
  

• Инсерционный мутагенез – основной метод идентификации генов

  Инсерционный мутагенез как метод прямой и обратной генетики. Типы инсерционных мутагенов и их особенности. Использование инсерционного мутагенеза для инактивации генов на основе явления РНК-интерференции. Выделение генов, маркированных инсерцией.
  
  контрольная работа [1,3 M], добавлен 25.03.2016
  

• Взаимодействие неаллельных генов

  Основные типы взаимодействия неаллельных генов. Комплементарное взаимодействие на примере наследования формы гребня у кур. Расщепление по фенотипу. Эпистатическое взаимодействие генов. Доминантный эпистаз на примере наследования масти у лошадей.
  
  презентация [121,3 K], добавлен 12.10.2015
  

• Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, криптомерия, гипостаз

  Понятие "неаллельные гены". Исследование фенотипического проявления признаков при дигибридном скрещивании особей в случае различных форм взаимодействия неалельных генов – комплементарности, доминантного и рецессивного эпистаза, гипостаза и криптомерии.
  
  презентация [1,7 M], добавлен 14.05.2015
  

• Механизмы рекомбинации генов (независимого наследования). Значение этих процессов

  Понятие и общее описание механизма рекомбинации генов, классификация и типы форм его реализации: общей и сайт-специфической. Особенности взаимодействий, обусловленных спариванием оснований между комплементарными цепями гомологичных спиралей ДНК.
  
  курсовая работа [37,4 K], добавлен 18.10.2013
  

• Особенности инактивации перекрывающихся генов lawc и Trf2 в соматических и репродуктивных тканях Drosophila melanogaster

  Изучение регуляции экспрессии генов как одна из актуальных проблем современной генетики. Строение генома Drosophila melanogaster. Характеристика перекрывающихся генов leg-arista-wing complex и TBP-related factor 2. Подбор рациональной системы экспрессии.
  
  дипломная работа [2,0 M], добавлен 02.02.2018
  

• Генетическая инженерия растений

  Этапы получения трансгенных организмов. Агробактериальная трансформация. Схема создания генетически модифицированного организма. Пример селективного маркера растений. Процесс подавления экспрессии генов (сайленсинг). Направления генной инженерии растений.
  
  презентация [6,2 M], добавлен 24.06.2013
  

• Нокаут генов

  Внесение мутированного гена в наследственную информацию клеток с целью "препарирования" генетического заболевания. Определение роли метилирования ДНК и механизма его негативного воздействия организм. Содержание методики "программируемого нокаута генов".
  
  реферат [608,3 K], добавлен 15.06.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам