Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале

В наших исследованиях изучение гомозиготных линий третьего поколения от скрещивания сорта тритикале Bokolo, имеющего в своем генотипе полудоминантный ген короткостебельности Rht3 показало, что низкорослые на уровне Bokolo линии уступают по основным показателям продуктивности высокорослым гибридам.

Для определения совместного влияния генов короткостебельности на признаки продуктивности проведена оценка гибридов F₄, от скрещивания гексаплоидных форм тритикале, несущих различные гены короткостебельности. Всего было проанализировано более 800 линий F₄ из 20 комбинации, в которых отобраны ценные линии, имеющие различную степень выраженности высоты растения.

На основе вышеизложенного мы выделили три морфотипа тритикале, которые имеют селекционную перспективу:

1. Морфотип тритикале обусловленный созданием сортообразцов тритикале с рецессивными генами короткостебельности, с оптимальной высотой растения - 120-140 см.

2. Морфотип, основанный на использовании генов короткостебельности Rht3 и Hl (последний предпочтительней) обязательно в сочетании с рецессивными генами. Высота данных форм в пределах 100-120 см (возможно и 90 см), обычно с длинным (12 см и более) колосом.

3. Морфотип полученный путем использования комплекса генов короткостебельности описанных в предыдущих типах плюс наличие R/D замещения. Этот морфотип перспективен для получения корликовых с высотой в пределах до 50-60 см сортов тритикале, но с укороченным колосом.

Следует отметить, что на основе 1 и 2 морфотипов уже на сегодняшний момент ведутся работы по выведению сортов интенсивного типа. Морфотип 3 требует работы более широкого масштаба изучения, большей выборки и длительного стабилизирующего отбора.

Для дальнейшего анализа селекционной ценности генов короткостебельности и отбора высокоурожайных, устойчивых к полеганию генотипов нами было проведено изучение урожайности выделившихся короткостебельных линии с хорошими показателями продуктивности и качества зерна в контрольном питомнике.

В результате трехлетнего изучения были выделены высокопродуктивные селекционно-ценные устойчивые к полеганию линии как озимого, ярового типа жизни, так и двуручки (табл. 5-7). Данные линии имеют различную выраженность высоты растения и несут в своем генотипе рецессивные и доминантные гены короткостебельности. Среди них особо следует отметить ПРАГ 511/1, ПРАГ 511, ПРАГ 500, ПРАГ 530, ПРАГ 536, выделившиеся не только на ДОС ВИР, но и при изучении в других агроэкологических условиях. Наибольшим числом выделившихся высокопродуктивных линий отмечены комбинации от скрещиваний ПРАГ 46/4 x Presto (табл. 5) и ПРАГ 199 х Presto (табл. 7).

На основе сочетания полудоминантного Hl и рецессивных генов короткостебельности получены самые низкорослые (до 80 см) линии тритикале (ПРАГ 531 и др.), с хорошими показателями длины колоса и выполненности зерна. Однако по сравнению с более высокорослыми формами им все еще были присущи некоторые отрицательные свойства, связанные видимо с сильным укорочением длины стебля. Это - низкая озерненность, мелкое зерно и поражение грибными болезнями.

В связи с этим нами проведена работа по дальнейшему селекционному улучшению таких короткостебельных форм. Для этого были проведены повторные скрещивания короткостебельной линии ПРАГ 531 с сортообразцами тритикале, характеризующимися комплексом селекционно-ценных признаков. В результате получены короткостебельные формы сочетающие предельно возможную для данного генотипа низкорослость (80-85 см) с хорошими показателями продуктивности, не уступающие таковым у более высокорослых форм (табл. 8). В связи с этим мы можем рекомендовать сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471 (к-3653, Дагестан), ПРАГ 483 (к-3664, Дагестан), ПРАГ 494 (к-3671, Дагестан), ПРАГ 204 (к-2570, Дагестан) и Союз (к-3580, Краснодарский кр.) в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности у короткостебельных форм.

В целом же наши исследования показывают возможность предельного снижения высоты растения у гексаплоидных тритикале с сохранением хороших показателей элементов продуктивности. Основными требованиями для этого являются: использование генов снижающих высоту без ухудшения селекционно-ценных признаков, подбор доноров улучшающих элементы продуктивности у короткостебельных форм, большая выборка и тщательный отбор продуктивных низкорослых линий во втором, третьем и далее поколениях.

Таблица 5 Сравнительная характеристика выделившихся высокопродуктивных озимых и яровых линий, выделенных из комбинации ПРАГ46/4 х Presto. Дербент 2005-2007 гг.

Таблица 6 Характеристика выделившихся линий ярового гексаплоидного тритикале (яровой посев). Дербент, 2006-2008

Таблица 7 Характеристика элементов продуктивности выделившихся короткостебельных линии гексаплоидного тритикале полученных на основе полудоминантного гена короткостебельности Hl, Дербент, 2004-2006

*Разными буквами отмечены линии и сорта, отличающиеся по критерию Дункана

Таблица 8 Характеристика выделившихся короткостебельных линий F₃ от скрещивания ПРАГ 531 с высокопродуктивными сортообразцами тритикале. Дербент, 2007

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генетическое разнообразие гексаплоидного тритикале по высоте растения и селекционная ценность генов короткостебельности

По результатам наших исследований можно разделить все изученные сортообразцы и созданные нами линии на группы, отражающие в сумме весь спектр изменчивости гексаплоидных тритикале по высоте растений и дать генетическую и селекционную оценку каждой группы.

Группа 1 - тритикале с высотой выше 160 см, не имеющие генов короткостебельности (ПРАГ 3, Таловский 1, 6ТА502 и др.). Данные сортообразцы отличаются хорошей урожайностью зерна и зеленой массы, однако существенным недостатком этих тритикале является низкая устойчивость к полеганию. У отдельных, менее полегающих сортов (ПРАГ 3) соломина жесткая, что затрудняет уборку на семена.

Группа 2 - с высотой от 140 до 160 см это сортообразцы имеющие в своем генотипе один рецессивный ген короткостебельности (ПРАГ 160, Тальва 100, СЛ3МР6, Yago, Тарасовский 1 и др.). Данные сортообразцы характеризуются высокой зерновой урожайностью. Однако в условиях интенсивного земледелия имеют склонностью к полеганию. Целесообразно их использовать при яровом посеве или на почвах с ограниченным плодородием и в условиях недостаточного увлажнения.

Группа 3 - образцы с высотой растений от 125 до 140 см, в генотипе которых объединены два рецессивных гена короткостебельности (ПРАГ 204, Виктор, Разгар, ПРАГ 46/4, Presto, Giraf, Guadajira, IAM2AxPi62, CinCNo/Bgl). В эту же группу входят и полученные нами на их основе высокопродуктивные озимые и яровые линии ПРАГ 511, ПРАГ 511/1, ПРАГ 532/2, ПРАГ 533 и др. Сортообразцы данной группы отличаются хорошими показателями продуктивности и качества зерна в сочетании с устойчивостью к полеганию. Они обладают высокой адаптивной пластичностью и могут быть использованы в различных агроклиматических зонах, как при интенсивных, так и при экстенсивных условиях выращивания.

Дальнейшее снижение высоты растений у гексаплоидных форм тритикале с полным составом хромосом генома ржи удается добиться только с использованием полудоминантных генов контролирующих высоту растения.

Группа 4 - тритикале, несущие ген короткостебельности Hl от ржи, с высотой растений от 80 до 140 см (ПРАГ 105/8, ПРАГ 184, ПРАГ 199, ПРАГ 471, ПРАГ 468, ПРАГ 483, ПРАГ 494, Союз, АД 3189, Зенит одесский и др.). Большое варьирование по высоте у данной группы определяется наличием или отсутствием других генов короткостебельности. Сюда же входят полученные нами перспективные линии гексаплоидного тритикале, сочетающие короткостебельность с комплексом селекционно-ценных признаков - ПРАГ 530, ПРАГ 531, ПРАГ 536 и др. Показано, что со снижением высоты возможно не только сохранение урожайности и качества зерна, но и значительное их превышение. Некоторые выделившиеся низкорослые линии имеют оценку по выполненности зерна 7 баллов и высокую стекловидность (более 50%).

Путем объединения в одном генотипе гена Hl c рецессивными генами короткостебельности нам удалось получить самые короткостебельные линии (80 см) данной группы, сочетающие короткостебельность с хорошей продуктивностью и качеством зерна (ПРАГ 530, ПРАГ 531 и др.). Показано, что при правильном подборе доноров можно существенно улучшить показатели продуктивности у короткостебельных форм тритикале.

Группа 5 - образцы с высотой от 80 до 120 см, имеющие ген низкорослости Rht3 от пшеницы Tom Pouce с неполным доминированием короткостебельности (Bokolo, Tomzsi и др.). У пшеницы данный ген, снижая высоту, отрицательно влияет на признаки продуктивности (раскидистая форма куста, мелкое щуплое зерно). У тритикале нам удалось преодолеть эти отрицательные качества, получены линии по крупности зерна даже превышающие средние показатели. Однако, несмотря на улучшение показателей продуктивности и качества зерна на данный момент нам не удалось получить линии с геном Rht3 способных конкурировать с сортообразцами созданными на основе других генов короткостебельности.

Все вышеперечисленные группы состоят из сортообразцов гексаплоидного тритикале с обычным немодифицированным набором хромосом генома ржи.

Группа 6 - гексаплоидные тритикале с высотой растения от 50 до 150 см, имеющие 2R/2D замещение, при создании которых использовались все вышеперечисленные источники короткостебельности (ТИ 17, АД 1422, АДК 1369t, Alamos 83, Кубанец и др.). Нашими исследованиями был выявлен аддитивный эффект при взаимодействии генов короткостебельности и генетического компонента, влияющего на высоту растения у хромосомы 2D, который позволяет получать короткостебельные формы, с длиной стебля намного короче чем у образцов с немодифицированным составом хромосом генома ржи. Минимальная высота жизнеспособного растения, которую нам удалось добиться с использованием R/D замещения - 50 см.

Линии, полученные на основе R/D замещений, практически по всем показателям уступают лучшим сортообразцам тритикале, имеющих немодифицированный состав хромосом, однако они существенно превышают по продуктивности и качеству зерна исходные родительские формы, что указывает на перспективу их селекционного улучшения.

Группа 7. В результате работы по интрогрессии в генотип тритикале гена Rht10 от короткостебельного сорта озимой пшеницы Ai-bian 1 получены линии F₄ (F₂ CS x Ai-bian1) х Саратовская7 с высотой растения от 40 до 90 см. Показатели продуктивности у самых короткостебльных (40-50 см) форм низкие, однако при правильном подборе доноров улучшения данных признаков можно добиться получения продуктивных форм с сохранением короткой соломины.

Группа 8. Ультракарликовые формы (15-35 см), сильно отличающиеся по фенотипу от всех имеющихся образцов. Карликовость у данной формы обусловлена действием гена короткостебельности с неполным доминированием, оказывающим сильный плейотропный эффект на ряд морфологических признаков: длина междоузлий, строение листьев, длина, плотность и цвет колоса.

Таким образом, нами впервые было проведено изучение генетического контроля высоты растений у широкого набора образцов гексаплоидных тритикале с различной хромосомной структурой, показана селекционная ценность аллелей различных генов короткостебельности, получены высокопродуктивные устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале с различной выраженностью длины стебля, имеющие большую ценность, как для селекции, так и для непосредственного внедрения в производство.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на основе всестороннего изучения генофонда гексаплоидного тритикале выделены три основных направления, имеющих большую значимость для селекции культуры на короткостебельность:

- создание сортов тритикале с высотой растения 120-140 см, обусловленной экспрессией рецессивных генов короткостебельности;

- создание сортов с длиной соломины 100-130 см на основе использования полудоминантного гена короткостебельности Hl в сочетании с рецессивными генами;

- селекция сортов с высотой растений 50-60 см за счет введения главных генов короткостебельности в генотипы R/D замещенных форм.

2. При изучении наследственного разнообразия по высоте растений сортообразцов гексаплоидного тритикале выделены формы со всеми селекционно-ценными градациями признака (изучена почти вся мировая коллекция ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова).

3. У образцов гексаплоидного тритикале с геномом AABBRR идентифицировано 6 генов короткостебельности, из них 4 новых, ранее не идентифицированных. У выделенных форм признак контролируется 1-2 парами аллелей.

4. Разработан комплексный подход для идентификации R/D замещений у гексаплоидных тритикале. Доказана невозможность изучения генетического контроля короткостебельности методом гибридологического анализа в комбинациях скрещиваний замещенных форм с полногеномными. У 13 образцов с R/D замещением идентифицировано 8 генов короткостебельности.

5. Созданы новые доноры короткостебельности с геном Rht10 мягкой пшеницы и полудоминантным плейотропным геном ультракарликового мутанта тритикале.

6. Идентифицированные гены короткостебельности не сцеплены с генами (за исключением Rht3 и полудоминантного гена у КРЛ), снижающими показатели продуктивности тритикале, что подтверждает селекционную ценность выделенных образцов.

7. На основе изученных сортообразцов создано 83 линии гексаплоидного тритикале, сочетающих устойчивость к полеганию с комплексом хозяйственно ценных признаков (продуктивность, выполненность зерна, скороспелость, устойчивость к грибным болезням) в различных агроэкологических условиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сортобразцы тритикале ПРАГ 160, ПРАГ 204, ПРАГ 46/4, СЛ3МР6, Курская степная, Presto, Stier“S”, CIN-CNO/Bgl, IA-M2AxPi 62/Bgl, Yago, Guadjira, ПРАГ 184, ПРАГ 199, имеющие различные гены короткостебельности следует использовать в качестве доноров низкорослости для создания высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов тритикале с определенной высотой растения для использования в различных агроэкологических условиях выращивания.

2. Созданные нами селекционно-ценные короткостебельные высокопродуктивные линии гексаплоидного тритикале (яровые, озимые, двуручки) выделенные из комбинаций от скрещиваний: ПРАГ 46/4 х Presto (ПРАГ 511), Аист харьковский х CinCno/Bgl, Аист харьковский х СЛ3МР6, Guadаjira x Presto, Курская степная х ПРАГ 199 (ПРАГ 536), Presto х ПРАГ 199 (ПРАГ 530, ПРАГ 531), ПРАГ 199 х ПРАГ 160, СЛ3МР6 х Yago, IA-M2AxPi 62/Bgl x Presto, Guadjira x Presto, Союз х ПРАГ 531, ПРАГ 471 х ПРАГ 531, ПРАГ 483 х ПРАГ 531, ПРАГ 494 х ПРАГ 531, ПРАГ 204 х ПРАГ 531 рекомендуются в качестве доноров низкорослости для создания устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа. Наиболее урожайные линии ПРАГ 511, ПРАГ 536 и ПРАГ 530 предлагаются для использования непосредственно в производстве.

3. Сортообразцы гексаплоидного тритикале ПРАГ 471, ПРАГ 483, ПРАГ 494, ПРАГ 204 и Союз рекомендуются в качестве доноров для улучшения признаков продуктивности при создании предельно возможных короткостебельных форм гексаплоидного тритикале.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Научные работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль короткостебельности гексаплоидных тритикале (Triticosecale Wittm.) // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 369-376.

2. Куркиев К.У. Интрогрессия гена короткостебельности Rht10 от пшеницы сорта Ai-bian 1 в генотип тритикале // Генетика. 2007. № 9. С. 1269-1272.

3. Куркиев К.У. Фено- и генотипические особенности ультракарликовой формы гексаплоидного тритикале // Генетика. 2008. №3. С. 389-394.

4. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением // Генетика. 2008. №9. С. 1238-1245.

5. Куркиев К.У. Альдеров А.А. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности у гексаплоидных тритикале // Вестник Россельхозакадемии. 2007. №5. С. 23-25.

6. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика экспрессии генов короткостебельности Rht3, Rht10 и Hl в геномах мягкой пшеницы, ржи и гексаплоидного тритикале // Вестник Россельхозакадемии. 2008. №4. С. 48.

7. Куркиев К.У. Создание селекционно-ценных линии с геном короткостебельности Hl // Доклады Россельхозакадемии. 2007. № 5. С. 5-6.

8. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале c R/D замещением хромосом // Доклады Россельхозакадемии. 2008. №3. С. 5-6.

9. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т.12. №3. С. 372-376.

10. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 51-53.

11. Куркиев К.У. Наследование высоты растения у короткостебельного гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Зерновое хозяйство. 2008. № 1-2. С. 56-58.

12. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Тырышкин Л.Г. Создание низкорослых селекционно-ценных линий ярового гексаплоидного тритикале // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2008. № 8. С. 19-23.

13. Тырышкин Л.Г., Курбанова П.М., Куркиев К.У., Саруханов И.Г., Куркиев У.К. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине // Защита и карантин растений. 2008. № 10. С. 25.

14. Куркиев К.У. Реакция на экзогенную гиббереловую кислоту (ГК) у сортообразцов гексаплоидного тритикале // Агро XXI. 2009. № 4-6. С.

15. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Керимов Н.С., Темирбекова С.К. Устойчивость гексаплоидных тритикале к желтой ржавчине в Дагестане // Защита и карантин растений. 2009. № 4. С.

2. Остальные публикации

16. Куркиев К.У., Куркиев У.К., Альдеров А.А. Генетический контроль признака высота растения гексаплоидного тритикале // ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения. Сборник научных трудов межрегиональной научно-практической конференции. Махачкала. 2002. С. 163-165.

17. Куркиев У.К., Дибиров М.Д., Куркиев К.У. Перспективы использования генофонда тритикале в горных условиях Дагестана // Материалы Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в ХХI веке - повестка дня 21». Махачкала. ДНЦ РАН. 2003. С. 172-174.

18. Куркиев У.К., Куркиев К.У. Устойчивость тритикале (Tritisecale Wittm) к жёлтой ржавчине Puccinia striiformisWest. Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продуктiвйщго перебки". Харкiв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.

19. Куркиев У.К., Мережко А.Ф., Куркиев К.У. Систематизация мировой коллекции тритикале ВНИИР им. Н.И.Вавилова по направлению использования и агроэкологическому типу // Тез.докл. науч.-прак. конф.: "Наукове забезпечення виробництва зерна тритикале i продуктiвйщго перебки". Харкiв 6-8 липня 2005 р. С. 19-20.

20. Куркиев К.У. Внутривидовое разнообразие гексаплоидного тритикале по длине, числу колосков и плотности колоса // Материалы Всероссийской конференции «Проблемы интенсификации и экологизации земледелия России». Дон. зон. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. пос. Рассвет. 2006. С. 414-420.

21. Куркиев К.У. Новая мутантная форма тритикале // Материалы международной конференции «Проблемы биологии растении». СПб. 2006. С. 100-101.

22. Куркиев К.У., Куркиев У.К. Анализ длины и числа междоузлий у гексаплоидных форм тритикале. Материалы международной конференции «Проблемы биологии растении». СПб. 2006. С. 102-105.

23. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Creation of new initial material for triticale breeding //Proceedings 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006b. Stellenbosch, South Africa. Р. 45-47.

24. Куркиев К.У. Генетический контроль длины колоса у гексаплоидных форм тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов». Махачкала. 2007. С. 168-170.

25. Куркиев К.У. Характер наследования длины верхнего междоузлия у гибридов озимого гексаплоидного тритикале // Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов». Махачкала. 2007. С. 166-168.

26. Куркиев К.У. Особенности наследования высоты растения у гексаплоидных тритикале с R/D замещением// Образование, наука, инновационный бизнес - сельскому хозяйству регионов. Сборник статей. Всероссийская научно-практическая конференция. Махачкала. 2007. С. 170-171.

27. Куркиев К.У. Изучение влияния сроков посева на проявление морфобиологических и селекционно-ценных признаков у ярового гексаплоидного тритикале / /Материалы статей IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала. 2007. С. 85-86.

28. Куркиев К.У. Характер наследования селекционно-ценных признаков у гексаплоидных форм тритикале // Материалы статей IX международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала. 2007. С. 86-88.

29. Куркиев К.У. Генетические основы селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале//Тезисы докладов II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в ХХI веке: состояние, проблемы, перспективы".(26-30 ноября 2007 г.). СПб. 2007. С. 515-517.

30. Куркиев К.У. Генетический контроль короткостебельности у гексаплоидного образца тритикале ПРАГ 531 // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Генетические ресурсы растений: сохранение, изучение и использование в селекции», посвященной 50-летию основания Московского отделения ВИР. 2008. С. 95-97.

31. Kurkiev K.U. Genetic control of plant height in hexaploid triticale samples // 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. Р. 44.

32. Kurkiev U.K., Kurkiev K.U. Triticale resistance to fungal diseases under conditions of South Dagestan // 6 th International Triticale Symposium. 3 - 7 September 2006. Stellenbosch, South Africa. Р. 52.

33. Kurkiev K.U. Development of triticale lines with HL gene for semidwarfness. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieљќany, Slovak Republic, 2007. Р. 126-127.

34. Kurkiev K.U. New mutant form in Triticale. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieљќany, Slovak Republic, 2007. Р. 93-94.

35. Kurkiev K.U. Introgression of gene Rht10 for semidwarfness in triticale from wheat variety AI-BIAN 1. Plant Genetic Resources and their Exploitation in the Plant breeding for Food and Agriculture//18th Eucarpia genetic resources section meeting, Pieљќany, Slovak Republic, 2007. Р. 127.

36. Куркиев К.У. Генетический контроль высоты растений гексаплоидных тритикале c R/D замещением. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 72-79.

37. Куркиев К.У. Характеристика средне- и короткостебельных линий озимого гексаплоидного тритикале // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 80-84.

38. Куркиев К.У. Куркиев У.К. Новый исходный материал для селекции ярового гексаплоидного тритикале. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 85-88.

39. Куркиев К.У. Куркиев У.К., Керимов Н.С. Полевая устойчивость тритикале (Triticale Wittm.) к возбудителю бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita Rob. ex. Desm. Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале Т67. РАСХН. Ростов-на-Дону. 2008. С. 89-96.

40. Куркиев К.У., Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Куркиев У.К. Молекулярный анализ гексаплоидных форм тритикале с помощью SSR маркера к гену короткостебельности Rht8 // Генетические ресурсы растений. Харьков: Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, НЦГРРУ. 2008. № 5. С. 177-181.

Размещено на Allbest.ru