Бентос лососевых рыб Камчатки

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Бентос лососевых рыб Камчатки

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Чебанова Виктория Васильевна

Москва 2008

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Нейман Анита Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, Голубков Сергей Михайлович

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН

Защита состоится 28 ноября 2008 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан «____»___________2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,кандидат биологических наук М.А. Седова

макрозообентос кормовой камчатка лосось

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Камчатка является одним из основных регионов воспроизводства тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. Камчатские реки являются водотоками высшей рыбохозяйственной категории, поскольку в них происходит не только нерест производителей, но и нагул молоди до миграции в океан. Только горбуша не задерживается в реках, кета нагуливается несколько месяцев, молодь остальных видов лососей остается компонентом речных экосистем год и более. В реках гористого полуострова истинный фито- и зоопланктон отсутствует, и молодь в период нагула питается главным образом макрозообентосом, обилие и доступность которого в значительной мере определяют будущую численность стад тихоокеанских лососей. Начавшееся последние десятилетия интенсивное освоение природных ресурсов Камчатки создает определенную угрозу сохранности речных экосистем, поскольку их состояние находится в прямой зависимости от состояния площади водосбора. Необходимость рационального использования и охраны лососевых рек требует проведения систематического мониторинга антропогенного воздействия на их экосистемы. В связи с этим первоочередной задачей гидробиологических исследований стало проведение фонового и импактного биомониторинга, основным объектом которого являются сообщества организмов макрозообентоса.

Первые сведения о хирономидах, поденках, веснянках и ручейниках Камчатки опубликованы в 1913--1930 гг.(Мартынов, 1913, 1925; Edwards, 1928; Navas, 1930; Ulmer, 1927). Позднее И.И. Куренков (1964) составил списки пресноводных беспозвоночных полуострова, куда вошли и представители речного бентоса. Однако пионером, начавшим планомерное изучение речной бентофауны, в основном распространения и систематики поденок, веснянок и ручейников, стала И.М. Леванидова (Леванидова, 1970, 1982; Леванидова, Николаева, 1968). Она же предприняла и первую попытку охарактеризовать бентос различных водотоков Камчатки (Леванидова, Кохменко, 1970), но считала ее предварительной из-за формального подхода к типизации водотоков и небольшого объема материала. Наши работы в области изучения бентоса камчатских водотоков продолжаются с 1979 г. В настоящее время регулярные гидробиологические исследования в нижнем течении рек Большая, Паратунка и Утка проводятся сотрудниками КамчатНИРО Т.Л. Введенской и Т.Н. Травиной.

В настоящее время, кроме традиционных исследований макрозообентоса, как кормовой базы молоди лососей, стало актуальным изучение закономерностей формирования макрозообентоса в водотоках широкого типологического спектра, которое дает реальную возможность типизации водотоков не только по гидрологическим, но и по гидробиологическим характеристикам

Цель исследования - выявить общие закономерности формирования и функционирования сообществ донных беспозвоночных в экосистемах лососевых рек Камчатки и на этой основе дать комплексную оценку макрозообентоса как кормовой базы молоди тихоокеанских лососей и объекта биомониторинга при разных типах антропогенного воздействия.

Для ее достижения решали следующие задачи:

- провести типизацию камчатских водотоков по гидролого-геоморфо-логическим характеристикам, отражающим присущий каждому типу специфический комплекс факторов среды ;

- выявить закономерности распределения отдельных видов и групп донных беспозвоночных в водотоках разного типа;

- описать основные черты биологии массовых видов;

- на основе базы данных о средней численности отдельных таксонов донных беспозвоночных в исследованных водотоках, методом общей дискриминации проанализировать достоверность различий сообществ макрозообентоса, населяющих водотоки разного типа;

- охарактеризовать выделенные типы сообществ на основе их структурных характеристик (видовой состав, численность и биомасса отдельных видов и бентоса в целом);

- изучить реакцию макрозообентоса на изменение гранулометрического состава грунта;

- изучить сезонную и суточную динамику состава и количественных характеристик дрифта донных беспозвоночных в водотоках разного типа;

- дать количественную оценку роли бентоса и дрифта в питании молоди лососей, нагуливающейся в горных и предгорных водотоках;

- проанализировать реакцию сообществ макрозообентоса на ухудшение качества среды при различных видах антропогенного воздействия.

Основные положения, выносимые на защиту:

- камчатским водотокам одного гидролого-морфологического типа, в том числе принадлежащим разным речным бассейнам, присущ специфический комплекс абиотических факторов, который определяет общность структурных характеристик макрозообентоса. Если тип реки от истока к устью меняется, ее донное население закономерно разделяется на более или менее обособленные сообщества.

- бентофауна 78 камчатских водотоков по структурным характеристикам разделяется на 7 типов сообществ: 1 - население реокренов, 2 - население холодноводных малых горных водотоков, 3 - население умеренно холодноводных малых горных и предгорных водотоков, 4 - население крупных горных рек, 5 - население крупных предгорных рек, 6 - население «лососевых ключей» и родников и 7 - население малых равнинных водотоков.

- снижение уклона, скорости течения и среднего диаметра частиц грунта приводит к обеднению литореофильного бентоса, для которого определяющим фактором является размерный состав и стабильность грунта.

- в камчатских водотоках дрифт донных беспозвоночных является важнейшим источником питания молоди лососевых. Состав, плотность и биомасса дрифта в водотоках разного типа обусловлены структурой донного населения.

- структурные перестройки сообществ макрозообентоса являются наиболее существенным системным показателем техногенных изменений состояния камчатских водотоков.

Научная новизна. Приводятся наиболее полные на сегодняшний день сведения о видовом разнообразии камчатской бентофауны и ее распространению в водотоках разного типа. Впервые на Камчатке обнаружены ракообразные древнего отряда Bathynellacea, что значительно расширяет северную границу их распространения. Впервые для Камчатки составлены экологические спектры отдельных видов и групп донных беспозвоночных, а также установлены жизненные циклы и продукционные характеристики массовых видов.

Разработана оригинальная типизация камчатских водотоков по составу и структуре численности макрозообентоса; выделены семь типов сообществ, обособленность которых статистически достоверна.

Установлено, что в реках полуострова с быстрым течением и каменисто-галечным дном обеспеченность пищей молоди тихоокеанских лососей зависит в первую очередь от обилия дрифта. Приведены количественные характеристики дрифта в водотоках разного типа и их сезонная динамика.

Выявлены биоиндикационные возможности отдельных видов и групп донных беспозвоночных. Показано, что наиболее существенным системным показателем техногенных изменений состояния камчатских водотоков являются структурные перестройки сообществ макрозообентоса. Впервые дан их количественный анализ при разных типах техногенного воздействия.

Теоретическая и практическая значимость. Доказано, что в водотоках одной ландшафтной зоны, в том числе принадлежащих разным речным бассейнам, сходство условий обитания определяет общность наиболее характерных особенностей видового состава и структуры макрозообентоса. Типизация водотоков по структурным характеристикам донного населения служит научной основой для создания региональной базы данных о фоновом состоянии сообществ макрозообентоса в водотоках разного типа. Сравнение результатов импактного биомониторинга с региональным фоном дает надежную оценку степени деградации экосистемы водотока в зоне антропогенного воздействия.

Результаты исследований использованы в процессе реализации научной программы ПРООН "Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки и их устойчивое использование ", при разработке рекомендаций по срокам выпуска заводской молоди лососей, при разработке ОВОС, проведении биомониторинга и расчете ущерба рыбному хозяйству на промышленных объектах Камчатской области (6 горнодобывающих предприятий, Мутновская ГеоЭС, каскад Толмачевских ГЭС). Аутэкологические спектры донных беспозвоночных Камчатки необходимы при составлении списка видов-индикаторов чистых и загрязненных вод горных и предгорных водотоков Дальнего Востока. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций и практикумов на биологических факультетах университетов и ВУЗов рыбохозяйственного профиля.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде пленарных и секционных докладов на ХIV Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979), симпозиуме NPAFC (Джуно, Аляска, 1999), II международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), IV и VIII Съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Калининград, 2001), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 2003), II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2004), региональных и областных научно-практических конференциях (Владивосток, 1983; Южно-Сахалинск, 2000; Петропавловск-Камчатский, 1984, 2000, 2004), Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 2003, 2005, 2008).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних (1979 - 2006 гг.) гидробиологических исследований автора, проводившихся в бассейнах восьми крупных камчатских рек. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ, при проведении которых он выступал в качестве ответственного исполнителя. Всего собрано и обработано 530 количественных проб бентоса и 1960 проб дрифта (182 суточные серии), исследовано питание 3000 экз. молоди кижуча.

Благодарности. Автор приносит благодарность В.Н. Леману (ВНИРО) за многолетнее сотрудничество, а также специалистам БПИ ДВО РАН Т.М. Тиуновой, В.А. Тесленко, Т.И. Арефиной и Е.А. Макарченко, Н.И. Зеленцову (ИБВВ РАН), Л.А. Чубаревой (ЗИН РАН) за помощь при уточнении систематической принадлежности личинок поденок, веснянок, хирономид, мошек и блефарицерид. Автор считает приятным долгом выразить благодарность сотрудникам ВНИРО Е.В. Есину, выполнившему GDA-анализ, и Ю.В. Сорокину, принимавшему участие в сборе материала, а также сотрудникам КамчатНИРО Введенской Т.Л. и Травиной Т.Н., любезно предоставившим свои материалы по бентосу (20 проб) крупных предгорных рек. Автор глубоко признательна Т.И. Буркановой (ВНИРО) за помощь при составлении базы данных для статистического анализа.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, из них 26 статей, в том числе 7 в журналах рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 239 страницах, иллюстрирована 64 таблицами и 11 рисунками. Список литературы включает 323 источника, из которых 200 на иностранных языках. Обзор литературы приведен в соответствующих главах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОТОКОВ

На Камчатке преобладают горные и предгорные водотоки, равнинные участки русел имеют ограниченное распространение, в основном на малых реках западной низменной части полуострова. Благодаря значительной доле подземного питания и высокой скорости течения большинство рек зимой или не замерзает, или характеризуется неустойчивым ледоставом. По термическому режиму камчатские водотоки умеренно холодноводные, только родники, реокрены и горные потоки на высоте более 800 м над уровнем моря - холодноводные.

Согласно принятой классификации водотоков по гидролого-геоморфоло-гическим характеристикам (Евстегнеев, Шенберг, 2000; География и…, 2004), в один тип выделяются участки водотоков близкого размера и водности, находящиеся в одной высотной зоне, а также имеющие одинаковый морфодинамический тип русла и характер русловых отложений. Соответственно, водотокам одного типа присущ специфический комплекс экологических факторов (температура и расход воды, скорость течения, грунт и проч.), взаимообусловленных и влияющих на организмы как целостная система (Жадин, 1940, 1950; Бродский, 1976). Таким образом, тип водотока является интегральной характеристикой среды обитания населяющей его биоты. Как правило, тип водотока от истока к устью изменяется.

По гидролого-морфологическим характеристикам 78 обследованных водотоков (ручьи и отдельные участки крупных рек) разделены нами на 13 типов (табл. 1).

Таблица 1 Гидролого-морфологические характеристики обследованных водотоков

Примечание: n - число обследованных водротоков; гидрологические параметры (Т - температуры воды, ^оС; h - глубина, м; V - скорость течения, м/с) приведены по результатам измерений в летнюю межень.

В группе горных водотоков выделили реокрены (начало стока), малые водотоки с неразветвленным, порожистым руслом, расположенные в трех высотных горизонтах, и крупные реки. К предгорным отнесли малые водотоки и участки русел крупных рек, характеризующиеся чередованием плесов и перекатов, а также пойменно-русловыми разветвлениями. Широко распространен в среднем течении крупных предгорных рек еще один тип водотоков - "лососевые ключи", которые являются ценными нерестово-выростными биотопами тихоокеанских лососей (Леванидов, 1981). "Лососевые ключи" - это отшнуровавшиеся речные протоки с мощным грунтовым питанием. К равнинным водотокам отнесли меандрирующие участки русел малых рек, протекающих по холмисто--увалистым равнинам западного побережья, а также небольшие водотоки заболоченных низменностей, которые на Камчатке называют «тундровыми».

Специфика условий обитания в водотоках разного типа определяет особенности видового состава и количественной структуры донного населения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в 1979-2006 гг. в водотоках широкого типологического диапазона, принадлежащих восьми речным бассейнам (рис. 1).

Рис. 1 Схема района работ: 1 - бассейн р. Левая Озерная, 2 - бассейн р. Камчатка, 3 - бассейн р. Ича, 4-5 - бассейн р. Кихчик, 6-12 - бассейн р. Большая, 13 - бассейн р. Паратунка, 14 - бассейн р. Вилюча, 5-16 - бассейн р. Фальшивая

Исследования макрозообентоса проводили в 78 водотоках (ручьи и отдельные участки крупных рек). Способ отбора проб зависел от характера донных отложений; на каменисто-валунных грунтах использовали метод Шредера-Жадина, на гравийно-галечных - бентометры (Тиунова, 2003), на мелкофракционных - дночерпатель Петерсена. Всего за период работ отобрано 530 количественных проб. Систематическую принадлежность личинок амфибиотических насекомых устанавливали в соответствии с возможностями современных определителей -- 70 % идентифицированы до вида или группы видов, остальные до рода. Планарии, бокоплавы и пиявки определены до вида, олигохеты и моллюски -- до семейства, поскольку по доступным определителям точной идентификации поддаются лишь несколько видов олигохет. Систематическую принадлежность водяных клещей, нематод, мермитид и волосатиков не устанавливали.

По встречаемости и средней численности виды делили на 4 категории: массовые -- частота встречаемости 80--100 %, средняя численность в водотоках одного или нескольких типов превышает 1000 экз./м², обычные -- частота встречаемости 50--79 %, средняя численность всегда менее1000 экз./м², редкие - частота встречаемости 10-45 % и единичные - менее 10%. При определении структуры сообществ

использована классификация Чельцова-Бебутова в модификации В.Я. Леванидова (1977): доминанты - доля в общей численности равна или больше 15.0 %, субдоминанты - от 5,0 до 14,9 %, второстепенные - от 1.0 до 4,9 %, третьестепенные - менее 1,0 %.

Материалом для статистического анализа послужили 244 бентосные съемки, выполненные в общий для всех водотоков период _ с середины июля до начала сентября. На их основании создана база данных, содержащая сведения о средней численности 288 таксонов донных беспозвоночных в 78 водотоках. В число анализируемых таксонов вошли 146 видов хирономид, 16 мошек, 33 прочих двукрылых, 26 поденок, 15 веснянок, 20 ручейников, 6 жуков, по одному сетчатокрылых и стрекоз, 5 планарий, 6 ракообразных, 2 пиявок, а также олигохеты (6 семейств) и моллюски (5 семейств). Правомочность разделения донного населения водотоков на подмножества, включающие сообщества разных типов, установлена методом общей дискриминации (GDA) в программе Statistica 7.0. Выбор модуля GDA-анализа обоснован, во-первых, возможностью его использования в качестве описательного метода без проверки статистических гипотез, во-вторых, возможностью пошагово отслеживать результаты работы алгоритма, т.е. использовать в анализе наиболее значимые группы видов. Графическое отображение результатов осуществили методом канонического анализа подмножеств предикторов, которые включились в дискриминирующие функции GDA-анализа. Графики строили в пространстве 2-х главных дискриминирующих корней n- (1 шаг), m- (2 шаг) и k- (3 шаг) мерного пространства.

Реакцию макрозообентоса на изменение гранулометрического состава грунта исследовали в июле 1992 и 1994 гг. в р. Первая Красная. На контрольном участке переката длиной 200 м были выбраны восемь микробиотопов, в которых измеряли глубину, скорость течения, отбирали пробы грунта и зообентоса. Результаты обрабатывали с использованием пакета STATGRAPHICS (Леман, Чебанова, 2005).

Дрифт донных беспозвоночных исследовали круглогодично (5 водотоков), в апреле-сентябре (4 водотока) и в июне-июле (13 водотоков). Сравнительный анализ дрифта в водотоках разного типа выполнен на материале, собранном в общий для всех водотоков период (июнь - июль). Суточные серии обловов дрифта с отбором проб каждые 3 часа проводили на постоянных для каждого водотока разрезах сачком (входное отверстие 0,1х0,2 м, длина мешка 1,5 м, газ № 38), который устанавливали на шести станциях: по поперечному профилю реки - у берегов и в центре, по горизонтам - у поверхности и у дна. Экспозиция сачка на каждой станции в зависимости от скорости течения составляла 30 - 60 с, одновременно измеряли скорость течения и температуру воды. Полученные данные усредняли и пересчитывали на единицу объема (1 м³) с учетом коэффициента фильтрации сачка. Всего выполнено 182 суточных серий обловов (1400 количественных проб).

Пищевое поведение молоди кижуча изучали в нижнем течении мелководного "лососевого ключа". В течение года выполнены 13 суточных серий одновременных обловов молоди, дрифта и вылета амфибиотических насекомых с отбором проб каждые 3 часа. Молодь облавливали мальковым неводом (ячея 8 мм) и сачком (газ № 15), дрифт - по стандартной методике, имаго - с помощью трех конических ловушек (площадь основания 0,5 м²), установленных непосредственно на дно. Перед началом суточных обловов в том же биотопе проводили бентосные съемки. Материал по питанию 2600 рыб обработан общепринятым методом (Руководство…, 1961). Скорость переваривая пищи у молоди кижуча (400 экз) определяли экспериментально в русловых садках при суточном колебании температуры воды в ключе 4,7 - 11,2 ^оС.

Установлено, что традиционный метод определения суточной ритмики питания молоди по общим индексам наполнения желудков, рассчитанным по массе пищевого комка, не отражает динамику потребления кормовых объектов. Во-первых, поскольку у кижуча время эвакуации 90 % пищи из желудков составляет примерно 32 часа, при расчете индексов за каждый трехчасовой интервал учитывается общая масса кормовых объектов, заглоченных за длительный промежуток времени и находящиеся на разных стадиях переваривания. Во-вторых, об интенсивности питания молоди теми или иными видами жертв можно судить только по их количеству в желудках. Из этих соображений суточную динамику питания рыб определяли по среднему количеству свежезаглоченных кормовых обектов за каждый трехчасовой интервал. Свежезаглоченными считали личинок, куколок и имаго без каких-либо видимых повреждений хитинового покрова. Сходство питания сеголеток с дрифтом, бентосом и вылетом имаго оценивали с помощью коэффициентов корреляции Спирмена (r_p), ассоциации Юла (r_a) и критерия достоверности (ч _ѓ²).

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР БЕНТОФАУНЫ ВОДОТОКОВ КАМАЧАТКИ.

Распределение донных беспозвоночных в водотоках разного типа. Отличительными особенностями камчатской бентофауны до настоящего времени считались небольшое разнообразие, отсутствие строгих стенобионтов и слабая типологическая приуроченность видов (Леванидов, 1981; Леванидова, 1970, 1982), однако нами установлено, что распространение большинства видов более или менее ограничено (рис. 2).

Стенобионты установлены в камчатской бентофауне впервые. Хирономиды Diamesa steinboecki, D. bertrami, D. aberrata, D. geminata, Orthocladius (M) roussellae, мошки Gimnopais bifistulatus, G. frontatus, Twinnia sp. и ракообразные отр. Bathynellacea встречаются только в холодноводных горных водотоках, причем наиболее многочисленны в зоне снежников. Распространение хирономид Pseudodiamesa gr. nivosa, Micropsectra pharetrophora и Tanytarsus gr. chinyensis ограничено предгорными водотоками с мощным грунтовым питанием. Эти виды господствуют на заиленном дне родников, в «лососевых ключах» их численность напрямую зависит от доли грунтового питания.

Выделение в камчатской бентофауне эврибионтов условно, поскольку исследованиями не были охвачены водотоки на высоте более 1200 м. Но и в ограниченном диапазоне высот всего 40 видов встречаются в водотоках любого типа. Несмотря на широкое распространение, эврибионты проявляют явную типологическую приуроченность, выраженную количественно. Например, поденки Baetis bicaudatus, судя по встречаемости и численности (90 %, 2000 экз./м2), предпочита.т умеренно холодноводные малые горные водотоки, в крупных горных реках их вдвое меньше, в предгорных - не более 400 экз./м2, в равнинных вид встречается единично.

Рис. 2 Схема распределения донных беспозвоночных в водотоках разного типа (цифрами обозначено количество видов, обитающих только в данной группе водотоков)

Из 13 массовых видов хирономид D. gr. insignipes предпочитает холодноводные горные, Eukiefferiella gr. gracei,Rheocricotopus effusus, O. (E.) saxosus, O. (M.) frigidus, Parorthocladius nudipennis -- умеренно холодноводные горные водотоки, в предгорьях - "лососевые ключи", Pagastia. orientalis, Tvetenia gr. bavarica - крупные горные и предгорные реки, M. gr. praecox, O. nitidoscutellatus - крупные предгорные, Stilocladius orientalis, Thienemanniella gr. clavicornis - малые предгорные, Rheotanytarsus pentapodus - равнинные водотоки. Планарии Polycelis schmidti особенно многочисленны в реокренах.

В любых умеренно холодноводных водотоках встречаются 25 видов. Массовые хирономиды O. obumbratus и относительно многочисленные поденки Ephemerella aurivillii, Drunella triacantha, Acentrella sibiricus, ручейники Apatania crymophila и веснянки Taenionema japonicum предпочитают крупные предгорных реки, а ручейники Brachycentrus americanus - крупные горные.

Только к горным и предгорным водотокам приурочена четверть донных беспозвоночных, которые по отношению к термическому режиму делятся на толерантных к низким температурам воды (встречаются во всем диапазоне высот) и на приуроченных к умеренно холодноводным водотокам. Во всем диапазоне высот обитают 49 видов. Хирономиды D. davisi и D. gregsoni являются массовыми в холодноводных горных потоках, ручейники A. zonella -- в реокренах и лимнокренах, хирономиды Orthocladius sp. 4 -- в умеренно холодноводных крупных реках. Относительно многочисленные виды этой группы предпочитают малые горные водотоки, мошки Helodon. kamtshaticus - умеренно холодноводные, поденки Cinygmula putoranica и типулиды Arctotipula salisetorum - холодноводные. Только в умеренно холодноводных горных и предгорных водотоках обитают 20 видов. Мошки H. alpestris в массе населяют порожистые ручьи каскадного типа, поденки Iron maculates и ручейники Anagapetus schmidi относительно многочисленны в крупных реках.

Только в предгорных и равнинных водотоках встречаются 95 видов. Характерными особенностями этой группы являются появление хирономид подсем. Tanypodinае (5 видов) и Prodiamesinae (3 вида), мошек подсем. Simuliinae (7 видов) и резкое увеличение количества видов хирономид подсем. Chironominае (триба Tanytarsini 6 видов, триба Chironomini 15 видов), приуроченных к нижнему течению крупных предгорных рек и малым равнинным водотокам. Несмотря на значительное разнообразие этой группы беспозвоночных, среди них всего 2 массовых и 19 обычных видов, остальные, в частности почти все виды подсем. Chironominае, относятся к категории "редких" либо "единичных". Хирономиды Heterotrissocladius gr. marcidus в массе встречаются в лимнокренах, мошки Cnetha curvans - на речных перекатах. Относительно многочисленные хирономиды Odontomesa fulva, мошки Archesimulium tumulosum и поденки Caenis sp. предпочитают крупные предгорные реки, хирономиды Rheopelopia ornata, Potthastia gaedii и поденки B. vernus, B. fuscatus - малые равнинные, бокоплав Gammarus lacustris - "тундровые".

Исключительно в равнинных и "тундровых" водотоках обнаружено 27 видов, из них только ручейники Agapetus inaequispinosus, Ceratopsyche nevae, поденки Heptagenia sulphureа и веснянки Amphinemura standfussi относительно многочисленны в малых равнинных речках.

Экологическая характеристика бентофауны. На основании анализа встречаемости и численности беспозвоночных в водотоках разного типа установлены экологичесткие предпочтения массовых, обычных и некоторых редких видов (всего 113). Обсуждаются жизненные циклы 36 видов амфибиотических насекомых, а также продукционные характеристики 6 массовых видов хирономид и 1 вида ручейников. Аутэкологический анализ наглядно показал, что 75 % массовых и обычных видов, составляющих основу донного населения камчатских водотоков, относятся литореофильному комплексу.

ТИПЫ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ВОДОТОКАХ КАМЧАТКИ

Современные представления о закономерностях формирования речных экосистем основаны на двух альтернативных, но взаимодополняющих концепциях. Согласно концепции непрерывного «Речного континуума» (Vannote et al., 1980), структура и функции экосистемы изменяются поступательно в соответствии с последовательной модификацией гидрологических параметров потока и морфологии русла вниз по течению. Концепция "Динамики пятен" (Pringle et al., 1988) утверждает дискретные, скачкообразные изменения речных экосистем, обусловленные сменой обособленных макробиотопов, т.е. участков русел в пределах определенных ландшафтных областей. Поскольку ландшафт и геология территории определяют гидрологический и морфологический облик рек, при наличии в пределах бассейна нескольких ландшафтных "пятен" речная сеть разделяется на соответствующее количество макробиотопов, а население - на более или менее обособленные сообщества. Согласно этому подходу в пределах одной ландшафтной области все реки, в том числе принадлежащие разным бассейнам, гидрологически и морфологически подобны, относятся к одному типу, а их населению присущи общие черты.

Дискриминантный анализ связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков. В исследованных водотоках минимальное разнообразие донного населения наблюдается в реокренах и лимнокренах (56 и 64 таксона), максимальное - в крупных предгорных реках (190 таксонов), в водотоках других типов обнаружено от 84 до147 таксонов, из них более половины общих. Тем не менее, удалось выявить специфические особенности населения в водотоках разного типа, касающиеся не столько видового состава, сколько структуры численности. Исследования, проводившиеся в некоторых водотоках в течении двух-трех смежных лет, показали, что в стабильных условиях ядро сообщества (доминанты и субдоминанты) сохраняется неизменным, причем состав массовых видов, наиболее приспособленных к данным условиям среды, в водотоках разного типа очевидно различается.

Если выявленные особенности донного населения в водотоках разного типа отражают естественное закономерное распределение донных беспозвоночных, возникает реальная возможность типизации сообществ камчатской бентофауны. Для проверки этой гипотезы исследовали достоверность различий структуры численности макрозообентоса в водотоках разного типа посредством общего дискриминатного анализа.

На первом шаге GDA-анализа (рис. 3) при одновременной дискриминации населения водотоков всех типов были достоверно (R 0,99, р 0,001) выделились 4 группы сообществ - население реокренов, "лососевых ключей" с лимнокренами, население малых равнинных рек (обычные и "тундровые") и население различных горных и предгорных водотоков, попавшее в одну компактную факторную область. На втором шаге при дискриминации населения горно-предгорных водотоков достоверно (R 0,93, р 0,041) обособились сообщества крупных предгорных рек, крупных горных рек, холодноводных высокогорных потоков и смешанной группы умеренно холодноводных малых горных и предгорных водотоков. Значимость дискриминации этой группы на третьем шаге анализа находилась на границе достоверности (R 0,63, р 0,052). При каноническом анализе первый корень четко отделил население малых предгорных водотоков от горных, второй - разделил некомпактные факторные области, соответствующие населению горных водотоков разных высотных зон.

В соответствии с GDA-анализом камчатская бентофауна достоверно разделяется на 7 типов сообществ: 1 - население реокренов, 2 - население холодноводных высокогорных малых водотоков, 3 - население умеренно холодноводных малых горных и предгорных водотоков, 4 - население «лососевых ключей» и родников, 5 - население крупных горных рек, 6 - население крупных предгорных рек и 7 - население малых равнинных водотоков. Население обычных и "тундровых" равнинных водотоков, «лососевых ключей» и родников, а также крупных предгорных рек с двумя типами русел по структуре численности не разделяется.

Выделение сообществ наглядно показало, что в водотоках данного типа, встречающихся в бассейнах одной или нескольких рек, сходство условий обитания определяет общность наиболее характерных особенностей видового состава и структуры донного населения.

Рис. 3 Пошаговый канонический анализ выборок бентоса из водотоков разного типа в пространстве главных дискриминирующих корней (а - первый шаг: 1-реокрены, 2-горно-предгорные водотоки, 3-"лососевые ключи" с лимнокренами, 4-равнинные и "тундровые" водотоки; б - второй шаг: 2-1- высокогорные малые водотоки, 2-2-малые горные водотоки (Н_абс 300_700 м), 2-3-крупные горные реки, 2-4-крупные предгорные реки; с - третий шаг: 2-2А-малые горные водотоки на высоте 450-700м, 2-2В-малые горные водотоки на высоте 300-400 м, 2-2С-малые предгорные водотоки)

Характеристика выделенных сообществ макрозообентоса. Типовые характеристики выделенных сообществ предлагается использовать в качестве "регионального фона" при проведении биомониторинга состояния лососевых водотоков в зонах антропогенного воздействия.

Сообщество реокренов. Обнаружено 56 таксонов донных беспозвоночных, из них 18 встречаются практически постоянно. Средняя численность и биомасса сообщества составляют 16,1 ± 3,2 тыс. экз./м² и 53,09 ± 18,93 г/м². Доминанты по численности - планария P. schmidti (18 %), ручейник A. zonella (15 %), хирономида E. gr. gracei (15 %), по биомассе - немногие, но крупные типулиды A. salisetorum (65 %) и A. zonella (17 %).

Сообщество высокогорных холодноводных малых водотоков. Индикаторными признаками этого сообщества являются присутствие высокогорных стенобионтов и абсолютное доминирование хирономид рода Diamesa. Из 114 таксонов, входящих в состав сообщества, на склонах с нетающими летом снежниками обнаружено 93, на склонах без снежников - 84, степень видового сходства высокая (коэф. Сёренсена 75 %).. В суровых температурных условиях средняя численность и биомасса населения низкие 6,2 ± 0,5 тыс. экз./м² и 4,32 ± 0,45 г/м², доля диамез в этих показателях соответственно - 49 и 59 %, ортокладиин - 31 и 20 %. Доминирует D. davisi (24 %), субдоминанты - D. gregsoni (13 %) и мелкие олигохеты-эенхитреиды (7 %). При более благоприятном температурном режиме количественные показатели достигают 28,5 ± 5,8 тыс. экз./м² и 31,93 ± 7,78 г/м². Основу населения составляют диамезы (47 %) и ортокладиины (28 %), половину высокой биомассы бентоса обеспечивают обычные в холодноводных водотоках A. salisetorum (38 %) и веснянки Arcynopteryx sp. (15 %). На склонах без снежников число массовых видов увеливатся; доминируют D. davisi (17 %) и D. gregsoni (18 %), субдоминанты - O. saxosus (12 %), D. gr. insignipes (8 %) и E. gr. gracei (6 %).

Сообщество умеренно холодноводных малых горных и предгорных водотоков. Хотя разделение этого сообщества на подгруппы не достоверно, заметные структурные различия между ними прослеживаются. В порожистых горных водотоках, протекающих на горизонтах 450 - 700 м и 250 - 400 м обнаружено по 101 таксону донных беспозвоночных. При практически полном видовом сходстве населения (коэф. Сёренсена 78 %), состав типичных видов несколько различается. Выше по склону количественные показатели населения составляют 15,6 ± 1,7 тыс. экз./м² и 18,58 ± 2,42 г/м², доминируют поденки B. bicaudatus (19 %) и мошки H. alpestris (15 %), субдоминанты - хирономиды E. gr. gracei (8 %), T. gr. bavarica (8 %). Ниже по склону доля крупных беспозвоночных в сообществе уменьшается, а мелких хирономид-ортокладиин - возрастает. Поденка B. bicaudatus переходит в ранг субдоминантов(10 %), кроме нее многочисленны хирономиды T. gr. bavarica (10 %), E. gr. gracei (8 %), E. gr. devonica (7%). Соответственно, заметное увеличение численности населения (22,4 ± 5,2 тыс. экз./м²) не влияет на его биомассу (19,48 ± 2,45 г/м²).

Население малых предгорных водотоков с разветвленным руслом, плесами и перекатами отличается большим разнообразием (147 таксона) и абсолютным преобладанием мелких хирономид - M. gr. praecox (28 %), S. orientalis (6 %) и T. gr. clavicornis (6%). Несмотря на высокую численность - 21,4 ± 6,9 тыс. экз./м² биомасса населения составляет всего 12,45 ± 2,00 г/м².

Сообщество крупных горных рек характеризуется небольшим разнообразием (86 таксонов) и количественным обилием - 26,6 ± 7,3 тыс. экз./м² и 23,31 ± 6,28 г/м². Количественно в нем преобладают хирономиды - T. gr. bavarica (14 %), P. orientalis (12 %), Orthocladius sp. 4 (8 %), O. frigidus (6 %), олигохеты--энхитреиды (9 %) и поденки B. bicaudatus (6 %) , по биомассе - относящиеся к рангу второстепенных ручейники B. americanus (28 %), A. schmidi (13 %), поденки I. maculatus (8 %).

Сообщество крупных предгорных рек. Крупные предгорные реки, пересекающие на пути к морю холмисто--увалистые равнины и приморские низменности, сохраняют предгорный характер, только в самых низовьях песчано--галечные грунты частично замещаются песчано--илистыми, характерными для равнинных рек

В среднем течении крупных предгорных рек донное население отличается разнообразием (190 таксонов), высокой численностью (24,7 ± 5,4 тыс. экз./м²) и относительно небольшой биомассой (13,49 ± 3,66 г/м²), поскольку в нем, как и в малых предгорных водотоках, преобладают мелкие хирономиды - M. gr. praecox (21 %), O. obumbratus (7 %), T. gr. bavarica (5 %), P. orientalis (5 %). O. nitidoscutellatus (5 %). Более или менее заметную роль в формировании общей биомассы, кроме хирономид, играют поденки C. cava (5 %), веснянки сем. Perlodidae (12 %), ручейники O. unicolor и B. americanus (9 %) и типулиды A. salisetorum (7 %).

В нижнем течении крупной предгорной реки донное население характеризуется меньшим разнообразием (100 таксонов), низкой биомассой (7,48 г/м²) при относительно высокой численности (18 тыс. экз./м²) и замещением выраженных литофилов менее стенотопными видами и пелофилами. По сравнению со средним течением реки суммарная доля поденок, веснянок и ручейников по численности сокращается с 14 до 3 %, а олигохет (тубифициды и люмбрикулиды) и хирономид трибы Chironomini возрастает с 0,4 до 11 % и с 0,9 до 10 %, соответственно. Основу населения составляют хирономиды O. obumbratus (18 %), O. nitidoscutellatus (12 %), M. gr. praecox (7 %), P. albicorne (5 %), олигохеты тубифициды и люмбрикулиды (9 и 5 %).По биомассе доминируют тубифициды (22 %).

Сообщество "лососевых ключей" и лимнокренов. Индикаторными признаками этого сообщества являются присутствие родниковых стенобионтов. Население лимнокренов (64 таксона), встречающихся в русле "лососевых ключей", отличается высокой численностью и биомассой - 33,2 ± 4,4 тыс. экз./м² и 40,12 ± 11,57 г/м², причем доля стенобионтной крупной хирономиды P. gr. nivosa в этих показателях достигает 30 и 40 %, соответственно. В состав субдоминантов постоянно входят стенобионтные танитарзины M. pharetrophora (14 %), T. gr. chinyensis (5 %) и обычная в предгорных реках ортокладиина H. gr. marcidus (8 %). Население собственно "лососевых ключей" разнообразнее (119 таксонов), его состав и обилие зависят от доли грунтового питания, количественные показатели высокие - 34,9 ± 5,8 тыс. экз./м² и 29,56 ± 4,67 г/м². В сообществе преобладают мелкие ортокладиины - 55 % общей численности, основу высокой биомассы формируют немногочисленные крупные беспозвоночные: P. gr. nivosa (14 %), A. salisetorum (14 %), Arcynopteryx sp. (16 %) и P. schmidti (8 %).

Сообщество равнинных водотоков. Население малых водотоков, протекающих по равнинным и заболоченным участкам западного побережья, сходно по видовому составу (коэф. Сёренсена 70 %), но существенно различается по количественным показателям. На меандрирующих участках равнинных речек обнаружено 128 таксонов донных беспозвоночных, количественно преобладают мелкие хирономиды и мошки подсем. Simuliinae, поэтому несмотря на высокую численность -- 20,4 ± 2,6 тыс. экз./м², биомасса населения низкая -- 9,23 ± 2,09 г/м². Доминируют хирономиды Rheotanytarsus sp. (15 %), O. obumbratus (11 %), M. gr. praecox (10 %) и мошки C. curvans (10 %). Население "тундровых" ручьев и речек представляет собой обедненный вариант сообщества равнинных водотоков. Оно разнообразно (120 таксонов), но малочисленно -- 4,9 ± 1,2 тыс. экз./м², а на участках так называемых "торфяных каналов" количество донных беспозвоночных не превышает 0,5 тыс. экз./м². При этом, благодаря крупным моллюскам и олигохетам средняя биомасса составляет 8,86 ± 2,92 г/м², а в местах их скопления может достигать 32 г/м². Структура численности не выражена, 65 % биомассы населения обеспечивают немногие крупные олигохеты, моллюски и бокоплавы G. lacustris.

По составу и структуре макрозообентоса все реки региона относятся к зоне ритрали (Illies, 1961) и, хотя в нижней части речных бассейнов появляются немногочисленные типичные обитатели потомали, господствующее положение в камчатской бентофауне занимают представители литореофильного комплекса.

Распределение сообществ макрозообентоса по продольному профилю реки. Река Начилова (бассейн р. Большая), протяженностью 72 км, берет начало на склонах невысоких сопок (Н_абс 350 - 550 м) Срединного хребта, пересекает предгорья (Н_абс 100 - 350 м), в среднем и нижнем течении протекает по Западно-Камчатской низменности (Н_абс 10 - 100 м). Выраженный горный пояс в ее бассейне занимает 5 %, предгорный - 25 % и равнинный - 70 % территории. От истока к устью тип реки последовательно изменяется; в начале стока - реокрен, на горных слонах - порожистый водоток, у подошвы сопок - предгорный с пойменно-русловыми разветвлениями, на равнине - равнинный меандрирующий, на приморской низменности - "тундровый". За четыре года наблюдений (июль - август) в реке обнаружено 160 таксонов донных беспозвоночных, из них на всем протяжении русла встречаются единицы. Сообщество реокрена отличается небольшим видовым разнообразием, поэтому его сходство с населением горных порожистых участков русла невелико (коэф. Сёренсена 0,48). Сходство фаун горных и предгорных участков составляет 0,72; предгорного и равнинного - 0,61; равнинного и "тундрового" - 0,55.

В реокрене одного из горных притоков р. Начилова (Н_абс 360 м), обследованного один раз в конце сентября обнаружено 25 таксонов донных беспозвоночных, количественные показатели невелики - 4,9 тыс. экз/м² и 10,10 г/м², состав доминантов обычен для этого типа сообщества - планария P. schmidti, ручейник A. zonella и типулида A. salisetorum.

На порожистом участке реки (Н_абс 230 м) разнообразие и обилие бентоса возрастают, в нем количественно преобладают мелкие хирономиды E. gr. devonica (16 %), T. gr. bavarica (10 %), M. gr. praecox (8 %), E. gr. gracei (7 %), R. effusus (6 %) и поденки B. bicaudatus (13 %). Литореофильное население (76 таксонов) предпочитает пороги. В этом биотопе количественные показатели в среднем составляют 23,3 тыс. экз./м² и 24,87 г/м², на отдельных порогах достигают 68,0 тыс. экз./м² и 73,66 г/м². В эрозионных углублениях и прибрежных мелководьях с песчаным дном встречается 40 % видов, количественные показатели низкие - в среднем 5,7 тыс. экз./м² и 5,55 г/м².

Население предгорного русла разнообразнее (92 таксона), но по количественным показателям уступает населению горного - средние численность и биомасса составляют 13,8 тыс. экз./м² и 12,25 г/м². Доминирует M. gr. praecox (19 %), субдоминанты - хирономиды E. gr. gracei (10 %) и поденки C. cava (7 %). На этом участке русла условия обитания на перекатах и мелководных плесах различаются несущественно, тем не менее качественные и количественные состав населения на перекатах (75 таксонов, 16,5 тыс. экз./м², 14,01 г/м²) несколько выше, чем на плесах (64 таксонов, 11,07 тыс. экз./м², 10,48 г/м²).

На равнинном участке реки с умеренным течением и обильной водной растительностью на перекатах и относительно глубоких плесах обнаружено 89 таксонов донных беспозвоночных, средняя численность и биомасса населения составляют 16,3 тыс. экз./м² и 11,49 г/м². В бентосе доминируют хирономиды R. pentapodus (17 %), M. gr. praecox (16 %), к рангу субдоминантов относятся тиниподины R. оrnatа (7 %) и на перекатах мошки C. curvans (10 %). Характерной особенностью населения является появление хирономид трибы Chironomini (6 видов), а также группы гемипотамофилов (15 видов), предпочитающих равнинные участки предгорных рек и равнинные водотоки. Из них только поденки H. sulfurea и ручейники Micrasema sp.предпочитают плесы, остальные более многочисленны на перекатах. На относительно мелководных гравийно--галечных перекатах средняя численность и биомасса бентоса значительно выше (24,4 тыс. экз./м² и 15,09 г/м²), чем на песчано--галечных заиленных плесах. (8,2 тыс. экз./м² и 7,89 г/м²).

Население нижнего "тундрового" участка русла характеризуется снижением разнообразия (69 таксона) и численности (средняя 7,3; максимальная 13,5 тыс. экз./м²). Благодаря крупным бокоплавам, олигохетам и моллюскам биомасса составляет в среднем 18,43 г/м², а в местах их скопления может достигать 30 г/м². Более или менее многочисленны хирономиды T. gr. clavicornis (12 %), C. gr. tremulus (9 %), олигохеты (11 %) и бокоплав G. lacustris (7 %).

Продольное распределение донных беспозвоночных в русле модельной реки подтверждает, что изменение типа водотока от истока к устью сопровождается закономерной сменой сообществ макрозообентоса. Структура и количественные показатели населения горного, предгорного, равнинного и "тундрового" участков р. Начилова соответствуют обобщенной характеристике сообществ этих типов.

4.5. Реакция макрозообентоса на изменение гранулометрического состава грунта. Известно, что разнообразие и обилие речной бентофауны положительно коррелирует со скоростью потока и отрицательно с глубиной (Тесленко, Холин, 2005; Ebrahimnezhad, Harper, 1997), при этом определяющим является тип субстрата и его стабильность (Grubaugh et al., 1996; Kohler, Soluk, 1997). Связь состава и обилия макрозообентоса с качеством субстрата исследовали в метаритрали в р. Первая Красная (бассейн р. Большая). На контрольном мелководном участке русла выделили восемь микробиотопов очевидно различавшихся по скорости течения и размерному составу грунта, который определяли по стандартным методикам (Леман, Чебанова, 2005). Наиболее тесно связано с течением содержание в грунте мелких <1 мм частиц (r= - 0.78, р=0.95); в прибрежной заводи со слабым течением (0,18 м/с) доля этих фракций на гравийно-галечном дне достигала 23 % по массе; в микробиотопах с умеренным течением (0,44-0,75 м/с) составляла 12-14 %, на быстром течении (1,1-1,2 м/с) не превышала 5 %.

В бентосе контрольного участка количественно преобладали хирономиды (доминанаты P. orientalis и M. gr. praecox), основу биомассы обеспечивали крупные поденки, веснянки и ручейники. Население выделенных микробиотопов существенно различалось по составу, структуре и количественным характеристикам. Литореофильные поденки, веснянки и ручейники (12 видов) явно предпочитали галечник в верхней части переката. На грунте с преобладанием гальки (d_ср. 13-16 мм) они составляли 11 % общей численности и 55 % биомассы населения, на грунте с преобладанием гравия (d_ср. 10-11 мм) - соответственно 9 % и 39 %, в заводи (d_ср. 9,5 мм) доля единичных личинок по массе не превышала 23 %. Литореофильная P orientalis также предпочитала крупную гальку (d_ср. 14-16 мм). В этом микробиотопе ее численность достигала 11-14 тыс. экз./м², преобладали предкуколки и куколки, в остальных - молодь II - III возрастов. В заводи даже молодь P.orientalis встречалась единично (0,06 тыс. экз./м²). Численность относительно эвритопной M. gr. praecox в выделенных микробиотопах колебалась в пределах 1-3 тыс. экз./м² с максимумом на крупной гальке. Население заиленного гравия в заводи существенно отличалось от населения собственно переката количественным преобладанием (62 %) пелофилов -- хирономид P. gr. branickii,, P. gaedii, P. olivacea, O. fulva, P. albicorne, S. coracina и мелких олигохет-энхитреид. Пелофилы достоверно предпочитали мелкие (<0,5 мм) грунты (r = 0.76, р = 0.95), доля литофилов в бентосе зависела, хотя и менее явно (r = 0,47, р < 0,95), от более крупных фракций (рис. 4). Относительно слабая связь с составом грунта у литофилов, очевидно, обяснялась тем, что обильная в период исследований молодь массовой Р. orientalis встречалась не только на гальке, но и на крупном гравии.

Рис. 4 Коррелограммы избирательности лито- и пелофильных беспозвоночных по отношению к размерному составу речного грунта (по оси Y - коэффициенты корреляции Пирсона между содержанием отдельной фракции грунта и долей беспозвоночных данной экологической группы в % от общей численности бентоса).

Население четырех микробиотопов гальки (dср. 11 - 16 мм) на умеренном и быстром течении, характеризовалось единством структуры (парные Kns 66 - 83 %, средний 72 %), количественным преобладанием крупных литофильных беспозвоночных, высокой численностью и биомассой. Уменьшение среднего размера частиц грунта приводило к обеднению литофильного сообщества, а в заводи со слабым те чением и мелкофракционными осадками происходила частичная замена литофилов пелофилами. Сходство населения заводи с прочими микробиотопами колебалось в пределах 17-30 %. Снижение среднего размера частиц грунта вызывало не только структурные изменения населения выделенных микробиотопов и замену литофилов пелофилами, но сопровождалось закономерным снижением численности и биомассы донных беспозвоночных (рис. 5).

Рис. 5 Изменение численности и биомассы бентоса в зависимости от среднего размера частиц грунта

Выявленная зависимость качественного состава и количественных показателей бентоса от гранулометрического состава грунта, бесспорно, имеет общий характер. Она отчетливо прослеживается в модельной р. Начилова как в масштабе структурной единицы плес--перекат, так и в масштабе всей реки. Увеличение доли мелкофракционных осадков на дне, по мере снижения уклона речного русла и скорости течения, приводит к закономерному обеднению литореофильного населения, частичной замене его псаммо- и пелофилами и, как следствие, к снижению общей численности и, особенно, биомассы макрозообентоса при переходе от горных участков русла к предгорным, равнинным и "тундровым". Очевидно, что это справедливо и для крупных речных бассейнов.