Бентос лососевых рыб Камчатки

СОСТАВ И ДИНАМИКА ДРИФТА ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ВОДОТОКАХ РАЗНОГО ТИПА.

Дрифт, или перемещение речным потоком донных беспозвоночных, совершающих активные миграции или попавших в толщу воды случайно, является общей особенностью текучих вод. Этим термином обозначают как процесс переноса, так и совокупность участвующих в нем организмов. Существуют две классификации дрифта, первая -- на основе причин его вызывающих (Waters, 1972), вторая -- на основе его роли в процессах биологического продуцирования в реках (Богатов 1994). Согласно обеим классификациям наиболее обычным для водотоков является активный дрифт беспозвоночных, самостоятельно поднимающихся в толщу воды и затем опускающихся на дно.

Роль дрифта в речных экосистемах многогранна, активные миграции донных беспозвоночных в толще воды способствуют сохранению оптимальной плотности и максимального разнообразия населения, а также реколонизации нарушенных участков русла. При этом следует подчеркнуть, что дистанции дрифта гидробионтов незначительны, и сообщества на каждом участке русла существуют достаточно автономно (Богатов, 1994). В горных и предгорных водотоках дрифт является реальной кормовой базой молоди лососевых, поскольку на быстром течении донные беспозвоночные населяют, как правило, нижнюю поверхность гальки, а также трещины между частицами гравия, и мало доступны для рыб.

Структура дрифта в водотоках разного типа. Установлено, что в течение весенне-летнего периода в толще воды встречаются практически все обитающие на данном участке русла беспозвоночные. Основу дрифта в камчатских водотоках всех типов составляют хирономиды, присутствующие в толще воды постоянно. Доля хирономид в водотоках разного типа колеблется в пределах 58-90 % общего количества и 14-65 % биомассы мигрантов. Поденки летом являются вторыми по значимости в дрифте после хирономид. Вгорных и малых предгорных водотоках их доля в дрифте по численности составляет 18-30 % (средняя 22 %), а по массе достигает 17-47 % (средняя 33 %). В крупных предгорных реках доля поденок в дрифте снижается (в среднем 8 % численности и 18 % биомассы), на равнинных участках малых рек они встречаются в толще воды реже и в меньшем количестве, в "тундровых" водотоках поденки в толще воды, как и в бентосе, единичны.

Мошек, ручейников и веснянок можно отнести к второстепенным мигрантам, поскольку они участвуют в дрифте нерегулярно и относительно немногочисленны. Мошки в дрифте водотоков гор и предгорий составляют в среднем 7 % численности и 9 % общей массы мигрантов. В "лососевых ключах" и равнинных водотоках мошек в дрифте обычно мало - не более 4 % численности и 1 % биомассы, однако в период размножения их количество в толще воды может увеличиваться. Так, на перекате равнинного участка р. Начилова в начале июля разновозрастные мошки C. curvans обеспечивали половину общего количества и треть биомассы мигрантов. Доля веснянок в дрифте обычно не более 2 % и только в крупных предгорных реках достигает летом 5-12 % по численности и 14-28 % по биомассе. При этом массовые миграции зрелых, готовящихся к вылету личинок наблюдались только у вида T. japonicum в среднем течении р. Быстрая. Из ручейников активными мигрантами являются только O. unicolor и B. americanus с домиками из растительных частиц. В мае - июне крупные зрелые личинки этих видов - обычный компонент дрифта предгорных рек. Как правило, они встречаются в толще воды единично, обеспечивая, благодаря крупным размерам, 20-40 % общей биомассы мигрантов, однако в некоторых малых водотоках в пик миграций их доля в дрифте может достигать 11 % по численности и 80 % по биомассе.

Постоянно и во всех водотоках мигрируют водяные клещи, но их доля в общей численности и, тем более, в биомассе дрифта незначительна. Постоянное присутствие в толще воды моллюсков наблюдалось только в "тундровой" р. Хайковая, подвергавшейся в начале 90-х годов тепловому загрязнению. Прочие донные беспозвоночные встречаются в дрифте спорадически.

Количественные показатели дрифта в водотоках разного типа. Плотность и биомасса дрифта в водотоках разного типа обусловлены структурой донного населения. В малых горных водотоках, благодаря активным миграциям поденок, средняя плотность и биомасса дрифта в июне--июле достигали 35--36 экз/м³ и 24--48 мг/м³, в крупных горных реках эти показатели колебались в пределах 20--29 экз/м³ и 18--26 мг/м³. В малых предгорных водотоках количественные показатели дрифта в июне--июле варьировали в пределах 15--38 экз./м³ и 16--52 мг/м³, в среднем течении крупных предгорных рек -- в пределах 13--35 экз./м³ и 15--37 мг/м³. Максимальные значения биомассы дрифта в водотоках предгорий обусловлены миграциями крупных зрелых личинок ручейников O. unicolor и B. americanus. В нижнем течении крупной предгорной реки дрифт отличался высокой плотностью и низкой биомассой -- в среднем 29 экз/м³ 6 мг/м³, поскольку в нем, как и в бентосе, количественно преобладали мелкие хирономиды. В "лососевых ключах" дрифт также на 90 % состоит из хирономид, его количественные показатели относительно невелики -- 15 экз./м³ и 9 мг/м³. На равнинных участках малых рек и в "тундровых" водотоках средняя плотность дрифта в июне--июле снижалась, соответственно, до 7--15 экз/м³ и 2--8 экз/м³, а биомасса обычно составляла всего 4--7 мг/м³ и 0,7 - 2 мг/м³. Закономерный характер обеднения дрифта при изменении типа водотока от истока к устью подтверждается изменением количественных показателей вдоль русла модельной реки. На горном участке р. Начилова плотность и биомасса дрифта в июне--июле составляли 35 экз./м³ и 24 мг/м³, на предгорном - 15 экз./м³ и 16 мг/м³, на равнинном - 10 экз./м³ и 7 мг/м³, на "тундровом" - 7 экз./м³ и 2 мг/м³. На предгорном участке 50 % общей биомассы обеспечивали немногие ручейники O. unicolor и B. americanus.

Сезонная динамика дрифта. Дрифт в камчатских водотоках имеет четко выраженную сезонную периодичность, обычную для географических областей со сменой времен года и обусловленную закономерным изменением миграционной активности беспозвоночных в ходе их жизненных циклов.

Как показали круглогодичные наблюдения в водотоках разного типа, плотность дрифта в октябре-марте минимальна - в среднем 4 экз./м³, а в весенне-летний широко варьирует в зависимости от состава мигрантов в отдельных водотоках и от даты к дате. Однако при всей динамичности дрифта определенные тенденции его динамики в весенне-летний период все же прослеживаются. В апреле происходит резкое увеличение миграционной активности многих видов донных беспозвоночных и плотность дрифта достигает, в зависимости от видового состава, 10--69 экз./м³ и в среднем для всех обследованных водотоков составляет 30 экз./м³. В мае количество мигрантов в толще воды в среднем остается высоким -- 32 экз./м³ (пределы колебаний 10--65 экз./м³), а в июне--июле заметно снижается -- до 20 экз./м³ (3--52 экз./м³). В августе--начале сентября наблюдается второй небольшой пик дрифта -- 24 экз./м³ (8 до 47 экз./м³), однако уже во второй половине сентября его плотность снижается до осенне--зимнего минимума. Увеличение общей плотности дрифта в конце лета обусловлено массовым миграциям некоторых видов хирономид, готовящихся к вылету весенних генераций.

Сезонная динамика биомассы дрифта зависит не только от численности мигрантов, но и от их видового и возрастного состава. Во всех водотоках биомасса минимальна (2--4 мг/м³) в октябре-марте, максимальна - с середины апреля до начала июля, когда в дрифте преобладают зрелые, готовящиеся к вылету, личинки перезимовавших генераций амфибиотических насекомых. В этот период в водотоках, где большинство мигрантов составляют хирономиды, биомасса дрифта обычно варьирует в пределах 10-20 мг/м³. В предгорных реках, благодаря относительному обилию в толще воды крупных веснянок, поденок и ручейников, биомассы значительно выше - от 10 до 43 мг/м³. В р. Ключевка во время активных миграций зрелых ручейниковO. unicolor и B. americanus биомасса дрифта достигала в отдельные даты 140--180 мг/м³. Во второй половине лета количество мигрантов даже в одном водотоке широко варьирует, но, поскольку в толще воды преобладает молодь новых генераций, биомасса дрифта обычно колеблется в пределах 5--17 мг/м³.

В период активных весенне-летних миграций амфибиотических насекомых состав дрифта меняется в соответствии со сроками вылета отдельных видов. Эта закономерность наглядно проявляется в смене доминантов. Например, в р. Паратунка из года в год массовый дрифт начинают зрелые личинки и предкуколки перезимовавших генераций хирономид O. obumbratus (конец марта-апрель) и D. cultriger (середина апреля-май). С конца мая до августа в толще воды доминируют разновозрастные личинки M. gr. praecox, кроме них в июне относительно обильны зрелые личинки O. (E.) saxosus, в июле - предкуколки R. spinicornis. Завершают массовый дрифт миграции предкуколок весенних генераций O. obumbratus (август) и D. cultriger (конец августа - начало сентября).

Влияние половодья на дрифт донных беспозвоночных в крупной предгорной р. Паратунка в течение трех смежных лет (1984-1986 гг.) установить не удалось. Сохранение суточной динамики дрифта в половодье свидетельствовало о незначительной доле пассивных мигрантов, смытых со дна потоком (V_max 2,14 м/с); в летнюю межень плотность дрифта ночью в 1,5-4 раза превышала дневную, в половодье - в 1,5-3 раза.

Поскольку сезонная динамика дрифта обусловлена закономерными биологическими процессами в популяциях амфибиотических насекомых, ее общая тенденция сохраняется из года в год - численность и биомасса возрастают с началом активных миграций зрелых личинок и достигают максимума во второй половине мая-начале июня, т.е. перед массовым вылетом большинства видов. В годы с температурным режимом близким к среднемноголетнему сроки наступления весеннего максимума дрифта смещаются незначительно - в пределах 7-10 дней. За 12 лет наблюдений существенные отклонения происходили дважды и были связаны с температурными аномалиями. После суровой затяжной зимы 1983--1984 гг. массовые миграции в р. Паратунка начались на две недели позже, чем в 1985 и 1986 гг., причем общая численность мигрантов в апреле-июле была на порядок меньше. Весной 1996 г. среднесуточные значения температуры воды в р. Плотникова достигли 4.0^о С на месяц раньше среднемноголетней даты, что ускорило на 3 недели массовые миграции и вылет амфибиотических насекомых.

Рассматривая дрифт как кормовую базу следует учитывать, что не все мигрирующие в толще воды донные беспозвоночные доступны для молоди лососей. Анализ обширного материала по питанию показал, что крупные ( > 15-17 мм) личинки ручейников O. unicolor, B. americanus и веснянок сем. Perlodidae, а также моллюски с диаметром раковины более 4 мм не встречаются в желудках молоди, даже у двухгодовиков кижуча и чавычи. Судя по размерному составу мигрантов весь дрифт горных водотоков, "лососевых ключей" и большинства равнинных водотоков можно считать "кормовым", тогда как в предгорных водотоках в весенне-летний период биомасса "кормового" дрифта составляет 60-80 % от общей.

5.4. Суточная динамика дрифта. Активные миграции донных беспозвоночных являются эндогенной поведенческой реакцией и характеризуются суточной динамикой с периодом в 24 часа. Наиболее распространен ночной тип миграционной активности, т.е. быстрое повышение интенсивности миграций с наступлением темноты и возврат к дневному уровню на рассвете. Внешним фактором, инициирующим и синхронизирующим дрифт ночных мигрантов, является освещенность. По данным литературным ночная активность свойственна практически всем видам поденок, веснянок, мошек и большинству ручейников, дневная - водяным клещам и некоторым ручейникам, у хирономид активность не приурочена к какому-либо времени суток. Сложившееся мнение об отсутствии выраженного суточного ритма дрифта у хирономид связано с тем, что это семейство рассматривалось в целом, тогда как тип миграционной активности - видовая особенность.

Анализ суточной динамики дрифта отдельных видов показал, что в камчатских водотоках поденки, веснянки, ручейники, мошки и большинство хирономид проявляют выраженную ночную активность. Пять видов хирономид - дневные мигранты, из них два -- D. gr. insignipes и P. orientalis в некоторых водотоках являются массовыми и в отдельные периоды могут нивелировать и даже определять общую картину дрифта. Установлено, что тип суточной активности личинок данного вида не зависит от их возраста и времени года.

Сезонные особенности суточной динамики дрифта исследовали в крупной предгорной р. Паратунка и ее притоке р. Микижа, для наглядности количество беспозвоночных, мигрировавших в разное время суток, выражено в процентах от общего (рис. 6). В этих водотоках большинству мигрантов присущ ночной тип активности и общий дрифт характеризовался постоянством суточной динамики с максимумом в период темноты. Поскольку для ночных мигрантов стимулом является снижение освещенности ниже порогового уровня, максимум дрифта в обоих водотоках в весенне-летний период наблюдается позже (24^оо-3^оо), чем в осенне-зимний (21^оо -24^оо). Следует отметить, что молодь лососей, идентифицирующая кормовые объекты с помощью зрения, активно питается дрифтом в утренние и вечерние сумерки и днем, наиболее интенсивный ночной дрифт доступен ей только при ярком лунном освещении.

Рис. 6 Сезонные изменения суточной динамики дрифта (I - осеннее-зимний период, II - весеннее-летний период).

РОЛЬ БЕНТОСА И ДРИФТА В ПИТАНИИ МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ

В камчатских водотоках, где зоопланктон отсутствует, а быстрое течение и плотные каменисто-галечные грунты ограничивают доступность макрозообентоса, дрифт донных беспозвоночных является важнейшим источником питания молоди лососей. Об этом свидетельствует сходство спектров и ритмов питания рыб со структурой и динамикой дрифта как в течение суток, так и в сезонном аспекте. Считается, что само территориальное поведение лососевых - это конкуренция за микробиотопы, удобные для питания дрифтом, от обилия которого зависят площади индивидуальных кормовых территорий и, в конечном счете, плотность пестряток в реках (Elliott, 1990; Grant et al., 1998; Keeley, McPhail, 1998). Решение вопроса, как молодь питается донными организмами - со дна или в толще воды, имеет значение не только для понимания ее экологии, но позволяет выяснить какую часть кормовых ресурсов рек следует считать реальной кормовой базой лососевых.

6.1. Сезонные изменения питания и пищевого поведения молоди кижуча. Обширный материал, собранный нами в водотоках бассейна р. Большая, свидетельствует о значительном сходстве питания молоди кеты, нерки, чавычи и кижуча в период речного нагула. Выбор молоди кижуча в качестве объекта исследования сезонной динамики питания, объясняется ее относительно большой численностью и длительным пресноводным периодом жизни. Выбор "лососевого ключа" Карымайский (бассейн р. Быстрая) местом этих исследований связан с тем, что плотность заселения его молодью остается высокой в течение всего года.

С октября по апрель молодь питалась слабо -- средние показатели накормленности колебались в пределах 30-67 %оо, доля рыб с пустыми желудками -- в пределах 20-35 %. За первые две недели апреля накормленность рыб увеличилась вдвое (пустых 10 %), затем быстро нарастала и летом составляла в среднем 235-249 %оо (пустых желудков нет). Снижение интенсивности питания началось в сентябре (177 %оо, 4 %), к середине октября накормленность рыб уменьшилась в 2,5 раза (пустых 35 %). Хотя в ключе с грунтовым питанием годовая амплитуда температуры воды невелика, скачкообразные «сдвиги» интенсивности питания молоди в октябре и апреле, очевидно, были связаны с переходом среднесуточных температур через 4 ^оС.

В кл. Карымайский плотность и биомасса бентоса в течение года изменяются незначительно, в среднем за осенне--зимний период (октябрь--март) эти показатели были всего в 1,5 и 1,2 раза ниже, чем за весенне--летний. В отличие от бентоса, дрифт донных беспозвоночных в ключе характеризовался выраженной сезонной динамикой. В весенне--летний период плотность дрифта колебалась в пределах 10--24 экз./м³, в осенне--зимний была постоянно низкой -- в пределах 2--6 экз./м³. Сравнивая сезонную динамику питания молоди кижуча с количественными показателями бентоса и дрифта в ключе можно предположить, что в течение всего года обилие донного населения не являлось лимитирующим фактором, в осенне--зимний период снижалась только доступность донных беспозвоночных для рыб.

Основным кормом разновозрастной молоди в "лососевом ключе", как и в водотоках других типов, являлись хирономиды, доминировавшие в бентосе и дрифте, причем в период их размножения (март-октябрь) молодь охотно питалась не только личинками, но также куколками и имаго. Кроме хирономид, только крупные поденки в июне составляли около 20 % пищевых объектов. Краткий период активного питания поденками совпал с дрифтом зрелых личинок и нимф трех более или менее многочисленных в ключе видов. Прочие донные беспозвоночные, в том числе относительно обильные на перекатах ручейники A. zonella, существенного значения в питании молоди кижуча не имели.

Хотя различить организмы из дрифта или бентоса в желудках рыб невозможно, показательно, что в 11 из 13 суточных серий вид, доминировавший в дрифте, преобладал и в питании молоди, совпадение с бентосом наблюдалось только в 3 сериях. Коэффициенты корреляции "питание - дрифт", за исключением двух дат, колебались в пределах 0,57-0,98 (Р = 0,05 и 0,01 t_r = 0,56 и 0,70), коэффициенты корреляции "питание - бентос" в весенне-летний период составляли 0,07-0,53, в осенне-зимний увеличивались до 0,61-0,95. Связь питания с дрифтом была достоверна в течение всего года, с бентосом - только в осенне-зимний период, когда из-за сокращения дрифта малькам приходится чаще брать пищу с заиленных участков дна. Косвенным подтверждением питания со дна зимой служит появление в желудках рыб значительного количества детрита - у некоторых особей до 65 % массы пищи.

Таким образом, изменение доступности кормовых объектов в течение года, обусловленное динамикой жизненных циклов массовых видов амфибионтов, отражается на пищевом поведении молоди лососей. В весенне-летний период, при интенсивном дрифте личинок и массовом вылете имаго молодь предпочитает подвижные кормовые объекты в толще воды или на границе "вода - воздух". Поздней осенью и зимой мальки питаются слабо и вынуждены чаще искать корм на дне.

Суточная динамика питания молоди кижуча. Пищевая активность рыб в течение суток также связана с изменением обилия доступных кормовых объектов, причем питание куколками и имаго следует рассматривать как единый процесс, поскольку и тех и других молодь захватывает, поднимаясь к поверхности воды. Во время метаморфоза куколки всплывают со дна и 1-1,5 минуты неподвижно дрейфуют, пока идет вылупление имаго. Как показал анализ содержимого желудков разновозрастного кижуча в ключе, куколки, заглоченные во время метаморфоза, составляют примерно 70 % от их общего количества, причем связь потребления куколок с дрифтом в целом или с дрифтом самих куколок отсутствует.

В весенне-летний период свежезаглоченные кормовые объекты встречаются в желудках практически круглые сутки, следовательно, молодь питается постоянно и чередование нескольких пиков и спадов жора не согласуется ни с динамикой дрифта, ни с вылетом имаго, ни с суточным ходом температуры воды (табл.2). Зная,

Таблица 2 Связь суточной динамики питания сеголеток кижуча с дрифтом донных беспозвоночных, вылетом имаго и температурой воды

Примечание: r_a - коэффициент ассоциации Юла, при Р = 0,01, ч_st² = 10,8.

что молодь добывает пищу и в толще воды и на границе "вода-воздух", целесообразно рассматривать потребление отдельных видов жертв в зависимости от их поведения. Этот прием позволил установить, что изменение количества куколок и имаго в желудках рыб связано с суточной динамикой вылета насекомых, а личинок донных беспозвоночных - с суточной динамикой дрифта. Причем суточный ритм питания дрифтом в каждую дату зависит от состава массовых мигрантов. Обычно в толще воды ключа количественно преобладают ночные мигранты и максимальное потребление личинок приходится на темное время суток (24^оо-3^оо). Однако, в периоды массовых миграций хирономид D. gr. insignipes и P. orientalis с дневным типом активности пик потребления личинок смещался на дневные часы (12^оо-15^оо).

Количественный анализ связи содержимого желудков рыб с суточной и сезонной динамикой дрифта, а также с обилием бентоса, убедительно показал, что молодь лососей предпочитает питаться донными беспозвоночными во время их миграций в толще воды. Исходя из представления о кормовой базе, как о доступной части кормовых ресурсов (Боруцкий, 1960), можно утверждать, что в камчатских водотоках обилие бентоса дает представление о кормовых ресурсах, а обилие дрифта - о кормовой базе молоди лососей.

ИЗМЕНЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

До настоящего времени особенности распределения и хозяйственной деятельности населения Камчатки обеспечивали сохранность лососевых рек в их первозданном состоянии, однако последние 10 лет в связи с развитием горнодобывающей отрасли и энергетики возникли мощные очаги антропогенного воздействия на наиболее ценные нерестово-вырастные водотоки лососевых, причем в перспективе их количество будет увеличиваться. Поскольку популяции тихоокеанских лососей, характеризующиеся значительной естественной временной вариабельностью численности, не могут быть использованы для экспресс-мониторинга (Ham, Pearsons, 2000), основным объектом его служит макрозообентос, отличающийся обилием, биотопической приуроченностью и длительными жизненными циклами большинства видов. «Донные беспозвоночные вследствие эффекта кумуляции чувствительны даже к слабым изменениям среды, кроме того, постоянно присутствуя в водоеме они реагируют на кратковременные «залповые» сбросы загрязняющих веществ, которые при физических и химических методах контроля, рассчитанных на дискретный во времени отбор проб, могут остаться не учтенными» (Баканов, 2000). Соответственно изменения структуры и обилия сообществ макрозообентоса, выходящие за пределы естественных флуктуаций и создающие угрозу деградации, являются надежным показателем степени экологического неблагополучия водоемов.

Методика проведения биомониторинга в реках Камчатки. Отправным моментом проведения импактного биомониторинга является определение "фонового", т.е. исходного, состояния бентофауны в данном водотоке. В идеале «фоновые» исследования проводятся на этапе проектирования хозяйственного объекта, однако, обычно мониторинг ограничен зоной воздействия уже функционирующего объекта. В такой ситуации единственным способом адекватной оценки изменений бентофауны является сравнение ее с «региональным фоном», в качестве которого предлагаются типовые характеристики выделенных нами сообществ камчатского макрозообентоса.

Особенности бентофауны и трофического статуса камчатских водотоков ограничивают возможность применения рекомендованных ГОСТом индексов Вудивиса, Пареле и Балушкиной, разработанных для рек европейской части. Опыт проведения мониторинга на реках региона показал, что для адекватной оценки техногенных изменений сообществ макрозообентоса целесообразно использовать комплекс показателей: индексы ЕРТ, т.е. индикаторной группы поденок, веснянок и ручейников, коэффициенты снижения биоразнообразия и численности (Методика оценки вреда…, 2000), а также индексы общности таксонов и доминант (Lenat, 1994).

Реакция макрозообентоса на увеличение твердого стока. Увеличение мутности воды и отложение мелкофракционных осадков на дне лососевых водотоков происходит при любых видах хозяйственной деятельности, осуществляемых на территории их водосборов. Максимальное количество минеральных взвесей поступает в водотоки на этапах геологоразведки и строительства, после обустройства объектов многократное увеличение твердого стока продолжается в результате переполнения илоотстойников, хвостохранилищ, эксплуатации грунтовых дорог, неэффективных противоэрозионных мероприятий. В горных и предгорных водотоках с быстрым течением шлейфы мутности и ухудшение качества донного грунта наблюдаются на расстоянии десятков километров от источника загрязнения. Техногенное увеличение мутности и мелкофракционных осадков угнетающе действует на литореофильный бентос, а при многократном и длительном превышении естественного уровня, приводит к полной деградации донного населения, причем первыми реагируют поденки, веснянки, ручейники и мошки.

Влияние техногенных взвесей можно проиллюстрировать на примере горнорудного месторождения в верховьях р. Ага, впадающей (10 км ниже разработок) в р. Копылье. После ввода в строй илоотстойников количество взвеси в реке в летнюю межень превышает ПДК_р/х; в районе разработок - в 15, в приустьевом участке - 5 раз. На участке русла, примыкающем к месторождению, бентос практически деградировал, относительно "фона" видовое разнообразие снизилось в 3,5 раза, число видов ЕРТ - в 5 раз, индекс ЕРТ и количественные показатели - на порядок (табл. 3), произошла смена доминант - диамезы уступили ортокладиинам.

Таблица 3 Ухудшение состояния макрозообентоса в р. Ага (1 -"фон", 2 - воздействие).

В приустьевом участке реки изменения макрозообентоса менее резки, хотя увеличение мелкофракционных осадков на дне привело к полному исчезновению мошек и росту численности мелких олигохет-энхитреид. Согласно критериям индексов общности таксонов и доминант техногенное воздействие на бентофауну р. Ага в районе разработок можно оценить как "тяжелое", в приустьевом участке - как "среднее". В р. Копылье ниже устья притока наблюдается шлейф мутности, причем после дождей содержание минеральных взвесей в нем увеличивается в 5 раз. Бентос р. Копылье в зоне влияния техногенных взвесей отличается от населения вышележащего участка сокращением разнообразия и, особенно, индекса ЕРТ, его численность благодаря обилию мелких энхитреид и ортокладиин остается высокой, но биомасса снижается в 2,5 раза за счет убыли крупных ЕРТ. Судя по индексам общности таксонов и доминант макрозообентос р. Копылье ниже впадения мутного притока испытывает «слабое» техногенное воздействие.

Пагубное влияние техногенных взвесей на макрозообентос горных и предгорных водотоков закономерно, поскольку преобладающие в сообществах беспозвоночные-литореофилы адаптированы к обитанию на каменисто-галечных грунтах и негативно реагируют на их "заиление". Как показали исследования на галечном перекате малой предгорной реки, при накоплении мелких фракций в грунте сокращение его "среднего диаметра" на каждые 0,1 мм сопровождалось снижением численности и биомассы бентоса на 300 экз./м² и 0,5 г/м², соответственно.

Реакция на макрозообентоса на изменение водности потока. Существенные изменения водности малых лососевых водотоков происходят при строительстве ГЭС и на рудных месторождениях, если сток геологоразведочных и производственных штолен превосходит речной.

Строительство каскада малых ГЭС в верховьях р. Толмачева, изменило гидрологический режим не только самой реки, но и руч. Ключевой, принимающего речные воды, прошедшие через ГЭС. На участке русла между нижней плотиной и устьем этого ручья наблюдается не только сильное обмеление реки, но значительные кратковременные перепады расходов во время работы агрегатов. За 8 лет строительства и эксплуатации каскада ГЭС видовое разнообразие бентоса сократилось вдвое, особенно остро отреагировала на изменение реки индикаторная группа ЕРТ - из 13 видов, обитавших в верховьях реки, осталось 3, индекс ЕРТ упал с 0,4 до 0,03. Состав хирономид менялся постепенно, но к концу наблюдений произошла явная смена доминант - выраженные литореофилы P. orientalis и E. gr. gracei уступили более толерантным T. gr. bavarica и M. gr. praecox. Сформировавшееся в обмелевшей реке сообщество отличается от исходного по составу (общность таксонов 0,54) и, особенно, по структуре (общность доминант 0,27). Эти изменения закономерно отразились на количественных показателях; средняя численность и биомасса исходного населения составляли 20 тыс. экз./м² и 27 г/м², через 10 месяцев после прекращения стока из озера снизились до 15 тыс. экз./м² и 21 г/м², за 8 лет - до 7 тыс. экз./м² и 4 г/м².

Ручей Ключевой до начала воздействия был типичным "лососевым ключом" с мощными родниками, стабильным температурным и уровенным режимом. С вводом в строй нижней ГЭС (расход 8 - 18 м³/с) увеличение водности и значительные периодические колебания уровня и скорости потока негативно отразились на состоянии донного населения ниже водосброса; количество таксонов сократилось на 38 %, общая численность и биомасса - в 4 раза.

Влияние разработки россыпного месторождения на бентофауну. Освоение россыпных месторождений оказывает губительное прямое и косвенное воздействие на речные экосистемы. На р. Левтыринываям (бассейн р. Вывенка) с 1995 по 2004 гг. полностью разрушены 8 км русла. До разработок на этом участке обитали 86 видов и групп беспозвоночных, по разнообразию и обилию доминировали обычные для горных водотоков хирономиды, поденки и веснянки, количественные показатели бентоса колебались в пределах 10-24 тыс. экз./м² и 8-25 г/м².

С 1997 по 2004 гг. протяженность руслоотводного канала увеличилась с 1 до 6 км. Поскольку условия обитания в канале неблагоприятны из-за мутности воды, преобладания илисто-песчаных грунтов и периодических реконструкций, заселение его донными беспозвоночными шло медленно. Всего в руслоотводе обнаружено менее половины таксонов, обитавших на разрушенном участке речного русла, первые два года численность бентоса в канале была в 2 раза, а биомасса - в 4 раза меньше, чем в реке, в 2002 г. - на 40 % ниже "фона".

Масштабное нарушение естественного залегания пород привело к сокращению поверхностного и подземного стока и, соответственно, к уменьшению водности реки на пятикилометровом участке русла ниже разработок. Кроме того, с территории месторождения в нижнее течение реки поступает избыток минеральных взвесей, только в результате русловых деформаций руслоотвода - 200 тыс. м³. Ухудшение среды обитания повлияло на бентофауну нижнего течения реки; в 2004 г. на контрольном участке русла бентос был близок к исходному по видовому составу, однако доля литореофильных ЕРТ сократилась с 32 до 10 %, а общая численность и биомасса донных беспозвоночных снизились в 3 раза.

Реакция макрозообентоса на закисление. Влияние низких значений рН воды на бентос исследовали на территории Озерновского рудного поля. Естественная ацидификация руч. Кислый за счет разгрузки в него подземных вод с рН 3,0-3,5 дополняется стоком заброшенной штольни (рН 3,0). Хотя максимум кислотного подземного стока приходится на верховья, в нижнем течении ручей остается мезоацидным водотоком с сублетальными значениями рН 4,7-4,8. В августе 1997, 1998, 2006 гг. на этом участке русла встречались единичные планарии, олигохеты-энхитреиды, нематоды, водяные клещи, двукрылые-эмпидиды и личинки 5 видов хирономид, численность и биомасса бентоса колебались в пределах 0,3-0,6 тыс. экз./м² и 0,03 - 0,27 г/м². Наиболее толерантной к закислению можно считать только хирономиду D. steinboecki, поскольку в ручье встречались не только ее разновозрастные личинки, но и куколки. Присутствие в кислом ручье ранней молоди прочих хирономид и эмпидид, очевидно, объяснялось роением имаго, вылетевших из соседнего руч. Конгломератовый. В его среднем течении (рН 8,3) обнаружено 45 таксонов донных беспозвоночных, количественно преобладали хирономиды, поденки и планарии, численность и биомасса бентоса составляли 17-18 тыс. экз./м² и 12-19 г/м², а ниже устья руч. Кислый наблюдалось закономерное изменение бентоса вдоль градиента рН. В непосредственной близости от кислого притока при рН 5,2-5,8 на дне руч. Конгломератовый обнаружены только планарии, энхиреиды, личинки 1 вида мокрецов и 7 видов хирономид, их численность и биомасса не превышали 1 тыс. экз./м² и 1,1 г/м², по мере разбавления кислого стока разнообразие и обилие бентоса восстанавливались - при рН 6,7 появились единичные поденки, веснянки, ручейники и мошки, численность и биомасса бентоса составляли 4 тыс. экз./м² и 4,5 г/м², на границе воздействия (рН 7,2) обнаружено 28 таксонов, численность и биомасса - 9 тыс. экз./м² и 13 г/м².

ВЫВОДЫ

1. В водотоках Камчатки обнаружены 264 таксона амфибиотических насекомых (146 хирономид, 16 мошек, 33 прочих двукрылых, 26 поденок, 15 веснянок, 20 ручейников, 6 жуков, по одному сетчатокрылых и стрекоз), 5 видов планарий, 6 - ракообразных, 2 - пиявок, олигохеты (6 семейств), моллюски (5 семейств), а также водяные клещи, нематоды, мермитиды и волосатики. Впервые найдены ракообразные древнего отряда Bathynellacea, для которых значительно расширены границы распространения на север.

2. В камчатских водотоках разного типа выраженные литореофилы составляют не менее 75 % от общего количества донных беспозвоночных.

3. Сходство условий обитания в водотоках данного гидролого-морфологического типа определяет общность наиболее характерных структурных характеристик донного населения. Если река пересекает несколько ландшафтных зон, ее русло закономерно разделяется на участки разного типа, а донное население - на более или менее обособленные сообщества.

4. Бентофауна 78 камчатских водотоков достоверно разделяется на 7 типов сообществ: 1 - население реокренов, 2 - население холодноводных малых горных водотоков, 3 - население умеренно холодноводных малых горных и предгорных водотоков, 4 - население крупных горных рек, 5 - население крупных предгорных рек, 6 - население «лососевых ключей» и родников и 7 - население малых равнинных водотоков.

5. Для литореофилов определяющим фактором является размерный состав грунта и его стабильность. Снижение уклона, скорости течения и среднего диаметра частиц грунта приводит к обеднению литореофильного бентоса и частичной замене его псаммо- и пелофилами. Эта закономерность прослеживается как в масштабе структурной единицы плес-перекат, так и в масштабе реки и речного бассейна. В горных водотоках обилие крупных литореофилов обеспечивает высокую биомассу бентоса - в среднем 20 - 30 г/м², снижение их доли в сообществах предгорных и равнинных рек сопровождается уменьшением средней биомассы в 2 и 3 раза, соответственно.

6. Состав и обилие дрифта в водотоках разного типа обусловлены структурой донного населения. В горных водотоках в июне-июле плотность дрифта колебалась в пределах 20-36 экз./м³, в предгорных - в пределах 13 - 38 экз./м³, на равнинных участках малых рек снижалась до 7 - 15 экз./м³, в "тундровых" водотоках - до 2 - 8 экз./м³.

7. В камчатских водотоках, где быстрое течение и плотные каменисто-галечные грунты ограничивают доступность макрозообентоса, молодь лососевых предпочитает захватывать донных беспозвоночных, мигрирующих в толще воды. Связь питания с дрифтом достоверна в течение всего года, а с бентосом - только в осенне-зимний период, когда из-за сокращения интенсивности дрифта малькам чаще приходится брать пищу с заиленных участков дна.

8. Показано, что разные типы техногенного воздействия вызывают обеднение видового состава и снижение количественных характеристик донного населения лососевых водотоков. На начальных этапах воздействия наиболее подвержена антропогенному влиянию так называемая индикаторная группа организмов (поденки, веснянки, ручейники и мошки).

9. Поскольку в большинстве случаев проведение мониторинга ограничено зоной воздействия предлагается в качестве "регионального фона" использовать, типовые характеристики сообществ камчатского макрозообентоса.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1. Чебанова В.В. Роль мигрирующих беспозвоночных в питании молоди кижуча Oncorchynchus kisutch (Walb.) (Salmonidae) в кл. Карымайский (бассейн р. Большая, западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23. № 6. С. 961-968.

2. Чебанова В.В. Особенности активного дрифта хирономид // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. Вып. 6. С. 14-20.

3. Чебанова В.В. Динамика дрифта беспозвоночных в лососевых реках разного типа (юго-восток Камчатки) // Гидробиол. журн. 1992. Т. 28. № 4. С. 31-39.

4. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.Л. Адаптация заводской молоди кеты Oncorchynchus keta и чавычи О. tschawytscha к питанию в естественной среде и влияние голодания на физиологическое состояние молоди // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33. № 5 С. 637-643.

5. Леман В.Н., Чебанова В.В. О факте массовых миграций сеголеток чавычи в эстуарии р. Большой (Западная Камчатка) // Вопр. рыболовства. 2000. № 2-3. С. 34-36.

6. Леман В.Н., Чебанова В.В. Новые сведения об экологии молоди западнокамчатской чавычи Oncorchynchus tschawytscha в речной и эстуарный периоды жизни // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. № 3. С. 395-404.

7. Леман В.Н., Чебанова В.В. Реакция литофильного зообентоса на изменение гранулометрического состава грунта в метаритрали малой предгорной реки (юго-запад Камчатки) // Экология. 2005. № 2. С. 120-125.

Статьи в научных трудах и сборниках:

8. Чебанова В.В. Продукция ручейника Apatania zonella Zett. (Trichoptera) в кл. Карымайский на западном побережье Камчатки // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1981. С. 67-72.

9. Чебанова В.В., Николаева Е.Т. Бентос ключа Карымайского (Юго-Западная Камчатка) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1981. С. 38-43.

10. Чебанова В.В. Продукция двух массовых видов хирономид Pseudodiamesa nivosa Goetgh. и Diamesa zernyi Edw. (Diptera, Chironomidae) в ключе Карымайском (Западная Камчатка) // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1982. С. 108-114.

11. Леман В.Н., Упрямов В.Е., Чебанова В.В. Экологические проблемы добычи россыпного и рудного золота в бассейнах лососевых нерестовых рек Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Ред. В.И. Карпенко Петропавловск-Камчатский: «Камчатский печатный двор» 2000. С. 49-60

12. Чебанова В.В. Кормовая база молоди лососей в бассейнах рек Большая и Паратунка (Камчатка) // Тр. ВНИРО. 2002. Т. 141. С. 229-239.

13. Чебанова В.В. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей. //Сб. науч. тр. КамчатНИРО. 2002. Вып. 6. С. 260-271.

14. Леман В.Н., Чебанова В.В. Возможности повышения эффективности искусственного разведения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и экология заводской молоди в бассейне реки Большая (Западная Камчатка) // Тр. ВНИРО. 2002. Т. 141. С. 215-228.

15. Чебанова В.В., Улатов А.В., Леман В.Н., Голобокова В.Н. Видовой состав и структура макрозообентоса водотоков в районе Мутновского месторождения парагидротерм (вулкан Мутновский, юго-восточная Камчатка) //Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 81-90.

16. Чебанова В.В. Сообщества хирономид в горных водотоках Камчатки и Корякии // Новые данные по хирономидологии. ред. Н.А. Шобанов. Борок: ИБВВ РАН. 2003. С.42-50.

17. Чебанова В.В. Состав и структура сообществ амфибиотических насекомых малых горных рек Камчатки и Корякии // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических насекомых России. Воронеж: ВГУ 2004. С. 233-243.

18. Чебанова В.В. Сведения о видовом и экологическом разнообразии мошек (Diptera: Simuliidae) в реках Камчатки и Корякии // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. 2004. Вып. 5. Петропавловск- Камчатский: Камчатпресс. С. 104-107.

19. Чебанова В.В., Улатов А.В., Леман В.Н. Сравнительная характеристика бентоса, дрифта и обилия молоди лососевых в водотоках различного типа, относящихся к бассейну р. Кихчик (Западная Камчатка) // Сб. науч. тр. КамчатНИРО. 2004. Вып. 7. С. 122-130.

20. Леман В.Н., Лошкарева А.А., Чебанова В.В., Логачев А.Р. Состояние среды обитания лососевых рыб в условиях природной геохимической аномалии (бассейн р. Ича) // Сб. науч. тр. КамчатНИРО. 2004. Вып. 7. С.131-141.

21. Леман В.Н., Есин Е.В., Чалов С.Р., Чебанова В.В. Продольное зонирование малой лососевой реки по характеру русловых процессов, макрозообентосу и ихтиофауне // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 18-35.

22. Чалов С.Р., Чебанова В.В., Леман В.Н., Песков К.А. Техногенные изменения русла малой лососевой реки и их влияние на сообщество макрозообентоса и лососевых рыб (юго-восточные отроги Корякского нагорья) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 36-48.

23. Leman V.N., Chebanova V.V. New Data on Ecology of Juveniles of the Western Kamchatka King Salmon Oncorchynchus tschawytscha in the Riverine and Estuarine Life Periods // Journal of Ichthyology 2005. V. 45. № 4. P. 318-327.

24. Leman V.N., Chebanova V.V. Response of Lithophilic Zoobenthos to Changes in the Granulometric Composition of Grounds in the Metarithral Zone of a Small River in the Foothills of Southwestern Kamchatca //Russian Journal of Ecology. 2005. V. 36. 2. P. 103-108.

25. Чебанова В.В. Концепция биомониторинга антропогенного воздействия на лососевые реки Камчатки // «Доклады отчетной сессии ФГУП «ВНИРО» 19-21 марта 2008». М.: Изд. ВНИРО. 2008. С. 98-109.

26. Чебанова В.В., Есин Е.В. Применение метода общей дискриминации для анализа связи структуры сообществ макрозообентоса с типами водотоков // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука. 2008. С. 16-24.

Материалы и тезисы докладов на научных конференциях:

27. Чебанова В.В. Продукция массовых видов зообентоса в кл. Карымайском (Камчатка) и степень ее использования молодью лососей // Тез. докл. ХIV Тихоокеанского научного конгресса. Хабаровск. М. 1979. С 25-27.

28. Чебанова В.В. Связь интенсивности дрифта и плотности популяций у некоторых массовых видов хирономид в ключе Карымайском (Камчатка) //Материалы IV съезда ВГБО: тез. докл. Т. 4. Киев: Наук. думка. 1981. С. 166-168.

29. Чебанова В.В. Продукция массовых видов донных в нерестовых ключах Камчатки // Тез. докл. II региональной научно-практической конференции специалистов Дальнего Востока. Владивосток. 1983. С. 82-83.

30. Чебанова В.В., Орлов А.В., Сафонов Н.В. Предварительные данные по питанию и пищевому поведению диких и заводских покатников семги в р. Лувеньга // Всесоюз. конф. «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования». Мурманск. 1988. С. 23-25.

31. Чебанова В.В., Леман В.Н. Влияние антропогенного заиления грунтов на бентосные сообщества лососевых рек (Камчатка) // «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб» Санкт-Питербург. 1994. С. 214-215.

32. Leman V.N., Chebanova V.V. Ecology of juvenile Pacific salmon in the estuary of the Bolshaja River in the Western Kamchatka // The North Pacific Anadromous Fish Commission International Symposium: Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon. November 1-2, 1999. Juneau, Alaska, USA. P. 37-38.

33. Леман В.Н., Куренков С.И., Упрямов В.Е., Чебанова В.В. Антропогенные преобразования озерной и речной систем в результате строительства гидроэлектростанции на оз. Толмачева // Тезисы докладов II областной научно-практической конференции. Петропавловск-Камчатский. 2000. С. 139-141.

34. Чебанова В.В. Влияние природных аномалий рН на бентосные сообщества лососевых рек, дренирующих Озерновское горнорудное месторождение // Тез. докл. VIII Съезда ГБО РАН. Т.1. Калининград. 2001. С. 315-316.

35. Леман В.Н., Лошкарева А.А., Чебанова В.В. Изменение биоразнообразия гидробионтов в условиях природных геохимических аномалий на примере медно-кобальт-никелевого месторождения (Камчатка) //Науч. труды Международного биотехнологического центра МГУ. Ред. А.П. Садчиков М.: «Спорт и культура». 2004. С. 49.

Размещено на Allbest.ru