Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

06.02.03 - звероводство и охотоведение

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКТИВНОСТЬ НОРОК В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ И ПУТИ ЕЕ КОРРЕКЦИИ

НИКОНОВА Э.Б.

п. Родники Московской обл. - 2007

Работа выполнена в ГНУ Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства имени В.А. Афанасьева и ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»

Научные консультанты: доктор сельскохозяйственных наук, академик

РАСХН, заслуженный деятель науки РФ БАЛАКИРЕВ НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

доктор биологических наук, профессор МАКСИМОВ ВЛАДИМИР ИЛЬИЧ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук ВЛАДИМИРОВ АНАТОЛИЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

доктор биологических наук, профессор КИСЕЛЕВ АНДРЕЙ ЛЕОНИДОВИЧ

доктор биологических наук, профессор ШЕВЕЛЕВ НИКОЛАЙ СЕРАФИМОВИЧ

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотоведения и звероводства

Защита диссертации состоится « 4 » марта 2007 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 006.047.01 в ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева по адресу: 140143, Московская область, Раменский район, пос. Родники, ул. Трудовая, 6

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева

Автореферат разослан «____»______________ 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета Н.Н. Лоенко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Все более очевидной становится важная и многообразная роль среди различных факторов, участвующих в регуляции и интеграции процессов роста и развития животного, иммунологических факторов, биологически активных веществ (витаминов и минеральных веществ в кормах) и их сбалансированности в рационе. С участием названных факторов реализуется наследственная информация, регуляция роста и развития, гомеостаз и продуктивность животных, в т.ч. пушных зверей (К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, А.В. Квасницкий и др., 1967; В.Ф. Лысов, 1977, 1982, 1996; Ю.Н. Шамберев, 1978; А.И. Кузнецов, 1996; Р.В. Петров, 1989; В.И. Максимов, 1999, 2002, 2004; Н.А. Балакирев, 2001; В.А. Матвеев, 2001; Г.Г. Ефремов, 2004; В.А. Гудин, 2005; В.С. Григорьев, 2006; D. M. Donaldson et al, 1974; I. Thalnammer, 1978; T. Yang, 1981; R. Smith, 1988; L. Hope, 1989).

Под многофакторным воздействием у пушных зверей, в частности у норок, за последние годы участились случаи возникновения и развития вторичных иммунодефицитов, снижения их иммунологической реактивности, на фоне которых резко снижаются товарные свойства шкурок норок. Одним из наиболее ощутимых неблагоприятных факторов является несбалансированное кормление.

В последние годы существенно изменилась кормовая база звероводства: сократились доступность, ассортимент, питательная ценность и качество традиционных кормов, увеличилось количество нетрадиционных кормов, которые не могут равнозначно заменить полноценный животный белок, являющийся наиболее дорогостоящей и дефицитной частью рациона зверей. Поэтому зверохозяйства оказались поставлены в рамки кормления зверей несбалансированными рационами, которые приводят к развитию у них минеральной недостаточности.

В этих условиях повсеместно ощущается все увеличивающаяся зависимость организма норок от искусственно созданной среды обитания (несбалансированное кормление и пр.). Вот почему необходимо совершенствовать ветеринарно-санитарное, технологическое обеспечение промышленного звероводства (норководства), а также физиолого-биохимический контроль над их ростом и развитием (Е.Д. Ильина, Г.А. Кузнецов, 1983; П.А. Емельяненко, 1985, 1987; К.А. Лебедев, 1986; Д.В. Стефании, 1987; М.З. Саидов, 1990; Н.А. Балакирев, 1995, 1997, 2001; Е.Г. Квартникова, 1999; S. Selle, 1972; A. Popesen, 1974, M. Pinder, 1981).

В условиях целостного организма практически всегда неспецифические и иммунологические защитные реакции протекают сочетано, они взаимосвязаны не только во времени, но и по существу, например, температурная, воспалительная, фагоцитарная реакция и иммунный ответ. Причем, антигенный стимул вызывает в организме комплекс перестроек, включающих неспецифические компоненты: макрофагальную реакцию, пролиферацию клеток лимфоидного ряда, их дифференцировку, миграцию, нарушая обменные процессы (Р.Т. Маннапова, 1999; Е.В. Зинченко, А.Н., Панин, 2000; А.Н. Панин, Н.И. Малик, 2005; В.С. Григорьев, В.И. Максимов, 2006 и др.)

Отсутствие подробного анализа процесса развития витаминно-минеральной недостаточности на фоне иммунологических сдвигов не позволяет дать основную информацию специалистам ветеринарного и зоотехнического профиля по использованию пробиотиков, микроэлементов и других биологически активных продуктов для профилактики вторичных иммунодефицитов животных и привлечь внимание к основным процессам, влияющим на эффективность комплексной иммунно - и пробиотикотерапии (Б.А. Шендеров, 1987; Г.И. Гончарова, 1989; Б.Ф. Бессарабов, А. Крыканов, И. Джозеф, 1996; Н.В. Гребенькова, 2001; З.З. Ильясова, 2002; Н.В. Данилевская, 2006; D. S. Clark, I. Takacs, 1980; I. F. Guillot, 1997; и другие).

В настоящее время разработана «Концепция развития пушного звероводства России до 2010 года», в свете которой успешное разведение норок в клеточных условиях при резко изменившейся кормовой базе и получение от них пушнины хорошего качества возможно только при условии знания биологических особенностей и иммунобиологической реактивности зверей (Н.А.Балакирев и др., 2001).

Вместе с тем, нет сведений об особенностях иммунологической реактивности норок, связанных с ростом и развитием зверей, на фоне нарушенного кормления и содержания. Нет данных по такому важному вопросу, как оптимальные концентрации витаминов для норок при их несбалансированном кормлении. Не определены своеобразия ферментного профиля, энзиматической активности у норок, естественного микробиоценоза кишечника при несбалансированном кормлении. Не обоснованы целесообразность применения некоторых биологически активных веществ в норководстве и влияние их на качество шкурок.

В связи с этим вполне очевидна актуальность исследования физиологической реактивности норок и пути ее коррекции в разные сроки постнатального онтогенеза.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить в сравнительном аспекте и динамике состояние физиологического статуса норок в технологических условиях и в зависимости от возраста на фоне несбалансированного кормления, разработать и научно обосновать систему лечебно-реабилитационных и профилактических мероприятий с целью улучшения качества шкурок норок.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить естественную резистентность, иммунный статус, а также провести анализ структурных и функциональных изменений центральных и периферических органов иммуногенеза норок в разные сроки постнатального онтогенеза.

2. Изучить оптимальные концентрации витаминов при несбалансированном кормлении и установить возможность их регуляции у норок с возрастом.

3. Изучить минеральный обмен и энзиматическую активность организма норок в разные сроки постнатального онтогенеза на фоне несбалансированного кормления с коррекцией ферментов, участвующих в углеводном и белковом обмене.

4. Оценить естественный микробиоценоз кишечника при несбалансированном кормлении норок с возрастом и установить оптимальные способы его коррекции.

5. Обосновать целесообразность применения витаминно-минеральной подкормки в комплексе с пробиотиком и иммуномодулятором и определить качество шкурок норок на этом фоне.

Научная новизна. Впервые на основе комплексной оценки естественной резистентности и иммунного статуса, иммуноморфологи-ческих и гистохимических реакций в центральных и периферических органах иммуногенеза, состояния витаминного, энзиматического, минерального обмена и микробиоценоза кишечника в организме норок с возрастом на фоне нарушения минерального баланса разработаны эффективные методы их коррекции и определены пути улучшения качества шкурок норок.

Показана эффективность разных комбинаций применения исследованных препаратов и доказана целесообразность их использования для восстановительного процесса волосяного покрова и качества шкурок норок. Новизна этих исследований подтверждена патентом «Способ повышения естественной резистентности молодняка норок» № 2272405. Приоритет изобретения от 24 мая 2004 года.

На основе системного исследования, разработанных теоретических положений и экспериментальных данных, проведен сравнительный анализ эффективности применения витаминно-минеральной подкормки с пробиотиком и иммунокорректором и установлено повышение качества шкурок норок, подтвержденное товарными свойствами, иммунологическими и иммунохимическими исследованиями. Разработана и внедрена в практику научно-обоснованная система наблюдения за здоровьем норок и качеством сырья. Установлен оптимальный вариант коррекции иммуногенеза, естественного микробиоценоза, витаминно-энзимно-минерального баланса при минеральной недостаточности у норок с возрастом.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе разработанных теоретических положений и экспериментальных исследова-ний, подтвержденных иммунологическими, иммуноморфологическими, гистологическими, микробиологическими исследованиями, разработана система коррекции минеральной недостаточности у норок в постнатальном онтогенезе. Для осуществления контроля над процессом восстановления качества волосяного покрова и качества шкурок норок в целом, отработана и предложена методика оценки иммунобиологической реактивности норок, которая вошла в Методические рекомендации «Определение иммунного статуса и естественной резистентности норок в процессе их роста и развития», утвержденные отделением ветеринарной медицины РАСХН, 2006 г. Результаты исследований по использованию препарата Витан (иммуномакс) вошли во "Временное наставление по использованию препарата Витан в ветеринарии". Утверждено Департаментом ветеринарии МСХ РФ от 01.08.1995 г. № 13-4-21366 и в "Инструкцию по применению иммуномакса собакам, кошкам и пушным зверям при иммунодефицитных состояниях". Утверждена Россельхознадзором 17 июля 2007 г., регистрационный номер ПВР-1-3.7/01994. Материалы исследований вошли в учебно-методическое пособие "Ветеринарная онкология (отбор и подготовка специалистов для цитологических исследований"), утвержденного Департаментом кадровой политики и образования МСХ РФ, 2006 г.; в учебное пособие "Организация и проведение ветеринарно-санитарной экспертизы туш и органов крупного рогатого скота и промысловых животных в условиях промышленных комплексов и частных хозяйств" (утверждено Департаментом кадровой политики и образования, 2006 г.); в курс лекций по организации и экономике ветеринарного дела (учебно-методическое пособие), 2006 г.

Внедрение лактобифадола и иммуномакса в ветеринарную практику позволило, не нарушая биологических законов, существенно сократить сроки восстановления иммунного статуса норок. Основные положения теоретического обоснования иммунокоррекции используются при комплексном изучении вторичных иммунодефицитов, при чтении лекций в Башкирском ГАУ, Нижегородской ГСХА, Московской ГАВМиБ им К.И. Скрябина.

Апробация работы. Тема, направление, методические подходы и результаты исследований доложены, обсуждены и одобрены на заседании ученого совета ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева, на факультете ветеринарной медицины ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина" и на научно-практических конференциях: Всероссийской конференции «Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства» (Ульяновск, 1994); Научно-практической конференции "Актуальные проблемы ветеринарного образования" (Барнаул, 1998); Международной межвузовской конференции "Предпосылки и эксперименты в науке" (Санкт-Петербург, 2000); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора С.Н. Никольского (Ставрополь, 2003); 110 научно-практической конференции «Достижения аграрной науки производству» (Уфа, 2004); Республиканской научно-практической конференции «Достижения молодых ученых аграрному производству» (Уфа, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию заслуженного деятеля науки, профессора Х.В.Аюпова; «Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями животных» (Москва-Уфа, 2004); Третьей международной межвузовской научно-практической конференции «Предпосылки и эксперимент в науке» (Санкт-Петербург, 2005); XVII Международной межвузовской научно-практической конференции «Новые фармакологические средства в ветеринарии» (Санкт-Петербург, 2005); «Современные проблемы интенсификации производства в АПК» (Москва, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Повышение эффективности и устойчивости развития агропромышленного комплекса» (Уфа, 2005); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» (Уфа, 2005); Третьей конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии (Москва, 2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Состояние естественной резистентности и иммунный статус норок в разные сроки постнатального онтогенеза на фоне несбалансированного кормления имеют особенности, что отражается на структурных и функциональных изменениях органов иммуногенеза.

2. Несбалансированный рацион влияет на обменные процессы и микрофлору кишечника разновозрастных норок.

3. Теоретическое и практическое обоснование комплексной иммунокоррегирующей терапии в процессе нарушения минерального обмена у норок.

4. Иммунокоррегирующая терапия оказывает влияние на состояние естественной резистентности, иммунного статуса, микробиоценоза кишечника норок с возрастом.

5. Цеолиты, витаминно-минеральная подкормка в комплексе с селенитом натрия на фоне пробиотикотерапии лактобифадолом и иммуностимуляции иммуномаксом влияют на рост, развитие и качество шкурок норок.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 47 научных работы, в том числе 16 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 303 страницах машинописного текста, включает 53 таблицы, 40 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, включающих 3 раздела, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений. Список литературы включает 452 источника, из них 321 отечественных и 131 иностранных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и методы исследований

Исследования проведены в 1994 ? 2006 гг. на базе научно-исследовательского института пушного звероводства и кролиководства им. В.А. Афанасьева, в условиях лаборатории микробиологии и иммунологии Башкирского государственного аграрного университета, зверохозяйств Улу - Телякское Иглинского района республики Башкортостан и «Родники» Московской области, ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина».

В работе использовано 1500 норок в возрасте 3-9 месяцев. Научно-хозяйственные опыты проводили в соответствии с методическими указаниями по методу сбалансированных групп-аналогов (Н.А.Балакирев, Юдин В.К., 2001). Зверей содержали в клетках типового двухрядного шеда. Зверей 1 контрольной группы кормили на основе существующих норм (Н.Ш.Перельдик, Л.В. Милованов, А.Т. Ерин,1987).

Изучали показатели норок в разные сроки постнатального онтогенеза от рождения до промышленного убоя. Взятие крови и фекалий для исследований проводили до начала опытов, а затем через 10, 20, 30, 60 и 150 суток, что соответствует возрасту норок: 90 сут. (фоновые показатели), 100 сут., 110 сут., 120 сут., 150 сут. и 240 сут. (период промышленного убоя).

Взятие материала для иммуноморфологических, гистохимических исследований иммунных органов (костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы), определение концентрации витаминов в печени проводилось до начала опытов (фоновый уровень) от 6 голов норок из каждой группы и в конце опытов (на 240 сутки) - в период промышленного убоя зверей.

Всего было проведено 864 анализа сыворотки крови на лизоцимную, бактерицидную, комплементарную и фагоцитарную активности, 972 анализа на содержание Т - лимфоцитов, Т- хелперов, Т- супрессоров, В -лимфоцитов в крови и лимфоидных органах, 1512 бактериологических анализов, 496 анализов на биохимические и гистохимические исследования, изучено 144 препарата по иммуноморфологическим реакциям и миелограммы костного мозга.

Кровь брали из пальца или кончика хвоста по утрам до кормления. Сыворотку приготавливали обычным способом (В.А.Берестов, 1974; А.А.Покровский, 1964).

Естественную резистентность организма норок изучали по лизоцимной, комплементарной, бактерицидной и фагоцитарной активности сыворотки крови. Фагоцитарную активность лейкоцитов определяли по методу A.Segal (1974) в модификации В.Я.Шатрова (1985), бактерицидную активность - по О.В.Смирновой и Т.А.Кузьминой (1966), лизоцимную - по В.Г.Дорофейчук (1976), комплементарную - по методу Г.Ф. Вагнера (1963).

Оценку Т-системы иммунитета проводили методом спонтанного розеткообразования по Jondal (1972). Выделение лимфоцитов по методу A.Boyum (1968), В-лимфоциты определяли по методу E.Mendes (1973), определение теофиллинрезистентных и теофиллинчувствительных Т-лимфоцитов проводили, используя метод S.Limatibul et.al. (1978). Индекс иммунорегуляции вычисляли по отношению Т-хелперов к Т-супрессорам. Морфологический анализ костного мозга, тимуса, лимфатических узлов и селезенки норок проводили по общепринятой методике (Г. А. Меркулов, 1962). Изучение морфометрических показателей иммунологических органов, структур органов иммуногенеза проводили измерением площадей, занимаемых отдельными структурными компонентами и подсчетом клеточных элементов. Для этой цели применяли морфометрическую сетку А. А. Глаголева, усовершенствованную С. Б. Стефановым (1974).

Схема 1

Физиологическая реактивность норок с возрастом и товарные свойства их шкурок

Исследуемые факторы

Введение в рацион селенита Na, кальфостоника, цеолитов, лактобифадола и иммуномакса

Изучаемые показатели

В сыворотке крови определяли ферменты: аспартатаминотрансферазу (АСАТ) и аланинаминотрансферазу (АЛАТ) по А.А.Покровскому с соавт. (1964), лактатдегидрогеназу (ЛДГ) по Б.Ф. Коровкину (1965), активность амилазы методом А.А. Покровского и А.И. Щербаковой (1964) в модификации В. А. Берестова с соавт. (1971, 1974). Витамины А, Е, С, В1, В2 в печени определяли сразу после убоя по Предтеченскому (1969). Для исследования микрофлоры кишечника взятие фекалий норок производили в стерильную посуду с 9 - 10 мл изотонического раствора натрия хлорида с глицерином. Идентификацию выделенных микроорганизмов проводили в лаборатории микробиологии ФГОУ Баш ГАУ в соответствии с методическими указаниями по лабораторной диагностике болезней животных (1982).

Товарные свойства и качество шкурок норок определяли визуальной оценкой качества шкурок норки в соответствии с ГОСТ 7908-69 «Шкурки норки невыделанные», ГОСТ 27769-88 «Шкурки норки клеточного разведения невыделанные» и ГОСТ 10322-71 «Шкурки норки выделанные». Длину и ширину шкурок измеряли от середины междуглазья до корня хвоста, ширина посередине линии длины. Расчетным путем установлены площадь шкурок и соотношение их длины и ширины. Масса шкурки определялась на весах ВНЦ-2 с ценой деления 2 г. Толщина кожевой ткани измерена с помощью толщиномера индикаторного типа ТР25-100 с ценой деления 0,1 мм. Густоту волосяного покрова на единице площади у невыделанных шкурок определяли в контрольной точке огузка, при этом пробником были отобраны кусочки кожевой ткани в опыте и контроле, площадью 0,1 мм. Длину волос, разложенных на предметном стекле, измеряли штангенциркулем в миллиметрах с точностью до 0,1 мм. Толщину направляющих, остевых и пуховых волос определяли под микроскопом в микрометрах с помощью окуляр- и объективмикрометра с увеличением в 160 раз. Изнашиваемость и степень спелости кончиков и прикорневых участков волос различных категорий изучали под микроскопом. Предел прочности волоса при разрыве определяли на приборе FM-27 в соответствии с ГОСТ 20269-74. Измерения проводили в нормальных условиях при температуре 25оС, относительной влажности 65%. Прочность связи волоса с кожевой тканью определяли на приборе ПШМ-1. Размер, массу шкурок норки в полуфабрикате исследовали также, как и в сырье. Густоту волос на шкурках определяли на радиогустомере (РГ-4) при высоте прохождения лучей не более 15 мм. Прочность и предел прочности кожевой ткани при растяжении, удлинение при разрыве и при заданном напряжении (полного, остаточного и упругого) определяли по общепринятой методике. Теплозащитные свойства меха определяли по методу, разработанному С.А. Каспарьянцем с соавт. (1986).

Для разработки методов иммунокоррекции использовали следующие препараты: селенит натрия, цеолиты, кальфостоник, лактобифадол, иммуномакс.

Схема применения препаратов норкам, находящимся на несбалансированном кормлении

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методами вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента (В.Ю. Урбах, 1975).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Состояния естественной резистентности и иммунного статуса исследуемых норок в динамике их роста и развития с 3 - месячного возраста до промышленного убоя на фоне нарушенного рациона кормления.

Естественная резистентность и иммунный статус исследуемых норок. Под опытом находилось 216 голов молодняка норок породы пастель. Норки 1 группы (контрольные) получали типовой общехозяйственный рацион, в 100 - килокалорийной порции которого содержалось переваримых питательных веществ, г: протеина -8,0; жира -4,9; углеводов (БЭВ) -4,5.

Кроме того, звери контрольной группы получали ежедневно витаминный премикс пушновит -2 из расчета 1 г на голову в сутки, полностью удовлетворяющий потребность молодняка норок в основных витаминах. Норки 2-6 групп находились на несбалансированном рационе, в 100 -килокалорийной порции рациона подопытных групп содержалось переваримых питательных веществ, г: протеина -7,0; жира -4,1; БЭВ -5,8. Животный протеин рациона опытных групп был представлен только рыбой путассу, т. е. в нем отсутствовали мясная, молочная группы, костные субпродукты, за счет которых поддерживается кальций - фосфорное соотношение (схема 3).

Данный рацион не сбалансирован по соотношению питательных веществ (по калорийности): отношение протеин : жир : БЭВ = 47,0 : 37,3 : 15,7; в норме должно быть - 50,0 : 25,0 : 25,0.

Содержание кальция в данном рационе составляло - 0,19 г; фосфора - 0,28 г на 100 ккал обменной энергии (ОЭ), т.е. Са : Р = 1 : 1,5 ( в норме соотношение должно быть - Са : Р = 1,7 : 1. Кроме того, в рацион 2 группы не включали пушновит -2, он был дефицитен по основным витаминам.

Рацион подопытных групп норок (г на 100 ккал ОЭ)

Результаты исследований позволили установить, что несбалансированное кормление норок сопровождается снижением их естественной резистентности. Уровень бактерицидной активности был понижен. С возрастом у животных этот процесс прогрессировал и с 41,20 ± 0,73%, к концу исследований этот показатель составил 30,30 ±0,91%**, а у контрольных животных находился в пределах 60,40 ± 0,81-59,40 ± 1,21%. Фоновый показатель лизоцимной активности сыворотки крови этой группы норок составил 21,20 ± 0,90%**. К 150 сут уровень лизоцимной активности у норок этой группы составил 14,20± 0,64%**, т.е. в 2,05 раза уступал показателям контрольных зверей. Аналогичные изменения наблюдали и в динамике В-лизинов и комплементарной активности. В процессе опытов В-лизины понижались по сравнению с фоновым уровнем и к 150 суткам составили 19,50 ± 0,67% против 33,60 ± 1,03% в контроле. Активность комплемента в сыворотке крови в процессе опыта, имела тенденцию к дальнейшему понижению. Она уступала фоновому показателю через 10 сут опыта в 1,05 раза, а через 150 сут - в 1,23 раза. Фагоцитарная активность лейкоцитов крови уменьшилась и к 150 сут составила 30,40 ± 0,75%* против 44,20 ± 0,86% в контроле.

Показатели иммунного статуса норок, с нарушенным минеральным балансом, интенсивно падали в процессе эксперимента и уступали контролю. В период промышленного убоя бактерицидная активность сыворотки крови зверей подопытной группы была ниже, чем в контроле в 1,96 раза (на 29,1%), лизоцимная активность - в 2,05 раза (на 15,0%), бета - лизины - в 1,72 раза (на 14,1 %), комплементарная активность в 1,54 раза (на 8,9%). На затормаживание активности перечисленных естественных (врожденных) гуморальных факторов, определяющих естественную резистентность организма, указывала и фагоцитарная активность.

Фагоцитарная активность лейкоцитов крови уступала контролю в 1,95 раза и составляла 30,40+0,75 против 44,20+0,86%** в контроле, изменчивость фагоцитарного числа в 2,93 раза (на 1,93%), показатель завершенности фагоцитоза в 1,89 раза (на 18,2%), что свидетельствует о серьезном нарушении в звене клеточного иммунитета и значительном подавлении защитных барьеров, при изменении минерального баланса в организме норок.

Установлено изменение клеточных факторов иммунитета: угнетение Т-клеточного звена, сопровождающееся снижением рецепторной активности Т-лимфоцитов до 31,50+0,55 против 40,90+1,27%** в контроле, снижением Т-хелперов - в 1,5 раза, повышением уровня Т-супрессоров до 22,2 ± 1,28%* против 18,7± 0,62% в контроле.

Структурные и функциональные аспекты органов иммуногенеза.

Мы изучали течение иммуногенеза при минеральной недостаточности норок на динамику T- и В - лимфоцитов и их популяции в крови, в лимфатических узлах, селезенке, тимусе, структуру зон этих органов, имеющих отношение в организме к продукции Т - и В- лимфоцитов. Уровень Т-Е-РОК- лимфоцитов к периоду промышленного убоя в крови был ниже, чем в контроле в 1,29 раза (на 9,4%), в брыжеечном лимфатическом узле - в 1,93 раза и составил 16,0+0,70% против 22,20+0,60%* в контроле, в селезенке - в 1,64 раза (на 10,5%) и 1,28 раза (на 26, 8 млн.), в тимусе - в 1,86 раза (на 256,6 млн.). Содержание Т- хелперов в крови уступало контрольным цифрам в 3,03 раза (7,80+0,41 против 23,70+0,83%** в контроле). Уровень В- лимфоцитов был ниже, чем в контроле в крови в 1,48 раза (на 3,8%), в брыжеечном лимфатическом узле в 1,38 раза (на 6,2%) и 1,6 раза (на 21,7 млн.) в селезенке - в 1,69 раза (на 18,1%) и 1,65 раза (на 76,2 млн). Параллельно с этим у подопытных зверей наблюдалась активизация супрессорных реакций в организме. Уровень Т-супрессоров в крови был выше, чем у контрольных норок в 1,23 раза (23,90+1,50 против 19,40+0,58%*). Таким образом, минеральная недостаточность для организма сопровождается последовательным включением в иммунный ответ как клеточных, так и гуморальных факторов защиты (Р.М. Хаитов, 1977; F. Ninkpдlsing, 1985; H. Nьtsuda, 1985), а всю систему лимфоидных органов и составляющих их лимфоцитов рассматривают как единую морфофункциональную систему, защищающую организм (Ф.М. Бернет, 1981; А.А. Новых, 1988; С.Е. Ремизова, 2002; D. Pariot, 1971; N. Melchers et al., 1974; D. Penit et al.,1986).

При этом нами отмечается далеко неоднозначная реактивность "феномена" Т - и В- систем иммунитета, участвующих в защитных реакциях организма. Об этом свидетельствует морфометрический анализ площадей структурных компонентов лимфоидных органов, в которых выявлены соответствующие отклонения в показателях, при сопоставлении цифровых данных от здоровых и с нарушенным минеральным обменом норок. Они касаются структур, имеющих в организме отношение к продукции Т - и В - лимфоцитов. В лимфатическом узле эти изменения проявляются в виде уменьшения площадей лимфатических фолликул со светлыми центрами - в 4,44 раза (на 3,1%), без светлых центров - в 1,39 раза (на 2,2%), мякотных тяжей - в 2,32 раза (на 9,8%) и паракортикальной зоны - в 2,98 раза (на 10,7%); в селезенке - в виде уменьшения площади лимфатических фолликул, без учета площади периваскулярных лимфоидных муфт: со светлыми центрами - в 4,18 раза (на 3,5%); без светлых центров - в 1,68 раза (на 7,9 %); самих периваскулярных лимфоидных муфт - в 2,32 раза (на 6,5%); в тимусе - в виде уменьшения площади коркового вещества органа - в 1,95 раза (на 30,4%).

Работы, касающиеся реакций иммунокомпетентных Т - и В - лимфоцитов и их популяций в крови и лимфоидных органах, при нарушении минерального обмена в организме норок, в литературе не освещались. Изменения в содержании Т - и В - клеток и их субпопуляций в крови, в центральных и периферических лимфоидных органах иммунной системы не обошлись без структурных перестроек в самих лимфоидных органах.

Следовательно, минеральная недостаточность вызывает глубокие иммунодефициты, о чем свидетельствуют нарушения параметров естественной резистентности организма, содержания Т - Е - РОК - лимфоцитов, T - хелперов, В - ЕАС - лимфоцитов в крови, лимфатических узлах, селезенке, тимусе. Иммунные патологии осложняются активизацией супрессорных реакций в организме. Иммунносупрессия в организме животных при нарушении минерального обмена у лощадей отмечается А.Д. Шагивалеевым (2000); у лошадей - Р.Г. Канбековым (2003); у свиней, цыплят - бройлеров - Р.Р. Шайхуловым (2002) и др.

Исследование миелограммы костного мозга норок 2 группы показало значительное угнетение клеток зернистого ростка (палочко - и сегментоядерных нейтрофилов) - в 1,93 раза (на 24,5%), эритроидного ростка - в 1,84 раза (на 19,5%), лимфоидных клеток - в 1,73 раза (на 3,02%). Полученные данные указывают на глубокие иммунодефицитные перестройки, затрагивающие механизмы формирования иммунного ответа.

Гистохимический анализ лимфоидных органов норок 2 группы показал в лимфатических узлах прогрессирующее ослабление реакции на щелочную фосфатазу вокруг лимфатических фолликул (единичные клетки со слабой реакцией на ЩФ) и слабовыраженную реакцию на неспецифическую энтеразу в паракортикальной зоне. В селезенке регистрировались лишь единичные ЩФ - содержащие клетки со стертой картиной и НЭ - содержащие в зоне периваскулярных лимфоидных муфт органа. В тимусе - единичные НЭ - содержащие клетки, со стертой картиной в корковом плато органа.

Итак, у норок на фоне несбалансированного кормления произошли глубокие деструктивные изменения в органах иммуногенеза, указывающие на негативную иммунную реактивность органов, и проявились расширением площади коркового плато органа в 2,15 раза и изменением площади структур, имеющим отношение к Т- и В- системам иммунитета. Изучение миэлограммы костного мозга норок на фоне нарушения минерального обмена характеризовалось снижением клеток зернистого и эритроцитарного (4,5 раза) ростка и лимфоидных клеток (в 2,08 раза), что ведет к нарушению пролиферативных процессов в костном мозге. Все это дает основание считать, что у норок, находящихся на несбалансированном кормлении, развивается вторичный иммунодефицит.

Обменные процессы в организме норок изучали по содержанию витаминов А, С, Е, В1, В2 в печени, ферментов, участвующих в углеводном обмене - ЛДГ, амилазы; белковом обмене - АЛАТ, АСАТ; минеральном обмене - кальций, калий, натрий, фосфор неорганический, железо, медь.

Фоновый уровень аскорбиновой кислоты в сыворотке крови норок второй группы составил 0,94 ± 0,05 мг%* и к концу исследований количество аскорбиновой кислоты в крови норок находилось на уровне 0,86 ± 0,05 мг%**, а у контрольных составил 1,12 ± 0,05 - 1,72 ± 0,07 мг%. Содержание витамина А в печени зверей 2 группы в период промышленного убоя составило 2429,0 ± 27,47***Международных единиц в 1 г, и был ниже по сравнению с контрольным показателем - в 1,75 раза. Уровень витамина С в печени зверей этой группы был ниже, чем в контроле в 1,57 раза и составил 6,12 ± 0,11 мг%**. Содержание витамина Е было также снижено и равнялось 0,141±0,001мг%** против 0,212±0,01 мг% в контроле. Уровень витамина В1 в печени в период промышленного убоя у норок контрольной группы был на уровне 5,20±0,14 мкг/г, а во второй группе 3,00±0,08 мкг/г**, т.е. был ниже в 1,73 раза. Содержание витамина В2 в печени норок 2 группы в 2,26 раза было ниже и составило 19,30±1,04 мкг/г против 43,70±1,58 мкг/г** в контроле (таб. 5).

Полученные данные свидетельствуют о том, что погрешности в кормлении сопровождаются понижением уровня витаминов А, С, Е, В1 , В2 в печени норок. Известно, что регулирующую роль в процессах ассиммиляции через ферменты осуществляет ряд витаминов. Их недостаток или отсутствие приводит к прекращению синтеза различных ферментов и нарушению регулируемых ими процессов.

Витамины оказывают всестороннее влияние на обменные процессы в организме, принимая участие в белковом, жировом, углеводном и минеральном обмене, а также в терморегуляции. Они воздействуют на внутритканевое дыхание, регулируют деятельность поджелудочной железы, кроветворных органов, активность ферментов, гормонов, уменьшают проницаемость стенок кровеносных сосудов, препятствуют развитию инфекции, нейтрализуют токсины (А.В. Труфанов, 1972; А.А. Циглер, 2000; С.П.Ковалев с соавт., 2003; G. Loftsgard, 1972; K.E. Mason et al., 1951; P. Shaible et al., 1973).

Аналогичные результаты получены и при изучении активности ферментов, участвующих в углеводном (по показателям лактатдегидрогеназы (ЛДГ), амилазы), белковом (аланинаминотрансфераза (АЛАТ), аспартатаминотрансфера (АСАТ) и минеральном (кальций, калий, натрий, неорганический фосфор, железо, медь) обменах. Исследованиями установлено, что активность ЛДГ изменялась по срокам опыта, в сторону понижения во 2 группе. К концу опыта активность ЛДГ составила 4,72+0,11 мкм против 14,49+0,18** в контроле. Фоновый уровень активности сывороточной амилазы у щенков 2 группы, с нарушенным минеральным статусом организма, был понижен в 1,24-1,35 раза и составил 0,32 ± 0,01 мг** к периоду убоя животных.

Фоновый уровень АЛАТ в сыворотке крови зверей, с нарушенным минеральным статусом составил 33,46 ± 1,2 против 44,96 ± 1,01 усл. ед. в контроле. Активность фермента АСАТ у норок 2 группы - 49,36 ± 1,28 усл.ед. и уступала контролю в 1,35-1,4 раза. К 150 дню АСАТ составила 58,12 ± 2,51 **у зверей 2 группы против 82,56 ± 1,36 усл. ед в контроле.

Определение целого ряда ферментов крови, благодаря их многообразным источникам происхождения, явилось чувствительным и тонким индикатором возникновения отдельных патологических состояний и степени энзиматической регуляции процессов метаболизма. Так, АЛАТ и АСАТ - ключевые ферменты аминокислотного обмена, амилаза - углеводного, на фоне минеральной недостаточности были заторможены.

Установив нарушения минерального обмена и на этом фоне многих биологических параметров в организме норок, нам представилось интересным изучить энзиматический статус этих зверей и определить возможности его коррекции.

Уровень кальция в сыворотке крови норок на фоне нарушенного обмена составлял 8,2±0,46 мг%* с дальнейшим понижением до 7,20+0,87 мг%** против 13,40± 0,75 мг% в контроле.

Содержание калия у норок на фоне нарушенного минерального обмена составило 13,10±0,93 мг%* против 19,80±0,80 мг% в контроле, натрия 236,20±2,08 мг%** против 329,00±5,58 мг% в контроле, неорганического фосфора - 2,90±0,09* и 5,47±0,17 мг% у контрольных, железа - 80,00±5,25 мкг%** и 126,50±2,14 в контроле, меди - 269,50±7,58 мкг% и в контроле 115,60±2,11 мкг%***.

Как видно, у норок на несбалансированном рационе, происходит нарушение обменных процессов, влекущее снижение витаминов, ферментов и минеральных веществ в тканях организма.

Микрофлора кишечника.

Нарушение минерального обмена в организме норок сопровождалось изменениями естественного микробиоценоза кишечника. Содержание бифидобактерий в кишечнике норок 2 группы интенсивно падало и к концу опытов было ниже, чем у контрольных животных в 2,16 раза (5,00+0,11 против 10,80+0,56 lg КOE/г*), лактобацилл - в 2,25 раза (4,30+0,10 против 9,70+0,34 lg КOE/г*). При этом активизировалась реакция условно - патогенных групп микробов: эшерихий в 1,82 раза (на 4,2 lg КOE/г), клостридий в 2,4 раза (на 5,6 lg КOE/г), стафилококков - в 1,83 раза (на 3,5 lg КOE/г), псевдомонов - в 1,7 раза (на 3,0 lg HOE/г). Эти изменения микробиоценоза кишечника при минеральной недостаточности в организме норок говорят о развитии у них выраженного дисбактериоза, приводящего к нарушению ферментативной активности желудочно-кишечного тракта, обменных процессов и иммунного равновесия всего организма.

Анализ результатов исследования иммунного статуса, иммуноморфологической реактивности костного мозга и лимфоидных органов, гистохимических реакций в лимфатических узлах, селезенке, тимусе, динамики витаминов в крови и печени, энзиматической активности сыворотки крови, минерального обмена и микробиоценоза на фоне минеральной недостаточности у норок показал, что все исследованные параметры в организме зверей нарушены и не соответствуют физиологическим нормам. Причины этого явления можно объяснить недостаточной сбалансированностью кормов и неусвояемостью питательных, минеральных веществ и витаминов. Как следствие отмеченные негативные явления в организме отражались на качестве шкурок норок (описаны в разделе «Товарные свойства шкурок норок»). С целью предупреждения неблагоприятных воздействий иммунодефицита и недостаточности микро-макроэлементов были проведены исследования по изучению влияния на организм норок и качество пушнины цеолитов, аминокислотно-витаминно - минеральной подкормки Кальфостоник в комплексе с селенитом натрия, а также на фоне иммуностимуляции иммуномаксом, пробиотикотерапии лактибифадолом.

Теоретическое обоснование иммунокоррекции в процессе восстановления иммунобиологической реактивности и обменных процессов у норок на фоне иммунодефицитных состояний

Экспериментальные исследования показывают, что введение препаратов, способствующих восстановлению иммунного статуса, естественной резистентности и обменных процессов должно сопровождаться поддержанием высокого уровня функциональной стабильности органов гемо и иммуногенеза, физиологического статуса и структурно-химической организации тканей органов на достаточно длительном промежутке времени. Вторым аспектом в выборе препаратов и схем применения явилось уточнение количества препаратов, сроки введения, что дало возможность подобрать определенный состав препаратов без риска интоксикации и анафилактических явлений.

В данном контексте определяющим явилось выраженное воздействие на лимфоцитарные звенья иммунной системы и микробиоценоз кишечника, способствующие в итоге повышению качества шкурок норок (описаны в разделе «Товарные свойства шкурок норок»).

Проведенные эксперименты позволили отработать приемлемую схему набора препаратов. В процессе разработки собственной схемы мы использовали ряд препаратов. Критерием отбора было установление наибольшего количественного показателя определяемого теста.

Одним из реальных путей повышения качества волосяного покрова шкурок явилось использование в рационах зверей веществ, повышающих обменные процессы, увеличивающих резистентность, иммунобиологи-ческую реактивность и снижающих стрессы.

Из 216 норок породы пастель было сформировано по принципу аналогов 6 групп по 36 голов в каждой. Контролем служили норки первой группы, содержащиеся на полноценном рационе, животные 2-6 групп получали несбалансированный рацион (схема 3). Вторая группа на протяжении эксперимента не получала никаких препаратов. Норкам третьей группы в рацион вводили цеолиты и селенит натрия, четвертой-цеолиты+селенит натрия+иммуномакс+лактодифадол, пятой - кальфостоник+селенит натрия и шестой - кальфостоник+селенит натрия+иммуномакс+лактобифадол (схема 2).

Состояние естественной резистентности норок в третьей - шестой группах выявило изменение по бактерицидной активности: так в третьей группе она была ниже контрольной в 1,23 раза и составила 48,40 ± 1,22%* против 59,40 ± 1,21%. В четвертой группе бактерицидная активность составляла - 57,60 ± 1,76%, в пятой 50,30+0,86%*, и лишь в шестой группе этот показатель был выше, чем в группе контрольных животных и составил 61,00+1,70%.

Аналогичные результаты наблюдали в динамике лизоцимной и комплементарной активности, бета-лизинов и фагоцитарной активности

Данные по определению фагоцитарной активности лейкоцитов, фагоцитарного числа и показателя завершенности фагоцитоза свидетельствуют, что полное восстановление естественных защитных сил организма норок возможно лишь при комплексном введении в рацион норок цеолитов, кальфостоника на фоне пробиотикотерапии лактобифадолом и иммуностимуляции иммуномаксом.

Динамика иммунокомпетентных клеток норок. Изучение динамики иммунокомпетентных клеток норок на фоне нарушенного минерального обмена выявило деструктивные изменения, сопровождающиеся снижением факторов клеточного иммунитета. При введении в рацион норкам цеолитов в комплексе с селенитом натрия (3 группа), отмечали некоторое повышение уровня Т- лимфоцитов. Максимальный показатель его регистрировался на 30 сут эксперимента - 38,2+1,43%*. К этому сроку он превысил фоновую цифру в 1,12 раза (на 4,2%), но уступал контрольному значению в 1,04 раза (на 1,5%). В последующие сроки эксперимента уровень Т-лимфоцитов в крови животных описываемой группы незначительно понизился, по сравнению с предыдущим сроком опыта.

Цеолиты в комплексе с селенитом натрия на фоне пробиотикотерапии лактобифадолом и иммуностимуляции иммуномаксом (4 группа), способствовали более значительной активизации Т-лимфоцитов у норок этой группы к 90 дню опыта; здесь отмечалось увеличение числа Т- лимфоцитов, по сравнению с фоновым уровнем в 1,21 раза (на 7,5%), с контрольным - в 1,07 раза (на 2,9%). До конца исследований данный показатель оставался выше, чем в контроле. Динамика Т-лимфоцитов в крови норок 5 группы, в рацион которым вводили кальфостоник в комплексе с селенитом натрия, также имела тенденцию к повышению с 10 сут опыта. На этот срок уровень Т-лимфоцитов превышал фоновую цифру в 1,07 раза (на 2,3%), уступал контрольной - в 1,1 раза (на 3,9%). К 60 сут от начала исследований содержание Т-лимфоцитов в крови норок этой группы было максимальным, но продолжало незначительно уступать контрольному значению - в 1,03 раза (на 1,2%). В конце опытов содержание Т-Е-РОК-клеток в крови норок 5 группы составило 39,10 ± 0,64%, и было ниже контрольных величин на 1,8%.

Максимальная активизация синтеза Т-лимфоцитов отмечалась в организме животных 6 группы. Уровень Т-лимфоцитов в крови норок этой группы, во все сроки опыта, был выше показателей предыдущих опытных групп. До конца опытов уровень Т-лимфоцитов в крови норок описываемой группы продолжал оставаться на самом высоком физиологическом уровне и составил 43,50 ± 1,58%* против 31,50+0,55% в группе с нарушенным минеральным обменом.

Динамика Т-хелперов. В крови норок 1 контрольной группы с нормальным минеральным обменом содержание за период исследований, колебалось в пределах от 23,2 до 24,6%, не имея существенных изменений. В крови норок опытных групп отмечалось повышение хелперных реакций (табл. 1). Этот процесс имел разную степень выраженности в разных группах. Незначительное увеличение Т-хелперов отмечалось в крови норок 3 группы. К концу опыта содержание Т-хелперов у животных этой группы составило 18,60 ± 0,51 %* и было на 5,1% ниже контрольных норок.

Таблица 1 Динамика Т-хелперов в крови подопытных норок, %, Mm, Cv

Более значительная активизация Т-хелперов наблюдалась в организме животных 4 группы. Здесь уровень Т-хелперов повышался, превышая фоновое значение к 10, 20, 30, 60 и 150 сут в 1,1; в 1,26; в 1,33; в 1,3 и 1,26 раза (на 1,6; 4,3; 5,4; 4,8 и 4,2%), но во все сроки опыта, эти показатели были ниже контрольных цифр. Умеренная активизация хелперов отмечалась в организме норок 5 группы. На 150 сут исследования уровень Т- хелперов в крови этой группы животных превышал фоновый показатель на 3,5%, но уступал контролю на 4,3%. Самого высокого уровня Т- хелперов достигли в крови зверей 6 группы. Здесь их содержание превысило фоновый показатель на 10 сут опыта в 1,15 раза (на 2,5%), на 20 сут - в 1,41 раза (на 6,6%), на 30 сут - в 1,55 раза (на 8,9%), на 60 сут - в 1,58 раза (на 9,3%), на 150 сут - в 1,56 раза (на 9,0%).

Можно отметить, что данная реакция достаточно точная, т.к. ни в одной группе коэффициент вариации практически не превышает 10%.

Динамика Т- супрессоров. У животных 1 контрольной группы Т-супрессоры в крови за период опытов, не имели существенных изменений и колебались на уровне от 18,7 + 0,62 до 19,4 + 0,88%. Фоновый показатель Т- супрессоров в крови норок опытных групп был повышен и составил 21,7 + 0,77 - 22,2 + 1,28%*. Во всех подопытных группах регистрировалось понижение супрессорных реакций. В 3 и 5 группах уровень Т-супрессоров во все сроки опыта продолжал превышать контрольные показатели. Реакция Т-супрессоров в крови норок 4 и 6 групп к 10 сут эксперимента понизилась, по сравнению с фоновым показателем, в 1,06 и 1,08 раза (на 1,4 и 1,8%), к 20 сут - в 1,15 и 1,16 раза (на 2,9 и 3,2%), к 30 сут - в 1,18 и 1,19 раза (на 3,4 и 3,6%), к 60 сут - в 1,19 и 1,2 раза (на 3,6 и 3,8%), к 150 сут - в 1,2 и 1,21 раза (на 3,9 и 3,9%) (табл. 2).

Таблица 2 Динамика Т-супрессоров в крови норок по вариантам опыта, в %, Mm, Cv%

Индекс иммунорегуляции (ИИ) у здоровых норок составил 1,2, при иммунодефиците - 0,33, у норок 3, 4, 5 и 6 групп - 0,8; 1; 1,1; 1,3 соответственно.

Таким образом, в организме норок 4 и 6 групп отмечалось к 150 сут восстановление как хелперных, так и супрессорных реакций.

Динамика В-лимфоцитов. Данные по изучению динамики В-лимфоцитов в крови норок показали, что цеолиты в комплексе с селенитом натрия (3 группа) положительно влияли на активность В-лимфоцитов в крови норок. Так, на 20 сут опыта количество В-лимфоцитов было повышенным, по сравнению с фоновым уровнем, в 1,04 раза (10,80+0,56% против 9,30+0,86%), но уступало контролю в 1,27 раза (на 2,6%). Этот процесс прогрессировал до 60 сут эксперимента и в последующем незначительно имел тенденцию к понижению. На 150 сут исследования содержание В-лимфоцитов повысилось, но продолжало уступать контролю на 0,7%.

Более активным увеличение В-лимфоцитов в крови было у животных 4 группы, в рацион которым включали цеолиты в комплексе с селенитом натрия на фоне пробиотикотерапии лактобифадолом и иммуностимуляции иммуномаксом. Максимальное количество В-лимфоцитов регистрировали на 60 сут опыта. К этому сроку их уровень превысил фоновый и контрольный параметры, соответственно в 1,53 раза (на 4,7%) и в 1,13 раза (на 1,6%). До конца опытов содержание В-лимфоцитов в крови норок 4 группы оставалось на высоком физиологическом уровне и превышало фон в 1,46 раза (на 4,1%), контроль - в 1,12 раза (на 1,4%).

Кальфостоник и селенит натрия (5 группа) способствовали умеренной активизации В-лимфоцитов. Но этот процесс был не достаточным. Уровень В-лимфоцитов в этой группе, во все сроки опыта, превышал фоновый показатель, но несколько уступал контрольному значению.

У норок 6 группы регистрировали высокое содержание В-лимфоцитов с 30 сут эксперимента по сравнению с контрольной, 2, 3, 4 и 5 опытными группами. До конца опыта содержание В- лимфоцитов в крови норок 6 группы превышало фоновый показатель и параметры животных 1, 2, 3, 4 и 5 групп - в 1,46, в 1,19, в 1,78, в 1,28, в 1,06, в 1,26 раза и составило к концу опыта 13,90+0,90%* против 7,80+0,85% в группе с нарушенным минеральным обменом и 11,60+0,62% в контрольной группе.

Морфофункциональный анализ изменений. Исследования содержания Т- и В- лимфоцитов в лимфоидных органах норок контрольно...