Биологическое обоснование защиты от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля в Республике Татарстан
Анализ закономерностей распространения вирусной инфекции крылатыми тлями, определяющих нарастание степени повторной зараженности вирусами оздоровленного семенного картофеля. Обоснование принципов моделирования схем семеноводства картофеля в Татарстане.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 26.12.2017 |
Размер файла | 296,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Исходя из полученных результатов, можно сделать следующий вывод - рост степени зараженности вирусами оздоровленных посадок картофеля в условиях республики происходит с определенной кратностью к начальной степени зараженности - в течение вегетационного периода, и по законам геометрической прогрессии - при репродуцировании по годам.
Рис.2. Модель нарастания степени зараженности вирусами семенного картофеля за 12 лет с ежегодным коэффициентом роста равным 4 .
Кратность роста зараженности вирусами у сорта на практике бывает разной и может меняться в определенных интервалах, но она не возрастает в течение вегетационного периода в геометрической прогрессии пропорционально росту численности тлей. Это подтверждается значениями КРВЗ относительно устойчивых к заражению вирусами сортов, полученных нами на практике за период с 2002 по 2006гг (табл.4). Рассмотрим далее обоснование причин кратного роста степени зараженности вирусами в течение вегетационного периода.
Кратность роста повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода
При изучении процесса распространения вирусов крылатыми тлями в течение вегетационного периода были использованы три важных принципа.
Первый принцип - статистически более вероятно, что ближайшие к источнику инфекции растения, будут поражены намного чаще, чем более удаленные от него. На соседние с больным растения происходит наибольшее количество залетов тлей, инфицированных вирусом. Поэтому, вероятность того, что большинство тлей переносят вирусную инфекцию, в первую очередь, на ближайшие здоровые растения - намного выше, чем на растения, находящиеся на большем расстоянии от источника инфекции. Подобное заражение ближайших окружающих растений вокруг источника, описывается даже при передаче персистентного вируса ВСЛК (Bradley R.H.E.,1959). Для сохранения вируса в растении и его дальнейшего размножения необходимо, чтобы в растение попало определенное количество вируса, а эта вероятность возрастает с увеличением количества посетивших растение вирофорных тлей.
Второй принцип - первичные источники вирусной инфекции имеют основное значение в заражении растений в течение вегетационного периода. Вновь инфицированные растения в течение определенного промежутка времени не способны передавать полученный вирус тлям. При любой вирусной инфекции появлению новообразованного вируса предшествует определенный латентный период (Kassanis B.,1960). Вирус обнаруживается в листьях только через 6-10 дней после заражения, концентрация вируса достигает максимума через 7-14 дней после заражения (Ross A.F.,1941, Обручков В.С.,1993). То есть, вторичные источники заражения вирусами становятся способными к передаче вирусов только через какой-то промежуток времени после начала лета тлей. Этот промежуток времени зависит от фазы развития растения на момент заражения, количества вирусной инфекции, попавшей в растение, благоприятных условий для размножения вируса в растении. На наш взгляд, в условиях республики вторая волна передачи вирусов от вторичных источников инфекции ограничена из-за снижения динамики лета крылатых тлей.
Третий принцип - тли, по мере удаления от больного растения, постепенно теряют свою вирофорность, так как, речь идет о неперсистентных вирусах УВК, МВК, и, становятся безопасными для следующих посещаемых ими растений. В условиях опыта инфицированная персиковая тля теряла свою способность к передаче У - вируса картофеля при питании на здоровых растениях табака через 1 час (Bradley R.H.E.,1959).
Модель распространения вирусов крылатыми тлями в полевых условиях мы представляем следующим образом. Вероятность заражения здоровых растений, соседних с инфицированным, зависит от их удаленности от больного растения, векторной интенсивности крылатых тлей и от устойчивости сорта. Равноудаленные от инфицированного источника растения имеют статистически равную вероятность заражения. Поэтому, значение КРВЗ включает в себя количество зараженных растений, попавших внутрь окружности, в центре которой находится инфицированное растение. Радиус этой окружности зависит от векторной интенсивности тлей, устойчивости сорта. Необходимо подчеркнуть, что мы представляем всего лишь модель процесса заражения и на практике форма идеальной окружности может меняться в зависимости от преобладающего направления ветров, дующих в период заражения.
Картофельные растения в поле высажены при густоте посадки 55 тысяч растений на 1 га - с расстоянием между рядами 75 см и между растениями в рядке - 24 см. Крона растений картофеля занимает отведенное по технологии место в ряду и междурядьях, которое представляет собой прямоугольник размером 75 см х 24 см, с центром в месте посадки клубня в гребне. Для определения количества заражаемых растений, попадающих внутрь опасной окружности, наращиваем диаметр окружности дискретно - с шагом равным 24 см (по количеству дополнительно зараженных растений, ближайших к центральному больному растению). Радиусы этих окружностей будут равны: при заражении от больного источника по одному растению с каждой стороны в рядке - (24см х 3 растения) : 2 = 36 см, при заражении по два растения с каждой стороны в рядке - (24см х 5 растения) : 2 = 60см, и так далее - 84, 108, 132, 154, 178см. Причем, вероятность заражения растения будет зависеть также от площади кроны растения, попадающей внутрь опасной окружности.
На рисунке 3-а схематично представлены окружности, внутри которых здоровые растения будут заражены от центрального инфицированного растения крылатыми тлями. Радиус окружностей возрастает с ростом векторной интенсивности крылатых тлей. На рисунке 3-б схематично представлена очередность заражения растений от инфицированного источника в зависимости от расстояния, на которое они удалены от него. Инфицированное растение обозначено цифрой 0. Растения, равноудаленные от источника инфекции, и, имеющие одинаковую вероятность заражения, обозначены одинаковыми цифрами. Например, цифрой 1 обозначены два растения, внешний край кроны которых удален от центра на 36см, цифрой 2 обозначены два растения в рядке, внешний край кроны которых удален от центра на 60см, и так далее. Всего представлено 7 ступеней с перечисленными радиусами. Суммарное количество растений, попадающих внутрь окружностей с радиусами 36, 60, 84, 108, 132, 154, 178 см, с учетом площади захваченной кроны растений, и, включая источник заражения, составляет следующий ряд чисел -3,5,7,11,13,17,21. Таким образом, КРВЗ имеет определенное математическое объяснение - он равен среднему количеству инфицированных от источников инфекции здоровых растений картофеля в течение вегетационного периода.
7 |
5 |
7 |
|
6 |
2 |
6 |
|
4 |
1 |
4 |
|
3 |
0 |
3 |
|
4 |
1 |
4 |
|
6 |
2 |
6 |
|
7 |
5 |
7 |
аб
Рис. 3. Модель очередности заражения крылатыми тлями окружающих здоровых растений в зависимости от удаленности их от источника инфекции
а- увеличение размеров окружностей, внутри которых растения заражаются от центрального инфицированного растения, в зависимости от векторной интенсивности крылатых тлей и устойчивости сорта;
б- указана очередность заражения растений картофеля, в зависимости от их удаленности от источника инфекции (0);
Рассмотрим также вопрос об эффективности переноса вирусов тлями при более дальних перелетах в пределах поля, так как тли могут взлетать и совершать более дальние перелеты. Причинами дальних полетов тлей могут быть неподходящий корм, в связи с огрублением листьев из-за старения растения или в связи с сортовыми особенностями. Для того, чтобы с помощью тлей были заражены растения, находящиеся на более дальнем расстоянии от источника инфекции, необходимо сочетание следующих условий: благоприятные условия для взлета и приземления тлей; повышенная эффективность заражения растений при небольшом количестве инфицирующего источника, поступающего от единичных вирофорных тлей; благоприятная для инфицирования фаза развития растения; благоприятные условия для дальнейшего роста и развития растений и, соответственно, для размножения вирусов и системного заражения растения. Возможность одновременного сочетания перечисленных условий понижена, поэтому мы считаем, что рост степени зараженности вирусами в полевых условиях происходит, в основном, за счет инфицирования ближайших к источнику заражения растений. Инфицирование более удаленных растений происходит с меньшей вероятностью, но в отдельные годы при благоприятном сочетании перечисленных условий, оно может приводить к значительному росту КРВЗ.
Эффект наложения заражения вирусами, ограничивающий рост степени вирусной зараженности оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода
Отсутствие роста вирусной зараженности в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода связано с эффектом наложения новых вирусных заражений на одни и те же растения, окружающие источник инфекции. Растения, окружающие источник инфекции, являются своеобразным барьером для тлей, пролетая через который, переносчики теряют вирусную инфекцию. В следующем вегетационном периоде, когда здоровые и инфицированные клубни от урожая будут перемешаны и высажены в поле - начнется новый цикл заражения окружающих растений, который приведет к новому кратному возрастанию степени повторной зараженности репродукции.
Влияние на КРВЗ эффективности передачи вирусов из зараженных листьев в клубни нового урожая
Известно, что вирусы из листьев не всегда попадают в клубни нового урожая. Эффективность этого процесса зависит от многих причин, связанных со сроками лета тлей, сроками наступления возрастной устойчивости, сроками удаления ботвы, устойчивостью сорта и др. Поэтому результаты ИФ анализа листьев картофеля и ростков перезимовавших клубней могут различаться. КРВЗ, выявленный по листовым пробам, может претерпеть определенную корректировку. Например, если по листовым пробам оказалось, что зараженность за сезон возросла в пять раз, коэффициент размножения клубней картофеля составил 10, а передача вирусов из листьев в клубни произошла с эффективностью 70% и зараженными оказались в среднем 7 клубней из куста, то КРВЗ окажется равным 3,5. Таким образом, при выявлении коэффициента нарастания вирусной зараженности оздоровленного семенного картофеля при его репродуцировании, необходимо учитывать также эффективность передачи вирусов из листьев вегетирующих растений в клубни нового урожая.
Закономерность снижения зависимости роста зараженности вирусами от численности крылатых тлей при низкой степени исходной зараженности оздоровленного картофеля
Для объяснения полученной закономерности рассчитаем зависимость расстояния между инфицированными растениями от степени зараженности. Допустим, что инфицированные растения картофеля равномерно рассеяны в поле и все поле состоит из квадратов, в центре каждого из которых находится одно инфицированное растение. Размеры квадратов зависят от степени зараженности. При степени зараженности 1% - это будет квадрат из 100 растений, 2% - из 50 растений и т.д. Тогда площадь, занятая 50 растениями, равна: кв.м. Сторона квадрата равна квадратному корню из его площади и она равна расстоянию между инфицированными растениями в центрах квадратов. Таким образом, мы получаем формулу расчета расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности посадок:
,
где, l - расстояние между инфицированными растениями, метр; у - степень зараженности вирусами, % ; х - густота посадки, растений/га.
Особенностью этой математической формулы является то, что значение степени зараженности, равное единице, является пограничным моментом. При снижении степени зараженности ниже 1%, расстояние между инфицированными растениями резко возрастает, а степень зараженности меняется незначительно, при возрастании степени зараженности свыше 1%, расстояние меняется незначительно, зато степень зараженности возрастает стремительно. Расчетные расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности вирусами репродукции картофеля при теоретически равномерном расположении инфицированных растений на поле, представлены в таблице 7 , на рисунке 4.
Чем меньше степень зараженности, тем больше расстояние между инфицированными растениями - причем, четырехкратное уменьшение степени зараженности отражается двукратным увеличением расстояния между ними. Из данных таблицы становится ясным, почему при низкой степени исходной зараженности снижается зависимость роста степени зараженности вирусами материала от численности векторов. Дело в том, что вероятность посещения векторами инфицированных растений снижается пропорционально возрастанию расстояния между инфицированными растениями и, наоборот, возрастает пропорционально сокращению этого расстояния. При низкой степени зараженности большая часть крылатых тлей пролетает только над здоровыми растениями и положительная взаимосвязь между численностью тлей и нарастанием зараженности вирусами теряется.
Вышесказанное является основой для следующего вывода - чем ниже степень первоначальной зараженности материала, тем больше расстояние между инфицированными растениями, а это в свою очередь означает снижение зависимости роста степени зараженности вирусами от численности переносчиков.
Таблица 7 Теоретическое расстояние между растениями, инфицированными вирусами, в зависимости от степени зараженности при густоте посадки 55тысяч раст./га
Степень зараженности, % |
Расстояние между инфицированными растениями, метр |
|
0,008 |
48 |
|
0,03 |
24 |
|
0,125 |
12 |
|
0,5 |
6 |
|
2 |
3 |
|
8 |
1,5 |
|
32 |
0,75 |
Рис.4. Зависимость расстояния между больными растениями от степени зараженности вирусами посадок (при теоретически равномерном их размещении на поле)
Таким образом, интенсивность нарастания степени зараженности вирусами у семенной репродукции в первую очередь зависит от степени исходной зараженности посадок, а затем уже от численности тлей. Выявленная нами закономерность снижения зависимости роста вирусного заражения от векторной интенсивности тлей при низкой исходной степени зараженности материала является основополагающей в обосновании технологии защиты в условиях республики.
Зависимость нарастания степени зараженности вирусами от площади посадки оздоровленного картофеля
Мы неоднократно отмечали зависимость КРВЗ от площади посадки оздоровленного материала в производственном размножении, особенно в первые годы выращивания в открытом грунте. Рассмотрим модель влияния площади посадки оздоровленного сорта на возрастание степени ее зараженности вирусами. Для этого представим выращивание рядом двух сортов с разной степенью зараженности вирусами (0 и n%). Первоочередное заражение растений, расположенных вдоль общего края будет происходить по тем же причинам, которые указывались ранее: повышенная вероятность посещения вирофорными тлями растений, ближайших к больному, эффект наложения повторных заражений вирусами, производимых тлями на одни и те же растения, потеря вируса тлями при более далеких перелетах. Поэтому, если здоровый сорт занимает маленькую площадь, то доля расположенных по краю поля вновь зараженных растений, будет существенной. Если же площадь под здоровым сортом будет возрастать, то доля зараженных растений будет уменьшаться (рисунок 5). Представим, что вначале оба участка равны, имеют форму квадрата со стороной а, равной 10 метрам, площадь, равную 100кв.м. Если считать глубину участка, на которую крылатые тли смогут передать вирус, условно равной одному метру, площадь под вновь зараженными растениями у здорового сорта составит 10кв.м. Если площадь под здоровым сортом будет возрастать, а под зараженным - оставаться неизменной, то количество зараженных растений останется прежним, а доля их в общем количестве растений у здорового сорта будет снижаться. Степень зараженности будет равна отношению площади участка, контактирующего с зараженным участком (10м2), к общей площади участка (а2), и составит - .
Рисунок 5 Модель снижения степени вирусной зараженности оздоровленного картофеля с увеличением площади его посадки (при заражении от внешнего источника)
Примечание: внешний источник заражения представляет собой квадратный участок площадью 100кв.м., примыкающий одной стороной к здоровому участку;
При выращивании двух участков площадью по 100кв.м. рядом друг с другом, доля зараженных растений составляет 10,0%, с увеличением площади участка под здоровыми растениями до 10000 кв.м.(1га) - степень зараженности понизится до 0,1% (рис.5). То есть, степень зараженности от внешних источников уменьшается пропорционально увеличению площади участка, занятого здоровыми растениями. Такая же закономерность будет существовать при заражении от любых внешних источников, в том числе, представленных одиночными больными растениями.
Таким образом, из представленной модели следует, что для уменьшения степени повторной зараженности оздоровленного материала от внешнего источника, важное значение имеет площадь его посадки. Оздоровленные сорта в первый год выращивания в открытом грунте обычно занимают небольшие площади. Поэтому так важно увеличить площадь посадки здоровых сортов и уменьшить количество источников внешнего заражения в первый год выращивания в открытом грунте.
Полученная закономерность объясняет нам повышенный риск ведения семеноводства картофеля методом клонового отбора в условиях с высокой численностью переносчиков. В связи с большой трудоемкостью метода клонового отбора, первичные питомники имеют небольшой объем - питомник отбора кустов (клонов) в первой полевой репродукции из миниклубней - представляет собой участок площадью 0,05га с 2500 растениями (Контроль качества и сертификация семенного картофеля, 2003). При условном заражении 5 растений (1 вариант) в первый год выращивания в открытом грунте, зараженность составит 0,2%, при заражении 10 растений (2 вариант) - 0,4%, при заражении 25 растений (3 вариант) - 1% (таблица 8). При дальнейшем нарастании степени зараженности вирусами у семенного картофеля с коэффициентом 4, допустимый уровень для посадки на товарные цели (12-20%) будет достигнут во всех трех вариантах уже через 2-3 года.
Таблица 8 Модель нарастания степени зараженности вирусами при репродуцировании оздоровленного картофеля с различной степенью исходной зараженности
Годы репродуцирования |
Репродукции |
Степень зараженности,% |
||||
1 вариант |
2 вариант |
3 вариант |
Допустимый уровень |
|||
1 |
ППП |
0,2 |
0,4 |
1,0 |
0,01 |
|
2 |
ССЭ |
0,8 |
1,6 |
4,0 |
0,04 |
|
3 |
СЭ |
3,2 |
4,8 |
16,0 |
0,16 |
|
4 |
Э |
12,8 |
19,2 |
64,0 |
0,6 |
|
5 |
1Р |
51,2 |
76,8 |
2,5 |
||
6 |
2Р |
100,0 |
10,0 |
Таким образом, даже небольшое количество (5-25шт) источников инфекции, является слишком высоким для ППП в условиях высокой численности переносчиков и ни один из приведенных вариантов не обеспечивает доведение материала до товарных посадок с допустимым уровнем зараженности вирусами. Если рассчитать допустимые уровни зараженности для репродукций, начав их расчет от конца схемы с коэффициентом 4, то получится, что зараженность материала на стадии ППП должна быть не выше 0,01%, на стадии ССЭ - 0,04%, что допускает одно инфицированное растение из 10000 растений - на стадии ППП и четыре из 10000 растений на стадии ССЭ.
Обоснование системы защиты оздоровленного семенного картофеля от повторного заражения вирусами в условиях Республики Татарстан
Теоретическое обоснование процесса нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля
Ю.И.Власов (1974) в теоретическом обосновании закономерностей развития вирусных эпифитотий разделил вирусные болезни сельскохозяйственных культур на группы, в зависимости от степени их связанности с природными очагами. По классификации автора, большинство вирусов картофеля, в связи с их основным способом передачи через посадочный материал, нельзя отнести к типичным природноочаговым. Исходя из этого, автор определил основные задачи, стоящие перед семеноводами картофеля - получение здорового семенного материала и защита его от повторного заражения вирусами. Основным источником повторного заражения картофеля вирусами Ю.И.Власов считал сам картофель, прогноз развития заражений вирусами связывал, в основном, с численностью крылатых тлей на посадках картофеля. Он критически переоценил имевшиеся результаты изучения сорных растений на вирусоносительство и сделал вывод о том, что роль сорняков в качестве источников заражения вирусами картофеля невысока.
Полученные нами данные подтверждают идеи, высказанные Ю.И.Власовым. Основными источниками повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля оказались сорта, недостаточно оздоровленные от вирусной инфекции. Сорные и дикорастущие растения не имеют большого практического значения. Основными переносчиками энтомофильных вирусов картофеля в условиях республики являются три вида крылатых тлей - бобовая, крушинная и крушинниковая.
Новые данные, обнаруженные нами в процессе нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля, являются продолжением теоретического обоснования закономерностей развития вирусных эпифитотий. При выращивании оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте, особенно на первоначальных этапах размножения, выявлено большое значение площади посадки оздоровленного сорта. Риск заражения сорта вирусами снижался пропорционально возрастанию площади его посадки. Возрастание степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода происходит в кратном отношении к исходному уровню, а ежегодное кратное возрастание способствует росту по законам геометрической прогрессии в репродукционном размножении. Кратный рост зараженности вирусами объясняется первоочередным заражением здоровых растений, окружающих больное растение, величина его зависит от векторной интенсивности тлей и устойчивости сорта. Для равноудаленных от центрального больного растения здоровых растений, вероятность заражения тлями статистически одинаковая, по мере удаления от источника заражения, вероятность заражения уменьшается. При известной схеме посадки картофеля, количество близлежащих растений, подверженных риску первоочередного заражения, представляет собой дискретный ряд чисел - 2, 4, 6, 10 и т.д. Таким образом, коэффициент роста зараженности вирусами оздоровленного картофеля формируется из среднего количества здоровых растений, наиболее вероятных для заражения из-за близости к источнику инфекции и затем - менее вероятных для заражения - более удаленных растений. В процессе распространения вирусной инфекции крылатыми тлями, здоровые растения, окружающие инфицированное растение, выполняют двойную роль. С одной стороны - они постоянно поглощают вирусную инфекцию от вирофорных тлей, прилетающих от инфицированного растения, и вероятность их заражения при этом все больше возрастает. С другой стороны - они исполняют роль защитного барьера от дальнейшего распространения вирусной инфекции, так как тли, питаясь на них, теряют свою вирофорность, а для того, чтобы вновь зараженное растение стало источником инфекции, питаясь на котором тля становилась бы вирофорной, необходимо определенное время. В последующих после уборки процессах больные и здоровые клубни перемешиваются, и на следующий год в открытом грунте происходит относительно равномерное рассредоточение больных растений в поле. Процесс нового заражения растений, окружающих источники инфекции и кратного возрастания зараженности вирусами в новом вегетационном периоде начинается заново. Так объясняется ограниченный кратный рост степени зараженности вирусами, происходящий в течение вегетационного периода. Обнаружена важная закономерность скрытого накопления степени зараженности вирусами посадок картофеля в репродукционном размножении. Степень зараженности вирусами может длительное время нарастать скрыто, что связано с трудностью обнаружения ее низких, близких к нулю, значений. Нужно отметить, что понятие нулевой степени зараженности является очень растяжимым - к нему можно отнести все значения, которые ниже значений 0,5 или 0,05 или 0,005% и т.д. Обнаружение зараженности становится возможным после превышения 1-2% порога уровня, после достижения которого может произойти лавинообразный рост до полной 100%-й степени зараженности материала всего за 3-4 вегетационных периода. Таким образом, рост степени зараженности вирусами на начальных этапах проходит скрыто и становится видимым только на последних этапах размножения, предшествующих полному заражению оздоровленного материала. Обнаружена следующая важная закономерность - при низкой степени зараженности вирусами оздоровленного материала, расстояние между больными растениями увеличивается, и связь между численностью тлей и нарастанием вирусной зараженности теряется. Объясняется это тем, что большая часть тлей питается на здоровых растениях и не участвует в переносе вирусов. Таким образом, в процессе нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля, первоочередное значение имеет исходная степень зараженности, на которую затем накладывает свое влияние векторная интенсивность крылатых тлей. При отсутствии источников инфекции, нарастания степени зараженности не происходит и зависимость от численности переносчиков снижается.
Выявлены причины, по которым применение метода клонового отбора в семеноводстве картофеля в условиях нашей зоны не давало положительных результатов. Известно, что метод клонового отбора имеет ряд положительных моментов: ограничивается ежегодное равномерное рассеивание больных растений в посадках, так как потомство больного растения (клон) высаживается в одном месте (ряду), снижается количество источников заражения и упрощается процесс выбраковки больных растений. В зонах с низкой векторной интенсивностью крылатых тлей, риск ежегодного кратного роста вирусной зараженности понижен, своевременная выбраковка больных растений при низкой численности переносчиков создает возможность ведения семеноводства методом клонового отбора. Таким образом, метод клонового отбора экономически оправдан и может дать хороший конечный результат в зонах с низкой численностью переносчиков. В зоне с высокой численностью переносчиков, метод клонового отбора создает повышенный риск повторного заражения вирусами оздоровленного материала, даже при наличии единичных источников заражения. Поэтому в зоне с высокой численностью переносчиков, применение биотехнологических методов ускоренного размножения оздоровленного материала в сочетании с методом негативной браковки, является более перспективным методом семеноводства, чем метод клонового отбора.
Таким образом, теоретическое обоснование процесса нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного семенного картофеля, дополнено новыми закономерностями - зависимостью нарастания от степени исходной зараженности материала, площади посадок оздоровленного материала, суммарной векторной интенсивности крылатых тлей, устойчивости сорта, способа ведения семеноводства и др. Обоснованы причины кратного роста зараженности вирусами в течение вегетационного периода, представлена модель скрытого (не обнаруживаемого) и обнаруживаемого периодов нарастания степени зараженности вирусами при репродуцировании оздоровленного материала.
Из-за незнания перечисленных закономерностей, вирусные эпифитотии оздоровленного картофеля, происходившие в практике семеноводства, объясняли ростом степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии, связанным с высокой численностью тлей. На самом деле, это были конечные этапы кратного роста степени зараженности вирусами, которым предшествовал скрытый период накопления инфекции. В настоящее время, благодаря полученной информации, семеноводство картофеля в республике приобрело ясную цель - для облегчения задачи получения материала с низкой степенью зараженности на конечном этапе, необходимо передвинуть всю цепочку семеноводства на более высокий уровень - в область с низкими значениями степени зараженности вирусами.
Основной задачей защиты растений является проведение профилактических мер борьбы на основе созданных прогнозов развития болезней растений. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать развитие численности крылатых тлей - переносчиков вирусов картофеля, прогнозировать нарастание зараженности вирусами оздоровленных сортов картофеля в условиях вегетационного периода. Исходя из полученных закономерностей, создана комплексная система защиты от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля, апробированная и внедренная в практику семеноводства Республики Татарстан.
Защита оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте от повторного заражения вирусами, переносимыми крылатыми тлями
Мы выявили, что в условиях республики, при ведении семеноводства картофеля на оздоровленной основе, наиболее ответственным моментом является недопущение больных растений в оздоровленном материале в первый год его выращивания в открытом грунте. В последующие годы необходимо сводить к минимуму возрастание количества зараженных растений. Комплекс необходимых защитных мероприятий, апробированный в производственных условиях, включает в себя следующие мероприятия:
1. Очищение пробирочной коллекции сортов от источников заражения вирусами на основе визуального контроля, анализа ИФА и ПЦР;
2. Увеличение площади посадок первого полевого поколения сортов до 1 га;
3. Размещение репродукций и сортов изолированно друг от друга, в зависимости от степени исходной зараженности и с учетом устойчивости сортов;
4. Проведение регулярных фитопрочисток в защищенном грунте и в поле с учетом закономерности первоочередного заражения ближайших к источнику инфекции растений;
5. Создание оптимальных условий для роста и развития растений с целью ускорения роста картофеля и достижения возрастной устойчивости на период массового лета тлей, с помощью всевозможных мер - предпосадочного проращивания клубней, уменьшения густоты посадки, обеспечения фона питания, проведения внекорневых подкормок и др.;
6. Проведение защитных обработок, совмещенных со сроками лета тлей;
7. Удаление ботвы семенного картофеля, по возможности, в кратчайшие сроки после наступления критического порога численности крылатых тлей, но с учетом накопленного урожая;
8.Сокращение длительности схемы семеноводства до 7-8 лет с помощью создания ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного картофеля.
Защита оздоровленного материала в защищенном грунте от заражения вирусом метельчатости верхушки картофеля, переносимым грибом Spongospora subterranea Wallz.
Существует опасность заражения оздоровленного семенного картофеля почвенными вирусами на стадии размножения в защищенном грунте, где рыхлый торфогрунт и достаточное количество влаги способствуют размножению переносчиков почвенных вирусов - нематод и гриба Spongospora subterranea Wallz. В нашей практике встречались случаи массового размножения гриба Spongospora subterranea в защищенном грунте, сопровождавшиеся проявлением симптомов ВМВК - кольцевидных узоров. Массовое размножение гриба-переносчика, зараженного вирусом, в защищенном грунте опасно тем, что избавиться от гриба очень сложно, он может сохраняться в почве десятилетиями, постоянно заражая семенной картофель и распространяться с посадочным материалом на полевые севообороты.
Нами разработаны дополнительные защитные мероприятия по профилактике заражения почвенными вирусами оздоровленного материала в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе. В технологии ускоренного размножения предусмотрено выращивание пробирочных растений картофеля в полиэтиленовых ящиках, что ограничивает перенос водой почвенных грибов и позволяет локализовать очаги болезней. Внутренняя поверхность изолятора выстлана речным песком для улучшения дренажа и дополнительного ограничения переноса патогена. В защищенном грунте не допускается переувлажнение почвы. Грунт в изоляторе рекомендуется полностью менять не менее, чем один раз в три года. Для предотвращения заражения в открытом грунте предусматривается размещение семенных участков картофеля в севооборотах, не допускается выращивание в них картофеля с частных огородов.
Разработка ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля в условиях Республики Татарстан
Технологический цикл размножения оздоровленного картофеля в Региональном центре (на базе Татарского НИИСХ)
В ТатНИИСХ на основе многолетнего научно-производственного опыта была разработана технология получения тепличных миниклубней от пробирочных растений в марлевых изоляторах, представляющих собой деревянный каркас, обтянутый марлевым покрытием.
Цикл производства оздоровленного семенного картофеля включает в себя следующие основные этапы:
1. Предварительное тестирование на отсутствие вирусных болезней, методами ИФА и ПЦР сортов картофеля, предназначенных для микроклонального размножения, - август-октябрь.
2. Размножение пробирочных растений микрочеренкованием в осенне-зимний период в 6 этапов по следующей примерной схеме: октябрь - 50 штук, декабрь - 200 штук, январь - 800 штук, февраль - 3125 штук, март - 12500 штук, апрель -30-50000 штук.
3. Получение от пробирочных растений в защищенном грунте технологичных (массой более 10г) тепличных миниклубней -60-100 тысяч штук .
4.Репродукционное размножение тепличных миниклубней оздоровленного картофеля в открытом грунте в течение трех лет по схеме: 1-я полевая репродукция - 1 га; суперсуперэлита - 5-7 га; суперэлита - 50-60 га.
5.Контроль за нарастанием степени вирусной зараженности репродукций оздоровленного картофеля с помощью ИФА.
Повышение коэффициентов размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте на основе регулирования густоты посадки
Целью разработки технологии ускоренного размножения оздоровленного материала в защищенном грунте являлось выявление оптимальной густоты посадки пробирочных растений для получения максимального количества технологичных миниклубней (массой более 10 г) с единицы площади. В условиях проведения опыта густота посадки 50 растений/м2 являлась переломной по выходу общей массы миниклубней с единицы площади, после которой начиналось ее снижение, а выход общего количества миниклубней продолжал возрастать, в основном, за счет увеличения фракции мелких клубней. Выход технологичных миниклубней с единицы площади защищенного грунта при густоте посадки 25, 50 и 100 растений/ м2 составляет: 69,8 шт массой 3252 г, 79 шт. (+13,2%) массой 3224 г, 85 шт. (+21,8%) массой 2739г (-15,7%), соответственно.
Основную долю в затратах на получение тепличных миниклубней в защищенном грунте составляет стоимость затрат на пробирочные растения, поэтому густота посадки является важным фактором, влияющим на себестоимость тепличных миниклубней. Экономическая оценка вариантов опыта показывает, что себестоимость тепличных миниклубней, получаемых при густоте посадки 25, 50 и 100 растений/м2 возрастает с 7,50 до 11,58 и 19,61 руб./шт., соответственно.
Таким образом, в наших условиях густота посадки пробирочных растений в защищенном грунте 25 растений/м2, несмотря на небольшое снижение выхода количества технологичных миниклубней с 1кв.м. до 69,8 штук, имела ряд преимуществ по сравнению с другими вариантами: максимальный выход массы технологичных миниклубней с 1 кв.м. - 3252 г (92,7% от общей массы), максимальная средняя масса технологичного миниклубня - 46,6г, максимальный коэффициент размножения - 4,6 миниклубня/растение, минимальная себестоимость миниклубня - 7,50 руб./шт.
Влияние густоты посадки и массы посадочных клубней на продуктивность оздоровленного картофеля в открытом грунте
В открытом грунте основной целью является получение максимального количества и массы клубней с 1 растения. В опытах с густотой посадки и массой посадочных клубней наблюдается одна и та же закономерность как для тепличных миниклубней массой от 2 до 15 г, так и для клубней первого полевого поколения массой от 20 до 80 граммов - с увеличением массы посадочных клубней и снижением густоты посадки происходит повышение продуктивности.
Наибольшая продуктивность у тепличных миниклубней сорта Невский получена при посадке 10 и 15-граммовых клубней с густотой 48 тысяч растений/га - 8,9 и 9,0 шт клубней массой 405,7 и 437,2 г/куст, соответственно. Количественная доля клубней фракции массой более 25 граммов составляла при этом 73,0 и 75,6%, урожайность - 19,5 - 21,0 т/га.
Максимальная продуктивность у исходных клубней получена при наименьшей густоте посадки в опыте - 45 тыс.раст./га, она составляет: для 20-граммовых клубней - 9,5 шт. массой 398,4 г; для 40-граммовых -10,4 шт. массой 509,9г; для 60-граммовых 12,2 шт. массой 605,8 г; для 80-граммовых -13,1 шт. массой 637,5 г.Урожайность составляла при густоте 45 тыс.растений/га: у 20 граммовых клубней - 17 т/га; у 40-граммовых - 22,9 т/га; у 60-граммовых - 27 т/га; у 80-граммовых - 28 т/га, соответственно.
Закономерности формирования структуры урожая оздоровленного семенного картофеля
Структура урожая в опыте определялась на всех 50 растениях в каждом из 4-х повторений, что позволило получить более точные данные (табл.9).
Таблица 9 Фракционный состав урожая (по массе полученных фракций) в зависимости от массы посадочных клубней и густоты их посадки
Густота посадки, тыс.шт/га (фактор А) |
Масса посадочных клубней, г (фактор В) |
Продуктивнос, г/куст |
Выход клубней по фракциям, в т.ч. |
||||
более 25г |
25 - 80 г |
||||||
г/куст |
% |
г/куст |
% |
||||
45 |
20 40 60 80 |
398,4 509,9 605,8 637,5 |
366,6 461,7 556,2 580,0 |
92,0 90,6 91,8 91,0 |
323,4 381,2 447,3 454,7 |
81,2 74,8 73,9 71,4 |
|
55 |
20 40 60 80 |
379,7 450,0 514,5 553,7 |
351,1 413,6 471,0 507,0 |
92,5 91,8 91,5 91,6 |
306,4 344,5 377,9 401,7 |
80,7 76,5 73,4 72,6 |
|
65 |
20 40 60 80 |
361,7 421,8 435,7 465,2 |
329,4 389,2 402,5 432,2 |
91,0 92,3 92,4 92,9 |
285,6 339,5 348,0 381,6 |
78,9 80,5 79,9 82,0 |
|
70 |
20 40 60 80 |
321,0 378,3 405,8 423,9 |
289,7 338,8 370,9 383,8 |
90,2 89,2 91,4 90,5 |
255,1 294,6 321,2 335,9 |
79,4 77,9 79,1 79,2 |
|
НСР05 взаим.АВ 45,1 г/к |
НСР05 взаим.АВ 45,4 г/к |
НСР05.А 19,4 г/к НСР05.В 19,4 г/к |
Мы обнаружили, что, несмотря на то, что продуктивность растений в вариантах опыта колебалась от 321 г до 637,5 г/куст, доля клубней фракции массой более 25 г сохранялась на одном уровне 89,2 - 92,9%, доля клубней фракции массой 25-80 г - составляла 71,4-82%.
Посадка с густотой, превышающей оптимальную, тормозит рост растений, снижает продуктивность, изменяет структуру урожая в сторону увеличения доли мелких клубней и снижения доли крупных клубней. Чем ниже густота посадки, тем выше продуктивность посадочных клубней, при этом доля семенной фракции для данного сорта является достаточно стабильной величиной, поэтому фактическая масса семенной фракции оказывается выше при наибольшей продуктивности, то есть, при пониженной густоте посадки. Выявленная нами закономерность позволяет сделать следующий важный вывод - в семеноводстве картофеля необходимо стремиться к получению наибольшей продуктивности с куста и при этом фактическое количество и масса семенной фракции также будут максимальными для этих условий (имеется в виду продуктивность, достигнутая на рекомендуемый в семеноводстве момент уборки - при достижении 80% клубней в урожае размеров семенной фракции - в диаметре 30-60мм).
Влияние технологии пониженной густоты посадки на ускоренное созревание и снижение опасности повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля
В условиях республики срок, рекомендуемый для удаления ботвы картофеля в целях защиты от заражения вирусами, часто приходится на конец июля - начало августа, когда после пика массового лета тлей и наступления критического порога проходит всего 10 - 12 дней. Поэтому следующей, очень важной целью разрабатываемой нами технологии ускоренного размножения оздоровленного материала в открытом грунте, являлось получение максимальной продуктивности материала в наиболее ранние сроки.
В наших опытах среднеарифметическая продуктивность исходных клубней массой от 20 до 80 г, высаженных с густотой посадки 45 и 70 тысяч растений на I декаду августа составила 537,8 г/куст и 382,2 г/куст, соответственно. Накопление урожая произошло примерно за 30 дней - с 10 июля по 10 августа, то есть, за одни сутки урожай нарастал в среднем по 18,0 и 13,0 г на куст, соответственно. Таким образом, накопление продуктивности 550г/куст будет происходить при посадке с пониженной густотой 45 тыс. растений/га в среднем на 11 дней раньше, чем при густоте посадки 70 тыс.растений/га.
Сравнительный экономический анализ технологии выращивания оздоровленного семенного картофеля с пониженной густотой посадки
При посадке 45 тысяч клубней семенного картофеля с густотой 45 и 70 тыс.раст./га в течение 5-летнего размножения по схеме семеноводства от ССЭ до 2-й Репродукции, оказалось, что при пониженной густоте посадки происходит выход на площадь посадки 2-й Репродукции - 5220,0 га, что в 4,5 раза превышает соответствующую площадь при загущенной посадке.
Основным показателем экономической эффективности посадки 45 тысяч исходных клубней оздоровленного семенного картофеля с пониженной густотой посадки в течение пяти лет является возрастание конечной прибыли на 232% и получение дополнительной общей прибыли 125219,0 тыс.руб. от 45 тысяч исходных клубней, высаженных на 1 га .
Обоснование схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан
Научно обоснованная схема семеноводства должна являться логичной и гибкой конструкцией, практическим руководством к воплощению системы семеноводства на практике. Целью семеноводства картофеля на оздоровленной основе является получение качественного оздоровленного семенного картофеля на конечном этапе размножения с низкой степенью вирусного заражения. При обосновании схемы семеноводства мы исходили в первую очередь из того, что в условиях республики наблюдается высокая векторная интенсивность крылатых тлей. Так как заражение вирусами происходит ежегодно, в основном, в открытом грунте в период массового лета крылатых тлей, проходящего обычно в июле месяце, нам необходимо добиться уменьшения длительности сроков контакта оздоровленного материала с инфицирующим началом. семеноводство картофель тля
Для решения этого вопроса имеется два способа: во-первых, сокращение длительности схемы семеноводства картофеля до товарного производства и, во-вторых, сдвиг уязвимой фазы развития растений картофеля в сторону опережения наступления критического порога численности крылатых тлей, то есть, ускорение развития растений в период вегетации до наступления опасного периода заражения. Мы считаем необходимым соблюдение следующей стратегии в начальном периоде внедрения новой системы семеноводства - в первые годы распространения оздоровленного семенного картофеля нужно работать по максимально короткой схеме семеноводства, так как необходимо как можно быстрее вытеснить из хозяйств имеющийся зараженный материал, являющийся источником для повторного заражения вирусами вновь поступающего материала. Поэтому так важен вопрос ускоренного размножения и повышения коэффициентов размножения оздоровленного материала на всех этапах его выращивания.
Моделирование перспективных схем семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан
Была рассчитана базовая сокращенная 6-летняя схема семеноводства картофеля с применением средневзвешенного коэффициента размножения, определенного на основе доли различных фракций в урожае и коэффициентов их размножения. Средневзвешенные коэффициенты размножения для посадочных клубней сорта Невский массой 20-60г составили при густоте посадки 45 тыс.раст/га - 8,5, при густоте посадки 70 тыс.раст/га - 6,5. Затем была рассмотрена возможность увеличения длительности схемы семеноводства картофеля, с учетом средней кратности роста зараженности УВК в условиях РТ (выявленная на сорте Невский). Ежегодный коэффициент роста вирусной зараженности взят при размножении до элиты равным 4, после элиты - равным 2. Допустимый уровень вирусной зараженности второй репродукции семенного материала взят равным 15% . При расчете допустимой степени зараженности от конца схемы семеноводства, было выявлено, что на уровне ССЭ степень зараженности вирусами должна быть не выше 0,25%, на уровне ППП - 0,06%. Для увеличения длительности выращивания ППП с одного до 2-4 лет, необходимо соответствующим образом снизить степень его зараженности вирусами на предыдущих стадиях до - 0,004-0,001%,- соответственно (табл.10). Такая низкая степень зараженности практически неуловима и считается равной нулю. Поэтому нашей задачей в дальнейшем должно стать повышение уровня оздоровления материала на стадии ППП и снижение скрытой зараженности до нулевого уровня.
В процессе моделирования мы выявили основные принципы построения схем семеноводства картофеля, в которых обнаружили сходство со схемами, применяемыми в зарубежных странах. Во-первых, допустимая степень зараженности вирусами репродукций рассчитывается от конца схемы, - чтобы в товарную репродукцию не уходил ценный семенной материал, с этой же целью нужно предусматривать возможность гибкого удлинения схемы на каждом этапе репродуцирования. Во-вторых, низкая степень зараженности оригинального семенного картофеля в зарубежных схемах, которая казалась нам недостижимо строгой, на самом деле неслучайна - возможность длительного репродуцирования семенного материала с низкой степенью зараженности более реальна и осуществима, чем при уровне зараженности выше 1-2%, в чем мы убедились на своем опыте, к тому же, рост зараженности легче проконтролировать при низкой ее степени - с помощью выбраковки небольшого количества больных растений. В-третьих, промежуточные стадии размножения по схеме семеноводства в зарубежных схемах не предполагают роста степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода, а предполагают возрастание с коэффициентами, равными на начальных этапах схемы семеноводства 4-5 и в конце - 2-3. Эти коэффициенты являются реальным отражением интенсивности нарастания степени зараженности вирусами, происходящим при репродуцировании оздоровленного картофеля в практике семеноводства.
Таблица 10 Моделирование схем семеноводства картофеля с учетом нарастания степени зараженности вирусами
Годы |
Сокращенная 6-летняя схема |
Удлиненная 7-летняя |
Удлиненная 8-летняя |
Удлиненная 9-летняя |
Перспективная |
||||||
Репродукция |
Степень зараженности,% |
Репродукция |
Степень зараженности,% |
Репродукция |
Степень зараженности,% |
Репродукция |
Степень зараженности,% |
Репродукция |
Степень зараженности,% |
||
1 |
ПП-1 |
0,06 |
ПП-1 |
0,016 |
ПП-1 |
0,004 |
ПП-1 |
0,001 |
ППП (1-4 года) |
0 |
|
2 |
ССЭ |
0,25 |
ПП-2 |
0,06 |
ПП-2 |
0,016 |
ПП-2 |
0,004 |
|||
3 |
СЭ |
1,0 |
ССЭ |
0,25 |
ПП-3 |
0,06 |
ПП-3 |
0,016 |
|||
4 |
Э |
5,0 |
СЭ |
1,0 |
ССЭ |
0,25 |
ПП-4 |
0,06 |
|||
5 |
1Р |
10,0 |
Э |
5,0 |
СЭ |
1,0 |
ССЭ |
0,25 |
ССЭ (1-3 года) |
0,25 |
|
6 |
2Р |
15,0 |
1Р |
10,0 |
Э |
5,0 |
СЭ |
1,0 |
СЭ (1-3 года) |
1,0 |
|
7 |
2Р |
15,0 |
1Р |
10,0 |
Э |
5,0 |
Э (1-3 года) |
5,0 |
|||
8 |
2Р |
15,0 |
1Р |
10,0 |
1Р |
10,0 |
|||||
9 |
2Р |
15,0 |
2Р |
15,0 |
Рост степени зараженности вирусами в отдельные годы практически отсутствует, КРВЗ может быть равен единице, поэтому автоматическое снижение репродукции при сохранении его высокого качества нецелесообразно, так как приводит к лишним затратам, связанным с переводом на товарные цели высококачественного семенного материала. Для защиты от таких потерь во многих странах предусматривается возможность размножения репродукции в одном и том же классе в течение 1-4 лет при условии сохранения качества материала требованиям этого класса. На основе полученных результатов, считаем в перспективе в условиях республики возможным постепенный переход на более длинные схемы семеноводства, построенные на контроле допустимого уровня скрытой зараженности наиболее опасным в условиях республики У - вирусом картофеля, представленные в таблице 10.
В республике в настоящее время утверждена сокращенная схема семеноводства картофеля, которая представлена в таблице 11, на общую площадь посадки 100 тыс.га, с учетом потребностей крупнотоварных и мелкотоварных хозяйств Республики Татарстан. Для обеспечения всех потребностей в семенном материале необходимо ежегодно производить 1000 тонн суперэлиты. Предложенная нами схема семеноводства позволяет коллективным хозяйствам обеспечивать личные подсобные хозяйства более дешевым семенным картофелем первой репродукции для дальнейшего его размножения.
...Подобные документы
Mасляно-кислое брожение, практическое значение этого процесса, вопрос микрофлоры овощей, в общем, и, в частности, болезни картофеля. Возделывание картофеля как однолетней культуры с вегетативным размножением клубнями. Болезни картофеля, вызываемы грибами.
контрольная работа [102,5 K], добавлен 01.05.2009Характеристика вирусных болезней картофеля: вирус скручивания листьев, морщинистая и полосчатая мозаика, вирус А, крапчатость и мозаичное закручивание листьев. Особенности вироида веретеновидности клубней. Защитные мероприятия и их эффективность.
реферат [3,5 M], добавлен 15.08.2013Правила работы при заражении эмбриона курицы вирусами. Преимущества и недостатки подхода, основные цели его использования. Методы заражения эмбрионов. Признаки размножения вируса. Вскрытие куриного эмбриона и получения вируссодержащего материала.
презентация [355,2 K], добавлен 29.11.2015Изучение биологических свойств Bordetella pertussis и проведение анализа распространения коклюша в РФ и Республике Татарстан. Эпидемиологический анализ распространения данного заболевания в исследуемый период. Характеристика возбудителя и патогенности.
презентация [758,4 K], добавлен 12.06.2016Направления в использовании водоросли хлореллы. Замачивание листьев рогоза узколистного в суспензии с хлореллой. Эксперимент по влиянию суспензии хлореллы на "лежкость" картофеля. Воздействие суспензии холодоустойчивой водоросли хлореллы на бактерии.
реферат [3,2 M], добавлен 13.03.2014Основные технологические процессы разведения и выращивания карпа. Проектирование тепловодного, полносистемного рыбоводного хозяйства с двухлетним оборотом на реке Волге в республике Татарстан. Устройство и принцип действия гидротехнического сооружений.
курсовая работа [982,7 K], добавлен 20.07.2015Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Казахстане. Главный принцип мирового растениеводства. Нерешенные проблемы селекции сои. Государственная поддержка селекции и семеноводства. Осуществление контроля над качеством семенного материала.
доклад [23,8 K], добавлен 07.04.2016Степени поражения после воздействия однократных доз излучения, кинетика восстановления организма. Восстановление клеток и репарация ДНК. Процессы восстановления в облученном организме и факторы, влияющие на их скорость, биологическое обоснование.
контрольная работа [36,9 K], добавлен 16.02.2015Вакцинопрофилактика и химеотерапия как способы борьбы с вирусами. Отличие химеотерапии от фармакотерапии, её принципы и критерии эффективности. Эффекты антимикробных препаратов. Виды осложнении химиотерапии со стороны микроорганизма и макроорганизма.
презентация [787,0 K], добавлен 29.01.2015Анализ зараженности моллюсков (как промежуточных хозяев трематод) реки Сож и прилегающих водоемов. Жизненный цикл трематод, их особенности, внешнее и внутреннее строение. Эпидемиологическое и эпизоотическое значение трематоды Paramphistomum cervi.
дипломная работа [1,1 M], добавлен 02.05.2015Клеточный цикл как период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Принципы и методы его регуляции. Этапы и биологическое значение митоза, мейоза, обоснование данных процессов.
презентация [1,1 M], добавлен 07.12.2014Видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р.Большая. Определение количественных показателей зараженности рыб паразитами, пути заражения и возможности по восстановлению. Наиболее патогенные паразиты и их действие на организм человека.
дипломная работа [56,5 K], добавлен 06.07.2009Пути внедрения в организм, распространения в нем и выделения из него микробов. Роль организма в инфекционном процессе. Типичные признаки болезни. Возбудитель столбняка, активная иммунизация против инфекции. Применение противостолбнячной сыворотки.
контрольная работа [26,5 K], добавлен 18.11.2011Фотосинтез как уникальный процесс, протекающий на Земле в листьях зеленых растений и в клетках некоторых бактерий, схема и этапы реализации данного процесса, физическое и биологическое обоснование. Оценка роли фотосинтеза в биосферных процессах.
презентация [231,1 K], добавлен 17.12.2013Катализ и энергия активации. Кофакторы ферментов и неорганические ионы, их разновидности и свойства. Скорость ферментных реакций и основные факторы, влияющие на нее. Ингибирование ферментов, его этапы и закономерности, биологическое обоснование.
реферат [602,0 K], добавлен 27.02.2017Биологическое обоснование выбора объектов выращивания: карпа, пестрого толстолобика, белого амура, щуки. Биотехника выращивания растительноядных рыб. Проведение рыбоводных расчётов: таблица бионормативов, количество корма, удобрений, оборудования.
курсовая работа [1,1 M], добавлен 11.09.2010Искусственное выращивание горбуши на Камчатке. Морфология и биология вида: ареал, миграции. Размножение горбуши, эмбриональный и личиночный периоды. Выбор типа рыбоводного хозяйства. Биотехника выращивания рыбы. Учет эффективности заводского разведения.
курсовая работа [843,8 K], добавлен 02.06.2016Биологическое и генетическое разнообразие как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. Исследовательская программа "Диверситас". Анализ экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы.
курсовая работа [341,8 K], добавлен 10.09.2014Условия существования белого амура в исследуемом хозяйстве. Состав пищи и рост белого амура в первое лето жизни. Определение сроков зарыбления и выращивания личинок. Возможности выращивания амура в монокультуре. Масса посадочного на нагул материала.
курсовая работа [44,9 K], добавлен 11.09.2010История открытия медленных инфекций у животных и людей. Классификация прионов и предполагаемый механизм их "размножения". Этиология и пути заражения прионовыми заболеваниями, их потенциальная опасность для человека. Исследования прионов дрожжей.
реферат [110,9 K], добавлен 25.06.2011