Флора Амурской области (состав, анализ, вопросы охраны)

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

флора амурской области

(состав, анализ, вопросы охраны)

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Старченко Валентина Михайловна

Владивосток 2008

Работа выполнена в лаборатории ботаники Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Кожевников Андрей Евгеньевич

доктор биологических наук, профессор

Шлотгауэр Светлана Дмитриевна

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Селедец Виталий Павлович

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад

СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится 19 июня 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 Владивосток пр.100 лет Владивостоку, 159.

Факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «____»_____________2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук В.Ю. Баркалов

общая характеристика работы

амурский флора распространение биоразнообразие

Актуальность работы. Выявление и изучение флоры любой территории имеет большое значение в связи с изменениями, происходящими в окружающей среде под воздействием усиливающихся неблагоприятных факторов, в первую очередь, деятельности человека. Инвентаризация флоры - необходимое условие для изучения и сохранения биоразнообразия растительного мира, а также организации рационального использования растительных ресурсов,.

Флора и растительность Амурской области отличаются значительным богатством и разнообразием. В последние годы на территории Амурской области началось осуществление крупных хозяйственных проектов, таких как строительство Бурейского каскада ГЭС, строительство нефтепроводной системы «Восточная Сибирь - Тихий океан», разработка крупных месторождений, ведется подготовка к разработке проектов ГЭС на Амуре и Зее. Активное осуществление хозяйственных проектов требует активизации работ по сохранению биоразнообразия и созданию системы мониторинга, включая растительный мир Амурской области.

Несмотря на значительный объем фактических данных, монографическая сводка по флоре области до настоящего времени отсутствует, что оказывает негативное влияние на решение теоретических и практических вопросов биоразнообразия. Возникла настоятельная необходимость обобщения полученных сведений, что и предпринято автором в настоящей работе.

Цели и задачи исследования.

Целью проведенного исследования явилось изучение состава флоры Амурской области, ее особенностей и вопросов ее охраны на основе применения таксономического и ботанико-эколого-географического методов. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

· обобщение литературных и фондовых материалов;

· уточнение видового состава флоры и распространения видов по флористическим районам в пределах области;

· выявление особенностей флоры области и флористических районов в пределах области;

· рассмотрение вопросов охраны биоразнообразия на примере редких видов флоры Амурской области с целью выработки путей решения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Таксономический состав флоры Амурской области.

2. Ботанико-эколого-географический метод (экологическая модификация ботанико-географического метода) может быть успешно использован при решении флористических и природоохранных вопросов.

Научная новизна.

На большом фактическом материале впервые выполнено монографическое изучение флоры Амурской области в целом. Выявлено свыше 40 видов, новых для флоры Амурской области и свыше 130 видов, новых для флористических районов области. Впервые проведена математическая обработка флористических списков аборигенной флоры (АБФ) Амурской области и АБФ флористических районов в пределах области по программе «Biodiversity» и построена диаграмма флористического сходства рассматриваемых территорий. Впервые выполнен таксономический анализ аборигенной флоры Амурской области, флористических комплексов области, АБФ флористических районов в пределах области. Впервые осуществлен ботанико-эколого-географический анализ аборигенной и адвентивной флоры (АДФ) области, флористических комплексов АБФ области, АБФ флористических районов, отдельных флор и отдельных семейств. Предложен дополненный вариант флористического районирования территории. На основе многолетнего фактического материала впервые выполнен комплексный анализ редких видов АБФ Амурской области и намечены пути решения проблемы сохранения биоразнообразия в части растительного мира.

Практическое значение работы. Материалы диссертации частично отражены в монографической обработке семейства Boraginaceae в сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1991) и в сводке «Редкие и исчезающие растения юга Амурской области» (Старченко и др., 1995), которая в настоящее время играет роль Красной книги растений Амурской области (Постановление, 2000). Данные, приведенные в диссертации, использованы при подготовке Красной книги ЕАО (Старченко, 2006), подготовке спецкурсов на кафедре ботаники в Благовещенском государственном педагогическом университете, а также постоянно используются при подготовке разделов ОВОС и ООС различных хозяйственных проектов и проведении различных экологических экспертиз, включая общественные. Результаты исследования применяются для разработки мероприятий по сохранению биоразнообразия, в первую очередь, растительного мира и созданию эконета. На территории Амурской области были созданы ботанические ООПТ, в основу обоснования которых положены данные, полученные в ходе исследований: Смирновский ботанический заказник, заказники «Урочище Иркун» и Улэгир, ботанические памятники природы и т.п. Данные, полученные в ходе многолетних исследований, будут использованы при подготовке нового издания Красной книги растений Амурской области. Сведения о растениях постоянно используются при популяризации ботанических знаний и проведении природоохранных мероприятий (Старченко и др., 2000; Старченко, 2005б).

Апробация работы. Результаты исследования представлены на Советско-китайском симпозиуме «Геология и экология бассейна р. Амур» (Благовещенск, 1989); IV Международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); на Международных конференциях: I - IV «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998, 2000, 2003, 2006); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья» (Чита, 1997); Четверта мiжнародна конференцiе 3 медичноi ботанiки (Киев, 1997); Всероссийской научной конференции с международным участием (Улан-Удэ, 2004); на XI съезде РБО (Барнаул, 2003); Всероссийской научной конференции с международным участием (Улан-Удэ, 2004), IV и V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1999; 2001), VII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Биробиджан, 2005), VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007); на XXXVII, XLVIII, LV Комаровских чтениях; региональных конференциях: «Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий (Благовещенск, 1991), «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001), «Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе» (Благовещенск, 2004), «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока (Владивосток, 2001); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и сопредельных территориях» (Благовещенск, 2004), на различных научно-практических заседаниях и заседаниях РБО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, включая монографии (7) и публикации в рецензируемых журналах (10).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 247 страницах, проиллюстрированы 43 рисунками и 23 таблицами. Список литературы включает 381 источник.

Благодарности. Автор глубоко благодарен ботаникам, которые сыграли определяющую роль в формировании его научных взглядов: В.Н. Ворошилову, П.Г. Горовому, Л.И. Малышеву, Г.А. Пешковой, С.С. Харкевичу, С.Д. Шлотгауэр. Автор искренне признателен за ценные консультации (включая помощь в определении отдельных видов), которые оказывали А.Е. Кожевников, Н.С. Пробатова, В.А. Недолужко, В.Ю. Баркалов, В.В. Якубов, Н.С. Павлова, Т.А. Кезина, Л.А. Антонова и коллеги из научных подразделений ДВО РАН, к которым обращался автор. Автор также сердечно благодарен всем, включая сотрудников природоохранных организаций, оказывавшим постоянную поддержку при организации и проведении полевых и камеральных работ: А.Т. Ковалю, А.А. Воропаевой, С.Е. Сиротскому, Ю.Ф. Сидорову, А.В. Крылову, О.В. Жилину, Э.В. Бойко, Г.Ф. Дарман, И.И. Шаповалу, И.Г. Борисовой и коллегам из Амурского филиала Ботанического сада-института. Автор искренне признателен А.Н. Стрельцову за помощь в математической обработке материала по программе «Biodiversity», И.Г Борисовой - за помощь при работе над физико-географическим очерком и картографическом оформлении рукописи, любителям ботаники В.В. Шалыгину и Е.Ю. Пикунову за предоставление своих сборов, сделанных в различных районах Амурской области.

Глава 1. Физико-географическая характеристика

Амурская область (Амо) расположена на западе Российского Дальнего Востока, в умеренном географическом поясе, между 48051? и 57004? с.ш. и 119039? и 134055? в.д. и занимает площадь 363, 7 тыс. кв. км. Глава включает 4 раздела: краткая история формирования рельефа, краткая климатическая характеристика, очерк истории развития флоры и растительности с акцентом на рассматриваемую территорию и достаточно подробная характеристика ландшафтов области. Глава подготовлена на основании собственных наблюдений автора и литературных данных (Амурская …, 1989; Ахметьев, 1973; Вахрамеев, 1988; Зоны…, 1999; Инженерно-геологическая …, 1980; Карта …, 1969; Кезина, 2005, 2007; Красилов, 1976, 1985; Криволуцкий, 1968; Криштофович, 1955-1959; Михайлов, 1968; Сорокин, 2001; Тахтаджян, 1970; Sun Ge, Dilcher, 2002 и др.).

Глава 2. Материалы и методы

В основу исследования легли материалы полевых работ, проведенных автором практически во всех районах области в 1988-2007 гг. (рис. 1), учтены и проанализированы гербарные материалы и данные по флоре и растительности соседних территорий (Разнообразие …, 2005; Рубцова, 2002; Сосудистые …, 1985-1996; Флора …, 1987-1997; Шлотгауэр и др., 2001 и др.). При флористическом обследовании помимо метода конкретных флор применялся детально-маршрутный метод, позволяющий получить дополнительную информацию по видовому составу обследуемых территорий и выявить (или уточнить) эколого-ценотическую приуроченность высших растений. По возможности обследовались все экотопы, включая высокогорные.

Проведены наблюдения в естественных условиях большинства видов высших растений на территории Амурской области, собрано около 1000 видов сосудистых растений, более 18 тыс. гербарных образцов. Материалы хранятся в Амурском филиале БСИ ДВО РАН, частично переданы в региональный гербарий (VLA), частично - в Гербарий Ботнического института РАН (LE). Для составления полного списка высших растений Амурской области помимо основных упомянутых источников очень большое значение имели ранние работы по флоре Сибири и Дальнего Востока (Доктуровский, 1912; Комаров, 1949-1950 и др.).

В работе последовательно используется экологическая модификация ботанико-географического метода (ботанико-эколого-географический метод), которая опирается в значительной степени на выделение флористических комплексов с эколого-ценотическими группами и географических элементов (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997; 2001; Старченко, 2001, 2005а, 2005б, 2007а, 2007б).

Фактологической основой для разработки схемы флористических комплексов и географических элементов флоры Амурской области стали многолетние полевые исследования автора, обобщающие сводки (Флора …, 1934-1964; Сосудистые …, 1985-1996; 2006; Флора …, 1987-1997) и другие работы, материал которых был критически переработан. Были использованы работы, отражающие вопросы флористического, ботанико-географического и ландшафтного районирований. Для Амурской области выделено 4 флористических комплекса: лесной (ЛЕ), арктомонтанный (АМ), степной (СТ), лугово-пойменный (ЛП), и 16 географических элементов, отражающих в значительной степени особенности формирования флоры данного региона (Старченко, 2001а; 2005а, 2005б, 2007а; Старченко, Дарман, 2003а). Эколого-географическая характеристика любого законченного видового списка растений, включая графическое выражение, называется эколого-географическим спектром (ЭГС). Специфичность ЭГС обусловлена сочетанием флористических комплексов или эколого-ценотических групп и географических элементов, образующих эти группы и комплексы.

В работе последовательно используется флористическое деление, принятое С.С. Харкевичем в региональной сводке (Сосудистые …, 1985) с некоторыми дополнениями (рис. 2). Нижнезейский флористический район на территории области разделен на два подрайона: Нижнезейский и Нижнебурейский (рис. 2). Для оценки сходства аборигенных флор (АБФ) флористических районов в пределах Амурской области была использована программа “Biodiversity”, основанная на обработке списков аборигенных видов сосудистых растений для определенной территории. В результате статистической обработки были получены таблица и дендрограмма сходства флористических районов Амурской области по коэффициенту Жаккара (рис. 3).

Глава 3. История ботанических исследований в Амурской области

На территории области, начиная с Х1Х века, работали многие ученые, из которых необходимо отметить Н.С. Турчанинова, К.И. Максимовича, С.И. Коржинского, В.С. Доктуровского, В.Л. Комарова, В.Н. Ворошилова, Л.А. Корецкую, В.Б. Сочаву, П.Г. Горового, А.Е. Кожевникова (Старченко, 2005в). Первой монографической сводкой по флоре Амура, включающей долину Амура от истоков до устья, является «Primitiae Florae amurensis» (Maximovicz, 1859).

Результатом реализации знаний, полученных в советское время, явилось создание коллективом авторов (Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, А.И. Шретер) «Определителя растений Приморья и Приамурья» (1966). Практически одновременно с «Определителем растений Приморья и Приамурья» появилась «Флора советского Дальнего Востока» В.Н. Ворошилова (1966). В последующих работах по флоре СДВ взгляды Ворошилова (1982, 1985) претерпевают определенные изменения: вид понимается им более широко, изменены названия флористических районов.

Интенсивное изучение флоры и растительности Дальнего Востока в 70-90-е годы привело к созданию обобщающей сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996, Флора …, 2006). В этом издании учтены материалы, хранящиеся во Владивостоке (VLA), Ленинграде (LE), Москве (MW, MHA), Новосибирске (NS) и Хабаровске (ИВЭП ДВО РАН).

В Амурской области длительное время отсутствовали самостоятельные научные подразделения биологического профиля, поэтому ботанические исследования осуществлялись преимущественно сотрудниками академических учреждений Москвы, Владивостока и Хабаровска, а также сотрудниками Благовещенского сельскохозяйственного и Благовещенского государственного педагогического институтов: А.П. Тильба (1955; 1959; 1961), Н.В. Гриценко, Г.Д. Дымина, Г.Е. Павленко (Амурская …, 1989; Гриценко и др., 2004; Дымина, 1977, 1985; Павленко, 1977). Большое значение имели исследования С.Д. Шлотгауэр (1978, 1990) на севере и северо-востоке области, А.Е. Кожевникова - западе и северо-западе области. В 1979-1985 гг. Э.В. Бойко и В.М. Старченко осуществлены ботанические исследования в долине Амура, которые были позднее продолжены Старченко на территории Амурской области. В изучении флоры и растительности Амурской области определенную роль сыграли исследования А.А. Нечаева (1979, 1984), Н.С. Пробатовой, А.А. Бабурина, М.Х. Ахтямова (1995, 2001), Н.А. Губанова, Н.С. Павловой, М.С. Игнатова, Д.А. Петелина, В.Т. Яборова (2000), В.В. Якубова (1992), C. В. Осипова (1988, 1990, 2002), В.С. Новикова, Л.Ф. Голышевой (1978), Н.Г. Васильева, С.Г. Кудрина (2004), И.И Шаповала, Г.Ф. Дарман и др. (Флора …, 1981; Флора …, 1998; Флора …,1987; Флора …, 1991). Исследования конца XX века в значительной степени изменили представления о видовом составе высших растений, что отразилось в конспекте флоры Амурской области (Старченко, 2001а).

Глава 4. Конспект флоры Амурской области

Конспект флоры Амурской области составлен на основе многолетних материалов полевых исследований автора. Использованы гербарные коллекции и литературные данные, достоверность которых не вызывает сомнения. Семейства, роды и виды в конспекте расположены по алфавиту. Названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995) за исключением некоторых спорных таксонов и видов, описанных после выхода сводки. Для большинства видов дана краткая синонимия, что связано с различным цитированием в основных использованных литературных источниках (Сосудистые …, 1985-1996; Флора …, 2006;-Флора …, 1934-1964; Флора …, 1987-1997; Шлотгауэр, 1978, 1990; Шлотгауэр и др., 2001; Шмаков, 1999).

После номенклатурной части для каждого вида указаны эколого-ценотическая приуроченность, географический элемент (исключая адвентивные виды), распространение на территории области по флористическим районам и подрайонам. Значками * отмечены виды, занесенные в региональную сводку «Редкие и исчезающие виды растений Амурской области» (Старченко и др., 1995), ** - виды, включенные в Красную книгу России (1988). В скобках отмечено наличие вида на определенных территориях: за основу взяты собственные данные автора, гербарные материалы и отдельные литературные источники.

Глава 5. Таксономический анализ

Таксономический анализ является инструментом, позволяющим показать общие и специфические черты рассматриваемой флоры. Аборигенная флора (АБФ) Амурской области по последним данным насчитывает 1764 вида из 574 родов и 138 семейств, в том числе: Папоротники - 14 /29 /45; Плауны - 3/ 5/ 23, Голосеменные - 3/ 6/ 12. На одно семейство аборигенной флоры Амурской области приходится в среднем 12,78 вида, на один род - 3,07 вида.

Проведенный анализ показал, что соотношения основных таксонов во флорах Амурской области, Хабаровского края (ХК), Якутии и Еврейской автономной области (ЕАО) близки и зависят от величины территории, для которой приводится флористический список. Наиболее четко прослеживается прямая зависимость величины рассматриваемой флористической территории и количества таксонов на показателе «семейство: вид». Анализ систематического состава АБФ Амурской области в сравнении с систематическим составом АБФ флористических районов, представленных на территории Амурской области, также показывает, что соотношение (семейство: род: вид) в АБФ Амурской области и АБФ флористических районов на территории области зависит от величины территории, для которой приводится флористический список. Ни один из флористических районов (подрайонов) не превысил показатели, отмеченные для флоры Амурской области в целом.

Систематический состав АБФ Амурской области в сравнении с АБФ соседних регионов: Хабаровский край, Еврейская автономная область, флорой Читинской области (ЧО) и флорой Якутии отражает подавляющее преобладание цветковых растений в рассматриваемых флорах (рис. 4). Полученные данные подтверждают, что количественное и процентное содержание сосудистых споровых растений, в первую очередь папоротников, в сравниваемых флорах, как региональных, так и в пределах Амурской области, увеличивается с запада на восток. Наиболее низкие цифры отмечены для Даурского флористического района, лежащего на юго-западе Амурской области. Очевидно, условия, сложившиеся на этом участке, сформировали флору и растительность с низким содержанием голосеменных, сосудистых споровых и некоторых других групп растений.

Таблица 1.

Основные семейства аборигенной флора Амурской области.

В аборигенной флоре Амурской области представлено 14 семейств, включающих в себя (на ее территории) более 10 родов (табл. 1). Они объединяют 308 родов и 1088 видов (около 61,68% всей флоры). Наиболее представлены на территории области 2-4 родовые и однородовые семейства (табл. 1). Последние семейства содержат в основном 1-3 вида за исключением семейства Violасеае (27 видов). Проведенный анализ АБФ флоррайонов Амурской области показывает, что видовое и родовое богатство флор в пределах области увеличивается в направлении с севера на юг.

АБФ Амурской области насчитывает 19 семейств, содержащих более 20 видов (табл. 1). В целом они включают 1188 видов (около 67,35% всей флоры). Первые 10 семейств (наиболее крупные) аборигенной флоры Амурской области содержат 951 вид (53,91% от всего состава флоры). Сравнение семейственных спектров флоры Амурской области и флор соседних территорий выявило общие и отличительные черты АБФ Амурской области (рис. 5). Близость семейственных спектров объясняется тем, что все рассматриваемые флоры (полностью или в значительной степени) относятся к Циркумбореальной области Бореального подцарства.

Семейственный спектр содержит 10 первых по числу видов семейств рассматриваемой флоры, складывающейся из флористических комплексов. Места основных семейств в семейственном спектре АБФ области зависят от богатства и разнообразия флористических комплексов на территории области, что в значительной степени обусловлено физико-географическими факторами и величиной рассматриваемой территории, и, в меньшей степени - антропогенной нарушенностью территории.

Таблица 2.

Ранг и количественное соотношение десяти основных семейств АБФ Амурской области и флористических комплексов, составляющих АБФ области.

Таксономический анализ показывает, что семейственные спектры флористических комплексов аборигенной флоры Амурской области, заметно различаются, начиная с 3-5 места в спектре (табл. 2). Виды первых семейств (Asteraceae, Cyperaceae и Poaceae) хорошо представлены во всех флористических комплексах, что и обусловило высокое положение данных семейств в семейственном спектре АБФ Амурской области. Анализ семейственного спектра АБФ с учетом данных семейственных спектров флористических комплексов показывает, какие типы растительности характерны для территории рассматриваемой АБФ. Например, появление в семейственном спектре АБФ Амурской области семейства Salicaceae указывает на значительное присутствие лесных и горных ценозов, наличие семейств Polygonaceae и Scrophulariaceae - лугово-пойменных ценозов, Lamiaceae - степных ценозов (цв. рис. 1). Семейственный спектр наглядно показывает наиболее общие и специфические черты каждой флоры, в определенной степени отражая ее флорогенез.

Таблица 3.

Основные (по числу видов) семейства аборигенной флоры Амурской области и аборигенных флор флористических районов в пределах области.

*Здесь и далее применены сокращения: Амо - Амурская область, Нз - Нижнезейский флористический подрайон, Нбу - Нижнебурейский флористический подрайон, Вз - Верхнезейский, Да - Даурский, Бу - Бурейский, Ню - Нюкжинский, Алд - Алданский, Амг - Амгунский флористические районы

Имеющиеся данные и материалы полевых исследований позволили выявить и проанализировать семейственные спектры АБФ флористических районов в пределах Амурской области. Анализ показал, что в АБФ Амурской области и АБФ всех основных флористических районов и подрайонов первые три места занимают (часто со значительным отрывом) виды Asteraceae, Cyperaceae и Poaceae, но порядок семейств заметно варьирует (табл. 2, 3). Для наиболее северных флористических районов области, целиком лежащих в Циркумбореальной флористической области, характерно первое место в семейственном спектре сем. Cyperaceae. В более южных флористических районах, полностью или частично заходящих в Восточноазиатскую флористическую область, первое место в семейственном спектре занимает сем. Asteraceae.

Места, занимаемые семействами в семейственном спектре, определяются географическим положением (север-юг, запад-восток), наличием разветвленной орографической и (или) гидрографической систем, количеством выпадающих осадков и температурным режимом, площадью рассматриваемой флористической территории и господствующим на рассматриваемой территории типом растительности. Меньшее значение в настоящее время играет степень флористической изученности территории. Положение в АБФ таких семейств, как Ranunculaceae и Rosaceae, в значительной степени зависит от наличия крупных высокогорных систем, богатства лесной, лугово-пойменной и степной растительности. Виды Ranunculaceae преобладают во флорах относительно низкогорных и равнинных Нз, Нбу и Да, для которых характерно богатство лесной, лугово-пойменной и степной растительности (остепненных ценозов). Виды Rosaceae хорошо представлены во флорах Вз, Бу, Ню, Алд и Амг, для территории которых характерны высокогорья, а также наличие различных лесных и остепненных ценозов. Анализ показывает, что во флорах высокогорных территорий в составе семейственных спектров появляются Ericaceae, Juncaceae, Saxifragaceae, возрастает роль Salicaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, т.к. представители именно этих семейств входят в состав видов высокогорных ценозов. Высокое место Fabaceae в семейственном спектре, что характерно для флор Нз, Вз и Да, отражают заметную роль во флоре данных районов степного флористического комплекса, в составе которого обычны виды этого семейства. Такие семейства, как Polygonaceae и Scrophulariaceae, появились в семейственном спектре АБФ Амурской области из-за значительного участия видов этих семейств в составе лугово-пойменного флористического комплекса, наиболее представленного в АБФ области. Появление в семейственном спектре Orchidaceae указывает на более неморальный характер рассматриваемой флоры и отражает в данном случае юго-восточное положение Нижнебурейского флористического подрайона. В условиях Амурской области именно для территории Нижнебурейского флористического подрайона характерна хвойно-широколиственная тайга, т.е. неморальная растительность, формирование которой связано с относительно теплым и влажным климатом (табл. 2, 3).

Во флоре Амурской области 28 родов содержат 10 и более видов. В целом эти роды объединяют 581 вид, что составляет около 32,94% всей флоры. Анализ родовых спектров АБФ Амурской области и флор соседних рассматриваемых территорий показал, что каждая флора имеет индивидуальный родовой спектр (рис. 6). Различия родовых спектров флор даже соседних территорий начинаются уже со второго места и нарастают, начиная с 4-5 мест. Родовой спектр ярче, чем семейственный отражает специфику каждой флоры (рис. 5, 6).

Места в родовом спектре АБФ Амурской области, также слагаются из мест, занимаемых этими родами в родовых спектрах флористических комплексов, и определяются богатством и разнообразием флористических комплексов на территории области.

Таблица 4.

Основные роды аборигенной флоры Амурской области и аборигенных флор флористических районов в пределах области.

Анализ родовых спектров показывает, что в АБФ Амурской области и АБФ всех флористических районов области первое место по численности устойчиво и с большим отрывом занимает род Carex (табл. 4), что характерно для флор северного полушария (бореальных флор). Этот род занимает первые места во всех флористических комплексах Амурской области. Высокое место рода Salix характерно для флор северных и высокогорных флористических районов и указывает на значительное участие лесных и высокогорных ценозов в растительности области (табл. 4). Высокое место рода Saxifraga во флоре Амурской области обеспечивается большим числом видов этого рода в арктомонтанном флористическом комплексе и, соответственно, во флорах высокогорных территорий (Вз, Амг, Бу, Ню, Алд). Виды рода Artemisia хорошо представлены в степном, арктомонтанном и лугово-пойменном флористических комплексах, что позволяет этому роду занять высокое место в родовом спектре АБФ Амурской области. Род Potentilla наиболее представлен в степном флористическом комплексе и занимает высокие места в родовых спектрах флор всех флористических районов (табл. 4), что определило его высокое место в родовом спектре АБФ области. Род Viola достаточно представлен в лесном, степном и лугово-пойменном флористических комплексах и занимает высокое место во флоре Нижнезейского флористического подрайона и достаточно высокое - во флоре Даурского флористического района, относящихся к бассейну Амура. Это позволяет Viola в итоге занять высокое место в родовом спектре АБФ области (табл. 4). В целом, родовые спектры ярче отражают специфику каждой рассматриваемой флоры, чем семейственные спектры. По-видимому, специфичность родовых спектров связана с большей лабильностью родов, в первую очередь, с историческими аспектами формирования родов на рассматриваемой территории.

Глава 6. Ботанико-эколого-географический анализ

6.1 Анализ аборигенной флоры области

В ходе работы при решении флористических вопросов, включая анализ флоры в целом и анализ флористических комплексов в частности, последовательно использован ботанико-эколого-географический анализ (Старченко, 2007а, 2007б). Анализ флоры области по флористическим комплексам показал, что наибольшее число видов насчитывает лугово-пойменный (ЛП) комплекс (579 в). Лесной (ЛЕ), арктомонтанный (AM) и степной (СТ) комплексы охватывают 512, 393 и 280 видов соответственно (рис. 7). Современное преобладание видов ЛП в АБФ Амурской области связано с геологической историей развития области, наличием крупных (Амурско-Зейская, Верхнезейская, Зейско-Буреинская), средних и мелких равнин и долин крупных рек на территории области, в первую очередь - Амура. Анализ имеющихся данных показывает, что роль ЛП в формировании флоры Амурской области и соответствующих флористических районов исключительно велика и возрастает в направлении север - юг (рис. 7) (Старченко, 2007а).

Большое число видов ЛЕ в АБФ области (рис. 7) отражает географическое положение и наличие более или менее сохранившихся крупных лесных массивов. Необходимо отметить ведущее положение в лесном комплексе неморальной группы (307 в/59,96%), что подтверждает видовое богатство неморальных лесов, несмотря на относительно небольшую площадь, которую они занимают на территории Амурской области. Преобладающим зональным типом растительности является тайга, в составе которой представлены такие эколого-ценотические группы, как ЛЕ-СХ, ЛЕ и, частично - ЛЕ-ТХ, но видовое разнообразие флоры тайги гораздо ниже, что нашло отражение в эколого-географическом спектре (цв. рис. 1). Невысокое число лесных темнохвойных видов в ЛЕ и АБФ Амурской области связано с низким процентом темнохвойных ненарушенных лесов на территории области в целом и темнохвойных кедровых лесов, имеющих богатый видовой состав, в частности.

Зональный арктомонтанный комплекс занимает третье место по видовому богатству (393 вида) и представлен 4 эколого-ценотическими группами, среди которых, безусловно, лидируют тундрово-высокогорные виды (цв. рис. 1). Соотношение численности эколого-ценотических групп в арктомонтанном комплексе АБФ области отражает характер горных систем на территории области. Высокое содержание видов АМ-ТВ (157 в./39,95%) и низкий процент видов АМ-ВВ (157 в./39,95%) свидетельствует о преобладании относительно сглаженных форм и сравнительно низком участии альпинотипных форм в высокогорьях Амурской области. Примерно половину всех горных видов составляют виды АМ-ГМ (95 в./24,17%) и АМ-ММ (95 в./24,17%), что свидетельствует о преобладании среднегорных и низкогорных систем, связанных с различными водотоками на территории области.

Степной комплекс АБФ Амурской области носит условно-зональный характер, так как на современной территории области отсутствуют настоящие степи, представленные к югу и юго-западу на соседних территориях Северо-Восточного Китая (Мурзаев, 1955) и Читинской области (Малышев, Пешкова, 1984). В Амурской области хорошо выражены остепненные ценозы или степоиды, виды которых, в основном, вошли в состав степного комплекса. Степной комплекс АБФ области насчитывает 280 видов (15,87% от АБФ), объединенных в четыре эколого-ценотические группы, среди которых выделяются по численности горностепные (128 в./45,71%) и лесостепные (120 в./42,86%) виды (рис. 7, цв. рис. 1). Полученные данные отражают приуроченность степоидов к различным сухим инсолированным, часто каменистым или щебнистым склонам в долине Амура и его притоков. Анализ ЭГС степного флоркомплекса показывает, что большинство видов (152 в.) проникло на территорию области из степей Китая, Забайкалья и Монголии по Амуру, Аргуни и их притокам.

Анализ аборигенной флоры Амурской области по географическим элементам (цв. рис. 1) однозначно указывает на большое значение восточноазиатского элемента (ВА), который рассматривается как совокупность видов с основным ареалом в пределах Восточноазиатской флористической области, включая Даурию (Старченко, 2001а; Тахтаджян, 1978). Восточноазиатский элемент (ВА) преобладает в АБФ области (523 в./30,16% всей флоры), особенно в лесном (242 в./47,27% флоры ЛЕ) и лутово-пойменном (182 в./31,43% флоры ЛП) комплексах (цв. рис. 1). К восточноазиатскому элементу примыкает географический элемент ВА-СА (53 в./3,0%), который хорошо представлен в лесном и лугово-пойменном комплексах.

Второе и третье места по численности видов занимают циркумполярные (350 в./19,84%) и евроазиатские (238 в./13,49%) виды, которые наиболее представлены в ЛП, АМ и ЛЕ флоркомплексах (цв. рис. 1). Четвертое и пятое места по численности видов занимают североазиатский и азиатско-американский элементы. Североазиатский элемент понимается достаточно широко и объединяет СА и СА-ВА (123 в./6,97% АБФ), которые наиболее представлены в АМ (64 в.) и ЛЕ (33 в.). Азиатско-американский элемент (112 в./6,35% АБФ) характерен для арктомонтанном комплексе (70 в.), что объясняется миграцией видов Азии и Америки через горные системы во времена существования сухопутного моста между Евразией и Америкой.

Необходимо отметить, что часть видов выходит за пределы Восточноазиатской флористической области, проникая в Южную Сибирь и Северную Монголию, часть - в Северную Азию. В то же время часть видов с ареалом в Южной Сибири, Центральной Азии, Северной Азии (Старченко, 2001а) проникают в Восточноазиатскую флористическую область. Учитывая невозможность однозначного определения ареалов подобных видов, автор счел необходимым обозначить их как географические элементы: ВА-ЮС; ЦА-ВА/ВА-ЦА (цв. рис. 1). Эти виды, отражающие влияние Южной Сибири, Монголии и Центральной Азии, насчитывают в сумме 183 вида (10,37% АБФ) и представлены, в основном, в степном комплексе (цв. рис. 1). Отдельную небольшую группу (23 в./1,3 % АБФ) составляют южные виды (элементы ТР:7; ЮА-ВА: 16), которые почти полностью относятся к лугово-пойменному комплексу (цв. рис. 1).

В работах В.Л. Комарова отмечено, что флора Амурской области имеет сложный характер, включая «сибирскую», «даурскую» и «охотскую» составляющие (Комаров, 1953; Старченко, 2001а). По-видимому, в условиях Амурской области элементы СА и СА-ВА отражают понятие о «сибирской» флоре, существующей в бассейне Амура. К «даурской» составляющей флоры бассейна Амура, вероятно, можно отнести элементы ЦА (33 в.), ЦА-ВА (37 в.), ВА-ЮС/ЮС (113 в.), которые в общей сложности насчитывают 183 видов (10,37%) и характерны преимущественно для степного комплекса (Старченко, 2001а, 2004а). «Охотскую» флору представляют северо-восточный (СВ) и западно-пацифический (ЗП) элементы, насчитывающие 15 и 41 вид соответственно, которые можно легко объединить, учитывая их приуроченность к побережью Тихого океана. Северо-восточные виды относятся к АМ, западно-пацифические - в основном к АМ (16 в.) и ЛЕ (16 в.) комплексам. Общее число этих видов невелико: 3,17% от АБФ Амурской области, причем большинство их связанно с ценозами северо-востока области (Старченко, 2001а).

Для Амурской области приводится 71 эндемичный вид (4,02% АБФ). Эндемы области относятся в основном к арктомонтанному (41 в.), лесному (14 в.) и степному (13 в.) комплексам (цв. рис. 1). В настоящее время только один вид (Saxifraga selemdzhensis) известен исключительно с территории Амурской области, а остальные виды являются субэндемами, заходящими на территории соседних регионов.

Ботанико-эколого-географический метод был применен для анализа АМ и ЛП АБФ Амурской области (Старченко, 2005б, 2007а). Наиболее подробно был проанализирован ЛП области (Старченко, 2007а). Географический анализ ЛП показывает, что слагающие его виды принадлежат к тем же географическим элементам, что и виды, относящиеся к другим комплексам флоры Амурской области (Старченко, 2007а). В ЛП Амурской области в сравнении с аборигенной флорой области в целом более представлены в процентном отношении широкоареальные (ЦП, ЕА) и восточноазиатские (ВА, ВА-СА) виды (цв. рис. 1). Южные виды (ВА-ЮА) преобладают в ЛП (в сравнении с АБФ области), а тропический элемент (ТР) представлен только в ЛП (цв. рис. 1). Низкое содержание АА в ЛП соответствует представлению о прямой зависимости содержания во флоре этого элемента от наличия высокогорных систем на рассматриваемой территории. Высокий процент широкоареальных видов и очень низкий процент эндемичных видов подчеркивает азональный характер ЛП. Повышенное содержание широкоареальных, южных и тропических видов, по-видимому, связано с относительно древним возрастом формирования многих видов лугово-пойменного комплекса, определенным консерватизмом условий существования и, соответственно, постоянством видового состава в течение длительного временного периода (Старченко, 2001а, 2007а). Большое содержание восточноазиатских видов (ВА) указывает на сравнительно южное положение Амурской области на территории РДВ и наличие в составе АБФ реликтов. В целом сочетание широкоареальных, восточноазиатских, южносибирских и центральноазиатских видов в ЛП является отражением возраста формирования данного комплекса и составляющих его эколого-ценотических групп, буферного географического положения Амурской области и, в определенной степени, смешанного характера флоры и растительности области (Старченко, 2007а).

Анализ эколого-географического спектра ЛП (цв. рис. 1) показывает, что группы ЛП-ЛГ и ЛП-ПР флоры Амо являются наиболее пестрыми по составу географических элементов и, видимо, наиболее подвержены влиянию зональных флористических комплексов и входящих в их состав географических элементов. Эти же эколого-ценотические группы, вероятно, можно считать относительно лабильными, особенно ЛП-ЛГ. В группе максимально представлен восточноазиатский элемент, который в условиях Амо отражает часть видов, сформировавшихся в более поздний геологический возраст, чем ЦП и другие широкоареальные виды. Эколого-ценотическую группу ЛП-ВД, по-видимому, можно считать наиболее консервативной группой в ЛП по отношению к временным и географическим факторам. В пользу данного предположения говорит то, что в ее состав входит сравнительно небольшое число географических элементов, в основном широкоареальных (включая ТР), имеющих длительную историю развития (Старченко, 2001а, 2007а).

6.2 Анализ аборигенных флор флористических районов области

Сравнение АБФ флористических районов Амурской области (цв. рис. 2) показывает, что максимальная численность характерна для АБФ Нижнезейского подрайона (1257 в.), затем следует АБФ Верхнезейского (1056 в.) и АБФ Даурского (937 в.) районов, АБФ Нижнебурейского подрайона (845 в.), АБФ Бурейского (815 в.) и АБФ Нюкжинского районов (658 в.). Алданский и Амгунский флористические районы занимают незначительную площадь в пределах Амурской области, поэтому полноценное сравнение флор данных районов с АБФ остальных флористических районов некорректно.

Анализ ЭГС АБФ флористических районов (цв. рис.2) обнаруживает, что все флоры распадаются на две группы: относящиеся к бассейну Амура (Вз, Бу, Да, Нз, Нбу) и относящиеся к бассейнам других рек (Ню, Алд, Амг). Подобное деление четко коррелирует с делением АБФ флористических районов области, полученным при работе с программой «Biodiversity» (рис. 3). Подобная корреляция свидетельствует об объективности используемых критериев, а также о том огромном влиянии, которое оказывает Амур на формирование флоры Амурской области.

Основным показателем общей специфики флор, относящихся к флорам бассейна Амура, является наличие ВА в рассматриваемых флорах (цв. рис. 2). Высокое абсолютное и относительное содержание ВА во флорах бассейна Амура можно объяснить тем, что именно в бассейне Амура, в первую очередь, в долине Амура, Зеи, Буреи и других крупных притоков в значительной степени формировалась современная флора, являющаяся производной третичной флоры и сохранившая некоторые ее черты. Абсолютное и относительное содержание ВА в АБФ флористических районов Амурской области увеличивается в направлении северо-запад - юго-восток (цв. рис. 2). Максимальное абсолютное содержание ВА характерно для АБФ Нз (432 в./34,37% от АБФ Амо), относительное - для АБФ Нбу (329 в./38,93% АБФ Нбу). Для АБФ Нбу характерно преобладание лесного флористического комплекса с высоким содержанием группы ЛЕ-НМ, что определяет высокое абсолютное и относительное содержание ВА во флоре этого подрайона. Анализ ЭГС АБФ флористических районов области показывает, что относительное содержание ВА выше для АБФ низкогорных территорий, т.к. этот географический элемент характерен в первую очередь для лесного, лугово-пойменного и степного флоркомплексов (цв. рис. 2).

ЭГС флоры каждой флористической территории характеризуется специфическим сочетанием экологических групп и географических элементов (цв. рис. 2). По совокупности эколого-географических признаков АБФ флористических районов можно разделить на горные АБФ с повышенным или заметным участием арктомонтанного флоркомплекса (Вз, Бу, Ню, Алд, Амг) и равнинные АБФ с низким участием видов АМ (Да, Нз, Нбу). Этот вывод также коррелирует с данными, полученными при работе с программой «Biodiversity» (рис. 3). Анализ горных АБФ показывает, что относительное содержание видов АМ в этих флорах варьирует от 32,83 % до 26,7 %, уменьшаясь в направлении с запада на восток (цв. рис. 2). Для всех условно горных АБФ характерно повышенное содержание широкоареальных элементов (ЦП, ЕА), АА и элементов, связанных с Северной Азией и Охотией (цв. рис. 2). Анализ ЭГС АБФ Ню, Вз, Бу, Алд, Амг показывает, что для АБФ Ню и Алд наиболее характерно влияние «сибирской» флоры, т.к. именно в этих АБФ отмечено высокое относительное содержание североазиатского элемента и широкоареальных элементов: ЦП, ЕА, АА (цв. рис. 2). Заметное влияние охотской флоры просматривается во флорах Бу и Амг, расположенных на северо-востоке Амурской области, в составе котор...