Движущие силы эволюции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Движущие силы эволюции

Эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов, возникновением иерархической системы таксонов, осуществлением прогрессивного развития живой природы. Известен лишь один направленный эволюционный фактор -- естественный отбор. В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако основные положения, развитые Ч. Дарвином в обосновании теории отбора, полностью сохраняют свое значение.

Движущими силами эволюции являются наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Борьба за существование -- все формы взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой. Английское слово struggle скорее переводится как соревнование, состязание. Впрочем, и мы говорим «спортсмены боролись за первое место», подразумевая не прямую борьбу, а соревнование, состязание, конкуренцию. Хотя, конечно, в природе борьба за существование приобретает разные формы: от конкуренции, симбиоза до уничтожения слабых, поедание хищником жертвы. Внутривидовая - самая жёсткая, так как особям одной популяции необходимы одни и те же жизненные ресурсы (конкуренция из-за местообитания, из-за пищи, из-за полового партнёра, но и совместная забота о потомстве, совместная охота). Межвидовая борьба проявляется наиболее заметно (хищник-жертва, паразит-хозяин, два вида находящиеся в муталистических отношениях, виды, находящиеся в аллелопатических взаимоотношениях), третья форма борьбы - борьба с окружающей средой, с неблагоприятными условиями. Борьба за существование может быть избирательной и тогда она ведёт к отбору и массовой (по мнению Северцева тогда она не ведёт к отбору)

Под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Естественный отбор -- главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - направляющий фактор эволюции. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном состоянии. Например:

* мутации и естественный отбор - это комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения;

* отбор в природных популяциях чаще действует не на отдельные гены, а на комплексы генов;

* естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций;

* естественный отбор действует на малые и крупные мутации;

* кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором

Значение данных селекции для вскрытия механизма действия естественного отбора

Теория естественного отбора возникла на широком фундаменте практической селекции (см. гл. 3). На примере возникновения разных пород голубей Ч. Дарвин убедительно показал, что все они получены человеком благодаря размножению тех особей, которые оказывались носителями каких-то желательных признаков или свойств. Таким же образом были созданы человеком все без исключения, порой причудливые, формы домашних животных и культурных растений, предназначенные для удовлетворения тех или иных потребностей человека.

Селекционер заранее определяет основные показатели будущей породы или сорта и старается затем реализовать свой идеал путем подбора родителей для скрещивания. Эффект такого отбора увеличивается при большой выборке исходных особей -- это повышает вероятность быстрого нахождения особей с нужными уклонениями.

В бессознательном отборе Ч. Дарвин увидел аналогию процесса, действующего в природе независимо от человека. Только место человека, определяющего оставление для размножения нужных ему особей, в природе занимает процесс, действующий без чьей-либо заранее заданной цели,-- естественный процесс успешного выживания каждого вида в меняющихся условиях среды.

Предпосылки естественного отбора

Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом.

Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям: первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании. Постоянное действие мутационного процесса и генетической комбинаторики сделало наследственную гетерогенность характерным свойством популяции (см. гл. 7) и первой важнейшей предпосылкой действия естественного отбора.

Прогрессия размножения -- другая необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную, всегда избыточную численность каждого вида, поскольку на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. На это явление геометрической профессии размножения обращали внимание Ж. Бюффон, К. Линней, Т. Мальтус, А. Бекетов и др., подчеркивая, что каждый вид при реализации его потенциальных возможностей к размножению в состоянии за короткие сроки покрыть всю планету. Однако никто до Ч. Дарвина не понял значения этого явления для эволюции: создания условий для борьбы за существование, с одной стороны, и повышения спектра появляющихся на свет наследственно разнообразных особей -- материала для естественного отбора -- с другой.

Борьба за существование

Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. Особь вступает в определенные отношения с другими организмами, фактически соревнуясь в добывании пищи и защите от врагов. Например, заяц спасается от волка и других хищников бегством, но заяц, захвативший зимой при недостатке корма осиновую ветку, соревнуется в этом с другими зайцами. Это примеры проявления прямой борьбы за существование, как межвидовой (зайцы -- волки), так и внутривидовой (зайцы -- зайцы) (рис. 10.1). Встречается еще косвенная (или соревнование) борьба за существование. Например, особи одного вида как бы соревнуются между собой в устойчивости против действия неблагоприятных факторов среды -- голода, холода, засухи, засоленности и т. д. (конституциональная борьба). Примеры борьбы за существование не сводятся к борьбе в прямом смысле слова. Даже внутривидовые отношения в разные периоды и в зависимости от среды могут быть конкурентными, нейтральными или играть роль взаимопомощи. Так, например, при небольшой плотности отношения между личинками дрозофилы нейтральны, при средней плотности они помогают друг другу использовать среду, предотвращая высыхание ее и развитие бактерий и плесени. При очень высоких плотностях отношения между личинками дрозофилы оказываются явно конкурентными в использовании среды. Точно так же в зависимости от освещенности и насыщения почвы элементами питания взаимоотношения между видами бобовых и злаковых переходят от сотрудничества к конкуренции. В экспериментах на примере культурных растений и сорняков показано, что при внесении больших количеств удобрения конкурентные взаимоотношения между ними ослабляются. Обоюдополезные взаимоотношения насекомых и опыляемых ими растений, так же как и взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике, тоже есть формы борьбы за существование.

При более подробной классификации форм борьбы за существование выделяют (И.И. Шмальгаузен и др.) внутригрупповую (которая, в свою очередь, может быть активной и пассивной), межсемейную и межгрупповую (также активную и пассивную). Борьба за существование связана с гибелью (элиминацией) особей. Различают такие типы элиминации: общая, индивидуальная, прямая и косвенная, семейная и групповая. Выделение этих категорий показывает на чрезвычайную сложность проявления борьбы за существование, изучением которой занимаются многие направления современной экологии.

Единственным объективным мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, принявших участие в оставлении потомства. Но это не что иное, как естественный отбор -- дифференциальное размножение особей в популяциях (см. ниже). Поэтому Ч. Дарвин рассматривал борьбу за существование скорее как предпосылку действия естественного отбора.

В эволюционном учении подробный анализ борьбы за существование приобретает смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора. Несомненно, что в рамках экологии специальное изучение роли борьбы за существование, интенсивности ее в разных условиях, а также выяснение связей между организмами в биоценозах может иметь и важное самостоятельное значение. Можно сказать, что в этой области эволюционной экологии приоритет принадлежит отечественным биологам (В.Н. Сукачев, Г.Ф. Гаузе, С.А. Северцов и др.), которые экспериментально в 30-е годы XX в. исследовали роль борьбы за существование.

Концепция борьбы за существование лежит в основе большинства разделов современной экологии и, в частности, представлений о механизмах регуляции численности особей в популяции.

Определение понятия «естественный отбор»

Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей -- наличия процесса естественного отбора. Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными особенностями. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд отличия могут дать преимущества в размножении одним особям и определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются (и, что еще важнее, оставляют больше потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях особенностями. В ходе борьбы за существование проверяются достоинства каждой особи.

Понятие «естественный отбор» относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями -- «переживание наиболее приспособленных». Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора.

В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления потомства (если даже особь индивидуально очень жизнеспособна) не будет иметь последствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления (см. гл. 9), лежащего в основе всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференцированном воспроизведении генотипов. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора.

Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивида.

Объект отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см. ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов, первично действуя в пределах популяций. Отсюда популяция -- это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими. Эти достоинства выражены наличием или отсутствием каких-либо признаков или свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора.

Из генетики известно, что генотип целостен в структурном и функциональном отношении и между всеми генами особи существуют сложные взаимодействия. Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипе особи. Борьба за существование происходит не между генами и признаками, а между их носителями -- особями. Именно индивиды -- элементарные объекты отбора. По-видимому, отбор начинается уже на уровне гамет. Сперматозоиды и яйцеклетки в момент оплодотворения могут находиться в конкурентных взаимоотношениях.

Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции.

В результате развития генетики полностью подтвердилось предположение Ч. Дарвина о том, что отбор по одному-единственному признаку практически невозможен. В процессе развития каждый ген оказывается связанным с многими признаками. Проявление этого принципа называется полифенией или плейотропией. Примером плейотропного действия наследственного изменения одного гена является действие мутации «полифен» у дрозофилы. Эта мутация одновременно меняет жилкование, форму и расположение крыльев, строение лапок, глаз и еще ряд признаков (рис. 1). Теория и практика показала, что единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора.

Рис. 1. Мутация «полифен» у дрозофилы одновременно затрагивает особенности жилкования, форму и расположение крыльев, строение лапок и глаз (из А.С. Северцова, 1980)

При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» (рис. 10.3). Такие второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки и свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде шлейфа автоматически соотбираемых признаков или генных комплексов. Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайные и имеющие меньшее приспособительное значение признаки станут одними из важных и непосредственно подхватываемых (или устраняемых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюционными явлениями -- корреляцией, пре- и постадаптациями. Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом (см. гл. 11).

Примером такого приспособления является гибель некоторых лососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что способствует успешному развитию следующего поколения. Групповые приспособления -- результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.

Примеры действия естественного отбора

Начиная с конца XIX в. неоднократно предпринимались попытки экспериментальной проверки гипотезы естественного отбора и непосредственного анализа в природе механизма протекания процесса отбора. При этом удалось неопровержимо доказать возможность действия отбора (в обобщенной, «догенетической», трактовке) как выживание наиболее приспособленных особей. Однако безупречные доказательства творческого (направленного) действия естественного отбора были получены лишь в середине XX в.

Несколько специальных работ по экспериментальному изучению действия естественного отбора проведены в конце XIX -- начале XX в. при выяснении роли защитной окраски.

Для богомола (Mantis religiosa) характерен внутрипопуляционный полиморфизм по окраске: существуют желтые, зеленые и бурые особи. На расчищенной от травы площадке в 120 м2 блекло-бурого цвета на расстоянии 1 м друг от друга к колышкам были привязаны богомолы бурого, желтого и зеленого цвета (М.М. Беляев). За 12 дней опыта птицами (чеканы-каменки) было уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и только 20% бурых богомолов (у бурых окраска тела совпадала с цветом фона). Соответствие организма среде обитания достигается через уничтожение менее приспособленных. Вместе с тем оказалось, что для выживания требуется комплекс приспособлений. В частности, было замечено, что защитная роль окраски возрастает, если она сопряжена с позой покоя. Более подвижные особи и при наличии защитной окраски выклевывались птицами.

Сходные опыты еще ранее были проведены на других насекомых. Е. Паультон (1898) расположил 600 куколок бабочки-крапивницы (Vanessa urticae) на коре, изгороди, стенах и желтых листьях крапивы. В тех случаях, когда окраска куколок совпадала с окраской фона, птицами было уничтожено не более 57% куколок, а при различии в окраске -- более 90%.

Эти и другие данные показывают реальность существования отбора как процесса дифференцированного истребления, приводящего к избирательному размножению особей внутри популяций. Однако эти эксперименты еще не показали творческой, ведущей роли отбора в образовании новых признаков и свойств, позволившей Ч. Дарвину положить принцип отбора в основу теории эволюции.

Ведущая роль отбора в возникновении новых признаков

Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с явления индустриального меланизма.

В XIX--XX вв. в развитых индустриальных районах происходило потемнение окраски у многих бабочек. Так, в Европе в настоящее время более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась. Причины и механизм этого явления удалось изучить на примере бабочки березовой пяденицы (Bistort betularia), которая днем обычно неподвижно сидит на светлой коре, сливаясь с фоном дерева (рис. 2).

Рис. 2. Типичная (светлая) форма березовой пяденицы (Biston betularia), малозаметная на светлой коре дерева, тогда как меланистическая форма заметна хорошо (из Г. Стеббинса, 1966)

В 1848 г. на окраине Манчестера впервые были пойманы единичные экземпляры березовой пяденицы темного цвета -- меланисты. Редкая вначале меланистическая форма впоследствии стала интенсивно распространяться в промышленных задымленных и загрязненных районах, вытесняя белую форму. Темная форма бабочек неожиданно оказалась покровительственной (в связи с закопчением стволов деревьев и других мест их дневного отдыха). Наблюдения за некоторыми насекомоядными птицами (славки, синицы и др.) показали, что вдали от промышленных центров они вылавливают в основном темных бабочек, а в промышленных -- белых (табл. 1).

Таблица 1. Результаты экспериментов по изучению истребляемости светлых и темных форм березовой пяденицы в разных районах Англии (по данным В. Кетлуэлла, 1956)

Данные таблицы отмечают существование сильного отбора, направленного против темных форм в незагрязненных местностях и против светлых в загрязненных и закопченных районах. Распространение меланистической формы было определено поддержкой естественным отбором доминантного гена carbonaria, ответственного за темную окраску и связанного с изменением поведения (бабочки активно выбирали темный фон субстрата и были менее подвижными).

В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами на протяжении более 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении нового признака. Анализ механизма формирования индустриального меланизма способствовал превращению представлений Ч. Дарвина о ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств из правдоподобной гипотезы в теорию. Сейчас накоплены и другие данные, свидетельствующие о ведущей роли отбора при изменениях популяций и видов в природе.

Рис. 3. Естественный отбор среди ужей (Natrix sipedon) оз. Эри: на светлых известковых скалах островов происходит избирательная элиминация темных форм (по П. Эрлиху и Р. Холму, 1966)

Были изучены микроэволюционные изменения, происходящие в популяциях ужей (Matrix sipedon) на островах оз. Эри в Северной Америке. Ужи этих островов делятся по рисунку поперечных полос на четыре группы: А, Б, В, Г. Ужи типа А белые, у них отсутствуют полосы, у типа Г полосы наиболее выражены, типы Б и В занимают промежуточное положение (рис. 3). Доминирующими вокруг озера оказываются ужи группы Г, на островах встречаются группы А, Б и В. Излюбленными местами обитания ужей на островах служат известняковые скалы, обрывы и галечные отмели. С островов были взяты оплодотворенные самки и от них получено потомство. Как у взрослых особей, так и у детенышей встречались все типы окраски. Однако в характере распределения полосатости существовали различия. Оказалось, что среди взрослых ужей больше особей с менее выраженной полосатостью (типы А и Б), чем среди молодых, развившихся из яиц, отложенных пойманными на островах самками. Это связано с избирательной элиминацией особей на островах в постэмбриональный период. На белых известняковых скалах островов преимущественно выживают светлые особи без полос. Полосатая окраска оказывается защитной в болотистых местах на материке вблизи озера. Вероятность выживания полосатых особей на островах примерно в 4 раза меньше, чем у особей без полос. Редкая встреча полосатых ужей объясняется возможностью незначительной миграции материковых ужей на острова, притока аллелей «полосатости» в островные популяции.

Остановимся на анализе случаев действия отбора, касающегося сохранения и установления в популяциях полиморфизма (см. гл. 8), т. е. наличия двух (или более) разных форм, соотношение которых не может быть определено только протеканием мутационного процесса.

Первый пример -- анализ встречаемости красных и черных форм двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata), проведенный Н.В. Тимофеевым-Ресовским с сотрудниками в 1930--1966 гг. Подробно рассмотрен в гл. 8 (см. рис. 8.10)). Другой пример возникновения внутрипопуляционного полиморфизма под действием естественного отбора -- распространение серповидноклеточной анемии в некоторых тропических районах Старого Света (Л. Полинг, А. Аллисон, Г. Нилл и др.) в 50--60-х годах XX в.

Серповидноклеточная анемия -- болезнь крови, связанная с возникновением наследственного дефекта в молекуле гемоглобина,-- ведет к резкому снижению способности крови переносить кислород. Эритроциты при этом приобретают форму серпа. Люди, гомозиготные по рецессивному гену серповидноклеточности, погибают в возрасте до 2 лет. Казалось бы, при таком отрицательном направлении отбора этот ген должен был бы давно исчезнуть из популяций. Однако на самом деле около 20% коренного населения Африки, 8--9% негров в США и Бразилии, 10--15% населения некоторых частей Индии и ряда других стран оказываются гетерозиготными по этому гену. Такая высокая концентрация летального гена в природе оставалась загадочной, пока не определили, что в гетерозиготном состоянии ген серповидноклеточности определяет устойчивость особи к малярии. Малярия же, как известно, в некоторых тропических странах мира -- одна из основных причин смертности населения.

Естественный отбор, направленный на выживание и размножение особей, покровительствует индивидам, гетерозиготным по гену серповидноклеточности. В потомстве же гетерозиготных людей могут появляться гомозиготы по серповидноклеточности, которые оказываются летальными уже в силу развития серповидноклеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное давление отбора на устойчивость к малярии, с одной стороны, и устранение из популяции гена серповидноклеточности -- с другой, в силу действия генетических закономерностей приводит к установлению устойчивого полиморфизма.

Много примеров ведущего действия отбора описано в связи с повышением устойчивости некоторых грызунов и насекомых к ядохимикатам, а микроорганизмов -- к антибиотикам. Известно, что эффективность применения даже самых совершенных ядохимикатов быстро и резко снижается в результате отбора особей в пределах рас и популяций вредителей по устойчивости к ним. Так, в 1947 г. применение антикоагулянта крови -- варфарина -- в небольших дозах приводило через 5 дней к гибели всей затравливаемой популяции крыс. Однако недавно было обнаружено, что некоторые крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя (см. рис. 7.2). Повышение устойчивости крыс к варфарину -- результат отбора и последующего распространения особей, случайно оказавшихся невосприимчивыми в пределах популяции. Так возникла раса крыс, названная «суперкрысами», причем возникли они на основе нескольких разных мутаций почти во всех странах мира.

Аналогично положение при борьбе с «вредными» насекомыми. Внутри популяции насекомые часто оказываются неоднородными по устойчивости к ядохимикатам (даже в линиях, полученных от отдельных особей мух, выживаемость после действия ДДТ колеблется от 0 до 100%). Эта наследственная неоднородность служит основой для повышения их популяционной устойчивости к ядохимикатам. После воздействия ядов выживают лишь устойчивые особи, они в результате реализации части потенциала размножения (см. гл. 9) образуют популяции, устойчивые к действию ядов.

У устойчивых форм обнаружен ряд мутаций, определяющих синтез фермента ацетилхолинэстеразы, происходит отбор на фиксацию в популяции аллелей, вызывающих разрушение инсектицида в организме, по формированию структур покровов, ограничивающих поступление яда в организм, и поведения, связанного с избеганием контактов с пестицидом. Так, например, у комнатной мухи было обнаружено 9 разных мутаций (в разных хромосомах), определяющих устойчивость к разным инсектицидам.

Эти явления известны и при повышении устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.

Ч. Дарвин часто расшифровывал творческую роль естественного отбора путем сравнения его с искусственным отбором. В этой связи интересны два примера. Первый -- исследование Н.В. Цингером льняного рыжика (Camelina linicola) -- сорняка в посевах льна. Анализ показал, что сорняк образовался под действием бессознательного естественного отбора из ярового рыжика (C. glabrata), разводимого в культуре для получения масла. Семена ярового рыжика, как и любого другого растения, обнаруживают наследственные различия по величине, массе, цвету, темпам прорастания и т. д. Семена ярового рыжика заносились в посевы льна человеком или естественным путем. По внешнему виду льняной рыжик сходен с льном: тонкий и мягкий стебель, узкие и тонкие листья, вытянутые междоузлия. Опыты показали, что при выращивании ярового рыжика в густых и увлажненных посевах льна уже в первом поколении они приобретают особенности, свойственные льняному рыжику (увеличивается высота стебля; в посевах льна высокие стебли позволяют избежать недостатка света). Эти изменения хотя и не наследуются, но определяют возможность сохранения сходных мутаций (в дальнейшем замена фенокопий генокопиями). Отбор мутантных особей ярового рыжика, случайно оказавшихся сходными с льном, привел к формированию нового вида сорняка -- льняного рыжика.

Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперименте свидетельствуют о существовании отбора и его решающей роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов.

Эффективность и скорость действия естественного отбора

Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия). Для оценки величины давления отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа.

В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W = 0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W -- 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению).

Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в поколениях, что, в свою очередь, зависит от коэффициента отбора.

Коэффициент отбора (S) характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W = 1, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком -- лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором -- 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10--0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может достигать 1,0.

Коэффициент отбора может выражать как возрастание, так и убывание концентрации аллеля. В первом случае имеет место размножение носителя, во втором -- его элиминация.

В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко, обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди -- Вайнберга (см. гл. 8):

W = p2W0 + 2pqW1 + q2W2.

При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят к ней в процентах:

Применяя эти формулы и зная соотношение генотипов до и после отбора, легко определить коэффициент отбора (табл. 2).

Таблица 2. Пример определения величины коэффициента отбора (S) генотипов

Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора.

Рис. 4. Отбор против доминантного (пунктир) и рецессивного генотипа при давлении отбора S = 1. Исходная концентрация генотипов равна 1% (из Н.П. Дубинина, 1970)

Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их полного выражения (экспрессивность) и проявления (пенетрантность, см. 8.2). При 5=1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (рис. 4). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека. Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (рис. 5).

Рис. 5. Отбор против доминантных (II) и рецессивных (I) признаков при низких и высоких концентрациях (по В. Людвигу, 1940)

Эффективность отбора, как следует из данных рис. 10.7, в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких (I) и очень высоких (II) концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях -- очень быстро даже при низких значениях коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при значении коэффициента отбора, равном всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом (К. Пэтау, 1939):

Заметим, что данные расчеты значительно упрощены, в них не учтено давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по другим коррелированным с изучаемым признаком и т. п.).

Отсутствие отбора (5 = 0) вряд ли возможно в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга, и при постоянном давлении жизни у них разные вероятности достижения репродуктивного возраста.

Основные формы естественного отбора

В современной эволюционной теории вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор -- форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы (рис. 6).

Рис. 6. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм естественного отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977). Fn -- поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы реакции по данному признаку

Действие стабилизирующего отбора можно пояснить на многих примерах. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 полуживых домовых воробьев (Passer domesticus); 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи со средними -- «нормальными» -- крыльями оказались более выносливыми.

Другой пример -- размеры и форма цветков у энтомофильных растений. Исследование ветро- и насекомоопыляемых растений показало, что размеры и форма цветков у энтомофильных растений более стабильны, чем у анемофильных. Устойчивость цветков энтомофилов обусловлена сопряженной эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся форм. Шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком. Только растения с цветками, строго соответствующими «стандартам», выработанным в течение миллионов лет совместной эволюцией цветковых растений и насекомых-опылителей, могут оставить потомство. Известно, что обычно наибольшее число особей в каждой популяции обладает средней выраженностью любого признака. Этот факт, подтвержденный многими тысячами исследований разнообразных признаков, служит косвенным доказательством всеобщности действия стабилизирующей формы отбора.

Один из результатов действия стабилизирующего отбора -- биохимическое единство («биохимическая универсальность») жизни на Земле. Так, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же, почти одинаков состав ферментов у разных растений и т. д. Биохимические основы жизни, возникшие на заре биологической эволюции, оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации. Об эволюции химического состава живых организмов нередко говорят как о «теме с небольшими вариациями», что порой даже используется для доказательства отсутствия отбора вообще. На самом деле в этом проявляется действие стабилизирующего отбора.

Стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Она действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Без него не было бы устойчивости в живой природе. В этом состоит важная консервативная роль естественного отбора, необходимая также для сохранения и усиления результатов движущей формы отбора.

Необходимо еще раз подчеркнуть два аспекта действия стабилизирующего отбора. С одной стороны, негативный аспект, т. е. элиминация всех особей, отклоняющихся от «стандартного» фенотипа; иногда эта форма отбора определяется как нормализующий отбор. С другой стороны, можно выделить и позитивный аспект стабилизирующего отбора, который обозначается термином канализирующий отбор (К. Уоддингтон),-- отбор индивидов с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким помехам (внутренним и внешним). В популяциях могут появляться гены, понижающие жизнеспособность фенотипа. В таких случаях отбор будет направлен в пользу особей с комплексом генов (супергенов), обеспечивающих устойчивый ход онтогенеза и способность к модификациям. Какая из двух форм стабилизирующего отбора (нормализующий или канализирующий) окажется важнее, зависит от интенсивности притока новых генов в популяцию (Э. Майр).

Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приводившихся ранее прямых и косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора.

Утрата признака -- обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов -- примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, которые ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций (см. гл. 14).

Была экспериментально изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы (Drosophila melanogaster). Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45--50 шт. (см. рис. 9.1). Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофилы показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0°C выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0°С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития. Анализ показал, что холодоустойчивость в эксперименте возникла не в результате распространения единичной мутации, вызванной действием холода, а в результате действия движущего отбора в пределах гетерогенной популяции.

Дизруптивный отбор. Эта форма отбора существует в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других -- другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим или расчленяющим. Итак, дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм.

Во всех случаях полиморфизма действовал отбор дизруптивной формы. Рассмотрим пример действия такого отбора по закреплению полиморфизма по окраске раковин у земляной улитки (Cepaea nemoralis). Эти улитки различаются по количеству полос на раковине и степени пигментированности входного отверстия раковины в зависимости от окраски фона. Так, в лесах, где почвы коричневого цвета, чаще встречаются особи с коричневой и розовой окраской раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. Подобные различия в окраске раковин явно приспособительны, так как предохраняют животных от истребления птицами. Полиморфизм улиток по окраске -- результат действия дизруптивного отбора против средней нормы: единая популяция распадается на несколько форм и ни одна из них не имеет решающего преимущества перед другой.

Общий результат дизруптивного отбора -- формирование гетерозиготного полиморфизма. Результат дизруптивного отбора (и возникновение его) можно представить в виде совместного и попеременного действия ведущего и стабилизирующего отбора.

Другие формы естественного отбора. Как уже говорилось, к настоящему времени выделено несколько десятков разных форм естественного отбора, связанных с отдельными специфическими сторонами действия единого, всеобщего («дарвиновского») естественного отбора. Рассмотрим некоторые из них.

Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет это преимущество, оказавшись в избытке. Это типичная ситуация действия частотно-зависимого отбора. Именно под его контролем находятся многие признаки покровительственной окраски типа мимикрии (например, при апостатическом отборе -- одной из форм частотно-зависимого отбора -- полиморфизм в популяции жертвы может поддерживаться избирательным хищничеством, направленным на более многочисленную форму).

Когда в лабораторной популяции дрозофил менялось соотношение самцов, ведущих свое происхождение из двух разных природных популяций, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство. Во всех подобных случаях приспособленность генотипа (т. е. положительное давление отбора) будет функцией частоты этого генотипа.

Другая большая группа примеров действия естественного отбора связана с выбором одной из двух главных стратегий размножения: либо короткая продолжительность жизни, ранняя половая зрелость и огромное число потомков, либо длительная жизнь особи, позднее наступление зрелости, небольшое число потомков. И в первом (r-стратегия и соответственно r-отбор), и во втором случае (K-стратегия и соответственно K-отбор) достигается в конечном итоге сохранение популяции. При r-отборе большая часть энергетических затрат вида идет на появление сравнительно многочисленного потомства (обычно в нестабильных условиях), при K-отборе -- на выживание исходно немногочисленного потомства (обычно в стабильных условиях среды). Рассмотренные формы отбора могут быть названы в общей форме плотностно-зависимым отбором (т. е. отбором, связанным с плотностью населения популяции).

Из других более частных форм отбора упомянем дестабилизирующий отбор (Д.К. Беляев) и отбор местообитания. Под дестабилизирующим отбором имеется в виду разрушение коррелятивных связей в организме при интенсивном отборе в каком-то определенном направлении. Так, например, отбор на уменьшение агрессивности у хищных зверей в неволе ведет к дестабилизации цикла размножения (животные могут размножаться круглый год). Последняя форма отбора может быть проиллюстрирована таким примером: самки двух близких видов дрозофил Гавайских островов откладывают яйца на одном и том же виде растений, но самки одного вида откладывают яички на теневой стороне растения, тогда как другого -- исключительно на солнечной стороне. Отбор местообитаний определяет более полное использование пространства близкими симпатрическими видами (ведет к увеличению суммы жизни, как образно заметил в свое время Ч. Дарвин, не выделявший никаких специальных форм естественного отбора, но в своих работах прозорливо описавший практически все основные формы действия отбора).

Половой отбор

Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях -- между самками) за возможность вступить в размножение.

Теория естественного отбора объясняет факты полового диморфизма. Казалось бы, яркая окраска самцов многих птиц, зазывающие брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующе, но они имеют смысл для размножения, для успеха в половом отборе, так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. У самцов сильно развиты орудия для турнирного боя (рога, клыки, шпоры и т. п.). Эти органы вначале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем «подхватывались» половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании, демонстративном поведении. Наиболее активные самцы чаще занимают типичные для вида территории и тем самым у них больше шансов найти самку для спаривания. Развитие яркой окраски и привлечение внимания к самцам в период брачного сезона для вида выгодно в целом, так как самки остаются в относительной безопасности в трудный и ответственный период жизни, связанный с оставлением потомства. Половой отбор -- не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный и групповой отбор

Естественный отбор подразделяется на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяций.

Естественный отбор, «перерабатывая» незначительные наследственные различия особей и «складывая» их в определенном направлении, способствует постепенному отклонению потомков от предков. Любые признаки и свойства видов и более крупных таксонов формируются в процессе отбора особей на основе оценки их индивидуальных различий. На этом постоянном фоне индивидуального отбора в природе и осуществляется групповой отбор -- преимущественное размножение особей какой-либо группы. естественный отбор адаптация

При групповом отборе в эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.

Родственные особи обладают большим сходством генотипов, чем неродственные. Поэтому если какой-либо признак у части родственных особей будет содействовать выживанию ближних, то такой признак может закрепиться в эволюции даже при условии его отрицательного влияния на непосредственного носителя. Например, особь, предупреждающая криком о появлении хищника своих родичей, чаще всего оказывается жертвой нападающего. Однако все остальные особи этой группы будут спасены, а поскольку альтруистический признак характерен хотя бы и для некоторых из них тоже, этот признак будет распространяться естественным отбором (отбором сородичей). Предполагается, что именно групповым отбором закреплены в эволюции свойства, связанные с регуляцией численности популяции. Групповой отбор может привести к вытеснению одной из конкурирующих групп и тем самым к уменьшению группового разнообразия либо к возникновению новых различий между формами и тем самым к понижению давления отбора. Наблюдения показали, что виды антилоп африканских саванн поедают разные части травянистых растений (одни едят только мягкие верхушки трав с цветками, другие -- только сухие соломинки трав, третьи -- колючие листья и т. п.). Такое положение -- результат группового межвидового отбора, способствующего увеличению «суммы жизни» на единице площади.

Во всех без исключения случаях групповой отбор основан на внутрипопуляционном естественном отборе. Это и понятно, так как конкуренция видов в процессе эволюции осуществляется через конкуренцию их индивидов. Возникновение эволюционных новшеств происходит только при индивидуальном отборе, а групповой отбор выбирает уже из готовых приспособлений, возникших на внутривидовом уровне. Промежуточное положение занимает групповой внутривидовой отбор -- отбор разных семей, популяций, групп популяций.