Движущие силы эволюции

Отбор у агамных форм

Теория естественного отбора обоснована и развита на материале половых, перекрестноразмножающихся организмов, которые образуют популяции и виды в описанном выше качестве. Однако многие положения теории естественного отбора приложимы и к агамным формам. И у таких организмов могут отбираться отдельные генотипы, потомство которых изменит облик исходной популяции. В этом случае, похоже, граница между индивидуальным и групповым отбором оказывается нечеткой, поскольку отбор группы особей с совершенно одинаковым генотипом не будет отличаться по эволюционным последействиям от выживания одной-единственной особи из такой группы.

Эффективность отбора в агамных группах может быть исключительно высока, поскольку любая мутантная особь может стать родоначальником новой популяции и вида. Напомним, однако, что понятие популяции и вида у прокариотных и агамных форм несколько отличается от такового у растений, грибов и животных (см. § 12.4).

Творческая роль естественного отбора. Естественный отбор - «сито»? «могильщик?». Отбор не только устраняет менее приспособленных к среде, но и определяет направление эволюции. Действуя неограниченное время, естественный отбор создал все огромное разнообразие видов

Таким образом, синтетическая теория эволюции утверждает, что

* материалом для эволюции являются случайные мутации;

* предпосылками эволюции являются - мутации, волны жизни, миграции, изоляция, геометрическая прогрессия размножения организмов, наследственность;

* единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор;

* наименьшая эволюционная единица - популяция;

* эволюция носит постоянный, длительный, характер;

* макроэволюция подчиняется тем же законам, что и микроэволюция;

* эволюция носит непредсказуемый, ненаправленный характер.

Сходство и различие в действии естественного и искусственного отбора

Подобно тому как селекционер, отбирая особей с незначительными полезными уклонениями в поколениях, создает породы и сорта, так и естественный отбор ведет к образованию видов в природе. Скорость работы селекционера сравнительно высока, но у естественного отбора есть то, чем селекционер не располагает,-- практически неограниченное время действия.

Несмотря на сходство в действии, естественный и искусственный отбор различаются и по результатам. Искусственный отбор часто ведет к накоплению признаков, не приносящих пользу для их обладателя (большинство видов домашних животных и культурных растений не могут существовать поэтому без постоянной поддержки человеком в результате резко пониженной жизнеспособности в природных условиях) (рис. 7). Естественный отбор никогда не ведет к закреплению признаков, вредных для вида.

Рис. 7. Увеличение выработки антибиотиков в результате искусственного отбора микроорганизмов (по СМ. Гершензону, 1991): 1 -- пенициллина в 24 раза; 2 -- стрептомицина в 17 раз; 3 -- хлортетрациклина в 4 раза; 4 -- эритромицина в 4 раза; 5 -- альбомицина в 6 раз; 6 -- олеандомицина в 10 раз. Микроорганизмы, вырабатывающие такие количества антибиотиков, не могут самостоятельно существовать в природе и их популяции специально поддерживаются в искусственных условиях. Заштрихованные столбики -- выработка антибиотиков до отбора

Другое различие между искусственным и естественным отбором заключается в том, что естественный отбор не предопределен, не направлен заранее к какой-то цели, как искусственный. Для естественного отбора направление на каждом из этапов эволюции определяется сложной констелляцией внешних и внутренних условий существования, успехом в борьбе за существование.

В настоящее время, когда антропогенное воздействие на природу достигло широких масштабов, искусственный и естественный отбор порой совместно действуют не только на культурные формы, но и на виды в природе. В Англии, например, вокруг старых заброшенных медных рудников произошел отбор растений на выживание в условиях повышенного содержания в почве солей тяжелых металлов. Именно в результате отбора на отсутствие боязни человека и способности перейти на несколько иной, чем в дикой природе, тип питания в 60-е гг. XX в. возникла колония из 700 семей диких барсуков, живущих ныне на территории Большого Копенгагена. В обоих случаях трудно разделить действие естественного и бессознательного искусственного отбора.

Признание за естественным отбором ведущей роли в эволюции не принижает значения остальных факторов эволюционного процесса. Все элементарные эволюционные факторы взаимосвязаны под контролем отбора, все они воздействуют на элементарный эволюционный материал, изменяя элементарную эволюционную единицу.

Теория естественного отбора была и остается одним из основных теоретических обобщений биологии, она объясняет механизм эволюции. Концепция естественного отбора сохраняет свое фундаментальное значение в биологии, несмотря на непрестанные попытки ее ограничения или даже отрицания (см. гл. 3).

При оценке роли естественного отбора как направляющего фактора эволюции проходили острые дискуссии, продолжающиеся и в наши дни (см. гл. 20). Однако теория естественного отбора до сих пор выдержала все испытания, связанные с анализом все возрастающего фактического материала в разных областях биологии. В то же время, как показано в последующих главах, она не завершена и нуждается в дальнейшем развитии.

Возникновение адаптаций -- результат действия естественного отбора

Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации (от лат. adaptatio -- приспособление). Это в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Возникновение приспособленности к среде -- основной результат эволюции. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций -- адаптациогенез.

Адаптация -- это возникновение и развитие конкретных морфофизиологических свойств, значение которых зависит от тех или иных условий среды, т. е. адаптация -- это всегда приспособление к «чему-то» и это «что-то» в широком смысле -- среда обитания.

Примеры адаптаций

Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

У животных часто развиваются твердые покровы -- своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков; костный покров рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах,-- лишь некоторые примеры такого рода. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков, кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некоторых растений; и те и другие образования служат хорошей защитой.

У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эффективной защитой от поедания травоядными животными, у животных (ежи, дикобразы и др.) -- защитой от хищников. Эту же роль выполняют волоски на поверхности листьев и стеблей, например у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и др. Волоски нередко содержат органические кислоты, алкалоиды и другие сильно действующие вещества, которые вызывают воспалительные процессы либо в пищеварительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (стрекательные клетки крапивы).

Приспособительная окраска -- одно из важных пассивных средств защиты организмов.

Не рассматривая подробно все многообразие форм приспособительной окраски, приведем примеры покровительственной и предостерегающей окраски и мимикрии -- подражательной окраски и соответствующего поведения.

Покровительственная окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза -- яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), покровительственная окраска не развивается.

Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Например, многие животные средних и высоких широт зимой бывают белой окраски, что делает их незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка и т. д.). У ряда животных наблюдается быстрое (в течение нескольких минут) приспособительное изменение окраски тела, что достигается перераспределением пигментов в хроматофорах кожи или других покровов тела у камбалы (Pleuronectes platessa), агамовой ящерицы (Calotes versicolor), хамелеона (Chamaeleo chamaeleon) и других животных.

Рис.8. Схема действия расчленяющей окраски: А -- сплошная окраска, Б -- расчленяющая; В -- животное с расчленяющей окраской на соответствующем фоне малозаметно (из X. Котта, 1950)

Интересной разновидностью криптической (скрывающей) окраски является расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры (Equus grevyi, Е. bohme, Е. zebra) и тигр (Panthera tigris) плохо видны на расстоянии 50--70 м даже на открытой местности из-за совпадения полос на теле с чередованием тени и света в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела. При этом не только контур животного сливается с окружающим фоном (рис.8), но и затрудняется определение очертания жизненно важных органов, например глаз у позвоночных животных. У многих неродственных животных наблюдается одинаковая маскировка глаза темными пятнами и полосами (рис. 9).

Рис. 9. Маскировка глаза темной полосой у некоторых позвоночных: А -- рыба, Б -- змея, В -- лягушка, Г -- сумчатый муравьед (из X. Котта, 1950)

Эффект любой формы покровительственной окраски повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, выпь (Botaurus stellaris) гнездится в камышах. В минуты опасности она вытягивает шею и поднимает вверх голову. В такой позе выпь трудно заметить даже на расстоянии в несколько метров. В момент опасности многие насекомые, рыбы, амфибии, птицы замирают, принимая позу покоя. Это в большей мере характерно для животных, не обладающих средствами активной защиты от врагов (рис. 11.4). Успех сочетания криптической окраски с позой покоя продемонстрирован в опытах с насекомыми богомолами (см. гл. 10): преимущественно истреблялись те особи, у которых покровительственная окраска не сочеталась с позой покоя.

Мимикрия. Интересные примеры адаптаций дает изучение подражания, мимикрии (от греч. mimikos -- подражательный) животных и растений, определенным предметам неживой и живой природы. Нередко подражание выступает в виде простой маскировки -- наличия не только защитной окраски, но и подражательного сходства с какими-либо предметами. Например, гусеницы пяденицы в позе покоя удивительно сходны с сухой веткой.

Мимикрия -- сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями генетически не родственных видов, хорошо защищенных от нападения хищников.

При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) и имитатор (подражатель). При бейтсовской мимикрии (Г. Бейтс, 1862) модель должна быть или несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предостерегающую окраску. Например, пестрые ярко окрашенные (апосематическая окраска) бабочки семейства геликонид неприятного запаха и поэтому несъедобны для большинства птиц. В тех же районах встречаются представители семейства белянок, которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с таковой геликонид. Птицы принимают их за несъедобных геликонид и не трогают. Явление подражательного сходства у незащищенных форм с защищенными широко распространено не только среди тропических насекомых (рис. 11.6). Для этой формы мимикрии важно, чтобы численность имитатора была меньше численности модели. В противном случае мимикрия не приносит пользы для имитатора, так как хищник быстро обнаруживает подлог. Можно сравнить этот тип мимикрии с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-либо крупной фирмы.

Сложные адаптации. В развитии эволюционного учения особое значение имело материалистическое объяснение возникновения некоторых чрезвычайно сложных адаптаций путем накопления мелких наследственных уклонений. Среди таких адаптаций ниже рассматриваются способность к насекомоядности у растений, развитие глаза как органа зрения, возникновение взаимных приспособлений у насекомых и цветковых растений.

Насекомоядность и способность к движению у растений. Хищничество для таких автотрофных организмов, как растения, является исключением, но тем не менее даже среди цветковых встречаются сотни видов насекомоядных растений.

Росянка (Drosera rotundifolia) имеет ряд совершенных и эффективных приспособлений для ловли и переваривания насекомых. Листья у нее покрыты чувствительными волосками, у основания которых расположены секреторные клетки, выделяющие липкую и ароматную жидкость. Стоит насекомому сесть на листовую поверхность, как оно прилипает. Пытаясь вырваться, насекомое бьется, вызывает раздражение чувствительных волосков: раздражение передается по пластинке и вызывает ее свертывание (рис. 11.7). Вслед за этим шаровидные кончики волосков на верхней стороне пластинки выделяют жидкость, богатую ферментом пепсином, под влиянием которого насекомое переваривается и растворенные вещества всасываются листовой пластинкой, затем листовая пластинка расправляется и готова вновь схватить насекомых.

У других насекомоядных растений для ловли насекомых есть специальные органы -- «кувшины» и «капканы». Так, венерина мухоловка (Dionaea muscipula) ловит мух движением половинок листа. При этом зазубренные концы правой и левой половинок пластинки заходят друг за друга, образуя своеобразный капкан.

Развитие насекомоядности у растений первоначально было связано с поглощением продуктов распада мертвых организмов, случайно попавших на поверхность какого-либо органа. Разложение мертвых организмов могло происходить под влиянием бактерий или гидролитических ферментов растения. В дальнейшем эти возможности растений были не только усилены, но и дополнены ловлей живых насекомых, привлекаемых ароматом выделений или окраской растения. Отбор на насекомоядность у растений был связан с развитием и усовершенствованием способов ловли насекомых, т. е. усовершенствованием ловчего аппарата и ферментов.

Исследования показывают, что ферментативные системы, обеспечивающие переваривание животной пищи растениями, подвергаются типичным мутационным изменениям. На этой основе и должен был действовать естественный отбор, в определенных условиях приведший к возникновению и развитию насекомоядности. Несомненно, ловчий аппарат первых насекомоядных в далеком прошлом был примитивным, совершенство и разнообразие ловчих органов растений возникло позже -- в процессе естественного отбора более удачных вариантов.

Не менее интересны приспособления растений к разнообразным движениям (тропизмы, лазание и т. п.), впервые с эволюционных позиций проанализированные в специальных работах Ч. Дарвина. Интерес Ч. Дарвина к этому вопросу не случаен. Его критики полагали, что принципом отбора нельзя объяснить, в частности, своеобразные особенности лазающих растений. Подробно рассмотрев формы движения растений, Дарвин пришел к выводу, что способность к движениям, присущая многим растениям, у части видов в ходе эволюции была усилена, если подхватывалась естественным отбором. Предпосылки для этого в виде широкой изменчивости гормонов, определяющих темпы ростовых процессов, существуют внутри каждого вида растений (такие мутации получены и экспериментально). Каждое растение обладает способностью к ростовым движениям в той или иной степени. Эта способность может быть усилена в результате естественного отбора мутаций, связанных с морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками.

Строение органа зрения. 140 лет назад возник спор: можно ли объяснить возникновение такого сложного органа, как глаз, накоплением мелких случайных уклонений? Находятся и сегодня биологи, которые заявляют: «Достаточен один вид глаза, чтобы понять невероятность его развития с помощью естественного отбора». Анализ этого возражения против теории естественного отбора был в наиболее полном виде сделан еще самим Ч. Дарвином, рассматривавшим критику его взглядов Ст. Майвартом. Анализируя возражения Майварта, Ч. Дарвин показал, что глаз как орган зрения возник не сразу, его развитие проходило путем постепенного усовершенствования (рис. 10). У части одноклеточных организмов нет восприятия света, у других -- на переднем конце тела появляется светочувствительное пятно, насыщенное пигментом.

Рис. 10. Последовательные стадии усложнения глаза у кольчатых червей (I), членистоногих (II) и моллюсков (III). Развитие органа зрения от группы светочувствительных клеток до совершенных структур, концентрирующих свет и фокусирующих изображение, в ходе эволюции происходило в разных группах животных (по В.Н. Беклемишеву, 1952)

Эволюция многоклеточной организации связана с усложнением аппарата восприятия света. Так, уже у планарий (плоские черви) появляются примитивные «глазки» -- чашевидные углубления, заполненные пигментом родопсином.

У более высоко организованных существ строение глаза усложняется. У членистоногих появляются глаза фасеточного типа. Отдельно взятая фасетка, хотя и снабжена группой светочувствительных клеток и неподвижной линзой,-- неэффективный орган зрения. Разрешающая способность фасеточного глаза усилена путем увеличения числа фасеток в сотни и тысячи раз. Фасеточные глаза в целом дают мозаичное изображение предметов по их мельчайшим движениям, но без конкретизации деталей.

По иному пути пошла эволюция органа зрения в группах, где происходило образование глазного пузыря с жидкостью и подвижного хрусталика -- линзы. Эти изменения способствовали собиранию лучей позади линзы и тем самым повышению чувствительности глаза к свету. Разрешающая способность глаза еще более усилилась с образованием в нем сетчатки -- группы светочувствительных клеток. Такие глаза характерны для головоногих моллюсков (кальмаров и осьминогов).

Дальнейшая эволюция привела к еще большему увеличению возможности восприятия глазом световых импульсов. Этому способствовали увеличение кривизны хрусталика, возникновение соответствия между главным фокусным расстоянием и расстоянием от хрусталика до сетчатки, развитие зрачка, глазной мускулатуры, светочувствительных клеток типа колбочек и палочек и т.д.

Выше были описаны этапы филогенетического развития органов зрения. Данные современной генетики показывают, что все без исключения изученные в этом отношении признаки и свойства органов зрения оказываются подверженными мутационной изменчивости (описано, например, несколько десятков мутаций глаз у дрозофил). Доказательством развития глаз под влиянием естественного отбора служат упрощение его строения и даже редукция (у пещерных животных -- троглобионтов, у обитателей мутных потоков и др.). В этих случаях происходит быстрое накопление дезинтегрирующих мутаций, приводящих к разрушению органа зрения (прежде они устранялись стабилизирующей формой отбора).

Физиологические адаптации. Многочисленны примеры физиологических (функциональных) адаптаций. Например, для растений известен комплекс физиолого-биохимических мутаций, приведших к выработке приспособлений, которые связаны с устранением недостатка кислорода: использование кислорода фотосинтеза, нитратов и органических кислот как дыхательного материала, переключение путей метаболизма и т. д. Разнообразны и физиологические механизмы приспособления растений и животных к недостатку воды или неблагоприятным температурам. Отбор во всех этих случаях способствовал выживанию и преимущественному размножению индивидуумов -- носителей благоприятных мутаций в соответствующих условиях.

Процессы фотосинтеза представляют пример закрепления в эволюции комплекса сложных приспособлений на структурном и биохимическом уровнях. В этом комплексе выделяются следующие этапы: синтез одного органического вещества за счет другого, смена использования состава веществ в качестве доноров электронов для восстановления CO2 (фотоорганотрофия: донор -- органическое вещество, фотолитотрофия: донор -- неорганическое вещество, фотогидротрофия: донор -- вода). Соответственно в этом ряду выделяются следующие группы организмов: гетеротрофы -- облигатные гетеротрофы -- факультативные фотогетеротрофы -- облигатные фотогетеротрофы -- облигатные фотоавтотрофы -- фоторедукторы -- фотосинтетики.

Любой из перечисленных этапов метаболизма состоит из сложного комплекса реакций, каждая из которых подвержена мутационным изменениям (многие такие мутации хорошо изучены: так, по синтезу хлорофилла описано ныне более 200 только ядерных мутаций).

Общим для адаптаций в живой природе является механизм возникновения: во всех случаях достаточно подробного анализа оказывалось, что приспособление возникает не сразу в готовом виде, а длительно формируется в процессе эволюции. Это не оставляет сомнения в том, что приспособления любого масштаба всегда возникают в природе в процессе естественного отбора в пределах вида.

После описания примеров адаптаций сформулируем определение понятия «адаптация» и покажем механизм возникновения адапт

Рис. 11. Критическая окраска, поведение и форма тела бражника (Smerinthus ocellatus). Окрашенная по принципу противотени гусеница (5) в случае опасности замирает (Л), становясь малозаметной (из X. Котта, 1950)

Предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т.п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности объекта их нападения. Биологическая роль такой окраски хорошо изучена в экспериментах. Индивидуальные «пробы и ошибки» в конце концов заставляют хищника отказаться от нападения на жертву с яркой окраской (рис. 12). Отбор способствовал не только выработке ядовитых секретов, но и сочетанию их с яркой (обычно красной, желтой, черной) окраской.

Рис. 12. Динамика поедания пчел 18 жабами (Bufo bufo) в двух экспериментах (рисунок по данным X. Котта, 1950). Перед началом каждого эксперимента животные неделю голодали. Между I и II экспериментами прошло две недели. III -- суммарные данные по двум экспериментам. Видно, что к 7-му дню в каждом эксперименте жабы выучились избегать поедания пчел. Это нежелание иметь дело с пчелами сохранялось у некоторых жаб на две недели

Формирование покровительственной окраски -- результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства.

Механизм возникновения адаптаций

В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания. В узком смысле под адаптацией понимают специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптация к одним факторам среды не обязательно останется таковой в других условиях.

Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала -- наследственной изменчивости -- и элементарных эволюционных факторов, прежде всего отбора. Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей -- носителей удачных мутаций -- еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. Так же как появление элементарного эволюционного явления -- изменения генотипического состава популяции -- еще не есть эволюционный процесс, так и появление элементарного адаптивного явления еще не означает возникновения адаптации. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом.

При формировании адаптаций происходит превращение случайного (элементарного адаптационного явления) в необходимое для популяции и вида формирование признаков и свойств. Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптаций.

Это положение Ч. Дарвин подтвердил на многих примерах: формировании яркой окраски цветков у насекомоопыляемых растений, удлинении шеи жирафы, формировании млечных желез млекопитающих и т. д. Так, говоря о возникновении сходства насекомого с каким-либо предметом, он писал: «Если принять, что на долю одного из насекомых выпало некоторое сходство с сухим сучком или опавшим листом и что насекомые изменяются в разных направлениях, то, конечно, все те изменения, которые делают его более похожим на такой предмет и благоприятствуют его сокрытию, будут сохраняться, тогда как другие изменения... совсем исчезнут». Первоначальное приобретение насекомым случайного сходства с каким-либо неживым предметом вовсе «нельзя считать невероятным, принимая во внимание почти бесконечное количество окружающих предметов и разницу в форме и окраске существующих насекомых». Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции. Это и изменения ориентации хлоропластов в клетке под влиянием света, и изменения интенсивности транспирации и дыхания растений в течение суток, и т. п. С эволюционной точки зрения адаптацией во всех этих случаях будет способность организмов данного вида меняться в соответствии с действием внешнего фактора, т. е. норма реакций данного признака или свойства. Конкретные же адаптивные проявления реакций в процессе отдельного онтогенеза иногда называются акклимациями, а групповые изменения в пределах нормы реакций вида, сходные у групп особей,-- модификациями.

Размещено на Allbest.ru