Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Какие функции выполняют спинной, продолговатый и средний мозг, мозжечок в обеспечении движений?

2. Каким образом концентрация сахара в крови находится на относительно постоянном уровне? Какая роль нервной и гуморальной систем в этом процессе?

3. Что такое анализ и синтез раздражителей? Что такое динамический стереотип и каково его значение в жизни животных? Приведите конкретные примеры выборки и нарушения (с указанием последствий) динамического стериотипа у животных на ферме

4. В чем заключается сущность и значение пищеварения? Какую роль играет тонкий и толстый кишечник в пищеварении у лошади, свиньи, жвачных и птиц? Как изменится секреторная и двигательная активность кишечника при раздражении иннервирующих его симпатических нервов?

5. Какие факторы обуславливаю кровяное давление и каким образом оно поддерживается на относительно постоянном уровне (в случае его падения или подъема)?

6. В чем заключается различия между жвачными и нежвачными животными в биосинтезе молочного жира? Что служит его предшественниками (исходным материалом) у этих животных?

Список использованной литературы

1. Какие функции выполняют спинной, продолговатый и средний мозг, мозжечок в обеспечении движений?

Основу жизнедеятельности организма составляют двигательные приспособительные реакции, обеспечивающие возможность его самосохранения как индивидуума и вида. Двигательные приспособительные реакции (поддержание принятой позы, перемещение звеньев и всего тела в пространстве, ориентировочные, защитные, поведенческие движения) обеспечиваются в организме системой (рис. 1), которая включает: 1) зрительный, слуховой, обонятельный, кожный и висцеральный анализаторы; 2) двигательный нервный центр (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, стриопаллидума, лимбической системы и коры больших полушарий головного мозга, обеспечивающая формирование программы действия); 3) эфферентные волокна соматических нервов, идущих к мышцам; 4) исполнительные органы (скелет и поперечно -полосатые скелетные мышцы); 5) проприорецепторы и вестибулорецепторы с афферентными проводниками, находящимися в составе соматических нервов, и связанные с ними нейроны в двигательном нервном центре.

Деятельность системы движения обеспечивают скелет и мышцы (поперечно - полосатые, динамические и статодинамические).

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

К промежуточным нейронам спинного мозга по афферентным волокнам дорсальных корешков поступают импульсы от экстерорецепторов кожи, проприорецепторов мышц туловища и конечностей, висцерорецепторов внутренних органов. От мотонейронов спинного мозга по аксонам (эфферентным волокнам), идущим в вентральных корешках, программа действия передается к мышцам туловища и конечностей.

Рис. 1. Система, обеспечивающая поддержание позы и перемещение отдельных звеньев и всего тела в пространстве (двигательный центр, периферический соматический отдел нервной системы и скелетные мышцы) у лошади

Двигательный нервный центр, включающий нейроны:1 --больших полушарий головного мозга; 2-- мозжечка; 3-- продолговатого мозга; 4 -- спинного мозга. Периферический соматический отдел системы: 5-- шейные спинномозговые нервы; 6 -- грудные спинномозговые нервы; 7-- поясничные спинномозговые нервы; 8 - кресцовые спинномозговые нервы; 9-- хвостовые спинномозговые нервы; 10-- плечевое сплетение; 11 -- срединный нерв; 12-- пальмарные нервы; 13 -- пальцевые нервы; 14 -- локтевой нерв, 15-- пояснично-крестцовое сплетение; 16-- бедренный нерв; 17--седалищный нерв; 18 - большеберцовый нерв19--плантарные нервы; 20 -- пальцевые нервы; 21-- малоберцовый нерв; 22-- ягодичные нервы; 23 -- лицевой нерв; 24-- языкоглоточный нерв; 25 -- подглазничный нерв (ветвь тройничного нерва); 26-- подъязычный нерв Скелетные мышцы: мышцы головы: а -- большая жевательная мышца; б -- скуловая мышца; в -- круговая мышца рта; мышцы туловища: г -- плечеголовная мышца; д -- трапециевидная мышца; е-- зубчатые мышцы; ж--широчайшая мышца спилы; з-- поверхностные грудные мышцы; и -- глубокая грудная мышца; к -- ягодичная мышца; л -- напрягатель широкой фасции бедра; л --двуглавая мышца бедра; н -- полусухожильпая мышца; о-- наружная косая мышца живота; п -- дельтовидная мышца; р -- трехглавам мышца; с--плечевая мышца; т-- мышцы сгибатели и разгибатели пальцев.

Важнейшие исполнительные отделы нервных центров, расположенные в спинном мозге, осуществляют соответственно приспособительные реакции -- рефлексы, которые используют в клинической практике:

спинной рефлекс. Возникает при сдавливании кожи над грудными и поясничными позвонками. Проявляется в прогибании спины и вращательных движениях хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в грудных, поясничных и крестцовых сегментах;

брюшные рефлексы (передний, средний и задний). Возникают при штриховом раздражении кожи параллельно краю реберной дуги справа и слева, на уровне пупка (горизонтально) и параллельно паховой складке. Проявляются сокращением соответствующих участков брюшных мышц. Осуществляются с участием нейронов, расположенных в 8-9, 9-I0 и 11-12-м грудных сегментах (крупный рогатый скот);

перинеальный рефлекс. Возникает при раздражении кожи в области промежности. Проявляется толчкообразными подтягиваниями корня хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в 3-4-М крестцовых сегментах (крупный рогатый скот);

подошвенный (венчиковый) рефлекс. Возникает при раздражении венчика. Проявляется в поднимании конечности. Осуществляется с участием нейронов, расположенных с 6-го шейного по 2-й 1 рудной и в I-2-M крестцовых сегментах (крупный рогатый скот).

Центрами спинного мозга осуществляются реакции сгибания и разгибания конечностей, почесывания, ряд миостатических рефлексов, рефлексы мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции, молоковыведения, сосудодвигательные и др.

Продолговатый мозг или варолиев мост -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Скопления нейронов формируют ядра (аксоны -- их эфферентные волокна) ряда черепномозговых нервов (рис. 2): тройничных (V пара), отводящих (VI пара), лицевых (VII пара), слуховых (VIII пара), языкоглоточных (IX пара), блуждающих (X пара), добавочных (XI пара), подъязычных (XII пара).

Рис. 2. Ядра черепных нервов в стволовой части мозга:

1-добавочный нерв; 2--подъязычный; 3--блуждающий; 4 -- слуховой; 5--языкоглоточный; 6 -- лицевой; 7--отводящий; 8-- тройничный; 9-- блоковый; 10--глазодвигательный нерв

К нейронам продолговатого мозга и варолиева моста поступает информация, приходящая по афферентным волокнам (рецепторным нейронам) черепно-мозговых нервов, а также от спинного мозга. Информация переключается на промежуточные нейроны, достигает вышележащих отделов центральной нервной системы.

мозг нервный гуморальный кишечник

Таб. 1 Программа действия с нейронов центра по эфферентным волокнам этих нервов передается к периферическим органам

Нерв	Проведение афферентной информации с рецепторов	Проведение эфферентной информации к исполнительным органом
Тройничный (V) Отводящий (VI)	Кожи головы и слизистых оболочек носовой и ротовой полостей	Жевательным мышцам, слезной и слюнным железам М. retractor осuli и глазной прямой латеральной мышце
Лицевой (VII) Слуховой (VIII)	Вкусовых почек передней части языка Улитки и вестибулярного аппарата	Губным, щечным, носовым и ушным мышцам, мышцам век, слезной, подчелюстной и подъязычной железам
Языко- глоточный (IX)	Языка, нёбной занавески и глотки	Мышцы расширители глотки, околоушной слюнной железе
Блуждающий (X)	Слизистой оболочки пищеварительного аппарата, гортани, трахеи, легких (бронхов, альвеол)	Мышцам глотки, гортани, пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, синусному узлу проводящей системы сердца, железам пищеварительного аппарата, дыхательных путей, островковому аппарату, надпочечников
Добавочный (XI)		Гортанным мышцам, мышцам трахеи и пищевода; плечеголовной, трапециевидной и грудино-челюстной мышцам
Подъязычный(XII)	--	Мышцам языка и подъязычной кости

В продолговатом мозге находятся исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающие как относительно простые, так и более сложные приспособительные реакции: дыхательный, сердечный, сосудистый, потоотделительный, пищевой, жевания, сосания, глотания, чиханья, кашля, мигания, положения головы и туловища (мышечного тонуса, позы). Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающей среде.

От продолговатого мозга отходят ретикулоспинальный и вестибулоспинальный нисходящие проводящие пути, по которым импульсы поступают к спинному мозгу. Ряд проводящих путей, идущих от коры головного мозга к спинному мозгу (кортико- спинальные) и от спинного мозга к головному (тонкий, или Голля, клиновидный, или Бурдаха), здесь переключаются па новые нейроны. Волокна некоторых проводящих путей (кортикобульбарный) заканчиваются на нейронах продолговатого мозга. Благодаря этому продолговатый мозг включается в осуществление многих приспособительных реакций.

В клинической практике у животных исследуют ряд рефлексов, осуществляемых с участием центров продолговатого мозга.

Конъюнктивальный и роговичный рефлекс. Вызывают прикосновением к склере и роговице глаза листком бумаги, ваткой. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного (афферентные) и лицевого (двигательные) нервов.

Надглазничный рефлекс. Вызывают поколачиванием по внутреннему краю глазницы. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного и лицевого нервов.

Мигательный рефлекс. Сокращение круговой мышцы глаза при освещении глаза (зрительный и лицевой нервы).

Назальный рефлекс. Смыкание век при легком поколачивании по носогубному зеркалу (тройничный и лицевой нервы).

Жевательный рефлекс. Жевательные движения при раздражении рецепторов языка кормом (тройничный нерв).

Чихательный рефлекс. Чиханье при щекотании слизистой оболочки носа (тройничный и блуждающий нервы).

Глазосердечный рефлекс. Замедление пульса и падение кровяного давления при надавливании пальцами руки на один или оба глаза (блуждающие нервы).

Кожно-сердечный рефлекс. Изменение пульса при различных кожных раздражениях (блуждающие нервы).

Средний мозг -- это структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Нейроны его формируют новые образования: четверохолмие, черную субстанцию, красное ядро и ядра глазодвигательного и блокового нервов (рис. 3). Каждому образованию присуща определенная роль. Они включаются в исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающих ряд важных приспособительных реакций. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг с мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным волокнам нервов, с вышележащих отделов.

Рис.3. Средний мозг:

1 -- четверохолмие; 2-- ретикулярная формация; 3 -- черная субстанция; 4 -- красное ядро

Черная субстанция. Получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также пластического тонуса мышц, т. е. участвуют в регуляции сложных, точных, тонких двигательных реакций.

Красное ядро (парное). Получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Участвует в формировании программы действия, которую посылает к нейронам вестибулярного ядра продолговатого мозга. Оказывает постоянное корригирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса, руброспинальный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц (децеребрационную ригидность).

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в связи с положением тела в пространстве благодаря статическим и статокинетическим тоническим рефлексам.

Статические рефлексы. Различают две большие группы статических рефлексов: 1) рефлексы положения, или позно - тонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; 2) установочные, или выпрямительные, обеспечивающие возвращение тела из неестественного положения в нормальное.

Позно - тонические рефлексы. Обеспечиваются центрами продолговатого мозга с участием спинного. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. При положении тела спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей. При повороте головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и повышение тонуса мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные (установочные) рефлексы. Осуществляются средним мозгом. Их четыре: два обеспечивают выпрямление, или установку, головы и два -- туловища.

Рефлексы, обеспечивающие выпрямление головы.

1. Возникает при изменении положения головы (набок). При этом возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата через центры среднего мозга вызывает перераспределение тонуса мышц головы и шеи и возврат головы в естественное положение.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи данной стороны. Информация поступает в центр среднего мозга, где формируется программа действия. Программа действия передается к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса и возврат головы в естественное положение.

Рефлексы, обеспечивающие установку туловища.

1. Возникает при изменении положения шеи (при повороте ее вокруг оси). При этом раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение через центры среднего мозга перераспределяется тонус мышц туловища. Туловище приводится в соответствие с положением шеи (выпрямляется). Сначала поднимается голова, а затем, как следствие подъема головы, -- туловище: животное принимает естественную позу.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи той стороны, на которой лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы. Возникают при движении, относительном перемещении отдельных частей тела. Различают четыре рефлекса.

1. Рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других. Возникает при движении тела животного, когда изменяется положение отдельных его частей, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц-разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

2. «Нистагм головы». Возникает при вращательных движениях головы. Проявляется в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении головы в положение, соответствующее положению туловища.

3. «Нистагм глаз». Возникает при вращательных движениях глаз. Проявляется в движении глаз в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении глаз в положение, соответствующее положению туловища.

4. «Лифтные рефлексы». При линейном ускорении вверх повышается тонус мышц-разгибателей, при линейном ускорении вниз -- тонус мышц-сгибателей.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами. Знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике. Эти закономерности лежат в основе принципов повала и фиксации животных.

В осуществлении приспособительных реакций организма существенная роль принадлежит мозжечку.

Мозжечок -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов, которые объединяются и формируют ядра мозжечка. Анатомически он состоит из двух боковых полушарий и средней части, которая их соединяет. Серое вещество из тел нервных клеток образует кору мозжечка. Белое вещество образовано волокнами. Ядра мозжечка имеют прямые и обратные связи (пучками нервных волокон) с корой больших полушарий, средним, продолговатым (красным ядром и вестибулярными ядрами) и спинным (проекционными и мотонейронами) мозгом (рис. 4). В связи с чем в мозжечке по структурно-функциональным связям различают три части: вестибулярную, спинальную и корковую.

Рис. 4. Связи мозжечка, красного ядра, таламуса, коры больших полушарий и спинного мозга

Спинальная часть получает информацию по спинно- мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному от проекционных нейронов спинного мозга), с рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, кожи, внутренних органов; обратную связь осуществляет через ретикулярную формацию.

Вестибулярная часть получает информацию с рецепторов глаз, вестибулярного аппарата; через красное ядро, ядро Дей- герса связана с мотонейронами спинного мозга.

Корковая часть прямыми и обратными связями взаимодействует с корой больших полушарий головного мозга.

Нейроны мозжечка имеют прямые и обратные связи с ретикулярной формацией.

Получая таким образом информацию о состояний периферических исполнительных органов и благодаря двусторонним связям с корой, мозжечок участвует в формировании программ действия, которые передаются на красное ядро и ретикулярную формацию и непосредственно регулируют Мышечный тонус, позу. Мозжечок корригирует (вносит необходимые поправки) в двигательные реакции, обеспечивая их точность, согласованность быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов, координацию движений' вегетативных реакций, возбудимость и лабильность соматических и вегетативных центров.

Удаление мозжечка вызывает резкое понижение тонуса мышц (атония)-, потерю способности мышц к слитному титаническому сокращению, проявляющемуся в непрерывном дрожании или качании (астазия); легкую утомляемость (астения); нарушение координации движений, шаткость (атаксия); замедления развития и затухания реакции внутренних органов на изменение условий, потерю способности тонко приспосабливаться к меняющимся условиям внутренних органов; нарушение содружественного сокращения мышц, сложного движения, проявляющееся рядом простых движений (асинергия); утрату соразмерности движений, проявляющуюся размашистыми движениями (дисметрия); потерю способности совершать последовательные движения -- сгибание и разгибание (адиадохокинез) нарушение равновесия (дезэквилибрация).

2. Каким образом концентрация сахара в крови находится на относительно постоянном уровне? Какая роль нервной и гуморальной систем в этом процессе?

Нервная регуляция концентрации глюкозы в крови выражается в положительном влиянии n.vagus на секрецию инсулина и тормозящем влиянии на этот процесс симпатической иннервации. Кроме этого, выделение адреналина в кровь подвержено симпатическим влияниям.

Основными факторами гормональной регуляции являются глюкагон, адреналин, глюкокортикоиды, соматотропный гормон с одной стороны, и инсулин с другой. Все гормоны, кроме инсулина, влияя на печень, увеличивают гликемию.

Инсулин является единственным гормоном организма, действие которого нацелено на снижение уровня глюкозы крови. При его влиянии глюкозу усиленно поглощают мышцы и жировая ткань.

Уменьшение концентрации глюкозы в крови инсулином достигается следующими путями:

· переход глюкозы в клетки - активация белков-транспортеров ГлюТ 4 на цитоплазматической мембране,

· вовлечение глюкозы в гликолиз - повышение синтеза глюкокиназы - фермента, получившего название "ловушка для глюкозы", стимуляция синтеза других ключевых ферментов гликолиза - фосфофруктокиназы, пируваткиназы,

· увеличение синтеза гликогена - активация гликогенсинтазы и стимуляция ее синтеза, что облегчает превращение излишков глюкозы в гликоген,

· активация пентозофосфатного пути - индукция синтеза глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы,

· усиление липогенеза - вовлечение глюкозы в синтез триацилглицеролов или фосфолипидов.

Многие ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми. К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты.

Глюкагон повышает содержание глюкозы крови:

· увеличивая мобилизацию гликогена через активацию гликогенфосфорилазы,

· стимулируя глюконеогенез - повышение работы ферментов пируваткарбоксилазы, фосфоенолпируват-карбоксикиназы, фруктозо-1,6-дифосфатазы.

Адреналин вызывает гипергликемию:

· активируя мобилизацию гликогена - стимуляция гликогенфосфорилазы,

Глюкокортикоиды повышают глюкозу крови

· за счет подавления перехода глюкозы в клетку,

· стимулируя глюконеогенез - увеличивают синтез ферментов пируваткарбоксилазы, фосфоенолпируват-карбоксикиназы, фруктозо-1,6-дифосфатазы.

Снижение глюкозы крови	Повышение глюкозы крови
Инсулин · Повышение ГлюТ 4-зависимого транспорта глюкозы в клетки · Усиление синтеза гликогена · Активация ПФП · Активация гликолиза и ЦТК	Адреналин · Активация гликогенолиза в печени Глюкагон · Активация гликогенолиза в печени · Стимуляция глюконеогенеза Глюкокортикоиды · Усиление глюконеогенеза · Уменьшение проницаемости мембран для глюкозы

Гомеостаз глюкозы в крови в абсорбтивный период и при голодании



3. Что такое анализ и синтез раздражителей? Что такое динамический стереотип и каково его значение в жизни животных? Приведите конкретные примеры выборки и нарушения (с указанием последствий) динамического стериотипа у животных на ферме

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Первый принцип -- принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Рефлекторный акт -- это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу -- принципу структурности -- в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

По Сеченову и Павлову, принцип структурности -- это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) -- это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) -- это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.

Сложные формы синтетической деятельности коры головного мозга выражены в явлениях, обозначаемых понятием динамического стереотипа.

В опытах отечественного физиолога Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы на различные раздражители (например, звонок, стук метронома, шипение, свет, касалку). Затем после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили один условный сигнал - свет, и при этом на данный сигнал получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных раздражителей.

Это свидетельствует о том, что отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения. Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции.

Из множества условных рефлексов, образующихся в течение жизни, формируется целостная система условно-рефлекторной деятельности. Такая система взаимосвязанных условных рефлексов, где каждый занимает определенное место во времени и пространстве, образует динамический стереотип поведения.

Динамический стереотип - зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, который образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды, т.е. под влиянием стереотипа раздражителей.

Стереотип раздражителей - комплекс сигналов, которые расположены в строго определенном порядке в пространстве и времени, и неизменно повторяются в том же порядке. Стереотип раздражителей вызывает такую же стереотипную смену функциональных состояний в коре больших полушарий, смену реакций. При многократном повторении системы раздражителей такая последовательная смена состояний фиксируется, синтезируется в единое целое, в единую цепь рефлексов, которая легко воспроизводится не только данной системой раздражителей, но и одним из раздражителей этой системы. При воздействии других раздражителей стереотип может меняться, поэтому способность объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов названа динамической стереотипией.

Примером нарушения динамического стереотипа могут послужить бычки абердин- ангусской породы, выращиваемые в СПК «Олекан» при переводе из стойлового содержания на пастбища проявили повышенную реакцию на окружающую обстановку. Отрицательная реакция даже на лошадь, которой управляет гуртоправ, и другие предметы их окружающие, проявлялась в торможении реакции на внешние раздражители. Заметив воду, даже если глубокую и достаточную для того чтобы можно окунуться, - животные могут стоять до одного часа в воде. Не употребляя пастбища.

Это привело к резкому снижению мышечной массы (до 10-15 кг), ухудшению клинических показателей(резкое учащение и снижение пульса, учащение дыхательных движений)

4. В чем заключается сущность и значение пищеварения? Какую роль играет тонкий и толстый кишечник в пищеварении у лошади, свиньи, жвачных и птиц? Как изменится секреторная и двигательная активность кишечника при раздражении иннервирующих его симпатических нервов?

Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:

1. Аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах.

2. Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%).

3. Собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения.

1. Полостное - ферментами, находящимися в полости пищеварительного канала.

2. Мембранное или пристеночное - ферментами, адсорбированными на мембранах клеток пищеварительного канала.

3. Клеточное - ферментами клеток.

Собственное пищеварение - это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате, которого она превращается в вещества, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.

Органы пищеварения выполняют следующие функции:

1. Секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необходимых для гидролиза компонентов пищи.

2. Моторная и двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение не переваренных продуктов.

3. Всасывательная. Служит для всасывания из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза.

4. Экскреторная. Благодаря ей через желудочно-кишечный тракт выводятся не переваренные остатки и продукты обмена веществ.

5. Гормональная. В желудочно-кишечном тракте имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов.

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока.

Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащею минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. pH сока 7,6-8,6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты.

3. Муцин.

4. Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находятся в плотной части сока. Они делятся на следующие группы:

1. Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е. ди- и трипептиды) до аминокислот. Это аминополипептидаза, аминотрипептидаза, дипептидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.

2. Карбогидразы. Амилаза гидролизует олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахараза расщепляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодовый.

3. Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.

4. Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.

5. Нуклеазы. РНК-аза и ДНК-аза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Причем нервная регуляция преимущественно обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями кишечника - мейснеровым и ауэрбаховым. При поступлении химуса в кишечник он раздражает его механорецепторы. Нервные импульсы от них идут к нейронам сплетений, а затем к кишечным железам. Выделяется большое количество сока богатого муцином. Ферментов в нем мало, так как на слущивание и распад энтероцитов нервные механизмы и гуморальные факторы не влияют. Усиливают выделение сока продукты переваривания белков и жиров, панкреатический сок, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин. Тормозит соматостатин.

Полостное и пристеночное пищеварение.

Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки, т.е. на расстоянии от энтероцитов. Они гидролизуют лишь крупномолекулярные вещества, поступившие из желудка. В процессе полостного пищеварения расщепляется всего 10-20% связей белков, жиров и углеводов. Гидролиз оставшихся связей обеспечивает пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами, адсорбированными на мембранах энтероцитов. На мембране энтероцита имеется до 3000 микроворсинок. Они образуют щелочную кайму. На гликокаликсе каждой микроворсинки фиксируются молекулы ферментов поджелудочного и кишечного соков. Причем их активные группы направлены в просвет между микроворсинками. Благодаря этому поверхность слизистой кишки приобретает свойство пористого катализатора. Скорость гидролиза молекул пищевых веществ увеличивается в сотни раз. Кроме того, образующиеся конечные продукты гидролиза концентрируются у мембраны энтероцитов. Поэтому пищеварение сразу переходит к процессу всасывания, и образовавшиеся мономеры быстро переходят в кровь и лимфу, т.е. формируется пищеварительно-транспортный конвейер. Важной особенностью пристеночного пищеварения является и то, что оно протекает в стерильных условиях, т.к. бактерии и вирусы не могут попасть в просвет между микроворсинками. Механизм пристеночного пищеварения обнаружен ленинградским физиологом академиком А. М. Уголевым.

Функции тонкой кишки.

Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с pH=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая часть включает 99% воды и 1% сухого остатка. В его состав входят:

1. Минеральные вещества - катионы натрия, калия, кальция; гидрокарбонат, фосфат, сульфат анионы, анионы хлора.

2. Простые органические вещества - продукты белкового обмена.

3. Ферменты. Пептидазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы, фосфатазы. Они также являются продуктом энтероцитов. Однако их в 10 раз меньше, чем в тонком кишечнике. Значение этих ферментов в норме невелико, но при нарушении секреторной функции тонкого кишечника их выработка может значительно усиливаться.

4. Муцин. Образуется в железистых клетках.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется интрамуральными нервными сплетениями и гуморальными факторами.

У новорожденных толстый кишечник стерилен. В течение первых месяцев жизни он заселяется непатогенной облигатной микрофлорой. 90% из них бифидобактерии, кишечная палочка, кокки.

Функции толстого кишечника.

1. В нем происходит формирование каловых масс. В слепую кишку ежедневно поступает 300-500 мл химуса. За счет реабсорбции воды и электролитов он концентрируется. Каловые массы в основном состоят из клетчатки, а 30% составляют бактерии. Кроме того, они содержат минеральные вещества, продукты разложения желудочных пигментов, слизь.

2. Выделительная функция. Через толстый кишечник выводятся не переваренные остатки, в основном клетчатка. Кроме того, через него выделяются мочевина, мочевая кислота, креатинин. Если же поступают не переваренные жиры, то они выводятся с калом (стеаторрея).

3. Заключительное пищеварение. Оно происходит под действием ферментов, поступающих из тонкого кишечника, а также ферментов сока толстого. Но так как здесь химус беден пищевыми веществами, то этот процесс в норме не имеет большого значения. Особую роль играет кишечная микрофлора. Белки подвергаются гнилостному разложению и образуются токсины индол, фенол, скатол. Ею образуются и биологически активные вещества - гистамин, тирамин, а также водород, метан, сероводород. Микроорганизмы расщепляют 5-10% клетчатки до глюкозы. Они же обеспечивают сбраживание углеводов до молочной, уксусной кислоты и алкоголя.

4. Синтез витаминов. Микрофлора кишечника синтезирует витамины В6, К, Е.

5. Защитная функция. Облигатная микрофлора кишечника подавляет развитие патогенной. Выделяемые ею кислые продукты тормозят процессы гниения. Она же стимулирует неспецифический иммунитет организма.

Моторная функция тонкого и толстого кишечника.

Сокращение кишечника обеспечивается гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие расстояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:

1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслаблений. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.

2. Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.

Перистальтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные гладкомышечные клетки. Они движутся со скоростью от 0,1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная перистальтика возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник.

3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.

4. Маятникообразные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходят гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.

В толстом кишечнике продольный слой гладкомышечных клеток образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:

1. Маятникообразные.

2. Ритмическая сегментация.

3. Пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в сигмовидную и прямую кишку.

4. Волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемещается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.

Регуляция моторики кишечника осуществляется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные заключаются в способности гладкомышечных клеток, в особенности пейсмекеров, к автоматии. В них возникают спонтанные медленные колебания мембранного потенциала - медленные волны. На вершинах этих волн деполяризации генерируются пачки потенциалов действия, сопровождающихся ритмическими сокращениями. Медленные волны с потенциалом действия распространяются по продольному слою гладких мышц каудально. Это главный механизм перистальтики. Кроме того гладкомышечные клетки возбуждаются при растяжении. Поэтому возрастает частота и амплитуда медленных волн. Чем дальше от желудка тем ниже частота спонтанной активности пейсмекеров. Важную роль в регуляции моторики играют интрамуральные нервные сплетения. При растяжении стенки кишки возбуждаются чувствительные нейроны подслизистого слоя. Импульсы от них идут к эфферентным нейронам межмышечного. От последних отходят возбуждающие холинергические окончания к гладкомышечным клеткам кишки. Роль экстрамуральных вегетативных нервов небольшая. Парасимпатические нервы стимулируют моторику, а симпатические тормозят. За счет интрамуральных сплетений и отчасти экстрамуральных нервов осуществляется ряд моторных рефлексов. Например желудочно-кишечный или кишечно-кишечный. В частности при раздражении дистального отдела кишки моторика проксимального тормозится.

Тормозят моторику адреналин и норадреналин, а стимулируют ацетилхолин, серотонин, гистамин, брадикинин. Движения ворсин активирует кишечный гормон вилликинин. Он образуется энтерохромаффинными клетками слизистой при воздействии соляной кислоты.

В эксперименте секреторная функция тонкого кишечника исследуется путем создания изолированного отрезка кишки по Тири-Велли или Тири-Павлову. В последнем случае сохраняется иннервация кишки. В клинике секреторную функцию изучают с помощью зондирования специальным трехканальным зондом. Им можно получить относительно чистый кишечный сок. В последующем определяют содержание ферментов. Используются также копрологическое исследование, фиброколоноскопию. Моторику изучают рентгеноскопически.

Механизм всасывания веществ в пищеварительном канале.

Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина составляет около 3 м, а площадь поверхности около 200 м2. Большая величина поверхности обусловлена наличием круговых складок, макроворсин и микроворсинок. Всасывание осуществляется с помощью механизмов диффузии, осмоса и активного транспорта.

У новорожденных в первые дни жизни белки материнского молока, в частности иммуноглобулины, могут поступать в кровь. Это обеспечивает первичный пассивный иммунитет. У взрослого человека этого в норме не происходит. Аминокислоты и некоторые олигопептиды захватываются энтероцитами и переносятся через их мембрану с помощью активного противоградиентного транспорта. Он осуществляется четырьмя натрийзависимыми системами: нейтральных, основных, дикарбоновых аминокислот и иминокислот. Первоначально молекула аминокислоты связывается с белком-переносчиком. Затем этот белок соединяется с катионами натрия, которые переносят их в клетку. Сам белок вновь возвращается. Выведение поступающих в энтероциты ионов натрия обеспечивается нитрий-калиевым насосом мембраны. Таким же образом транспортируются олигопептиды. Моносахариды также переносятся посредством нетрийзависимого активного транспорта в соединении с переносчиком. Короткоцепочные жирные кислоты поступают в энтероциты, а затем в кровь путем диффузии. Длинноцепочечные и холестерин образуют мицеллы с желчными кислотами. Затем эти мицеллы захватываются мембранной энтероцитов, жирные кислоты отсоединяются и поступают внутрь клетки в соединении с переносчиками. В энтероцитах происходит ресинтез триглицеридов и фосфолипидов, а затем образование липопротеинов. Липопротеины поступают в лимфатические капилляры. Вода и минеральные вещества всасываются главным образом в верхних отделах тонкого кишечника путем осмоса и диффузии.

Пищевая мотивация.

Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи называется кратковременной. Долговременная возникает в результате длительного голодания или переедания, после которых объем потребляемой пищи или возрастает или снижается. Пищевая мотивация проявляется чувством голода. Это эмоционально окрашенное состояние отражающее пищевую потребность.

Субъективно чувство голода локализуется в желудке, так как движения пустого желудка вызывают раздражение его механорецепторов и поступление нервных импульсов в отделы пищевого центра. Его возникновению способствует и возбуждение хеморецепторов пустого кишечника. Однако главную роль играют глюкорецепторы желудка, кишечника, печени и продолговатого мозга. При снижении содержания глюкозы в крови они возбуждаются. Нервные импульсы от них поступают к центру голода гипоталамуса, а от него к лимбической системе и коре. Возникает чувство голода. При увеличении содержания глюкозы до определенного уровня развивается чувство насыщения, так как активируются нейроны центра насыщения гипоталамуса.

Центр голода находится в области латеральных ядер гипоталамуса, а центр насыщения в вентромедиальных. Эти центры находятся в реципрокных отношениях. В них имеются нейроны чувствительные к недостатку или избытку глюкозы, жирных кислот, аминокислот. Они совместно с периферическими рецепторами участвуют в формировании пищевой мотивации, реагируя на изменение состава спинномозговой жидкости. Координируется активность этих центров нейронами миндалевидного ядра. В частности оно определяет поведение на вкусную и невкусную пищу. Стадия насыщения возникающая при раздражении рецепторов полости рта, желудка, кишечника называется сенсорной. Возникновение этой стадии обусловлено возбуждением определенных зон фронтальной коры. Кора формирует психологические наклонности. К ним относятся обычный аппетит, склонность к определенным блюдам и т.д. При поступлении продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь развивается метаболическая стадия насыщения.

5. Какие факторы обуславливаю кровяное давление и каким образом оно поддерживается на относительно постоянном уровне (в случае его падения или подъема)?

Кровь -- важнейшая внутренняя жидкая среда организма, относительное постоянство состава которой обеспечивает оптимальные условия протекания клеточного метаболизма.

Полезный приспособительный результат

Объем циркулирующей крови (ОЦК) -- 2--3 л, т.е. около половины ее общего объема. Другая половина крови распределена в системах депо: 20 % -- в печени, 16 % -- в селезенке, 10 % -- в сосудах кожи. ОЦК изменяется в соответствии с потребностями организма: при мышечной работе, при кровотечении, например, он увеличивается за счет выхода из депо; в состоянии сна, физического покоя, при резком повышении системного давления крови ОЦК, напротив, может уменьшаться. Как в первом, так и во втором случае эти реакции имеют приспособительный характер. Их смысл состоит прежде всего в поддержании адекватного потребностям организма органного кровотока и оксигенации тканей.



Рис. 1. Функциональная система, поддерживающая оптимальный для метаболизма объем циркулирующей крови

Рецепция результата

Изменение массы крови воспринимается барорецепторами аорты и синокаротидной области, откуда по аортальному и синокаротидному нервам импульсации достигает сосудодвигательного центра. Рецепторы левого желудочка сердца коронарных артерий относятся к волюморецепторам.

Хеморецепторы синокаротидной, аортальной области сосудистого русла, левой и правой подключичных артерий реагируют на уменьшение массы крови и снижение уровня кровоснабжения тканей.

Так как в состав крови входит внутрисосудистая жидкость -- плазма, масса крови зависит от водно-электролитного баланса организма и особенно от распределения воды между кровеносными сосудами и внеклеточным пространством; включаются осморецепторы.

Нервные центры

От волюморецепторов афферентация поступает в продолговатый мозг и далее в ядра гипоталамуса, сопровождаясь выделением АДГ и альдостерона.

Повышение ОЦК приводит к понижению секреции и выделению альдостерона корой надпочечников, что ведет к выведению жидкости из организма; включается ренинангиотензиновая система почек.

Местные механизмы саморегуляции осуществляются на уровне отдельных органов (законы гемодинамической регуляции деятельности сердца).

Исполнительные механизмы

Центральные структуры, получая сигнализацию об изменении ОЦК от рецепторов, обеспечивают включение исполнительных механизмов:

• депонирование крови и перераспределение кровотока (депо печени, селезенки, кожи, мышц, легких);

• транскапиллярный обмен жидкости;

• изменение просвета сосудов, особенно венозного отдела сосудистого русла;

• изменение работы сердца и скорости кровотока;

• изменение интенсивности процессов кроветворения и кроворазруше- ния;

• изменение водного баланса организма: поступлением воды извне и выделением ее почками определяется водный баланс организма; формируется жажда; включается внешнее звено саморегуляции -- питьевое поведение.

Гематокрит -- показатель соотношения объема жидкой части крови (плазмы) и форменных элементов.

Вязкость крови связана с наличием в ней эритроцитов и белков плазмы. Если принять вязкость воды за единицу, то для цельной крови она составляет 5,0, а для плазмы 1,7--2,0 условных единиц. Повышение вязкости влечет за собой нежелательное возрастание сопротивления току крови, особенно в мелких сосудах. Как следствие снижается линейная скорость кровотока, повышается давление, возрастает опасность тромбо- образования.

Плотность крови -- обобщенный показатель содержания всех видов форменных элементов, белков и липидов крови. Плотность цельной крови 1,050--1,060; плазмы -- 1,025--1,034.

6. В чем заключается различия между жвачными и нежвачными животными в биосинтезе молочного жира? Что служит его предшественниками (исходным материалом) у этих животных?

Вещества, поступающие с кровью в молочную железу и используемые ею для синтеза молочных белков, жиров, углеводов и других соединений, названы предшественниками молока.

Для синтеза жира молока используются нейтральные жиры, летучие жирные кислоты, глюкоза, продукты, образуемые в процессе дезаминирования аминокислот в молочной железе. Наряду с тем, что ткани вымени поглощают жир из крови, они способны возвращать его обратно в кровеносное русло. Кроме того эти ткани могут расщеплять введённый жир и вновь синтезировать.

Глицерин как предшественник жира поступает в молочную железу из крови, а также синтезируется он в самой железе из глюкозы путем гликолитического и пентозофосфорного ее окисления. Этим подчёркивается прямая связь синтеза жира в молочной железе с содержанием сахара в крови.

...