Структура угрупувань хижаків

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. ВПЛИВ ХИЖАЦТВА НА СТРУКТУРУ УГРУПОВАНЬ

1.1 Хижацтво як тип біотичних взаємовідносин

Хижаки - це тварини або рослини, які полюють і поїдають жертву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з однієї здобичі на іншу - доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру трофічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак-жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва види формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування.

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид втрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з'їсти жертву, а інший вид - щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва - захисне забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні викиди тощо. Співвідношення особин популяції хижака і жертви, як правило, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лисиця, горностай та ін.; поміж птахів - орел, яструб, сокіл; поміж риб - щука, окунь, форель. Є хижі рептилії, комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з паразитами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Яйце стає личинкою , яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються в лялечку, з якої пізніше з'явиться оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Здавалося б проста схема: хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Одна наскільки цього впливу проявляться не відразу, а можливо через багато років. Тому виникає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють коливання її чисельності [1].

1.2 Неспеціалізовані хижаки

Сінокосарки і кролики відрізняються практично нульовою вибірковістю. І ті й інші здатні підтримувати травостій великих просторів в стані низькорослого дерну. Першим, хто помітив, що скошування може підвищувати видову різноманітність рослин, був Чарльз Дарвін (Darwin, 1859). Він писав, що «якщо травостію, який скошувався на протязі довгого часу (або, що те ж саме, обгризався поблизу землі чотириногими), дати вільно рости, то більш слабкі, навіть повністю рослини, які розвинулися, будуть поступово знищені більш сильнішими. Так, з 20 видів, які росли на невеликій ділянці скошуваного газону (примірно 1мІ), дев'ять видів загинули під впливом інших, коли травостій перестали чіпати ».

Кролики таки більш перебірливі, ніж сінокосарки, що наочно доводить присутність по-сусідству з їх норами неїстівних для цих тварин рослин (наприклад, беладони, кропиви дводомної, пасльону солодко-гіркого, бузини чорної). Тим не менш у багатьох регіонах вплив кроликів і сінокосарок на травостій, мабуть, приблизно однаково по наслідках. Для Великобританії кролик не є місцевим видом; його завезення (ймовірно, в XII в.) і подальше розповсюдження, очевидно, були найпотужнішим факторами порушення рослинності. З плином часу присутність цього виду і його вплив на природу стало тут нормою. Тому умисне вилучення кроликів з екосистем Британських островів порушує нове сформоване статутсво. Тенслі і Адамсон (Tansley, Adamson, 1925) видалили їх з району багатого видами луків на крейдяних породах височини Саут-Даунс (Англія); незабаром тут стало домінувати всього декілька видів трав. У 1954 р. в Великобританію була завезена вірусна хвороба міксоматоз, яка різко скоротила чисельність кролів. Негайною реакцією з боку рослинності було зростання спостережуваної кількості квітучих багаторічних трав (наприклад, орхідних). Вони завжди були присутні в рослинному покриві, але через регулярне об'їдання були непомітні. Пізніше стали домінувати декілька видів злаків (як і в експериментах Тенслі і Адамсона), а ще через деякий час число їх видів також пішло на спад, і в спільнотах зайняли панівне положенняня найбільш високорослі і самозатемняючі представники цього сімейства .

Певно що, виїдання трави кроликами стримувало розвиток агресивних, домінантних злаків, дозволяючи зберігатися відносно високій флористичній різноманітності. У той же час при посиленні інтенсивності стравлювання видове багатство луків може і скорочуватися, так як тваринам доводиться переключатися з сильно виїдених видів рослин на інші,які ще досить рясні. У результаті частині видів рослин може загрожувати вимирання. На рис. 1.1 показані типи залежності між інтенсивністю стравлювання кроликами травостою (за шкалою від 0 до 5) і його флористичним багатством для піщаних дюн Фризьких островів (Нідерланди). Навіть консумент, повністю позбавлений вибірковості (як сінокосарка), буде неоднаково впливати на зростання різних видів рослин. Як правило, сильніше страждають більш високорослі форми, а рослини з добре розвиненими підземними запасаючими органами швидше відновлюються. Наслідки не вибіркового стравлювання для спільноти будуть визначатися тим, які групи видів страждають найбільше. Якщо найсильніше виїдають підлеглі форми, вони можуть поступово зникнути, і різноманітність скоротиться. Якщо ж більше інших страждають домінанти з високою конкурентоспроможністю, інтенсивне підбурювання або скошування зазвичай призводить до звільнення простору і ресурсів для інших видів, і різноманітність може зрости. Коли хижацтво створює умови для спільного проживання видів, які конкурентно виключають один одного під час його відсутності (завдяки тому, що щільність деяких або всіх видів скорочується до рівня, при якому роль конкуренції мала), це явище називають «співіснуванням, опосередкованим експлуатацією ».

Рисунок 1.1 - Залежність між видовим багатством рослин та інтенсивністю стравлювання трави кроликами (за п'ятибальною шкалою) на ділянках площею 1мІ п'яти піщаних дюн окремо (А-Д) і для всіх їх разом (Е) (по Zeevalking, Fresco, 1977)

1.3 Вплив вибіркових хижаків

На скелястих узбережжях Нової Англії (США) равлик літоріна Littorinaliltorea- найбільш численний і важливий вид середньої та нижньої літоралі, який поїдає рослини. Він може харчуватися найрізноманітнішими водоростями, але явно віддає перевагу дрібним м'яким формам, зокрема зеленим водоростям роду ентероморфа (Enteromorpha), у яких відсутні фізичні і хімічні засоби захисту, що перешкоджали б їх поїданню цими молюсками. Найменш бажана їжа - більш жорсткі форми (наприклад, багаторічна багряна хондрус - Chondruscrispusі бурі водорості роду Fucus). Вони або ніколи не поїдаються L. littorea, або споживаються лише в разі тимчасової повної відсутності іншого доступного корму.

Любченко (Lubchenco, 1978) помітила, що склад водоростей у водоймах приливно-відливної зони коливався від майже чистих заростей Etiteromorphamtestinalis до протилежної крайності - сильного переважання Chondruscrispus. Щоб з'ясувати, чи пов'язані ці відмінності з виїданням L. littorea, всі ці равлики були пересаджені з водойми з переважанням хондруса у водойму, зарослу ентероморфою, і протягом 17 міс відмічали, які відбувалися зміни. У контрольному співтоваристві з домінуванням хондруса, ці молюски харчувалися мікроскопічними рослинами і ранніми стадіями розвитку багатьох чисельних короткоживучих водоростей (в тому числі і ентероморфою), що поселяються на його поверхні. Ніяких змін у видовому складі водоростей тут не відбулося. Однак у водоймах з хондрусом, звідки літоріну видалили, негайно поселилися або розвинулися з мікроскопічних зачатків ентероморфа і деякі інші короткоживучі сезонні водорості, що стали досить рясними. Зрештою ентероморфа перетворилася в домінанта і витіснила хондрус. Після її поселення на цій багрянці прямостоячі таломи останньої блідли і відмирали. Очевидно, що домінування хондруса у водоймах зумовлене присутністю літоріни. Пересаджування її в спільноту з переважанням ентероморфи призвело через рік до скорочення покриття цієї зеленої водорості з 100% до менше 5%. Хондрус заселяє водойми повільно, але в кінцевому підсумку стає домінантою там, де береговий равлик виїдає його конкурента.

Чому ж цей молюск в одних водоймах зустрічається, а в інших ні? Справа в тому, що він заселяє їх на стадії нестатевозрілої планктонної личинки. Хоча вірогідність занесення як у водойми з ентероморфою, так і у водойми з хондрусом однакова, краб Carcinusmaenas, що мешкає в заростях зелених водоростей, харчується молоддю равликів і перешкоджає виникненню нової популяції молюска. Остання ланка в цьому заплутаному ланцюжку взаємодій - вплив чайок, поїдаючи крабів там, де відсутній густий покрив ентероморфи, під яким ховаються ці ракоподібні. В результаті зникають всі перешкоди для безперервного поповнення популяцій літоріни у водоймах з хондрусом. Неважко побачити, що будь-яке порушення, яке зачіпає чисельність равликів, крабів або чайок, обов'язково позначиться на спільнотах ентероморфи і хондруса.

Прогнозуючи вплив виданням літоріною на видове різноманіття літоральних водоростей, можна стверджувати, що там, де молюск відсутній або дуже рідкісний, ентероморфа конкурентно витісняє деякі інші форми, і число видів невелике. Це підтверджується обстеженням ряду водойм з різною щільністю популяцій равлика (рис. 1.2, А). При середній їх щільності достаток ентероморфи та інших короткоживучих водоростей знижується, конкурентного виключення не відбувається, і багато видів водоростей (як ефемерні, так і багаторічні) здатні співіснувати. Однак при дуже високій щільності популяцій равлики всі їстівні види водоростей винищуються і позбавляються можливості відновлення, так що в підсумку залишаються практично чисті зарості жорсткої багрянки Chondrus.

Узагальнюючи сказане, можна зазначити, що вибіркове виїдання- один з імовірних чинників підвищення розмаїття всередині спільноти, якщо бажаний видобуток - конкурентний домінант. Це принаймні справедливо до певної інтенсивності виїдання. До такого ж висновку прийшов Джонс (Jones, 1933), який вивчав підбурювання трав'яних формацій (головним чином вівцями). Їх видове багатство підтримувалося постійним випасом, оскільки найбільш інтенсивно виїдаються конкурентні домінанти - конюшина повзуча і плевел багаторічний.

Зовсім інша ситуація виникає, коли бажаний вид видобутку менш конкурентоспроможний, ніж інші. Цей варіант знову-таки добре ілюструється роботою Любченко по впливу літорін на водорості. У межах скелястої літоралі Нової Англії конкурентне домінування найчисленніших у водоймах водоростей повністю змінювалося при їх взаємодії на періодично виступаючому з води субстраті. Тут переважають менш їстивні для молюска багаторічні бурі і червоні водорості, в той час як група ефемерних видів насилу підтримує своє існування, принаймні в тих місцях, де равлики рідкісні або відсутні. Всяке посилення виїдання знижує різноманітність водоростей, так як бажані види повністю знищуються і не можуть відновлюватися (рис. 1.2, Б).

Рисунок 1.2- Вплив щільності популяції равлика Littorinalittorea на видове багатство (S) і різноманітність (індекс Шеннона, H, розрахований на основі відсотка покриття): А - в літоральних водоймах; Б - на виступаючих з-під води субстратах

Мабуть, про аналогічну ситуацію свідчать і результати Мілтона (Milton, 1940, 1947), що вивчав випас овець на вододілах Уельсу. Домінували в цих місцях злаки Festucarubra, Agrostistenuis і Molinacaerulea щодо менш їстівних, і надмірне підбурювання тільки посилювало їх роль у спільнотах.

Взаємодії між фітофагами і водоростями на літоралі або рослинами на овечих пасовиськах здійснюються головним чином у двох вимірах на поверхні субстрату. Зовсім інша ситуація представлена в роботі по зоопланктону, який харчується мікроскопічним фітопланктоном в тривимірному середовищі прісної водойми (McCauley, Briand, 1979). Автори припустили, що у відсутність фітофагів конкуренція між окремими видами фітопланктону буде дуже сильною, особливо влітку, коли в поверхневому шарі води настає дефіцит біогенів. Експерименти ставилися на одному з озер в провінції Квебек (Канада); планктонні співтовариства поміщали в поліетиленові циліндри ємністю 8000 л (діаметр 1 м, висота 10 м) з закритим дном. Щільність популяцій фітофагів регулювалася таким чином, щоб можна було порівнювати спільноти зі слабким і сильним їх впливом. Результати одного з дослідів представлені на рис.1.3. У циліндрі, який містив менше рослиноїдних організмів, видове різноманіття фітопланктону було злегка знижене. Це сталося внаслідок того, що число неїстівних видів знизилося сильніше, ніж зросла кількість їстівних. Зоопланктон поїдає водорості вибірково залежно від їх розмірів, форми і поживних властивостей. Таким чином, діяльність рослинно-отруйних організмів сприяє підтримці високого видового різноманіття фітопланктону. Зниження інтенсивності виїдання посилює конкуренцію серед фітопланктону, в якій перемагають головним чином їстівні види, які витісняють багато неїстівних форм.

Біоценози скелястої літоралі вивчалися також в роботі Пейна (Рате, 1966) за впливом на структуру спільнот хижаків кінцевих ланок харчового ланцюга. Морська зірка Pisasterochraceus харчується прикріпленими фільтруючими вусоногими рачками і мідіями, дрібними хижими равликами. Всі ці тварини разом з одним видом губок і чотирма макроскопічними водоростями утворюють характерні асоціації на скелястому тихоокеанському узбережжі Північної Америки. Пейн вибирав типову ділянку узбережжя завдовжки близько 8 м (до глибини 2 м) , видаляв з неї всі морські зірки і не допускав їх туди протягом декількох років. Через різні проміжки часу на досліджуваних і сусідніх контрольних ділянках проводився облік щільності популяцій безхребетних і покриття бентосних водоростей. Контрольні ділянки за період спостережень не змінились, але вилучення з співтовариств морських зірок призвело до яскраво вираженим наслідків. Протягом перших декількох місяців морські жолуді Balanusglandula успішно розселилися. Пізніше їх почали тіснити мідії (Mytiluscalifornicus), що стали в кінці кінців домінантами. Зникли всі види водоростей, крім одного (мабуть, через нестачу місця), а молюски в основному мігрували на інші ділянки - через обмеженість простору, а також через відсутність підходящої їжі. В цілому вилучення морських зірок призвело до скорочення числа видів з п'ятнадцяти до восьми.

Судячи з усього, основна роль зірки P. ochraceus полягає у звільненні простору для конкурентно підлеглих видів. Вона створює «прогалини» серед угруповань морських жолудів і, що ще важливіше, домінантних мідій, які витіснили б інших безхребетних і водоростей. Тут знову йдеться про співіснування, опосередкованого експлуатацією. Фізичні порушення, наприклад штормові хвилі, можуть призводити до такого ж ефекту, утворюючи вільні ділянки, які захоплюють конкурентно слабкі види, які здатні до швидкого заселення простору.(Paine, Levin, 1981) [3].

Рис. 1.3- Видове багатство фітопланктонної спільноти в цілому (Л), їстівного (Б) і неїстівного (В) фітопланктону при низькій (білі кружки) і високої (чорні кружки) інтенсивності виїдання (по McCauley, Briand, 1979)

Рис.1.4 - Схема спільноти скелястої літоралі, вивченої Пейном (по Paine, 1966, із змінами)

1.4 Харчове переключення й добір, що залежить від щільності

Навіть відносно розбірливі хижаки рідко просто виїдають в співтоваристві кожен потенційний вид жертви аж до повного його знищення, щоб потім перемкнутися на наступний. Такий відбір стримується витратами часу та енергії на пошук кращої жертви, і у багатьох хижаків раціон змішаний. Однак деякі види різко переключаються з одного виду видобутку на інший, використовуючи непропорційно велику частку самого доступного з них. Теоретично така поведінка має вести до співіснування великої кількості відносно рідкісних видів. На практиці спостерігати це вдається лише зрідка. Однак показано, наприклад, що виїдання насіння тропічних дерев часто інтенсивніше там, де велика їх кількість, тобто під дорослими рослинами і навколо них (Connell, 1979). Голуб в'яхирь (Columbapalumbus) у Великобританії щомісяця міняє харчовий раціон, що, ймовірно, пов'язано зі швидкістю ефективного пошуку корму: конюшина, споживана взимку і навесні, змінюється почергово культурними видами роду Brassica, листям бур'янів, висіяними зерновими, насінням бур'янів, зрілими зерновими (Murtonetal., 1966). Ще один фітофаг - метелик-вітрильник Battusphilenor на стадії гусениці формує пошуковий образ форми листка, харчуючись двома доступними їй видами рослин, і зосереджується на тому з них, яке зустрічається частіше (Rausher, 1978). Нарешті, личинки хижого ручейника Plectrocnemia conspersa, що мешкають в проточних водоймах, влітку поїдають головним чином особливо рясних в цей час личинок дрібних двокрилих, однак в інший час року переключаються на личинок веснянок (Townsend, Hildrew, 1978; Hildrew, Townsend, 1982). Хоча така залежна від щільності вибірковість і спостерігається у деяких консументів, вона не є загальним правилом і зустрічається, мабуть, не так вже й часто[7].

хижак кормовий щільність їжа

1.5 Вплив спеціалізованих хижаків

Багато консументів споживають лише суто специфічну для них їжу. Велика паїда харчується виключно пагонами бамбуку, блоха Cediopsyllatepolita- тільки кров'ю рідкісного мексиканського кролика Romerolagusdiazi, який знаходиться на грані зникнення, у багатьох комах-фітофагів спостерігається настільки ж вузька спеціалізація по кормових рослинах. Такі консументи, коли запаси їх корму вичерпуються, нездатні переключитися на іншу їжу. У свою чергу вони можуть бути жертвами або господарями своїх вузько спеціалізованих хижаків і паразитів, утворюючи в спільнотах лінійні ланцюги живлення, хоча в цілому для екосистем характерні складно розгалужені харчові мережі. Отже, такі види до деякої міри ізольовані від решти частини спільноти та її впливу. Якщо джерело їх їжі надмірно експлуатується, сильно страждають від цього тільки вони самі. Якщо достаток цих видів занадто зросте або, навпаки, різко знизиться, постраждає чи виграє від цього тільки їх видобуток. Саме відособленість вузько спеціалізованих форм від іншої частини спільноти робить їх найбільш підходящими агентами біологічної боротьби з небажаними видами. Такі хижаки, інтродуковані для знищення якого-небудь бур'яну чи комахи-шкідника, не переключаються на інші види навіть після скорочення великої кількості їх основного кормового об'єкта. Більш того, вони практично ніколи не викликають повного його вимирання, зазвичай вступаючи з ним у відносини, при яких обидва види зберігаються, але, як правило, при низькій щільності популяції. Коли жертва в спільноті переважає, наслідки інтродукції агента біологічної боротьби можуть бути дуже помітними. У більшості випадків застосування такого методу боротьби пригнічуваний шкідник сам був завезеним видом. Таким чином, зазвичай мова йде про два порушення. Перше складалося в бурхливому розмноженні занесеного організму (наприклад , опунції), що стає домінантом співтовариства. Другим порушення була подальша інтродукція виду, знищуючи першого. Майже напевно (хоча отримати такого роду дані досить складно), перше з цих порушень призвела до зникнення багатьох видів з вихідних співтовариств. Завдяки другому, новий домінант в основному усувається, що, можливо, дозволить видовому розмаїттю знову зрости.

1.6 Спалахи чисельності паразитів і патогенів

Достаток паразита, як і будь-якого іншого консумента, може визначати наявність на даній території його кормового виду (в даному випадку господаря). У цьому випадку знову-таки практично вся надійна інформація щодо ролі паразитів і хвороб у формуванні структури співтовариств отримана при аналізі ситуацій, пов'язаних з експериментальним або природним порушенням співтовариств. Так, зникнення майже половини ендемічних видів птахів з Гавайських островів приписують завезенню туди збудників деяких хвороб, наприклад малярії і пташиної віспи (Warner, 1968). Зміни, що сталися за останній час в поширенні північноамериканського лося, пов'язують з паразитичною нематодом Pneumostrongytustenuis (Anderson, 1981). Подібне ж пояснення було запропоновано для обмеженості природних насаджень європейської модрини Альпами, де дія на неї патогенного грибка Trichoscyphellawillkommii незначна. У рівнинних районах Європи, де ця порода вирощується на великих площах, він завдавав їй великої шкоди. Майже повне зникнення за останні два десятиріччя карагача (Ulmuscampestris) в Англії було викликано поширенням завезеної сюди голландської хвороби в'яза. Нарешті, мабуть, самою серйозною паразитарною зміною в структурі співтовариств було вимирання каштана Castaneadentata в північноамериканських лісах, де ця порода домінувала на великих площах аж до появи грибка Еndothiaparasitica, ймовірно, занесеного з Китаю.

Вплив паразитів на структуру біоценозу наочно проявляється під час спалаху захворювання, яке захоплює все співтовариство. Однак рано чи пізно воно стабілізується в деякому новому стані, при якому взаємодія між паразитом і господарем не настільки очевидна. Зниження чисельності виду господаря саме по собі веде до уповільнення поширення та інтенсивності збитку. При цьому визначити, наскільки сильно впливають захворювання або шкідники на структуру співтовариства, набагато важче. Щоб зрозуміти це, потрібні експерименти з обробкою фунгіцидами або інсектицидами природної рослинності. Як і вплив на рослинність фітофагів, роль шкідників і хвороб в біоценозі можна оцінити тільки виходячи з результатів досліджень з видаленням.

Змоделювати можливий вплив паразита або хвороби на структуру співтовариства допомагає штучне складення простих одновидових або двовидових систем і порівняння їх функціонування в присутності паразита або патогена і без них. Це покаже, на що вони можуть бути здатні в природі. Присутність в змішаних парникових посівах ячменю і пшениці збудника борошнистої роси ячменю Erysiphegraminis істотно знижує конкурентоспроможність цього злаку в порівнянні з іншим (Burdon, Chilvers, 1977). Аналогічним чином вплив корончастої іржі на змішане насадження райграсса і конюшини повзучої привело до зниження врожаю першого виду на 84%, у той час як врожайність другого, який не піддавався ураженню, зросла на 87%(Latch, Lancashire, 1970).

Нарешті, витончена робота Парка (Park, 1948), який вивчав вплив паразитів на конкурентоспроможність тварин, показала, що в лабораторних умовах паразитичне найпростіше Adelinatribolii здатне змінити результат конкуренції між двома видами малих борошнистих хрущаків, Triboliumcastaneum і Т. confusum, на протилежний.

2. ВПЛИВ ТРОФІЧНОГО ФАКТОРА НА СТРУКТУРУ УГРУПОВАНЬ ХИЖАКІВ

2.1 Консументи й кормові плями

Безперечно всі хижаки живуть в неоднорідному середовищі та їх корм розподілений нерівномірно. Кормовими плямами можуть бути природні дискретні фізичні об'єкти: для птахів, які харчуються плодами, такою плямою є всипаний ягодами кущ, а покритий попелицями листок-це кормова пляма для сонечка. Але «плямою» може вважатися і довільно обрана ділянка в середовищі, яка на перший погляд однорідна; болотний птах, що харчується на піщаному узбережжі, може сприймати різні ділянки площею в 10мІ як кормові плями з різною щільністю черв'яків.

Рисунок2.1 -Взаємна інтерференція: зі збільшенням щільності популяції паразитів-іхневмонідівDiadromuspulchellus спостерігається посилення еміграції їх самок з експериментального садка (Із Hassell, 1978, по Noyes, 1974)

Але в будь-якому випадку пляму слід визначати з точки зору конкретного консумента. Якщо для сонечка і один листок являє собою кормову пляму, то для більш великих і рухомих комахоїдних птахів більш підходящою плямою є ділянка крони розміром в квадратний метр або навіть все дерево.

Консументи вибирають такі місця проживання, в яких є придатна для них їжа. Але навіть в межах цих місцеперебувань їжа розподілена нерівномірно і, як правило, тварини віддають перевагу певним кормовим плямам. В основі цієї переваги може бути якість корму, наприклад заєць-біляк більшою мірою виїдає верес на тих ділянках, де він містить більше азоту (MossetaL, 1981). Але, крім того, вибір кормових плям може бути пов'язаний з униканням тиску хижаків або паразитів, або з пошуком укриття від несприятливих погодніх умов (Crawley, 1983) [2].

2.1.1 Агрегуюча відповідь і часткові притулку

Агрегуюча відповідь зазвичай призводить до паралельного виникнення несприятливих ефектів, але не завжди. Часткові притулку виникають в результаті плямистого розподілу несприятливих ефектів.

Найкраще підкріплені даними ті випадки переваги кормових плям, коли ці плями розрізняються по щільності харчових об'єктів, які знаходяться на них. Є ряд прикладів того, як окремі консументи проводять більшу частину часу в плямах з найбільшою концентрацією жертв. Це явище відоме, як агрегуюча відповідь з боку консументів, оскільки один із його наслідків - схильність тварин скупчуватися в ділянках з високою щільністю жертв.

Рисунок 2.2 -Взаємна інтерференція: залежність ефективності пошуку від щільності паразитів або хижаків (масштаб логарифмічний). А. Еісагsiaformosa, що паразитує на білокрилціTrialeurodesvaporariorum (Burnett, 1958). Б. Phytoseiuluspersimilis, яка живиться німфами кліща Tetranchyusurticae (Fernando, 1977)

Агрегуючі відповіді виражаються в тому, що консументи воліють плями з високою щільністю їжі і завдяки цьому швидкість споживання їжі в цих плямах висока. Крім того, в плямах, де консументи проводять більшу частину часу, «жертви», як правило, мають найбільшу можливість піддатися нападу. Для паразитів, наприклад, це можна бачити на рис. 2.3. Найдовше паразити знаходяться в плямах з найвищою концентрацією господарів; отже, вони досліджують ці плями найбільш ретельно, виявляють і вражають великий відсоток господарів. Як наслідок цього тварини-господарі в плямах низької щільності піддаються нападу з дуже низькою ймовірністю, і, таким чином, розріджені плями служать для популяції хазяїв частковим притулком. Іншими словами, частина популяції жертви менш уразлива для хижацтва, ніж у тому випадку, коли хижаки відвідують кормові плями випадковим чином.

Буває, однак, що відповідність між агрегуючою відповіддю і розподілом вражаючого впливу не завжди дотримується. Наприклад, на рис. 2.3 показана агрегуюча відповідь іншого виду паразитів, але на цей раз її наслідком є ??велика вразливість господарів у плямі з низькою щільністю (де паразити проводять найменше часу). На перший погляд це здається дивним, але існує ряд причин, що пояснюють таку ситуацію (Morrison, Strong, 1981; Hassel, 1982). Час обробки у даного паразита, наприклад, такий великий, що вони можуть атакувати лише дуже невелику частину тварин-господарів у плямах з високою щільністю, або в цих плямах може бути більш висока частота зустрічей з уже зараженими господарями, що може викликати передчасний відхід паразитів з них. Навіть у цих випадках популяція жертв має частковий притулок.

Різниця полягає в тому, що притулок знаходиться в плямах з високою, а не з низькою щільністю господарів. Таким чином, часткові притулку зустрічаються (і виникає частковий захист) всякий раз, коли вражаючий ефект хижаків стійко нерівномірно розподілений серед плям жертв. Найчастіше (але не завжди) відносно більш захищеними виявляються ті жертви, які знаходяться в плямах з низькою щільністю.

2.1.2 Наслідки групового розміщення для динаміки чисельності популяцій

Існування часткових притулків при взаємодії хижак-жертва веде до стабілізації динаміки чисельності популяцій. Навіть при високій щільності популяції хижака деяке число жертв залишається недоторканим, що захищає популяцію жертви від найбільш сильних впливів хижаків. Це призводить до того, що хижак завжди має в своєму розпорядженні популяцію жертви, якою він харчується. Зверніть увагу на те, що такий стабілізуючий ефект є всього лише наслідком переваги, яку хижак надає найбільш вигідним кормовим плямам; хижаки поводяться таким чином не «для того, щоб» стабілізувати взаємодії хижак-жертва.

Стабілізуючий ефект також можна пояснити, якщо взяти до уваги вплив групового розміщення на швидкість споживання їжі. Коли щільність популяції консументів невисока, вони концентруються на ділянках з високою щільністю жертви і завдяки цьому харчуються з набагато більш високою швидкістю, ніж при випадковому розміщенні. Однак при високій щільності популяції консументів плями з високою щільністю жертви швидко виснажуються. Консументи при цьому нездатні підтримувати високу швидкість споживання, якої вони досягають, якщо знаходяться в умовах низької щільності. І дійсно, у міру збільшення щільності консументів, швидкість споживання їжі падає; саме цей ефект, який залежить від щільності, є фактором, що стабілізує динаміку взаємодіючих популяцій. Описаний ефект відомий під назвою псевдоінтерференції (Freeetal., 1977), тому що витікає із залежності (понижуюча швидкість споживання при збільшенні щільності консументів), яку прийнято пов'язувати з взаємною інтерференцією консументів.

2.2 Використання кормових плям з точки зору оптимального добування їжі

Переваги, одержувані хижаком, який більше часу проводить в високо кормових плямах, очевидні. Однак детальне вивчення часу перебування в різних кормових плямах являє собою складну задачу, оскільки цей час залежить від точної оцінки відмінностей у вигідності плям, середньої вигідності середовища в цілому, відстані між плямами і т. д. Цю проблему вивчали досить докладно з позиції теорії оптимального добування їжі. Зокрема, значний інтерес викликала дуже поширена ситуація, в якій самі тварини, які харчуються, зменшують ресурси кормової плями, знижуючи тим самим з часом її вигідність. З численних прикладів можна згадати хижих комах, що знищують своїх жертв на окремому листку, і бджіл, що висмоктують з квітки нектар.

Рисунок 2.3- А. Потрапивши в кормову пляму, личинка Plectrocnemiaconspersa п'ятого віку, яка зустрічає і з'їдає хірономіду, негайно ж припиняє пошук і починає будівництво ловчої мережі. Хижаки, які не зустріли жертву протягом 30 хв експерименту, ведуть більш активний пошук, тому з більшою ймовірністю покинуть пляму[4]

2.2.1 Теорема про граничну цінність та її експериментальна перевірка

Чарнов (Charnov, 1976b) і Паркер і Стюарт (Parker, Stuart, 1976) запропонували моделі, що дозволяють передбачити поведінку консумента, який оптимально харчується в таких ситуаціях. Було показано, що оптимальний час перебування в кормовій плямі має визначатися виходячи з швидкості отримання енергії хижаком в той момент, коли він залишає пляму («гранична цінність» плями). Чарнов назвав цей результат «теорема про граничні цінності».

Уявімо, що консумент на рис. 2.4(2), дістався до деякого середнього для даних умов кормової плями, і,отже, буде харчуватися відповідно до середньої кривої виїдання.

Запропоновані моделі були виражені в математичній формі, але їх найбільш важливі особливості графічно показані на рис. 2.4.Основне положення моделі полягає в тому, що хижак, який живиться оптимально, повинен протягом періоду добування їжі максимізувати загальну швидкість отримання енергії. При цьому хижак буде максимізувати середню швидкість отримання енергії в цілому за період харчування. Насправді одержувана енергія надходить нерівномірно, тому що їжа розподілена окремими плямами і внаслідок цього хижак буде періодично переміщатися від плями до плями; під час переміщення він не отримує енергію. Але як тільки він опиниться в кормовій плямі, він буде отримувати енергію відповідно до залежності, зображеної кривими на рис. 2.4(1). Спочатку швидкість отримання енергії висока, але з часом, в міру виснаження ресурсу, швидкість її поступово знижується. Звичайно, швидкість залежить від вихідної кількості ресурсу в плямі (тобто її продуктивності або вигідності) і від ефективності поведінки і мотивації хижака.

Розглянуту проблему можна сформулювати таким чином: в який момент хижак повинен покинути кормову пляму? Якби він залишав всі плями відразу, після того як потрапляв в них, то більшу частину свого часу він витрачав би на переміщення між кормовими плямами і загальна швидкість добування їжі була б низькою. Отже, оптимальним має бути деяке проміжне значення часу перебування в плямі. Крім того, очевидно, що оптимальний час перебування повинен бути більшим для більш вигідних плям і він повинен залежати від вигідності середовища в цілому.

В якості прикладу розглянемо консументна рис. 2.4(2). Він харчується в середовищі, де їжа розподілена нерівномірно і окремі кормові плями мають велику харчову цінність, ніж інші. Середній час переходу від плями до плями дорівнює tt. Цей проміжок, отже, є тим часом, за який консумент може в середньому виявити чергову кормову пляму, після того як він залишив попередні. Уявімо, що консументна рис. 2.4(2), дістався до деякої середньої для даних умов кормової плями, і, отже, харчується відповідно до середньої кривої виїдання.

Для того щоб добувати їжу оптимально, консумент повинен максимізувати свою швидкість отримання енергії не лише за період перебування в кормовій плямі, а за весь період з моменту відходу з останньої плями (тобто для періоду tt + s, де s- час перебування в плямі).

Якщо консумент швидко покине кормовупляму, то цей період буде коротким (tt+Sкр.на рис. 2.4(Б)). Але при цьому він відповідно отримає мало енергії (Екр.). Швидкість отримання енергії (за весь період tt + s) буде задана нахилом відрізка ОS[тобто Екр / (tt + +Sкр.)]. Разом з тим якщо консумент затримається в плямі надовго (Sдл.), то він отримає набагато більше енергії (Едл.); але в цілому швидкість отримання (нахил відрізка ОL) зміниться мало. Для того щоб максимізувати швидкість отримання енергії за період tt + s, необхідно домогтися максимального значення нахилу відрізка, що з'єднує точку Про з кривою споживання. Це досягається просто проведенням дотичної до кривої (лінія ОР на рис. 2.4(2)). Провести пряму з точки О ще крутіше і так, щоб вона перетинала криву, неможливо, і тому час перебування, отриманий за допомогою дотичної, є оптимальним (Sопт).

Таким чином, оптимальним рішенням для консументана рис. 2.4(2) буде відхід з даної плями в той момент, коли швидкість споживання їжі дорівнює (визначена за допомогою дотичної) нахилу відрізка ОР, тобто він повинен покинути кормову пляму в точці Р. У дійсності Чарні, Паркер і Стюарт виявили, що консумент з оптимальною поведінкою повинен покидати всі кор-мові плями незалежно від їх вигідності при одній і тій же швидкості споживання їжі (тобто при постійній «граничній цінності»). Така швидкість споживання задається нахилом дотичної до середньої кривої споживання і, таким чином, ця величина буде максимальною середньою швидкістю в цілому для даних умов.

На рис. 2.4 наведено такі характеристики: 1. Коли хижак потрапляє в кормову пляму, швидкість отримання ним енергії спочатку висока (особливо в високопродуктивних плямах або там, де висока ефективність добування їжі хижаком), але з часом, у міру того як пляма виснажується, ця швидкість падає. Крива сукупного отримання енергії досягає асимптоти. 2. Вибір можливостей для хижака. Суцільна крива являє собою сукупну енергію, отриману в плямі середньої продуктивності, а tt- середній час переміщення від однієї плями до іншої. Швидкість отримання енергії (яка повинна бути максимізована) - це кількість отриманої енергії, віднесене до загального часу, тобто нахил відрізка, проведеного з початку координат до перетину з кривою. Як короткочасне (нахил = Sкр / (tt+Sкр)), так і тривале (нахил =Eдл(tt+Sдл)) перебування хижака в кормовій плямі призводять до більш низької швидкості отримання енергії (менший нахил), ніж проміжна тривалість (Sопт), якій відповідає лінія, дотична до кривої. Тому Sопт- це оптимальний час перебування в плямі, що забезпечує максимальну швидкість отримання енергії. Хижак повинен покидати всі плями при одній і тій же швидкості отримання енергії (нахил лінії ОР). 3. Малопродуктивні кормові плями будуть залишені хижаком через більш короткий час, ніж високопродуктивні. 4. Хижак буде залишати плями тим швидше, чим менший час переходу від однієї плями до іншого. 5. Хижак буде швидше залишати плями при більш високому середньому рівні продуктивності середовища, ніж при більш низькому.

Рисунок 2.4 - Характеристика теореми про граничні цінності

Розглянута модель, отже, підтверджує положення про те, що оптимальний час перебування повинен бути більший в більш продуктивних плямах (рис. 2.4 (3)). Крім того, для найменш продуктивних плям (де швидкість споживання ніколи не досягає величини нахилу відрізка ОР) час перебування повинен дорівнювати нулю. З моделі також випливає, що всі плями повинні використовуватися до такої міри, що кінцева швидкість споживання в кожному з них буде однаковою (тобто «гранична цінність» кожної плями буде однією і тією ж); час перебування в плямі повинен бути тривалішим в умовах, коли перехід від однієї плями до іншого займає більше часу (рис. 2.4 (4)); час перебування в кормовій плямі повинен бути більшим в середовищі, яке в цілому менш продуктивне (рис. 2.4 (5)).

Існує ряд прикладів, які вселяють впевненість у те, що теорема про граничні цінності не марна. Коуї (Cowie, 1977), наприклад, експериментально перевірив один з наслідків моделі, яку ілюструє рис. 2.4(4): консумент повинен проводити в кормовій плямі тим більший час, чим триваліші переходи з плями в пляму. У великому вольєрі, розташованому в приміщенні, експериментатор вивчав поведінку великих синиць: він привчив птахів добувати дрібні шматочки борошняних хробаків, захованих в пластикові чашки з тирсою - чашки грали роль «плям». У всіх випадках всі плями містили одне і те ж число жертв; час переходу міняли, покриваючи чашки картонними кришками різної міцності, що вимагало різного часу для того, щоб їх розкрити. Птахи добували корм поодинці; Коуї використовував всього шість синиць, вивчаючи кожну з них за двох умов. В одному з варіантів досліду час переходу (міцність кришок) було завжди вищий, ніж в іншому.

Для кожного птаха в кожному варіанті умов досвіду (всього 12) Коуї вимірював середній час переходу і кумулятивну криву споживання їжі в плямі. Потім на основі теореми про граничні цінності він намагався передбачити оптимальний час перебування в умовах з різним часом переходу і порівнював ці прогнози зі значеннями часу перебування, спостережуваними в досвіді. Відповідність була досить близькою. Вона стала ще більш близькою, коли автор врахував ту обставину, що при переході з однієї плями в іншу птахи втрачали енергію.

Прогнози теореми про граничні цінності намагалися перевірити експериментально на паразитах Venturiacanescens, які нападають на млинову вогнівку Ephestiacautella (Hubbard, Cook, 1978). Особини Venturia розшукували корм на майданчику зі скупченнями жертв, захованих в пластикові чашки і покритих пшеничними висівками; в кожній чашці знаходилося різне число жертв. Хаббард і Кук провели ряд спостережень, які в загальних рисах узгоджуються з теоремою про граничні цінності. Частота контактів паразитів з незараженими господарями до кінця експерименту (гранична цінність) в плямах з різною початковою щільністю господарів була дуже близькою. Навпаки, початкова частота контактів, як і очікувалося, у більш вигідних плямах була вищою. Очевидно, Venturia використовує скупчення господарів до тих пір, поки вони не стануть однаково вигідними.

2.2.2 Механістичні пояснення «поводження, пов'язаного із граничною цінність»

Найбільш повний огляд робіт з перевірки теореми про граничні цінності зроблений Таунсендом і Хьюджесом (Townsend, Huges, 1981), а також Кребсом і Мак-Клірі (Krebs, McCleery,. 1984). В оглядах містяться обнадійливі результати, але повної відповідності між теорією та експериментом немає.

Основна причина невідповідності полягає в тому, що на відміну від творців моделей тварини не всеведучі. Вони можуть витрачати час на вивчення і опробування середовища проживання і займатися не тільки добуванням їжі (наприклад, стежити, чи не наближається хижак). І все ж їх поведінка часто дуже точно відповідає передбачуваній стратегії. Олласон (Ollason, 1980) розробив механічну модель для пояснення поведінки великих синиць в дослідах Коуї, а Вааге (Waage, 1979) - для харчової поведінки Venturia.

У моделі Олласона врахована пам'ять. Передбачається, що у тварини зберігається «пам'ять про попередню їжі», яку Олласон уподібнює заповненій водою ванні без затички. Кожного разу, коли тварина поїдає їжу, пам'ять поповнюється. Але пам'ять також постійно «витікає». Швидкість поповнення залежить від ефективності добування їжі тваринами і продуктивності даної кормової ділянки. Швидкість витрати залежить від здатності тварини до запам'ятовування і від обсягу пам'яті. Наприклад, пам'ять швидко витікає в тому випадку, коли її об'єм великий (високий рівень води) або невелика здатність до запам'ятовування (висока, вузька ванна). У моделі Олласона передбачається, що тварина повинна залишатися в кормовій плямі, до тих пір поки пам'ять не перестає зростати, тобто тварина повинна покинути пляму тоді, коли швидкість поповнення пам'яті стане менша, ніж швидкість її убутку.

Тварина, яка добуває їжу у відповідності з моделлю Олласона, веде себе приблизно так само, як пророкує теорема про граничні цінності. Це показано для синиць з дослідів Коуї на рис. 2.5 (Олласон вважає, що розбіжність можна пояснити з урахуванням точності експериментальної методики Коуї). Як підкреслює сам Олласон, цей приклад показує, що, для того щоб здобувати їжу в неоднорідному середовищі способом, приблизно відповідним оптимальному, тварина не обов'язково має бути всезнаючою, вона не обов'язково має брати проби і виконувати розрахунки, щоб знайти максимум функції багатьох змінних. Тварина має лише запам'ятовувати і покидати кожну пляму, якщо вона не видобуває в ній їжу так швидко, як запам'ятовує.

Модель Вааге (Waage, 1979) для Venturia значною мірою спирається на дані автора і спостереження інших дослідників поведінки паразитів. Личинка-господар виділяє при контакті хімічну речовину, що викликає різкий поворот Venturia при втраті контакту (тобто коли хижак досягає краю плями). При збільшенні концентрації хімічної речовини (тобто при збільшенні щільності популяції хазяїв) цей ефект посилюється. Однак Venturia поступово звикає до цієї речовини і з часом буде залишати плями (немає U-образного повороту), незважаючи на те що контакт втрачено. Разом з тим успішне відкладання яєць в плямі на деякий час знімає ефект звикання. Часте відкладання яєць буде, таким чином, подовжувати час перебування в плямі. Крім того, можливо, що низька швидкість відкладання яєць протягом декількох днів підвищить чутливість паразитів до стимулів, пов'язаним з плямою, збільшуючи тим самим середній час перебування в умовах низької продуктивності. Вааге вважає, що взяті разом ці поведінкові реакції можуть допомогти пояснити спостережувану картину поведінки паразитів, які шукають їжу [7].

Рисунок 2.5 - Дані Сowie (1977) по великій синиці в порівнянні з прогнозом механістичної моделі пам'яті (Оllason, 1980)

3. ВПЛИВ ТРОФІЧНОГО ФАКТОРА НА СТРУКТУРУ УГРУПОВАНЬ ХИЖАКІВ

3.1 Вплив щільності консументів: взаємна інтерференція

Нема консументів, які живуть ізольовано: всі вони відчувають на собі вплив інших консументів. Найбільш наочним прикладом є конкуренція; багато консументів стикаються з експлуатаційною конкуренцією через обмежені харчові ресурси, коли щільність споживачів висока, а кількість їжі мала; в такому випадку у міру збільшення щільності консументів відбувається зниження швидкості споживання їжі кожною особиною. Однак, навіть якщо запаси їжі не обмежені, швидкість їх споживання в розрахунку на одну особину при збільшенні щільності консументів може знижуватися за рахунок ряду взаємодій, які мають загальну назву взаємна інтерференція. Наприклад, багато консументів взаємодіють з іншими особинами популяції на поведінковій основі; на споживання їжі при цьому залишається менше часу і швидкість її споживання в цілому знижується. Так, колібрі активно й агресивно захищають рясні джерела нектару; борсуки охороняють і регулярно відвідують «відхожі місця», розташовані уздовж кордону з сусідніми ділянками, а самки Rhyssapersuasoria (перетинчастокрилі із сiм. Ichneumonidae; є паразитами личинок рогохвосток) загрожують , і якщо виникає необхідність, то активно виганяють з власної території на стовбурі дерева іншу самку, яка вторгнулася на неї(Spradbery, 1970).

Взаємна інтерференція може також виникати в тих випадках, коли збільшення щільності консументів веде до підвищеної швидкості еміграції або коли консументи крадуть один у одного їжу (як роблять багато чайок), або коли жертви реагують на присутність хижака і стають менш уразливими. Однак у всіх цих випадках ефект по суті один і той же: в присутності інших консументів середня швидкість споживання їжі кожною особиною знижується і зі збільшенням щільності популяції хижаків цей ефект зростає.

Хассель і Варлі (Hassell, Varley, 1969; див. Hassell, 1978) показали, як в єдиній формі можна виразити різні випадки взаємної інтерференції. Для цього потрібно розрахувати ефективність пошуку консумента і в логарифмічній шкалі нанести її проти значень щільності.

Як і слід було очікувати, графіки мають негативний нахил: ефективність пошуку, а отже, і швидкість споживання їжі особиною із зростанням щільності популяції консумента зменшується. У кожному випадку нахил приймає значення-m, а показник m відомий як коефіцієнт інтерференції. При дуже низьких значеннях щільності (наприклад, рис. 2.2, А) ефект інтерференції незначний. Але при середній і високій щільності хижаків m має тенденцію зберігати постійне значення (рис. 2.2, А і Б), і дійсно, m часто залишається постійним у всьому вивченому діапазоні значень щільності (наприклад, постійний нахил на рис. 2.2, Б) .

Звичайно, важливо пам'ятати, що швидкість споживання їжі в розрахунку на одну особину при збільшенні щільності популяції консументів не завжди знижується.

Рисунок 3.1 -А. Функціональна відповідь типу 3 у наїзників іхневмонід Venturiacanescens, що вражають личинок Cadraдругого (чорнікружки), третього (білікружки) і четвертого (трикутники) віків (Такаhashi, 1968). Б. Поведінкова основа цієї відповіді: зв'язок між часом, який Venturiacanescens витрачає на дослідження (у відсотках від усього часу спостереження), і щільністю личинок господарів Plodiainterpunctella (середні значення і 95%-відовірчі інтервали)[10]

Іноді, особливо при низькій щільності, може спостерігатися підвищення швидкості споживання, пов'язане з позитивним впливом одного консумента на поведінку іншого (соціальне полегшення). Наприклад, у багатьох випадках в стадах, зграях або косяках хребетних тварин збільшення щільності організмів може вести до зниження часу, який кожна особина проводить, спостерігаючи за хижаками, в результаті чого залишається більше часу для харчування (приклади на птахах містяться в роботі Barnard, Thompson, 1985).

Але все ж, без сумніву, більш загальним правилом є зниження швидкості споживання їжі особиною при підвищенні щільності популяції консументів. Ймовірно, це зниження негативно позначається на плідності, зростанні та ймовірності загибелі окремих особин, і зі збільшенням щільності цей негативний ефект буде зростати. Таким чином, в популяції консументів здійснюється залежний від щільності контроль і, отже, взаємна інтерференція стабілізує динаміку чисельності популяцій хижаків і динаміку взаємодіючих популяцій хижака і жертви [9].

3.2 Ідеальний вільний розподіл: агрегації та інтерференція

Консументи, мабуть, прагнуть сконцентруватися в вигідних (часто з високою щільністю жертви) кормових плямах, де їх очікувана швидкість споживання їжі буде найвищою. Також ми з'ясували, що консументи схильні конкурувати і заважати один одному, знижуючи тим самим швидкість споживання їжі кожною особиною. З цього випливає, що спочатку найбільш вигідні плями дуже швидко стають менш вигідними, тому що залучають багато консументів. Насправді може виявитися, що ці плями з високою щільністю жертви менш вигідні, ніж плями з більш низькою щільністю, з самого початку привертають меншу кількість консументів. Ми можемо очікувати, що внаслідок цього консументи будуть перерозподілятися.

Було висловлено припущення, що, якщо консументи добувають їжу оптимальним способом, то процес перерозподілу буде продовжуватися до тих пір, поки вигідність всіх кормових плям не стане однаковою (Fretwell, Lucas, 1970; Parker, 1970). Це повинно статися тому, що, до тих пір поки існують відмінності у вигідності кормових плям, консументи будуть залишати менш вигідні плями і переходити на більш вигідні. Що виникає в результаті цього процесу розміщення Фретуелл і Лукас назвали ідеальним вільним розміщенням: консументи «ідеальні» у своєму вмінні оцінювати вигідність і «вільні» в переміщенні від однієї плями до іншої. Зверніть увагу на те, що при ідеальному вільному розміщенні за причиною однакової вигідності всіх плям всі консументи споживають корм з однаковою швидкістю. Однак у різних випадках розміщення особин у деталях буде змінюватися, оскільки воно залежить від конкретної природи, а також інтенсивності конкуренції та інтерференції серед консументів.

На рис. 3.2 зображено: А. Яйця метелики Syncloesp. на рослинах. Cardaminepratensis (Wiklund,. Ahrberg, 1978). Б. Число «проколів» Dacustryony, яка відкладає яйця в плоди локви (Мопго, 1967). Розподіл, який спостерігався - жирні лінії; очікуваний пуассонівський розподіл - тонкі лінії). Такий розподіл обумовлений тим, що комахи уникають вже пошкоджених частин рослини. (За Crawley, 1983.)

Рисунок 3.2 -Регулярний, або рівномірний, розподіл нападів комах

Існує декілька простих випадків, в яких розміщення консументів, мабуть, відповідає ідеальному вільному розміщенню. Крім того, існує багато прикладів, де відповідність виражена вкрай слабо, швидше всього, що консументи і не «ідеальні», і не «вільні». Таким чином, агрегуючі відповіді і агреговані розміщення, є результатом взаємодії двох тенденцій: з одного боку, прагнення консументів концентруватися на ділянках з найвищою щільністю жертв, а з іншого - прагнення уникнути кормових плям з високим рівнем конкуренції та інтерференції. Однак рівновага між основною тенденцією до утворення скупчень і униканням конкуренції та інтерференції не завжди проявляється у вигляді агрегованого розподілу. У деяких консументів прагнення уникнути конкуренції та інтерференції переважає над привертаючим впливом «кращих» кормових плям, і особини не тільки не утворюють скупчень, але розміщуються таким чином, що їх розподіл насправді виявляється навіть більш рівномірним, ніж було б при випадковому розміщенні в плямах. В обох прикладах, наведених на рис. 3.2, велике число кормових плям зайнято тільки одним хижаком. Звичайно, це всього лише означає, що сили тяжіння і відштовхування врівноважені іншим способом, який відрізняється від більш звичайної рівноваги при агрегованому розміщенні [8].