Структура угрупувань хижаків

3.3 Плямистість і час: «гра в хованки»

Реакції консументів на кормові плями часто мають не тільки просторову, але і часову складову. У таких випадках поведінка головних дійових осіб нагадує «гру в хованки». Найбільш відомим прикладом є робота Хаффейкера(Huffaker, 1958; Huffaker, 1963); цей автор і його колеги вивчали систему, що складається з хижого кліща Typhlodromusoccidentalis, який харчується рослиноїдних кліщем Eotetranychussexmaculatus, що харчувався на апельсинах, поміщених в лотку серед гумових м'ячів. При відсутності хижака в популяції Eotetranychus спостерігалися стійкі коливання чисельності (рис. 3.3, А); але якщо на ранніх етапах росту популяції жертви в систему додавали хижого TyphlodromuS, то його чисельність швидко збільшувалася, він знищував рослинно-отруйного кліща, а потім гинув сам (рис. 3.3 , Б).

На рис. 3.3 зображено:А. Коливання чисельності популяції Eotetranychus у відсутність хижака. Б. Єдиний пік чисельності хижака і жертви в простій системі. В. Стійкі коливання в ускладненій експериментальній системі.

Рисунок 3.3 -«Гра в хованки». Взаємодії типу хижак-жертва між кліщем Eotetranychussexmaculatus (чорні кружки) і кліщем, який поїдає його Typhlodrotnusoccidentalis (білі кружки)

Взаємодія, однак, прийняла інший вигляд, коли Хаффейкер зробив мікрокосм більш «плямистим». Він збільшив відстані між апельсинами і частково ізолював кожен з них, створивши на лотку складну систему з вазелінових бар'єрів, які кліщі подолати не можуть. Однак він полегшив розселення Eotetranychus, зміцнивши в лотку декілька вертикальних паличок, з яких ці кліщі могли переноситися на шовкових нитках за допомогою струмків повітря. Таким чином, для жертви переміщення між плямами виявлялося набагато більш легким, ніж для хижака. У плямах, заселених двома видами кліщів, Eotetranychus і Typhlodromus, хижаки виїдають всіх жертв і потім або гинув сам або розселявся (з низькою швидкістю) у пошуках нових плям. Однак у плямах, заселених тільки жертвами, відбувається швидке, нічим не стримуване зростання чисельності жертви, що супроводжується успішним розселенням у нові плями. У плямах, заселених тільки хижими кліщами, звичайно, перш ніж у них з'явиться їжа, відбувалася загибель самих хижаків. Таким чином, в кожній плямі як хижаки, так і жертви в кінці кінців приречені на вимирання, але в цілому в будь-який момент часу існує мозаїка з незаселених плям, плям з хижаками і жертвами, чисельність яких падає, і плям із зростаючою чисельністю жертви. Така мозаїка сприяє підтримці стійких популяцій хижака і жертви (рис. 3.3, В). Отже, плямистість, або неоднорідність, мабуть, ведуть до стабілізації взаємодій, забезпечуючи для жертви послідовність «притулків у часі».

У природних умовах подібна робота була виконана біля узбережжя Південної Каліфорнії на морських зірках, які харчуються в скупченнях молюсків (Landenberger, Oaten, 1975). Сильно пошкоджені хижаками скупчення молюсків приречені руйнівному впливу штормів, що призводить до загибелі молюсків. Морська зірка харчується в скупченні своєї жертви до тих пір, поки жертва не зникне. Однак у молюсків є планктонні личинки, які постійно заселяють нові ділянки і дають початок новим скупченням. Морські зірки розселяються набагато повільніше. Вони концентруються на великих скупченнях молюсків (проявляючи агрегуючу відповідь) і залишають ділянку, в якій їжа вже використана, з деякою затримкою. Таким чином, одні скупчення молюсків постійно зникають, але інші скупчення утворюються до того, як до них добереться хижак. Агрегуюча поведінка морських зірок дає можливість невеликим скупченням молюсків збільшитися в розмірах і стати більш вигідними. Тому «гра в хованки» і агрегуючі відповіді по суті невиразні. Вони, без сумніву, однаково сприяють підвищенню стійкості взаємодій між хижаком і жертвою.

3.4 Поводження, що призводить до агрегування розміщення

В основі агрегуючих відповідей консументів (і взагалі їх реакцій на скупчення) лежать різні види поведінки, які розпадаються на дві великі категорії: поведінка, пов'язана з виявленням вигідних кормових плям, і поведінка, що включає реакції консументів, що знаходиться в плямі. Перша категорія включає всі випадки, в яких хижаки сприймають на відстані існування неоднорідності в розподілі своїх жертв. Наприклад, паразитів Callaspidiadefonscolombei до скупчень його господарів - личинок мух-журчалок - приваблює запах, який виходить від різних видів попелиць, які служать жертвами мух (Rotheray, 1979).У другій категорії - реакції консументів в межах кормових плям - привертають увагу два головних аспекти поведінки. Перший - це зміна пошукової тактики хижака у відповідь на зіткнення з окремим кормовим об'єктом. Зокрема, відразу після поїдання жертви, як правило, відбувається уповільнення руху хижака і збільшення частоти поворотів; і те і інше призводить до утримання хижака поблизу того місця, де був з'їдений останній кормовий об'єкт («пошук на обмеженій площі»). Тим самим консументи виявляють тенденцію затримуватися в кормових плямах високої щільності (де часті зіткнення з жертвами призводять до уповільнення руху і почастішання поворотів) і залишати плями з низькою щільністю жертв (де хижаки рухаються швидше і рідше повертають). Цей вид поведінки показаний на прикладі харчування птахів на лузі. В іншому випадку консументи можуть просто швидше залишати невигідні, ніж вигідні кормові плями. Якраз це і відбувається в ситуації, коли хижа личинка ручейників Plectrocnemiaconspersa, що плетуть ловчі мережі, харчується личинками хірономід в потоці води, створеному в лабораторії. На початку експерименту ручейник отримував у свої мережі одну жертву, а в подальшому його раціон становив нуль, одну або три жертви в добу. Середній час перебування в ловчій мережі було найбільшим при високій швидкості харчування (Hildrew, Townsend, 1980; Townsend, Hildrew, 1980).

Поведінка Plectrocnemia у зв'язку з неоднорідним розміщенням жертви містить також елемент пошуку на обмеженій площі; ймовірність того, що личинка буде плести мережу в даному місці, залежить від зустрічі з кормовим об'єктом (який личинка може зловити навіть без мережі). Сита личинка відразу ж починає будувати мережу, тоді як голодна личинка продовжує переміщатися і швидше за все покине межі плями. Тому в цілому з більшою ймовірністю жертва буде виявлена в багатій кормовій плямі (що призведе до споруди ловчої мережі) і в багатій плямі буде підтримуватися висока швидкість харчування (що зменшує ймовірність залишення мережі личинкою). Ці два види поведінки забезпечують агрегуючу відповідь в природних умовах в струмку протягом більшої частини року.

Різниця в частоті, з якою личинка залишає кормові плями з високою і низькою вигідністю, досягається різними способами; два з них уявити собі не важко. Хижак покидає пляму, якщо швидкість його харчування падає нижче граничного рівня або ж після закінчення певного проміжку часу (час очікування) він не зловить ніякої жертви. Який би з цих механізмів не використовувався або якщо насправді хижак просто використовує пошук на обмеженій площі, результат буде одним і тим же: окремі хижаки будуть довше затримуватися в більш вигідних кормових плямах і, отже, в цих плямах буде знаходитися більше хижаків [5].

Размещено на Allbest.ru