Концепции современного естествознания

Самовоспроизведение и индивидуальное развитие - неотъемлемое свойство и способ существования организмов. Это свойство составляет основную суть онтогенетического уровня организации живой материи.

Возвращаясь к истории вопроса о движущих силах развития (см. сегмент 21), можно видеть, что противоборствовавшие сторонники преформизма и эпигенеза отражали «две стороны одной медали». Индивидуальное развитие организма детерминировано («преформировано») на уровне генетической информации, в молекулах ДНК, в генах. Но развитие находится под многосторонним эпигенетическим контролем и управлением. Единство генетических и эпигенетических факторов развития можно трактовать как единство преформизма и эпигенеза. Философ сказал бы и был бы прав, что развитием движет единство и борьба противоположностей. Другой добавил бы, что развитие есть переход количества в качество, имея в виду увеличение числа клеток, их дифференциацию и последующую интеграцию в единый организм с помощью нейрогуморальной системы. Третий заметил бы, что онтогенез совершается циклично, а точнее - по спирали, так как в каждом новом витке индивидуального развития есть нечто новое по сравнению с предыдущим витком родителей. Это и комбинативные генетические изменения, связанные с половым процессом, и возможные новые мутации, полученные в прежней жизни. Об этих свойствах процесса индивидуального развития мы вспомним при рассмотрении механизмов биологической эволюции.

ТЕМА 4. КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

4.1 Саморегуляция и гомеостаз

Саморегуляция в системе - это внутреннее регулирование процессов с подчинением их единому стабильному порядку. При этом даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное внутреннее постоянство своего состава и свойств - гомеостаз (от греческих homoios - подобный, одинаковый и stasis - состояние).

Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений не регулярна доступность пищи. Донимают паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее, животные и растения выносят эти колебания среды, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют некий средний состав.

Человек как высший представитель животного царства также поддерживает свой внутренний гомеостаз - благодаря работе многочисленных управляющих механизмов. Так, несмотря на смену дня и ночи, зимы и лета, температура нашего тела поддерживается на одном и том же уровне - около 37 градусов (под мышкой 36,6 градуса). Кровяное давление варьирует в ограниченных пределах, так как регулируется благодаря иннервации стенок сосудов. Солевой состав крови и межклеточных жидкостей, содержание сахаров и других осмотически активных веществ (способных вызвать нежелательное перераспределение воды между структурами организма) также поддерживаются на оптимальных уровнях. Даже простое и, казалось бы, самопроизвольное стояние на двух ногах требует ежесекундной согласованной работы вестибулярного аппарата и многих мышц тела.

Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде.

Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем - от молекулярно-генетического до биосферного (об уровнях организации см. тему 1). Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Внутриклеточный гомеостаз изучают цитология и молекулярная биология, организменный - физиология животных и физиология растений, экосистемный -экология. Конкретные проявления этих механизмов мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим, что для поддержания гомеостаза во всех системах используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем. Кибернетика - наука об управлении - объясняет принцип саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система - это совокупность взаимодействующих элементов. Прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь - передача ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал - прямой или обратный - изменяет состояние системы, принимающей сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал - положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.

В случае обратной положительной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение. Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает одни и те же изменения, его состояние стабильно изменяется в одну сторону (рис. 18 а). Эта ситуация характеризуется как самоорганизация, развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы говорить не приходится. Это может быть любой рост (клетки, организма, популяции), изменение видового состава в сообществе организмов, изменение концентрации мутаций в генофонде популяции, ведущее через отбор к эволюции видов. Естественно, что обратные положительные связи не только не поддерживают, но, напротив, разрушают гомеостаз. материя эмбриология многоклеточный организм

Рис. 18 Управление системой с помощью положительных (а) и отрицательных (б) обратных связей.

Прямая связь

Прямая связь

Обратная связь отрицательная

Обратная связь положительная

1-управляемая система; 2-контролирующая система.

Обратная отрицательная связь стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как система колеблется около некоторого равновесного состояния (рис. 18б). Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике - с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве - с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве - с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип обратной отрицательной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.

Далее на конкретных примерах покажем саморегуляцию биологических систем разного уровня сложности.

4.2 Внутриклеточная саморегуляция

В клетке для поддержания гомеостаза используются в основном химические (молекулярные) механизмы регуляции. Наиболее важна регуляция генов, от которых зависит производство белков, в том числе многочисленных и разнообразных ферментов.

Самая простая модель для демонстрации генного гомеостаза - регуляция выработки фермента для расщепления пищевого сахара у кишечной палочки. Эта бактерия является типичным гетеротрофом и поглощает из внешней среды несложные органические вещества, в том числе молочный сахар лактозу. Для расщепления и усвоения лактозы с определенного структурного гена, входящего в состав лактозного оперона (ген вместе с регуляторной областью) синтезируется информационная РНК и, далее, фермент (см. центральную догму молекулярной биологии - сегмент 22, рис. 13). Если сахар в среде отсутствует, фермент не вырабатывается, а при добавлении сахара активируется ген и идет синтез фермента. Но как только весь сахар будет клеткой использован, ген перестает работать. Как клетка узнает о присутствии сахара и его расходовании? Как оберегает свои гены от бесполезной работы и траты энергии? Регуляция генов у бактерий, как у всех прокариот, в целом организована гораздо проще, чем в эукариотных клетках. Оказывается, лактозный оперон у кишечной палочки работает по принципу отрицательной обратной связи, где в роли регуляторного «клапана» выступает особый участок оперона - оператор, а в роли регулятора сам пищевой субстрат - лактоза (рис. 19). Лактоза, поступившая в клетку, сама раскрывает структурный ген, используя для этого в качестве ключика операторный участок. Исчезновение лактозы автоматически приводит к закрытию гена.

Рис. 19

расщепление лактозы а- неработающий оперон: структурный ген перекрыт репрессором, поэтому полимераза не может начать транскрипцию; б - работающий оперон: репрессор снят с оператора с помощью лактозы, происходит транскрипция структурного гена (синтез мРНК) и трансляция (синтез белков-ферментов). Активность оперона прекратится, когда будет расщеплена последняя молекула лактозы, связанная с репрессором, а освободившийся репрессор вновь блокирует оператор.

Лактозный оперон - участок молекулы ДНК - состоит из трех частей: промотора, оператора и структурного гена. Промотор - стартовый участок гена, сюда садится фермент РНК-полимераза, ведущий транскрипцию. Оператор - пусковой барьер, в отсутствие лактозы закрытый специальным белком-репрессором. Структурный ген (точнее - здесь находится цепочка, семейство генов) - основной участок ДНК, кодирующий и производящий через иРНК нужный белок-фермент. Пока оператор связан с белком-репрессором, полимераза не может стартовать и структурный ген не работает, синтез фермента отсутствует (см. рис. 19 а). Когда в клетку попадает лактоза, одна ее молекула связывается с репрессором и отнимает его от оператора. Теперь путь полимеразе открыт, идет синтез иРНК (транскрипция) и, далее, синтез соответствующего белка-фермента (трансляция) (рис. 19 б). Ферменты расщепляют поступивший в клетку сахар и в последнюю очередь ту его молекулу, которая связана с

репрессором. Но когда будет переварена и эта последняя молекула, белок-репрессор освобождается и вновь блокирует оператор. Производство иРНК и фермента прекращается до поступления новой порции сахара. По своей простоте система регуляции гена концентрацией субстрата похожа на простые технические регуляторы. Напомним, однако, что у эукариот регуляция генной активности более сложная. Она включает возбуждение клеточных рецепторов гормонами или другими биологически активными веществами, запуск каскада реакций вторичных мессенджеров, которые поступают в ядро и избирательно активируют гены.

Другой пример простых саморегулирующихся систем, использующих обратную отрицательную связь, представляют ферментативные цепи, ингибируемые конечным продуктом (рис. 20). Такие цепи обычно локализуются на поверхности внутриклеточных или наружных мембран и проводят комплексную переработку сложного субстрата в простой продукт. Суть регуляции состоит в том, что конечный продукт имеет стереохимическое сродство с первым ферментом. Связываясь с ферментом, продукт ингибирует (подавляет) его активность, так как полностью искажает его третичную структуру. Работает следующий регуляторный цикл. При повышении концентрации конечного продукта выше необходимого уровня его избыток ингибирует ферментную цепь (для этого достаточно остановить самый первый фермент). Ферментация прекращается, а свободный продукт расходуется на нужды клетки. Через некоторое время возникает дефицит продукта, блок с ферментов снимается, цепь активируется, и производство продукта снова растет.

Рис. 20

Сложный субстрат А расщепляется последовательно группой ферментов (ФрФд).

Конечный продукт расщепления (Д) способен узнавать фермент Ф,, связывать его и ингибировать. Так что сверхпродукция вещества Д автоматически приводит к остановке всей ферментативной цепи, а его недостаток снимает блокаду Ф.,и включает цепь.

Третий пример- поддержание внутриклеточного осмотического гомеостаза.

В сегменте 19 мы говорили о механизме возникновения нервных импульсов и отмечали важную роль ионов натрия, концентрация которых снаружи клетки должна поддерживаться на более высоком уровне, чем внутри. Благодаря натриевым насосам, встроенным в мембрану клетки, удерживается нужный градиент ионов. Как только клетка получает избыток натрия, активируется натриевый насос (его фермент, расщепляющий АТФ и дающий энергию). Натрий выкачивается, его концентрация в клетке падает, что служит сигналом для отключения насоса.

Аналогично в клетках растений с помощью плазмалеммы (наружной мембраны) и вакуолей регулируется состав солей и питательных веществ. Плазмалемма обеспечивает приток в клетку необходимых ионов и воды из внешней среды и выделение балластных и избыточных ионов водорода, натрия, кальция. Мембрана вакуоли регулирует поступление в протоплазму запасных субстратов из вакуоли при их недостатке и удаление в вакуоль - при избытке.

Во всех рассмотренных случаях действует один и тот же принцип -саморегуляция системы на основе обратной отрицательной связи. Заметим, однако, что регулируемые параметры - концентрация солей, питательных веществ, конечного продукта ферментации или продукта генной активности - не бывают абсолютно постоянными, они поддерживаются в допустимых границах. В каждом случае это свои физиологические границы, позволяющие нормально осуществлять клеточные функции. Аналогичный принцип мы увидим и на организменном уровне.

4.3 Саморегуляция многоклеточного организма

Как мы только что видели, уже на клеточном уровне возникает необходимость поддержания специфических физико-химических условий, отличающихся от условий окружающей среды. У многоклеточных организмов появляется внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей, происходит усложнение и совершенствование механизмов гомеостаза. В ходе эволюции формируются специализированные органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., участвующие в поддержании гомеостаза.

У морских беспозвоночных имеются механизмы стабилизации объема, ионного состава и рН жидкостей внутренней среды. Для животных, перешедших к жизни в пресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегуляции, обеспечивающие постоянство концентрации солей внутри организма.

Наиболее совершенен гомеостаз у млекопитающих, что способствует расширению возможностей их приспособления к окружающей среде. В частности, обеспечивается постоянство объема крови и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных веществ, постоянство рН крови, состава в ней белков, липидов и углеводов. У млекопитающих, а также у птиц, в узких пределах регулируется температура тела - их называют теплокровными животными.

Основную роль в поддержании гомеостаза организма играют нервная и гормональная системы регуляции (см. рис. 17 г).

Наиболее важную интегрирующую функцию выполняет центральная нервная система, особенно кора головного мозга. Большое значение имеет и вегетативная нервная система, в частности ее симпатический отдел - система ганглиев (скоплений нервных клеток), расположенных по бокам позвоночника, в брыжейке и других частях тела (например, солнечное сплетение). Чувствительные нервные волокна охватывают сетью все внутренние органы, кровеносные сосуды, обеспечивая рефлекторную взаимосвязь между ними.

Гормональная регуляция обеспечивается системой эндокринных желез (от греческих endon - внутрь и krino - выделяю) - желез внутренней секреции. Центральная эндокринная железа - гипофиз - находится в голове и имеет прямую связь с головным мозгом (через посредство гипоталамуса), а ее гормоны через кровь воздействуют на все местные эндокринные железы- такие как щитовидная, паращитовидная, надпочечники, а также скопления эндокринных клеток в поджелудочной и слюнной железах, семенниках, яичниках, тимусе, плаценте и даже в сердце, желудке, кишечнике, почках. Выделяемые эндокринными железами гормоны с током крови (гуморально) распространяются ко всем органам-мишеням и участвуют в регуляции их роста (см. сегмент 25) и функционирования. Таким образом, фактически благодаря связи нервной и эндокринной систем осуществляется единая нейрогормональная саморегуляция организма.

В рамках данного пособия придется ограничиться лишь некоторыми примерами, демонстрирующими нейрогормональную регуляцию, без какой-либо претензии на комплексное освещение вопроса.

Примером сложной гомеостатической системы является система обеспечения оптимального артериального давления. Изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов - чувствительными нервными окончаниями, реагирующими на растяжение стенок сосудов при изменении внутреннего давления. Сигнал передается в сосудистые нервные центры, которые обратным сигналом изменяют тонус сосудов и сердечную деятельность. Одновременно включается система нейрогормональной регуляции и кровяное давление возвращается к норме.

Интересна и показательна регуляция пищевого поведения у позвоночных животных и человека (рис. 21). В гипоталамусе - отделе головного мозга, ответственном за регуляцию вегетативных функций и связующем нервную и эндокринную системы (см. выше) - находятся центры голода и насыщения. В крови голодного животного (или человека) возникает недостаток глюкозы - простейшего сахара (углевода), который всасывается всеми клетками и расходуется для получения энергии (см. сегмент 13). Низкая концентрация глюкозы в крови приводит к раздражению центра голода. По нервным связям отдаются команды в мозг, на мышцы, и организуется поиск пищи. Когда пища найдена, включаются механизмы питания, пищеварения и всасывания продуктов в кровь. При этом белки перевариваются (расщепляются) до аминокислот, липиды до жирных кислот, а сложные углеводы до простых сахаров, в том числе глюкозы. Концентрация глюкозы в крови растет, что приводит к раздражению центра насыщения, далее к подавлению аппетита и прекращению питания. Когда глюкоза расходуется, ее концентрация в крови вновь понижается, отчего раздражается центр голода. Цикл повторяется. Поскольку гипоталамус связан и с нервными центрами, и со всей эндокринной системой, цикл пищевого поведения синхронизирован также с нервно-рефлекторной и гуморальной регуляцией желез пищеварительного тракта: выделяется слюна, желудочный сок, ферменты поджелудочной железы и кишечника, мобилизуется перистальтика.

Рис. 21

Клетки гипоталамуса выделяют гормоны, которые либо организуют поведение на поиск пищи, либо подавляют аппетит. Ключевым звеном регуляции выступает концентрация глюкозы в крови.

На основе процессов саморегуляции происходит морфологическая и функциональная гипертрофия органов в ответ на усиление нагрузки, на инфекцию, стрессовое воздействие. В результате постоянных тренировок увеличиваются мышцы спортсмена, легкие ныряльщика. Увеличение нагрузки по прокачиванию крови ведет к гипертрофии сердца у тучного человека. Увеличивается и печень у больного человека. Характерная функциональная реакция развивается в ответ на гипоксию (недостаток кислорода): учащение пульса и увеличение числа эритроцитов, приводящие вместе к более быстрому обороту газов через организм. Или - реакция испуга, страха: выброс в кровь стрессового гормона адреналина ведет к повышению потребления кислорода, повышению концентрации глюкозы в крови, учащению пульса и мобилизации мышечной системы - все для мобилизации организма на оборону или избежание опасности. Другие системы при этом угнетаются - пропадают пищевые реакции, половые рефлексы и др. После исчезновения опасности все системы возвращаются в норму.

Механизм обратной отрицательной связи вовлечен в поддержание постоянства числа клеток в обновляющихся тканях, таких как кровь, кишечный или кожный эпителий (рис. 22). В этих тканях имеется резерв недифференцированных клеток (например, красный костный мозг для крови), которые многократно делятся, дифференцируются, работают, стареют и отмирают. Считают, что зрелые клетки выделяют вещества, ингибирующие молодые делящиеся клетки. Выстраивается цепь взаимозависимых реакций: при избытке зрелых клеток продукция ингибитора высока и размножение клеток подавляется; уменьшение числа зрелых клеток в результате их естественной гибели сопровождается снижением концентрации ингибитора в среде; блок клеточных делений снимается; размножение молодых клеток усиливается; число зрелых клеток восстанавливается. Далее вновь возрастает продукция ингибитора и цикл повторяется. Общее число зрелых клеток в ткани колеблется около некоторого среднего уровня, резко не снижается и не повышается. По механизму передачи сигнала здесь мы имеем гуморальную систему, ингибитор работает как внутритканевой «гормон».

Рис. 22

Зрелые клетки выделяют кейлоны - вещества, ингибирующие собственный камбий. Сверхпродукция зрелых клеток ведет к увеличению концентрации кейлонов и прекращению размножения молодых клеток.

Гибель зрелых клеток снижает концентрацию кейлонов, вследствие чего деление клеток возобновляется и численность зрелых клеток восстанавливается.

К числу регуляторных систем, обеспечивающих внутреннее постоянство организма, кроме нервной и эндокринной, следует отнести иммунную систему, которая отслеживает и поддерживает генетическую чистоту внутренней среды и тканей организма, устраняя проникшие вирусы, микробы или собственные мутантные клетки. Состав и принципы функционирования иммунной защиты были рассмотрены в сегменте 18. Теперь можно добавить, что сложный цикл выработки неспецифических и специфических защитных факторов (различных белков, в том числе антител), их взаимодействие с разнообразными чужеродными агентами (антигенами) и восстановление нормальной внутренней среды организма представляют звенья саморегулирующегося механизма. Это очень сложный, многокомпонентный механизм, в котором не сразу видны отдельные узлы саморегуляции, так как над ними или параллельно с ними работают другие управляющие механизмы.

Как и в случае с внутриклеточной регуляцией, мы должны заметить, что гомеостаз организма не бывает абсолютным. Любые параметры: температура тела, артериальное давление, пищевое поведение, частота сердечных сокращений, число клеток в ткани и многие другие - находятся в колебательном режиме. Это вытекает из самой природы механизма регуляции - прямая и обратная связи замкнуты в цикл, на оборот которого требуется определенное время. За это время регулируемая система успевает измениться в ту или иную сторону, что и выражается в колебании ее параметров. Но средний уровень параметра должен соответствовать норме, а коридор его колебаний не должен выходить за физиологические пределы. Если это все же происходит, говорят о патологических (болезненных) отклонениях в состоянии организма.

Нормальные колебания функциональных характеристик организма происходят постоянно и называются биоритмами. Скорость синтеза белков в клетке колеблется в околочасовом (1,5 - 2 часа) ритме, большинство организменных ритмов имеют околосуточную периодичность, есть месячные, годичные и даже многолетние ритмы. Внутренний механизм, управляющий ритмами, принято называть биологическими часами, что подчеркивает связь биоритмов с астрономическим временем. Но заметим, что подавляющее большинство биоритмов являются наведенными, они сформированы под действием абиотических (небиологических) ритмов внешней среды. Это очевидно связанные с вращением Земли околосуточные ритмы, связанные с лунным циклом месячные ритмы и т. д. Поэтому биоритмы могут перестраиваться, и это происходит, например, когда мы перелетаем с востока на запад и наоборот. Но для этого требуется время, так как в один и тот же цикл (особенно суточный) бывают включены и жестко связаны друг с другом многие частные ритмы. И вообще колебательное состояние системы является наиболее устойчивым. Именно поэтому колебательное состояние внутренней среды организма выступает как важный фактор поддержания гомеостаза.

4.4 Саморегуляция в экосистемах

Общее представление о структуре экологической системы было изложено при характеристике уровней организации жизни (тема 1). Напомним, что полноценная экосистема представляет из себя биогеоценоз - неразрывное единство биоценоза и биотопа. Биоценоз - это сложное сообщество из популяций организмов разных видов -животных, растений, грибов, микроорганизмов, населяющих определенный ареал. При этом популяцией обозначают совокупность особей одного вида, обитающих на данном ареале. Биотопом называют всю совокупность факторов неживой среды, ареала, на котором обитает данный биоценоз.

Итак: биоценоз + биотоп = биогеоценоз (экосистема).

Прежде чем рассматривать механизмы саморегуляции в экосистемах, надо дать характеристику экологических факторов, без чего не возможно понять сути внутрисистемных экологических отношений.

Все условия среды, включая живые и неживые объекты, от которых зависит жизнь отдельного организма или популяции, обозначаются понятием экологические факторы. Для конкретных популяций разные факторы могут быть необходимыми, вредными, безразличными (нейтральными). Экологические факторы делят на абиотические и биотические. Кроме того, в особую группу выделяют антропогенные факторы, порожденные производственной деятельностью человека.

Абиотические факторы - факторы неживой природы, в основном климатические. Сюда относятся свет, тепло («температура»), влажность, содержание в почве химических элементов, соленость морской воды, уровень радиации и др.

Биотические факторы - это влияние одних живых организмов на другие. В зависимости от характера отношений различают несколько типов биотических факторов: конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз.

Конкуренция - за среду обитания, пищу, свет, половых партнеров и другие условия. Конкуренция может быть внутривидовой - между особями одного вида и межвидовой - между особями разных видов животных или растений, обитающих на одном ареале и требующих одинаковых условий жизни. Конкуренция - обязательная форма отношений у рядом проживающих организмов и составляет одну из форм борьбы за существование.

Хищничество - это способ добывания пищи и питания животных (редко -растений), при котором они ловят и поедают других животных. Жертва-хищник - одна из самых распространенных связей внутри сообщества. Внутривидовое хищничество известно как канибализм, распространено у хищных насекомых, пауков, рыб. Среди растений известны водная пузырчатка, болотные росянка, жирянка и другие, питающиеся насекомыми. Жертва захватывается быстрым смыканием листьев или лепестков, переваривается выделяемыми наружу ферментами и кислотами, и потом простые органические вещества всасываются клетками эпидермиса растения. Так пополняется недостаток азота в тканях растения.

Паразитизм (от греческого parasitos - нахлебник) - форма отношений, когда один организм (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и (или) источника пищи. Система паразит-хозяин представляет результат совместной эволюции двух видов (коэволюция) с сохранением равновесия, при выживании обоих. Паразиту не выгодно, чтобы хозяин погиб. Паразитизм распространен во всех царствах, типах, классах - как внутри этих таксонов, так и между ними. Вирусы, не имея своих метаболических систем, паразитируют в клетках бактерий, грибов, растений, животных. Паразитические бактерии поселяются в тканях грибов, растений, в кишечнике и других полостях животных (однако большинство бактерий ведет свободный образ жизни - в почве, воде, гниющих остатках). Грибы могут паразитировать на растениях и животных. Растения бывают паразитами растений же (повилика), а животные - животных. Среди животных наиболее известны паразитические черви (у человека - аскарида, острицы, цепень и др.) и насекомые (вши, клопы и др.).

Симбиоз (от греческого symbiosis - совместная жизнь) - взаимовыгодное сожительство. Примерами симбиоза являются клубеньковые бактерии и бобовые растения (бактерии получают от растения пищу, растение от бактерии - усвоенный азот), грибы и корни растений, термиты и живущие в их кишечнике жгутиковые простейшие, переваривающие клетчатку. Аналогичные отношения имеются у человека с кишечной микрофлорой - разнообразными бактериями, переваривающими определенные компоненты пищи. Нарушение этого симбиоза - дисбактериоз - ведет к расстройствам кишечника, нарушениям пищеварения.

Любой экологический фактор имеет меру интенсивности: тепловой фактор выражают температурой среды и измеряют в градусах Цельсия или Кельвина; освещенность измеряют в люксах или количестве световых часов в сутках, световых дней в году; интенсивность инвазии паразитами выражают в количестве паразитов на одну зараженную особь и т. д.

Для каждого организма, популяции существуют пределы выносливости того или иного экологического фактора - от минимальной до максимальной интенсивности, в пределах которых организмы сохраняют жизнеспособность. Более узкую зону, в которой условия среды наиболее благоприятны, составляет оптимум экологического фактора. В зависимости от природы фактора кривая степени его благоприятности имеет разный вид (рис. 23). Для таких факторов, как радиация или наличие паразитов зона оптимума начинается от нуля (то есть лучше, когда их нет совсем). Для влажности воздуха, освещенности, температуры и т. п. степень благоприятности фактора описывается кривой нормального распределения (колоколообразная кривая), отставленной от абсолютного нулевого значения. То есть влага, свет, тепло необходимы организмам в определенном диапазоне интенсивностей.

Рис. 23 Пределы выносливости и зона оптимума экологического фактора.

а - типичная зависимость численности популяций от интенсивности фактора (свет, тепло, влажность и т.п.);

б - зависимость численности популяций от интенсивности абсолютно вредных факторов (радиация, заражение паразитами и т.п.).

Зона оптимума - диапазон интенсивности фактора, наиболее благоприятный

для существования популяции;

пределы выносливости - диапазон от минимальной до максимальной интенсивности, в пределах которых популяция сохраняет жизнеспособность.

Каждый биологический вид по каждому экологическому фактору имеет свои пределы. Бурый медведь по многим факторам имеет широкие пределы выносливости: переносит большие колебания температуры, влажности, неприхотлив в выборе пищи - всеяден. Арктические рыбы, напротив, имеют очень узкие температурные пределы - от -2 до +2 градусов Цельсия. Среди растений есть светолюбивые, световыносливые и тенелюбивые.

Выяснив природу экологических факторов и характер их воздействия на организмы, можно перейти к рассмотрению сути вопроса - об экологической саморегуляции.

Находясь под действием самых разнообразных экологических факторов, хорошо сбалансированный по составу биоценоз тем не менее саморегулируется и поддерживает внутреннее постоянство - гомеостаз. Состояние гомеостаза выражается в том, что:

организмы нормально размножаются, поэтому:

численность различных популяций в сообществе поддерживается на определенных уровнях, хотя и в колебательном режиме;

биоценоз сохраняет устойчивость и самовоспроизводится даже при колебаниях климатических условий.

Рассмотрим подробнее эти закономерности.

Элементарная саморегуляция осуществляется на уровне отдельных популяций конкретных видов животных, растений, грибов, бактерий. Численность популяции зависит от противодействия двух начал: репродуктивного потенциала популяции и сопротивления среды, между которыми устанавливаются прямая и обратная связи (рис. 24). Поясним это конкретным примером. Когда европейцы завезли в Австралию кроликов, последние, не встретив хищников, быстро расселялись по богатым растительностью территориям и их численность быстро возрастала. Этому способствовал высокий репродуктивный потенциал (плодовитость) кроликов. Но вскоре пищи стало не хватать, возник голод, распространились болезни - численность кроликов пошла на убыль. Сработал фактор сопротивления среды, который и выступил в качестве обратной отрицательной связи. Пока популяция кроликов пребывала в угнетенном состоянии, среда (растительность) восстановилась и процесс пошел на новую волну. Через несколько циклов амплитуда колебаний численности кроликов сократилась, и установилась некоторая средняя плотность популяции. Этот показатель обозначают в экологии как поддерживающая емкость среды.

Рис. 24 Саморегуляция численности особей в популяции.

Оптимальная численность (поддерживающая емкость среды) устанавливается на протяжении многих лет и зависит от двух противодействующих начал: репродуктивного потенциала популяции и сопротивления среды.

На самом деле в биоценозе все сложнее, так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ (зооценозы, фитоценозы, микробоценозы), а сообщества включают разные популяции конкретных видов. Все это взаимодействует на основе многочисленных прямых и обратных связей. Прежде всего важны трофические (пищевые) связи, которые можно определить и как энергетические, поскольку с пищей между организмами переносится энергия. По положению в пищевых отношениях все организмы делятся на три большие группы: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты - первичные производители органических веществ (прежде всего глюкозы и аминокислот) из неорганических веществ неживой природы: Н2О, СО2, NН3. Это автотрофные организмы - растения и некоторые (хемосинтетические) бактерии, использующие энергию солнечного света и хемоэнергию для первичного синтеза глюкозы (см. сегмент 13). Таким образом, внешняя энергия фиксируется для собственных потребностей продуцентов и для дальнейшего использования животными. Значительная часть энергии выводится из оборота, так как сохраняется в ископаемых остатках растительного происхождения: каменном угле (минерализованная древесина), янтарях (застывшие растительные смолы).

Консументы - потребители первичной продукции. Это животные организмы -гетеротрофы, в свою очередь выстроенные в пищевой ряд: травоядные (многие группы моллюсков, насекомых, рыб, птиц, копытные млекопитающие, грызуны), всеядные (есть в большинстве групп) и плотоядные - хищники (также имеются в разных группах беспозвоночных и позвоночных животных). Консументы поэтапно изменяют первичное органическое вещество и извлекают из него энергию. Часть этой энергии тратится на собственную жизнедеятельность, часть в виде тепла уходит во внешнюю среду, и третья часть сохраняется в мертвых остатках. Энергия, заключенная в минерализованных остатках (донные меловые отложения раковин фораминифер, моллюсков и других животных), фактически пропадает для дальнейшего использования, а энергия мягких тканей передается на следующий уровень.

Редуценты - разрушители органического вещества. Сюда относятся многие бактерии, грибы, а из животных - некоторые черви (дождевой и др.), насекомые (термиты, навозники, личинки мух) и другие. Все они гетеротрофы, так как питаются органическим, хотя и мертвым веществом - отмершими растениями, животными и продуктами их выделений. Редуценты доводят распад биомассы до неорганических веществ: Н2О, СО2, NН3 и выделяют их во внешнюю среду - почву, воду, воздух. Перехваченная энергия используется редуцентами на их жизнедеятельность и в итоге рассеивается в разных оболочках биосферы - литосфере, гидросфере, атмосфере, а освобожденные неорганические вещества вновь поступают к продуцентам.

Рис. 25 Пищевые цепи в наземных экосистемах.

Рис. 26

Таким образом, все организмы связаны переносом вещества и энергии, через них и через внешнюю среду совершается глобальный круговорот материи на Земле. Основным донором энергии для поддержания этого круговорота выступает Солнце -его световая энергия обеспечивает фотосинтез глюкозы у растений. Пути передачи вещества и энергии через пищевые отношения организмов обозначаются как цепи питания, или пищевые цепи. Эти цепи имеют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы продуцентов - в основном зеленых растений - к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам. Значительная часть вещества возвращается в круговорот, но энергия, полученная от солнца, для живых организмов безвозвратно теряется, она либо аккумулируется в новых минералах почвы и донных осадков (каменные угли, мел и другие ископаемые), либо накапливается в виде тепла в оболочках Земли (разогрев атмосферы), либо рассеивается в Космос. Примеры пищевых цепей приведены на рис. 25 и 26.

Цепи питания имеют разную сложность, число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным. Допустим, вариант короткой цепи: растения - заяц -волк - черви, бактерии. Длинная цепь: растения - травоядные насекомые (саранча, лесной клоп и др.) - хищные насекомые (жужелица, личинка стрекозы, водяной клоп и др.) - насекомоядные птицы (ласточки, мухоловки и др.) - хищные птицы (орел, коршун и др.) - черви, бактерии. Морская цепь: фитопланктон - мелкие ракообразные, черви -рыбы, питающиеся рачками и червями - хищные рыбы - хищные птицы ... В любой цепи возможны многочисленные ответвления и запасные пути. Если какой-то член выпадает, поток вещества идет по другим каналам. Допустим, выпадение личинок стрекоз компенсируется водными клопами - те и другие водные хищники. Если исчезает основной вид пищевой растительности, травоядные животные переходят на второстепенные корма. Если пропадают бабочки, ласточки ловят мух. От травоядных насекомых цепь может пойти вообще по другому пути: лягушка- цапля - лиса и т. д. Особенно большую путаницу в пищевые цепи вносят всеядные животные и, конечно, человек, так как они «встраиваются» в цепи в самых разных звеньях. Так что на самом деле существуют не цепи, а пищевые сети - каждый трофический уровень образован многими видами. Такое положение стабилизирует потоки вещества и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоценозов. Тем не менее общее направление трофического потока неизменное - продуценты - консументы нескольких порядков - редуценты.

Важно учитывать, что каждый трофический уровень передает на другой уровень энергию, заключенную в макромолекулах организмов. Причем эта энергия составляет только часть полученной от предыдущего уровня энергии, так как основная ее доля тратится на жизнедеятельность организмов данного уровня (биосинтезы, движение, транспорт ионов и др.), а так же теряется в виде тепла или построенных минералов. Эти же пропорции можно выразить и через понятие биомассы. Выстраивается так называемая экологическая пирамида - при переходе с низших трофических уровней на более высокие количество внутренней (свободной, заключенной в организмах) энергии и общая биомасса организмов уменьшаются. Подсчитано, что с уровня на уровень переходит около 10 % энергии, а от растительной массы до хищников и от них к редуцентам доходит всего 0,01 % энергии, полученной растениями от солнца. Наглядный пример пищевой пирамиды, построенной по численности обитателей на 1 гектаре земли приведен ниже:

3 птицы

350 тысяч хищных насекомых

700 тысяч растительноядных насекомых

9 миллионов растений.

Пищевая пирамида экосистемы, как отражение ее структуры, сохраняет саморегуляцию и устойчивое развитие. Характерная пропорция разных обитателей биоценоза устанавливается сама по себе, в результате процессов саморегуляции и отражает в целом поддерживающую емкость среды. Приведенные цифры являются средними, но реально во всех популяциях происходит колебание численности особей, причем колебания на низшем уровне неизменно ведут к таким же колебаниям на следующем уровне, а в целом система поддерживает равновесное состояние.

Рис. 27 Саморегуляция биоценоза на основе пищевых связей.

На рис. 27 приведен пример саморегулирующегося биоценоза из 4 трофических уровней. Проследим, как проявляются прямые и обратные связи в динамике численности организмов разных трофических уровней. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений - продуцентов. Вслед за ростом зеленой

биомассы увеличивается численность травоядных животных - консументов первого порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семян, поскольку будет съедено (обратная отрицательная связь). В свою очередь увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников -консументов второго порядка, их численность начнет возрастать (прямая положительная связь). Но следом пойдет на убыль численность травоядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве успеет разложиться до минеральных веществ травяной опад от первой волны урожая и экскременты травоядных животных и, в меньшей степени, хищников, что создаст благоприятные условия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл повторится. Год от года численность особей разных трофических уровней будет варьировать, но в среднем на протяжении многих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть гомеостаз.

Как отмечено в начале, биоценоз должен не просто саморегулироваться (судя по приведенной схеме, это не так уж и сложно), но он должен иметь устойчивость к изменениям внешних (абиотических, погодно-климатических) факторов, так сказать -запас прочности на случай неблагоприятных условий среды. Поддержанию высокой устойчивости биоценоза будет способствовать ряд условий:

высокий, но сбалансированный репродуктивный потенциал отдельных популяций - на случай массовой гибели особей;

адаптации (приспособления) отдельных видов к переживанию неблагоприятных условий;

разнообразие сообществ и разветвленные пищевые сети - исчезнувший объект должен заменяться другим, в норме второстепенным.

Таким образом, устойчивость экосистемы, ее саморегуляция, или гомеостаз, проявляется в ее самовоспроизведении, саморегуляции численности и устойчивости к экстремальным факторам среды.

Но устойчивость экосистемы относительна, не беспредельна. Она нарушается в основном в двух случаях:

при сильных изменениях внешней среды - пожары, наводнения, продолжительные засухи, оледенения и другие природные катаклизмы;

при резких изменениях состава сообществ - обычно человеком, например, в результате массового отстрела хищников, заселения новых видов, как было с кроликами в Австралии, вырубки лесов, распахивания степей и т. д.

При этом происходит смена экосистем, их переход в новое качество, что означает новый цикл развития в направлении повышения устойчивости. Идет восстановление биоценоза, но уже с новыми сообществами организмов, с новыми прямыми и обратными связями. Этот процесс смены экосистемы и ее развития к новому состоянию устойчивости происходит поэтапно и очень медленно и обозначается понятием сукцессия (от латинского successio - преемственность, наследование). Особо подчеркнем, что сукцессия представляет уже не саморегуляцию, а ее противоположность - самоорганизацию, развитие, так как при перестройке системы преобладают обратные положительные связи, вместо обратных отрицательных, и изменяются ее количественные и качественные характеристики.

Различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - самоорганизация экосистемы на свободном первичном субстрате: скальная порода, образовавшаяся в ходе геологических разломов земной коры; дно высохшего водоема, например, Аральского или Каспийского морей; пустыня, образовавшаяся после отступления ледника; пустой карьер после выработки полезных ископаемых и т. д. Ниже приведена типичная динамика первичной сукцессии.

Первичный субстрат (скала, песок, ил, щебень или др.);

выветривание, эрозия породы (разрушение под действием ветра, воды, перепада температур);

заселение бактериями, водорослями, микроскопическими грибами, что ведет к фиксации азота и формированию почвы;

поселение мхов и лишайников, увеличение слоя почвы;

поселение трав, формирование лугов и степей; одновременное заселение мелких животных - червей, насекомых, грызунов; вытеснение мхов и лишайников в результате конкуренции;

поселение кустарников, увеличение разнообразия животных (появление птиц, крупных млекопитающих);

поселение деревьев, формирование лесного многоярусного сообщества с разветвленной пищевой сетью.

Это конец развития - сформирована новая устойчивая саморегулирующаяся экосистема, с новым экологическим гомеостазом. Такое законченное, сбалансированное сообщество животных, растений, грибов, микроорганизмов называется климаксным сообществом. Однако конечный состав экосистемы зависит от географической широты, климата. Устойчивой может стать и тундра, саванна, даже пустыня - каждая со своим набором приспособленных к этим условиям организмов. На формирование первичной сукцессии обычно уходит несколько тысяч лет.

Вторичная сукцессия - процесс восстановления экосистемы после повреждений, причиненных внешним воздействием: после бури, пожара, вырубки леса, выпаса скота и т. п. Вторичные сукцессии обычно бывают неполные, упрощенные, обедненные видовым составом сообществ. Роль вторичных сукцессий возрастает с увеличение человеческого населения Земли, особенно с развитием городов, промышленного производства и интенсивного земледелия. Влияние человека на состояние экосистем стало сегодня решающим. Вторичные сукцессии развиваются в течение нескольких лет или десятилетий.

Таким образом, несмотря на саморегуляцию в экологических системах, природа закономерно и необратимо изменяется. Это естественный биогеохимический процесс, идущий независимо от воли и деятельности человека. Когда он протекает без резких отклонений, говорят об устойчивом развитии экосистем и в целом биосферы Земли. В этом определении отражено единство противоположностей: устойчивость, гомеостаз, с одной стороны, и развитие, необратимое изменение - с другой. Нарушение устойчивого развития означает наступление экологического кризиса, чреватого таким изменением биосферы, которое станет несовместимо с жизнью человечества. Основной причиной необратимых изменений биосферы в XX столетии стала хозяйственная деятельность человека. Задача науки экологии - понять движущие силы устойчивого развития, спрогнозировать экологический кризис, а задача общества - воспринять новое экологическое мышление и принять своевременные меры к недопущению кризисных состояний.

Саморегуляция и поддержание устойчивого состояния - гомеостаз -обязательное свойство живых систем, не зависимо от уровня их сложности. Регулируется и поддерживается относительное постоянство физико-химических параметров клетки. Сохраняется в пределах физиологической нормы состояние тканей и органов многоклеточного организма. Воспроизводится состав живых сообществ в биоценозах. В основе поддержания гомеостаза лежит универсальный принцип обратной отрицательной связи.

В то же время живые системы направленно и необратимо изменяются, самоорганизуются, что составляет сущность их развития. Клетки дифференцируются, работают и умирают. Организмы растут, размножаются, стареют и умирают. Биоценозы подвергаются сукцессиям и так же необратимо изменяются с изменением климата на Земле. Направленное изменение биосистемы по сути противоположно гомеостазу, оно происходит на основе обратных положительных связей.

Устойчивость, неизменность биосистем, с одной стороны, и их постепенное изменение, развитие - с другой - представляют диалектическое единство противоположностей, что и выражается понятием устойчивое развитие. При естественном и сбалансированном течении этих процессов клетки нормально функционируют на протяжении всей жизни организма, человек в полном здравии и уме доживает до 100-150 лет, биосфера Земли сохраняет перспективу жизнеспособности на миллионы лет. Однако разум человека, ставший частью биосферы и превративший ее в качественно новое образование - ноосферу, способен в короткое время разрушить процесс устойчивого развития. Мы проделываем это со своим собственным организмом, когда курим, злоупотребляем алкоголем, принимаем наркотики, не предостерегаемся от инфекций, много работаем и мало отдыхаем - в итоге сокращаем свою жизнь вдвое. Мы напрягаем до предела и вот-вот сломаем равновесие своей экологической системы. Отравленные воды, непригодные для питья; озоновые дыры в атмосфере, несущие губительные ультрафиолетовые лучи; парниковый разогрев земной поверхности от избытка в атмосфере углекислого газа и быстрое таяние полярных льдов; накопленные арсеналы ядерного, химического и биологического оружия, способные многократно уничтожить все живое на земле ... - вот далеко не полный перечень итогов «разумной» деятельности человека в своем общем доме. Сумеет ли человечество осознать происходящее и принять меры прежде, чем эти изменения войдут в кризисную стадию? Есть ли еще шанс сохранить устойчивое развитие биосферы или мы доживаем последнее столетие? Увы, но сейчас никто не возьмет на себя смелость дать положительные ответы на эти вопросы.

ТЕМА 5. КОНЦЕПЦИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. ФИЛОГЕНЕЗ

5.1 Проблема самоорганизации и наука синергетика

В предыдущей теме, рассматривая закономерности и механизмы саморегуляции живых систем, мы вынуждены были затронуть и проблему самоорганизации. Несмотря на созвучность терминов и их кажущуюся однозначность, на самом деле они выражают альтернативные понятия. Как мы только что показали на примере экологических систем, саморегуляция означает поддержание стабильного состояния системы, ее гомеостаз на основе обратных отрицательных связей, тогда как самоорганизация - это необратимое изменение, развитие системы на основе обратных положительных связей. В соответствии с законами диалектики эти две противоположности взаимодействуют, дополняют друг друга, так что вместе обеспечивают процесс устойчивого развития биосистем.

В этой теме мы должны более основательно рассмотреть вопросы происхождения и исторического развития жизни на Земле, эволюцию живых форм, причины и движущие силы этих глобальных процессов. Ключевым понятием в проблеме эволюции сегодня выступает понятие самоорганизации как основы любого процесса развития. В кругу этих проблем на стыке интересов физики, химии, биологии, а также социологии и философии во второй половине XX века возникла новая наука синергетика (от греческого synergos - совместно действующий) - наука о самоорганизации физических, биологических и социальных систем.