Концепции современного естествознания

До недавнего времени проблема эволюции жизни оставалась чисто биологической, так как еще в XIX веке эволюция в неживых системах понималась физиками иначе, чем в биологии. Обращаясь с системами закрытого типа, теплофизика считала, что их самопроизвольное изменение, то есть эволюция, протекает путем дезорганизации и разрушения систем. При этом доля свободной энергии, способной к совершению работы, в системе убывает, а энтропия системы - деградированная, отработанная энергия - растет и стремится к максимальному значению. Этот закон был сформулирован как второе начало термодинамики, о чем мы уже говорили в сегменте 12. Однако оказалось, что реальные системы в природе являются открытыми. Это означает, что они обмениваются с внешней средой веществом, энергией и информацией. При поглощении внешней энергии в них возникают процессы самоорганизации, усложнения материи, но при этом происходит диссипация (рассеяние) использованной энергии, которая становится непригодной к производству работы. Можно сказать, что открытая развивающаяся система производит энтропию, но не накапливает ее, а рассеивает во внешнюю среду. Таким образом, интерес ученых сместился к изучению открытых диссипативных систем и принципов их взаимодействия с внешней средой, так как в этом взаимодействии и виделся ключ к пониманию универсальных законов эволюции.

Диссипативные системы - способные к поглощению и диссипации энергии и поддерживающие за этот счет свою собственную структуру и самоорганизацию -существуют на разный уровнях организации материи. Мы уже видели это на примере жизнедеятельности элементарной живой системы - клетки (см. сегмент 12 и рис. 4). За счет солнечной энергии или энергии экзотермических химических реакций клетка строит из простых неорганических веществ сложные органические вещества, поддерживает свою целостность и развитие, тем самым противодействуя росту энтропии.

Оказалось, что диссипативные процессы самоорганизации происходят и в неживой природе. В 60-70-е годы XX века физиками открыты кооперативные резонансные процессы элементарных частиц в лазере, происходящие под действием внешнего света, а в химии открыты колебательные реакции, идущие по принципу «химических часов». Причем движущей силой самоорганизующихся реакций, пружиной химических часов может выступать такая незаметная на первый взгляд сила, как гравитационное поле Земли. Колебательная химическая система, названная брюсселятором, изучена отечественными учеными радиохимиком Б. П. Белоусовым и биофизиком А. М. Жаботинским. При свободном поступлении в такую систему химических субстратов и при наличии в ней катализаторов происходит реакция, продукты которой удаляются, освобождая место для поступления новой порции субстрата. Реакция идет по замкнутому циклу и в результате изменения концентрации реагирующих веществ сопровождается образованием характерных пространственных структур - в виде расходящихся колец на реакционной поверхности. Создается впечатление пульсирующей, «живущей» химической системы.

Теоретическое объяснение и математическую модель процессов самоорганизации диссипативных структур предложил бельгийский физико-химик И. Р. Пригожин, получивший в 1977 г. за эту работу Нобелевскую премию. Назовем основные положения синергетики, объясняющие механизм самоорганизующихся процессов. С некоторыми из них мы уже хорошо знакомы.

1. Самоорганизующаяся система должна быть открытой - доступной для обмена веществом, энергией и информацией с внешней средой.

Система должна быть неравновесной, то есть находиться достаточно далеко от точки термодинамического равновесия (точка дезорганизации с максимальной энтропией), так как вблизи этой точки наступает необратимое скатывание к равновесному состоянию.

Образование нового порядка через флуктуации. В системе всегда возникают флуктуации - случайные отклонения от среднего положения. По законам саморегуляции они устраняются, но при достаточной неравновесности системы за счет свободной энергии отклонения усиливаются, наступает момент бифуркации -переломная точка в развитии системы, за которой возможно устойчивое отклонение от прежнего состояния. Прежний порядок исчезает, возникает и закрепляется новый порядок элементов в системе.

4. Самоорганизация ведет к новому порядку согласно принципу обратной положительной связи, по которому отклонения в системе не устраняются, а напротив, закрепляются и усиливаются.

5. Самоорганизация ведет к нарушению симметрии - структура и свойства системы до и после точки бифуркации не симметричны, то есть различаются в следствие необратимости процессов развития.

6. Самоорганизация возможна при некотором критическом количестве элементов в системе, достаточном для возникновения их кооперативного поведения.

Путь к новому качеству возможен через изменение количества.

Разумеется, здесь приведены лишь самые необходимые условия самоорганизации. В зависимости от уровня сложности развивающихся систем, могут появляться и другие, частные факторы, необходимые и достаточные для полноценной эволюции. Наша дальнейшая задача - найти эти факторы в процессах исторического развития жизни на Земле. И первый вопрос - о происхождении жизни как таковой.

5.2 Возникновение жизни на земле

От античных времен до средних веков многие философы и ученые считали, что живые организмы могут возникать из неживой материи. Но эта принципиально важная мысль не получала доказательств. Представления о происхождении лягушек и рыб из ила, а мух из гнилого мяса были опровергнуты в 1661 г. итальянским врачом Франческо Реди, который в простых опытах показал, что мухи возникают не из мяса, а из яиц, отложенных в мясо другими мухами. Через 200 лет выдающийся французский микробиолог Луи Пастер поставил точку в спорах о самозарождении жизни, доказав, что даже микробы - мельчайшие свободноживущие клетки - не могут возникать из мертвой, прокипяченной питательной среды. При этом Пастер убедил даже виталистов, которые считали, что для возникновения жизни нужна особая «жизненная сила». Он придумал знаменитую колбу с длинным S-образным горлышком, в которой после кипячения бульона, несмотря на то, что горлышко оставалось открытым и доступным для «жизненной силы», микробы тем не менее не заводились. В 1862 г. Пастер по этому поводу выиграл специальную премию Французской академии наук, объявленную тому, кто разрешит проблему самозарождения жизни. Восторжествовал закон: все живое - от живого. Но значило ли это, что жизнь не могла зародиться на Земле из неживого субстрата в доисторические времена, когда еще не было никаких организмов, да и состав земной поверхности, вероятно, был другим, нежели в современную эпоху? Тогда откуда и как появились первые живые существа, хотя бы те же бактерии? Убедительного ответа на этот вопрос нет до сих пор, хотя имеются более или менее обоснованные гипотезы.

Так называемая «гипотеза» креационизма - о сотворении жизни сверхъестественным, божественным существом - не имеет никаких доказательств. Она основана на вере и является по сути не научной, а религиозной идеей, поэтому нами рассматриваться не будет.

Более интересна гипотеза вечности жизни, которая в представлениях шведского физико-химика конца XIX века Аррениуса известна как теория панспермии (от греческих pan - всеохватывающий и sperma - семя). Согласно этой гипотезе жизнь всегда присутствует в космосе в виде мельчайших спор микроорганизмов, которые мигрируют между планетами, галактиками в составе комет, метеоритов и других космических тел, пересекающих большие пространства. Когда-то жизнь попала и на Землю, а потом развивалась, совершенствовалась. Выполнен ряд работ с метеоритными телами, в которых найдены органические вещества (аминокислоты, спирты, углеводороды), а также мельчайшие замурованные пузырьки, похожие на отпечатки клеток или спор. В некоторых метеоритах, упавших на Землю в 40-50-х годах и недавно извлеченных, найдены даже бактерии. Кроме того, астрофизики на основании спектральных анализов удаленных космических тел утверждают, что и в космосе присутствуют органические вещества; особенно много их в кометах. Однако, все эти наблюдения не являются доказательствами присутствия жизни. Органическое вещество - соединения на основе углерода - вполне может быть неживого происхождения, пузырьки в метеоритах скорее всего были заполнены газами, а встречаемые в метеоритных останках бактерии, очевидно, проросли за десятилетия из почвы. В космосе ни вирусы, ни бактерии пока что не обнаружены. К таким выводам сходится большинство ученых, озабоченных проблемой происхождения жизни.

Для полноты картины добавим, что существует еще теория направленной панспермии, согласно которой жизнь в виде простейших организмов на Землю занесли инопланетяне, опередившие нас по уровню развития на миллиарды лет. Эта идея подогревается наблюдениями различных НЛО, спекуляциями по поводу падающих «летающих тарелок» и захваченных, но утаиваемых от общественности, инопланетян. Оставим эти домыслы журналистам и досужим обывателям, поскольку в научной среде факты о посещении Земли какими-либо существами отсутствуют.

Даже если жизнь «вечна» и на Землю попала из космоса, остается вопрос о происхождении первых организмов - где бы и когда бы они не возникли. Поскольку современные космологические теории, в частности теория большого взрыва, выводят Вселенную из материального хаоса, ни о каком присутствии в Космосе живых организмов до появления Вселенной не может быть и речи. Поэтому обратимся к тем гипотезам, которые объясняют абиогенное возникновение жизни из первичных неорганических субстратов, причем ни где-нибудь в космических далях, о которых мы мало что знаем, а у нас на Земле.

Исходя из макромолекулярной специфики живой материи - как помним, ее основу составляют белки и нуклеиновые кислоты - любая теория абиогенного (не из живого) возникновения жизни в первую очередь должна объяснить происхождение этих сложных нерегулярных полимеров и, более того, предложить механизм возникновения генетического кодирования первичной структуры белков через структуру ДНК и РНК (см. центральную догму молекулярной биологии - сегмент 22). Кроме того, надо понять как возникли липидные мембраны и тогда несложно прийти к формированию протоклеток - простейших комочков живой плазмы, ограниченных мембраной. В современной биологии сложилось два подхода к объяснению этих механизмов и соответственно две модели абиогенного происхождения жизни: бульонно-коацерватная и твердоматричная модели.

Бульонно-коацерватная модель исходит из того, что сложные органические вещества возникли в растворах (в «бульоне»), из которых формировались коацерваты -прямые предшественники протоклеток.

Уже Ламарк в 1802 г. высказал идею о самопроизвольном зарождении живого под действием «флюидов» - теплоты и электричества. Позднее Чарльз Дарвин в одном из частных писем высказывал мысль о самозарождении жизни на Земле в каком-нибудь «маленьком теплом водоеме». Он допускал, что жизнь возникла из молекул химических веществ, которые под действием света, тепла и электричества взаимодействовали, давая сложные соединения. При этом Дарвин замечал, что такое было возможно только в эпоху первобытной Земли, так как в современных условиях всякий новый организм становился бы жертвой конкуренции или хищничества со стороны уже существующих организмов.

В 20-е годы XX века гипотеза возникновения жизни на основе химической эволюции была детально разработана российским академиком А. О. Опариным и, независимо от него, американцем Дж. Холденом, а позднее получила некоторые экспериментальные подтверждения. В современном толковании, согласно этой гипотезе, жизнь возникла из неорганических веществ в несколько этапов, причем химическая эволюция перешла в биологическую эволюцию. Как же это могло быть?

Возраст Земли определяют в 5-7 млрд лет. В этот ранний период наша планета представляла раскаленное газо-пылевое облако. Около 4 млрд лет назад образовалась кора. Примерно 3,6 млрд лет назад уже возникла жизнь. По геологическим данным первые организмы - бактерии и сине-зеленые водоросли - населяли воды мирового океана: моря, лагуны, ванны, гидротермы (места выхода горячих газов). Но появлению микроорганизмов предшествовала длительная химическая эволюция, в ходе которой на первом этапе из неорганических веществ синтезировались органические биополимеры.

По Опарину 4 млрд лет назад атмосфера земли состояла из аммиака (NH3), метана (CH4), углекислого газа (CO2) и паров воды (H2O). По современным данным аммиак и метан, возможно, отсутствовали, но не исключается наличие водорода (Н2), хлора (Cl2), азота (N2), сероводорода (H2S). Газы вырывались из остывающего центра земного «облака». Кислород не доходил до атмосферы, окисляя по пути различные вещества. Когда температура поверхности упала ниже 100 градусов, начался период горячих дождей, сформировался мировой океан, многочисленные моря и мелкие водоемы. Начался первый этап возникновения жизни - синтез органических веществ. В горячей воде хорошо растворялись атмосферные газы, а также газы, минеральные соли и другие вещества, приносимые горячими источниками и вулканами. Атмосфера и поверхность земли подвергались действию космического излучения, включавшего ультрафиолетовый свет от солнца, радиоактивные частицы, гамма-излучение. Были частые и сильные грозы, дававшие мощное электромагнитное излучение. В этих условиях из газов в воде возникали простые органические соединения: HCN, CH3-CH3, CH2=CH2, CH2=O (формальдегид), а из них и более сложные: полимерные углеводороды типа СН3-СН2-СН2-...-СН3, карбоновые кислоты СН3-СООН, СН3-СН2-СН2-...-СООН. Путем присоединения к этим веществам азота в форме аминогрупп (-NH2) легко могли сформироваться аминокислоты: NH2-CH®-COOH, где R -изменчивый радикал, а группы -NH2 и -СООН представляют боковые «ручки» для полимеризации аминокислот в белок. Аналогично можно вывести из простых органических предшественников мочевину, глицерин, липиды, углеводы, азотистые основания и, далее, через полимеризацию нуклеиновые кислоты - ДНК и РНК.

В 1953 г. молодой американский аспирант С. Миллер сумел воспроизвести в колбе искусственный абиогенный синтез органических веществ. Из метана, аммиака, водорода и воды при температуре 80 градусов Цельсия, при высоком давлении и при пропускании электрических разрядов напряженностью 60 тысяч вольт он получил жирные кислоты, мочевину, уксусную кислоту и, самое главное, прямые предшественники белка - аминокислоты (глицин и аланин - 2 аминокислоты из 20, входящих в состав белков). Позднее американец С. Фокс при нагревании смеси аминокислот синтезировал и сам белок - в виде простейшего полипептида. Были получены также и нуклеотиды - предшественники ДНК и РНК.

Таким образом, теория Опарина-Холдена совершала триумфальное шествие в лабораториях биохимиков середины XX века. Однако появилась и альтернативная версия о том, что органические вещества могли приноситься на Землю в составе комет и метеоритов. Но как бы там ни было, от органических веществ до простейшей клетки -дистанция большого размера. Как представлял себе Опарин, на втором этапе химической эволюции происходило концентрирование органических веществ в плотных капельках - коацерватах. В присутствии электролитов (растворенных солей) органические вещества отделяются от общего раствора в виде геля - более концентрированного раствора с гидрофобными, водородными и другими дополнительными связями между молекулами. Эти капли - коацерваты - получали искусственно. Некоторые их свойства были сравнимы с функциями живых клеток.

Искусственные коацерваты могли поглощать из окружающего раствора различные вещества, имитируя питание и рост. Эти вещества преобразовывались в результате химических реакций, а продукты выделялись во внешнюю среду. Таким образом, происходил примитивный обмен веществ. При встряхивании коацерваты делились, а потом снова росли путем самосборки. Опарин даже считал, что между коацерватами идет борьба за существование, и «выживают» более устойчивые, приспособленные к данной среде. Эту же мысль с позиций теории самоорганизации позднее развивал немецкий ученый М. Эйген. Он также считал, что происхождение жизни есть результат отбора и адаптаций на уровне органических макромолекул при том, что молекулярная система открыта для обмена веществом и энергией, способна к автокатализу и мутациям.

Но даже сложные коацерваты, если они действительно формировались в первобытных морях, еще не представляли живые системы; это могла быть лишь стадия преджизни. Необходим третий этап - возникновение механизма генетического кодирования и воспроизведения жизни. Классическая версия предполагает возникновение и включение в коацерваты нуклеиновых кислот и белков-ферментов. Причем некоторые ученые считают, что первой возникла РНК (сейчас доказано, что она способна к ауторепликации без ферментов), а уже потом появилась способность к синтезу белков с матрицы РНК и еще позже - с ДНК. Под действием излучений в нуклеиновых кислотах накапливались ошибки репликации, то есть мутации, которые вели с появлению молекулярного разнообразия. С появлением в среде липидов возникли мембраны (как образуются тончайшие масляные пленки на поверхности воды) и появилась возможность более надежной изоляции коацерватных капель. Это надмолекулярное образование уже можно было бы назвать простейшей клеткой.

Однако бульонно-коацерватная модель возникновения жизни имеет и большие трудности. Все рассуждения о предполагаемых событиях третьего этапа остаются спекулятивными, к ним практически нет реальных оснований. Причем они не объясняют самого главного - как возник генетический код, триплетное соответствие первичных структур нуклеиновых кислот, с одной стороны, и белков - с другой. А ведь именно это соответствие представляет суть центральной догмы молекулярной биологии. Трудный вопрос: откуда взялся для построения ДНК фосфор - редкий элемент земной коры. В 1990 г. синтезировано органическое соединение AATE (AminoAdenosinTriacidEster), состоящее из двух частей - со свойствами белка и нуклеиновой кислоты. Вещество оказалось способно к аутокаталитическому воспроизведению (в хлороформе). Но выход на гены и белки отсюда тоже не виден. Попытки объяснить происхождение кодированного соответствия ДНК (РНК) - белок содержатся в другой модели абиогенного возникновения жизни.

Твердоматричная модель происхождения жизни исходит из того, что органические вещества образовались не в растворе, а на твердых фазах минералов. Минеральная поверхность может служить катализатором, то есть резко ускорять реакции синтеза, и одновременно образцом (матрицей) для той химической структуры, которая на ней синтезируется.

На Западе популярна версия о происхождении жизни на минерале пирите -FeS2. Пирит повсеместно распространен, в том числе в гидротермальных источниках. Поверхность кристалла пирита несет положительный заряд, и с ним могут связываться молекулы органических веществ. При образовании пирита из железа (Fe) и серы (S) выделяются электроны и энергия (!), которая может идти на синтез сложных органических соединений. Немецкий химик-органик Вехтершойзер считает, что первые живые клетки представляли собой кристаллические пиритовые «зерна», окруженные мембраной из органических веществ. Размножались они почкованием кристалла вместе с мембраной.

Другой вероятный кандидат на роль матрицы жизни - кристаллическая глина. Она обладает большей структурной сложностью, чем пирит, а это хорошая основа для мутаций и эволюции образующихся макромолекул. Обсуждается также возможная роль кремнезема, слюды, кварца.

Совершенно особая ситуация возникла вокруг минерала апатита. Его большие залежи имеются в горах Хибинах, что на Кольском полуострове. Апатит добывают ради производства фосфатных удобрений, так как в его кристаллической решетке содержится много фосфора. Кроме того, кристаллический апатит присутствует в живых системах - например, в составе зубов и костей. Кристалл имеет форму бесконечно длинной колонки очень малого диаметра. Самое парадоксальное оказалось то, что периодичность повторяющихся элементарных ячеек в кристалле апатита в 3,4 ангстрема (1 ангстрем = 0,0001 мм) точно совпадает с расстоянием между последовательными парами мономеров (нуклеотидов) в молекуле ДНК, а один шаг двойной спирали ДНК соответствует циклу в 6 ячеек апатита. Атомарная структура кристаллической решетки апатита также имела сходство со структурой ДНК. На этих основаниях российским биохимиком Э. Я. Костецким в 1981 г. выдвинута гипотеза абиогенного синтеза нуклеопротеидов, то есть комплекса ДНК и белка, на матрице апатита (рис. 28).

Рис. 28 Поперечное сечение колонки минерала апатита с включенными в нее элементами ДНК и белка.

Нуклеотиды ДНК заштрихованы;

фрагмент белковой цепи в центре.

Числа указывают доли от высоты элементарной ячейки, (по: Костецкий, 1999)

Было проведено сопоставление данных рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны, и цепей ДНК и простых белков - с другой. В результате построена пространственная модель апатита с включенными фрагментами ДНК и белков. Как видно на рис. 28, в структуре кристалла апатита легко вписываются ДНК и несколько белковых цепей. При этом источником неорганического фосфата для ДНК выступал фосфат апатита без изменения его положения в структуре кристалла, а азот включался из синильной кислоты HCN и аммиака NH3. Согласно модели, апатит земной коры, находясь в безводной среде, подвергался постоянному и длительному воздействию глубинных газов NH3, CH4, HCN, CO и др. при высоких значениях давления и температуры. В таких условиях ослабляется кристаллическая решетка апатита, облегчается диффузия газовых компонентов вдоль оси кристалла при сохранении его структуры. Ионы -PO4, присутствующие в кристалле, остаются на своих местах и определяют диаметр будущей молекулы ДНК, а другие, в частности избыточный кальций, замещаются на новые атомы из состава газовой смеси. Таким образом, при участии элементов газовой фазы и апатита внутри кристалла, а не на его поверхности, мог осуществляться одновременный синтез ДНК и белка с постепенной заменой части минеральной матрицы органической основой. На смешанных кристаллах, имеющих с апатитом совпадающие пропорции, (кальцит, арагонит, кристобалит), видимо, происходил синтез РНК, а также скелетных белков будущих клеток. Источником энергии для проведения синтезов служили силовое поле апатита, тепло глубинных процессов, энергия фосфатных связей апатита и элементов газовой фазы.

Принципиально важным и революционным в апатитовой модели является то, что в неорганическом минерале уже была заложена структурно-химическая основа ДНК и параллельно - спираль в спираль - основа полипептидных (белковых) цепей. ДНК и белок возникли одновременно и в одной связке, поэтому и их генетическое соответствие родилось в кристалле по принципу стереоспецифической комплементарности (пространственной взаимной дополнительности). Отсюда легко выводится и РНК как посредник между ДНК и белком. Объясняется и возникновение генетического кода - через естественные множественные нарушения микроструктуры кристалла, которые закреплялись как неоднородности нуклеотидного состава ДНК. Модель предусматривает и образование липидных мембран, а также целых протоклеток про- и эукариотического типа.

Как видно, в решении проблемы происхождения жизни имеются весьма надежные основания. Современная наука уже располагает знаниями, достаточными, чтобы утверждать: жизнь возникла на первобытной Земле вполне естественным путем как процесс самоорганизации, на основе преобразования неорганических субстратов в органические макромолекулярные комплексы и, далее, в протоклетки. Что касается конкретных механизмов образования органических комплексов, то, как показывает последний материал, будущее, очевидно, за твердоматричными моделями, среди которых наиболее продуктивна модель апатитовой матрицы.

5.3 Этапы развития жизни на земле и современное биоразнообразие

Как уже было отмечено выше, первые следы жизни на Земле датируются возрастом примерно 3,6 млрд, или 3600 млн, лет. Таким образом, жизнь возникла вскоре после образования земной коры.

Историю развития жизни изучают по данным геологии и палеонтологии, поскольку в структуре земной поверхности сохранилось много ископаемых остатков, произведенных живыми организмами. Это - так называемые осадочные породы, содержащие огромные пласты мела, песчаников и других пород, представляющих донные осадки известковых раковин одноклеточных фораминифер, кораллов, моллюсков, кремниевые скелеты и другие твердые остатки древних организмов. Например, на современной территории Евразии был когда-то океан, Уральские годы были его срединным хребтом. Поэтому любой естественный разлом, горная осыпь, крутой берег реки или обрыв карьера могут служить источником информации о прошлых жителях Земли. Ценные сведения дают также результаты бурения; например, сверхглубокая скважина на Кольском полуострове прошла уже более 12 км вглубь Земли и в ней также обнаружены окаменевшие остатки организмов. Имеются и надежные методы определения возраста земных пород, в частности радиоуглеродный метод, основанный на измерении содержания радиоактивных изотопов в составе углерода, которое закономерно изменяется во времени. Так что любую находку окаменелых остатков жизни можно датировать по времени ее происхождения.

Сразу отметим, что изменение форм жизни на Земле шло параллельно с геологической перестройкой структуры и рельефа земной коры, состава атмосферы, границ мирового океана и другими геологическими процессами. Эти изменения и обусловливали в решающей степени направление и динамику биологической эволюции.

В соответствии с наиболее значительными событиями гео-биологической эволюции в истории Земли выделяют крупные интервалы времени - эры, внутри них -периоды, в пределах периодов - эпохи и т. д. Проследим и мы наиболее важные события, менявшие шаг за шагом биосферу нашей планеты. Для большей наглядности изобразим календарь жизни в виде условного годового цикла, в котором 1 месяц соответствует 300 млн лет реального времени (рис. 29). Тогда весь период развития жизни на Земле как раз и составит один условный год нашего календаря - от 1 января (3600 млн лет тому назад), когда образовались первые протоклетки, до 31 декабря (0лет), когда живем мы с вами. Как видим, отсчет геологического времени принято вести в обратном порядке.

Рис. 29 Условный календарь развития жизни

Архейская эра (эра древнейшей жизни) - от 3600 млн лет до 2600 млн лет, протяженность 1 млрд лет - примерно четверть всей истории жизни (на нашем условном календаре это - январь, февраль, март и несколько дней апреля).

3600 - 3500 млн лет - отведем это время на те события предбиологической эволюции, которые были описаны в предыдущем сегменте. На самом деле они могли начаться гораздо раньше, как только сформировалась земная кора.

3500-3300 млн лет - возникновение в водах мирового океана анаэробных гетеротрофных бактерий и сине-зеленых водорослей, формирование сообществ прокариотных (доядерных) одноклеточных организмов. В атмосфере Земли еще не было кислорода, но в воде были свободные органические вещества, поэтому первые организмы - бактерии были анаэробами, а питались гетеротрофно - поглощали готовую органику и за счет брожения получали энергию (см. сегмент 13). В гидротермальных источниках, богатых выделениями сероводорода (H2S), при температурах до 120 градусов могли жить аутотрофные хемосинтетические бактерии. По мере истощения первичных запасов органического вещества возникли аутотрофные фотосинтетические клетки - сине-зеленые водоросли. Аутотрофы, в отличие от гетеротрофов сами создают органические вещества из неорганических с использованием энергии солнца или химических реакций.

3300 млн лет - выход бактерий и сине-зеленых водорослей на сушу и начало образования почвы. Почва представляет так называемое биокосное тело - продукт взаимодействия живых организмов с неорганическими соединениями верхнего слоя коры.

3300 - 3000 млн лет - появление в воде и атмосфере свободного кислорода от фотосинтетических водорослей и цианобактерий. Идет также накопление углекислого газа при снижении концентрации других газов - аммиака, метана, водорода. Все это создает возможность для развития аэробных гетеротрофных бактерий, с гораздо более продуктивным энергетическим обменом, чем у анаэробов.

3000-2700 млн лет - появление первых эукариотных клеток, имеющих сложную структуру с настоящим ядром и органоидами (о различиях про- и эукариотных клеток см. сегмент 8 и рис. 3) . Эти клетки могли появиться в результате симбиотического объединения различных прокариотных клеток или путем постепенного усложнения последних. Во всяком случае это были значительно более крупные клетки с комбинированным энергетическим обменом, из которых в последствие и развивались основные стволы эволюции - растения, грибы и животные.

2700-2600 млн лет - в конце Архея, вероятно, появились уже и примитивные многоклеточные организмы наподобие нитчатых водорослей и гидроидных полипов, которым предшествовали колониальные объединения одноклеточных.

Таким образом, в Архейскую эру возникли про- и эукариотные клетки с разным типом питания и энергетического обеспечения и наметился переход к многоклеточным организмам.

Протерозойская эра (эра ранней жизни) - от 2600 до 570 млн лет - самая протяженная эра, охватывающая около 2 млрд лет, то есть более половины всей истории жизни (на нашем условном календаре это период от апреля до начала ноября -см. рис. 29). Геологическим маркером начала новой эры стали интенсивные процессы горообразования, изменившие соотношение океана и суши, изменившие в целом лик планеты. Многие пионерские группы организмов, сделав свое дело, вымирали, на их смену приходили новые. Но в целом биологические преобразования совершались очень медленно и постепенно.

Хотя уже в Архее появились клетки высшего - эукариотного - типа, тем не менее первая половина Протерозоя проходила при полном расцвете прокариот -бактерий и сине-зеленых водорослей. В это время железобактерии мирового океана, осаждаясь поколение за поколением на дно, формируют огромные залежи осадочных железных руд. Крупнейшие из них до сих пор разрабатываются под Курском и Кривым Рогом. Эукариоты были представлены в основном водорослями - зелеными, красными, бурыми - преимущественно одноклеточными, наподобие современных эвглены или хлореллы. Многоклеточные организмы были малочисленны и весьма примитивны.

1500 млн лет - к середине протерозоя наблюдается расцвет зеленых водорослей. Их фотосинтетическая активность заметно увеличивает содержания кислорода в воде и атмосфере. Примерно через 200 млн лет появляются низшие грибы. Подобно животным они являются гетеротрофами - питаются органической пищей и используют кислород для ее окисления и получения энергии.

1000 млн лет - водоросли господствуют на Земле, темп накопления кислорода быстро возрастает. Этому способствует также завершение окисления железа земной коры, которое до сих пор поглощало основную массу кислорода. В результате начинается бурное и независимое развитие аэробных простейших (одноклеточных) и многоклеточных животных. Последняя четверть Протерозоя известна как «век медуз», так как эти и им подобные кишечнополостные животные составляют доминирующую и наиболее прогрессивную на то время форму жизни.

700 млн лет - прогрессивное развитие животных приобретает взрывной характер. Особенно бурные события происходили на протяжении 40 млн лет в так называемый Вендский период (690-650 млн лет). В результате быстрых эволюционных изменений закладываются все основные типы животных. Появляются разные типы червей. От кольчатых червей (современные представители - морской пескожил, дождевой червь) ответвляются моллюски и членистоногие, похожие на мокриц, многоножек, ракообразных. К концу протерозоя закладываются морские иглокожие и примитивные хордовые. Жизнь сконцентрирована в морях, донные растения и животные образуют сложные сообщества - биоценозы. В них преобладают многоклеточные: густые заросли придонных водорослей, а среди животных - губки, медузы, актинии, черви. Моллюски, членистоногие и другие типы высших животных только начинают свою эволюцию, но общий план будущего биоразнообразия уже заложен.

Конец Протерозоя ознаменовался и очень важным геологическим событием, которое сильно повлияло на дальнейшую биологическую эволюцию. Около 620 млн лет тому назад часть накопленного в атмосфере кислорода преобразуется из двухатомного состояния О2 в трехатомное О3. Это озон, хорошо поглощающий ультрафиолетовые лучи солнечного света. Таким образом, сформировался озоновый экран, уровень солнечной радиации резко упал, снизилась и мутагенность солнечного излучения. Этот фактор обусловил иной характер эволюции на следующие эры. Дальнейшие новообразования будут многочисленны и разнообразны, но они будут носить все менее радикальный характер - в пределах уже сформированных биологических царств (бактерии, растения, грибы, животные) и типов.

Итак, в течение Протерозойской эры господство прокариот сменилось господством эукариот, произошел радикальный переход от одноклеточности к многоклеточности, сформировались все основные типы животного царства. Но эти сложные формы жизни существовали исключительно в морях. Земная суша медленно покрывалась почвой, в ее сырых низинах селились бактерии, низшие водоросли, простейшие одноклеточные животные, которые по-прежнему прекрасно существовали в своих экологических нишах. Суша еще ждала своих завоевателей. А на нашем историческом календаре уже было начало ноября. До «Нового года» - до наших с вами дней - оставалось меньше двух месяцев, всего 570 млн лет.

Палеозойская эра (эра древней жизни) - от 570 до 230 млн лет - общая протяженность 340 млн лет. Очередной период интенсивного горообразования, по которому и проводят разделение Протерозоя и Палеозоя, привел к изменению рельефа земной поверхности. Посреди бывшего океана встали материки, бывшие участки суши оказались под водой. В этих условиях судьба большинства групп организмов решалась радикально - быть или не быть. Некоторые группы вымерли, но другие приспосабливались и осваивали новые среды обитания вслед за изменениями земной поверхности и климата.

Палеозойская эра делится на 6 периодов. Об этом времени имеются богатые палеонтологические данные, так как многие животные в процессе эволюции приобрели наружный или внутренний скелет, а растения - плотные клеточные оболочки, что и позволило им сохраниться в виде ископаемых остатков. Мы сможем дать лишь самую общую характеристику событий этого времени, отметив наиболее значимые новообретения жизни. Общий ход эволюции, начиная с этого времени, отражен на рис. 30. Обратите внимание на то, что большинство групп организмов, зародившихся в прежние эпохи, продолжают сосуществовать с вновь появляющимися молодыми группами, хотя многие сокращают свой объем. Природа расстается с теми, кто не соответствует меняющимся условиям, но максимально сохраняет удачные варианты, отбирает и развивает из них наиболее приспособленные и, кроме того, создает новые формы.

Рис. 30 Эволюционное развитие живого мира

Кембрий - 570 - 500 млн лет. Жизнь по-прежнему связана в основном с морским дном. Процветают различные водоросли - зеленые, бурые, красные. Но появляются высшие растения - завоеватели суши. Их тело разделено на корень и стебель, что позволяет хорошо закрепляться на почве и доставать из нее влагу и минеральные вещества. Внутри стебля возникают сосуды для транспорта веществ. Это первые сосудистые растения - хвощи и плауны. Среди морских животных идут процессы видообразования в пределах ранее возникших групп. Заметным событием становится образование коралловых рифов - нагромождения сидячих форм мелких кишечнополостных животных, родственников обыкновенных гидр и медуз, имеющих твердый известковый скелет. Но существуют и подвижные формы - двустворчатые, брюхоногие (улитковые) и головоногие моллюски, черви, примитивные ракообразные.

Ордовик - 500 - 440 млн лет. Сохраняется умеренный теплый климат, но значительно увеличивается площадь морей. Морская фауна и флора бурно эволюционирует в сторону увеличения разнообразия видов внутри сформированных типов и классов. Заметное место начинают занимать иглокожие (морские лилии, голотурии) и хордовые (круглоротые) животные.

Силур - 440 - 410 млн лет - новый период поднятия суши и горообразования. Теплые мелководные моря отступают, климат в целом становится более сухим. В растительном царстве прежнее обилие водорослей, на земле доминируют псилофиты -растения без листьев, внешне похожие на своих морских предшественников. В морях богатая фауна трилобитов (примитивных ракообразных), головоногих моллюсков, кораллов. Появляются панцирные «рыбы» - бесчелюстные хрящевые позвоночные, впрочем, вымершие уже в следующие периоды. На сушу выходят первые членистоногие животные - многоножки, пауки, ракоскорпионы, бескрылые насекомые. В конце силура происходит очередной процесс горообразования.

Девон - 410 - 350 млн лет. Идет новое поднятие суши и сокращение морей. Климат становится более контрастным. На земле появляются мхи, папоротники, грибы. Формируются первые леса, состоящие из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. В морях наблюдается расцвет рыб, особенно хрящевых (акулообразные). Появляются двоякодышащие (с жабрами и легкими), кистеперые и лучеперые рыбы - непосредственные предшественники наземных позвоночных. На суше в леса продвигаются членистоногие с воздушным дыханием - многоножки, насекомые. Наконец, появляются первые земноводные позвоночные, или амфибии, среди их ископаемых форм наиболее известны стегоцефалы. Заметим, что первые покорители суши - как растительные, так и животные - занимали прибрежные области, так как вода оставалась средой их размножения.

Карбон - 350 - 280 млн лет. Наступает потепление и увлажнение климата. Кругом распространены болотистые леса из громадных (до 40 м) древовидных папоротников, хвощей и плаунов. К ним добавляются семенные папоротники - первые голосеменные растения. Именно эти леса оставили нам огромные залежи каменного угля («каменноугольные леса»). Среди наземных животных кроме разнообразных стегоцефалов появляются крылатые насекомые - тараканы, стрекозы. В конце карбона идет поднятие суши и похолодание, исчезают псилофиты и появляются первые пресмыкающиеся животные, окончательно освободившиеся от водной зависимости.

Пермь - 280 - 230 млн лет. Очередное поднятие суши сопровождалось уменьшением влажности воздуха и похолоданием. Сужается к экватору зона пышных лесов. Вслед за псилофитами вымирают древовидные хвощи, плауны, папоротники. Наступает расцвет семенных и травянистых папоротников, появляются древние голосеменные растения - предшественники наших хвойных. Из-за сухости климата вымирают и крупные земноводные - стегоцефалы. Зато быстро прогрессируют пресмыкающиеся и насекомые - их яйца защищены от высыхания плотными оболочками, кожа покрыта чешуей или хитином, усложняются легкие или трахеи. В двух совершенно не родственных группах происходит параллельная эволюция на сходные признаки.

Общий итог Палеозоя - заселение суши растениями, грибами и животными. При этом и те, и другие, и третьи в процессе своей эволюции усложняются анатомически, приобретают новые структурные и функциональные приспособления для размножения, дыхания, питания, способствующие освоению новой среды обитания. Эволюция идет по пути морфофизиологического прогресса. Завершается Палеозой, когда на нашем календаре 7 декабря. Природа торопится, темп эволюции в группах высок, сжимаются сроки преобразований, но на сцену только выходят первые пресмыкающиеся, а время птиц и млекопитающих еще далеко впереди.

Мезозойская эра (эра средней жизни) - от 230 до 67 млн лет - общая протяженность 163 млн лет. Поднятие суши, начавшееся в предыдущем периоде, продолжается. Существует единый материк. Его общая площадь очень велика -значительно больше, чем в настоящее время. Континент покрыт горами, сформированы Урал, Алтай и другие горные массивы. Климат становится все более засушливым.

Триас - 230 -195 млн лет. Закрепляются тенденции, заложенные в пермском периоде. Вымирает большинство первобытных земноводных, почти исчезают хвощи, плауны, папоротники. Преобладают голосеменные древесные растения, так как их размножение не связано с водной средой. Среди животных на суше начинают свое триумфальное шествие травоядные и хищные пресмыкающиеся - динозавры. Среди них есть уже и современные виды: черепахи, крокодилы, гаттерия. В морях по-прежнему живут земноводные, разнообразные головоногие моллюски, появляются костистые рыбы вполне современного вида. Это обилие пищи привлекает в море хищных пресмыкающихся, отделяется их специализированная ветвь - ихтиозавры. В конце триасового периода от каких-то ранних пресмыкающихся обособилась небольшая группа, давшая начало млекопитающим животным. Они еще размножаются с помощью яиц, как современные ехидна и утконос, но уже имеют важную особенность, которая даст им преимущества в дальнейшей борьбе за существование. Млекопитающие, как и птицы, ведущие свое начало также от пресмыкающихся, являются теплокровными животными - они впервые приобретают механизм температурной саморегуляции. Но их время еще впереди, а пока земные пространства продолжают осваивать динозавры.

Юра - 195 - 137 млн лет. В лесах преобладают голосеменные, среди них живет уже секвойя, дошедшая и до наших дней. Появились первые покрытосеменные (цветковые) растения. Господствуют гигантские пресмыкающиеся, освоившие все среды обитания. На суше это - травоядные и хищные динозавры, в море - ихтиозавры и плезиозавры, в воздухе - летающие ящеры, охотящиеся на многочисленных насекомых и своих же более мелких собратьев. От каких-то из них обособились первоптицы -археоптериксы. Они имели скелет ящеров, хотя и сильно облегченный, но уже были покрыты перьями - видоизмененными кожными чешуями. В теплых морях Юрского периода, кроме морских пресмыкающихся, процветают костистые рыбы и разнообразные головоногие моллюски - аммониты и белемниты, похожие на современных наутилуса и кальмаров.

В Юрском периоде происходит раскол единого материка и начинается расхождение материковых плит к их современному состоянию. Это привело к изоляции и относительно независимому развитию фауны и флоры на разных материках и островных системах. Особенно быстро и радикально обособилась Австралия, где животный и растительный состав в итоге сильно отличался от обитателей других материков.

Мел - 137 - 67 млн лет. Руководящей формой в палеонтологических пробах выступают фораминиферы - раковинные простейшие животные, подвергшиеся массовому вымиранию в этот период и оставившие огромные осадочные пласты мела. Среди растительности быстро распространяются и доминируют покрытосеменные, многие из них вполне современного вида и уже имеют настоящий цветок. Гигантские пресмыкающиеся вытесняются новыми динозаврами, передвигающимися на задних ногах. Вполне обычны первоптицы, но появляются и настоящие теплокровные птицы с характерным клювом, без длинного хвоста. Встречаются и мелкие млекопитающие; кроме сумчатых появились и плацентарные, длительно вынашивающие детенышей в материнской утробе в контакте с кровью через плаценту. Насекомые осваивают цветок, что принесло выгоду и насекомым и цветковым растениям.

Конец мелового периода был ознаменован значительным общим похолоданием. Сложная пищевая цепь пресмыкающихся, построенная на ограниченном круге продуцентов, рухнула «в одночасье» (по меркам нашего условного календаря). За какие-то несколько миллионов лет основные группы динозавров вымерли. Есть разные версии причин происшедшего в конце мелового периода, но, по-видимому, дело прежде всего в изменении климата и разрушении пищевых цепей. В похолодевших морях исчезли крупные головоногие моллюски - основная пища морских ящеров. Естественно, это привело к вымиранию последних. На суше происходило сокращение зоны произрастания и биомассы мягкой сочной растительности, что привело к вымиранию растительноядных, а за ними и хищных динозавров. Сократилась кормовая база и для крупных насекомых, а за ними стали исчезать летающие ящеры - как насекомоядные, так и их хищные собратья. Надо иметь в виду и то обстоятельство, что пресмыкающиеся были холоднокровными животными и оказались не приспособленными к существованию в новом, значительно более суровом климате. В этой всемирной биологической катастрофе выжили и получили дальнейшее развитие мелкие пресмыкающиеся - ящерицы, змеи; а крупные - такие как крокодилы, черепахи, гаттерия - сохранились лишь в тропиках, где остались необходимая кормовая база и относительно теплый климат.

Таким образом, мезозойская эра полноправно называется эрой пресмыкающихся. За 160 млн лет они пережили свой расцвет, широчайшую дивергенцию по всем средам обитания и вымерли в борьбе с неизбежной стихией. На фоне этих событий огромные преимущества получили теплокровные организмы -млекопитающие и птицы, перешедшие к освоению освобожденных экологических сфер. Но это уже была новая эра. До «Нового года» оставалось 7 дней.

Кайнозойская эра (эра новой жизни) - от 67 млн лет до настоящего времени. Это эра цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. В эту эру появился и человек.

Третичный период делится на палеоген (67 - 25 млн лет) и неоген (25 - 1,5 млн лет). Отмечается широкое распространение цветковых растений, особенно травянистых. Формируются обширные степи - результат отступления тропических лесов из-за похолодания. Среди животных доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Продолжают исчезать отдельные группы пресмыкающихся и головоногих моллюсков. Около 35 млн лет назад в классе млекопитающих появляется отряд приматов (лемуры, долгопяты), давший в последствие обезьян и человека. Первые люди появились около 3 млн лет тому назад (за 7 часов до «Нового года») в восточном средиземноморье.

Четвертичный период, или антропоген включает последние 1,5 млн лет развития жизни. Сформирован современный растительный и животный мир. Идет бурная эволюция и господство человека. Происходит четыре периодических оледенения северного полушария Земли. За это время вымерли мамонты, многие крупные звери, копытные животные. Большую роль в этом сыграли люди, которые активно занимались охотой и земледелием. Периодические замерзания и таяния воды изменяли уровень морей, то наводя, то разрушая мосты между Азией и Северной Америкой, Европой и Британией, Индокитаем и Островами. Эти обстоятельства позволяли мигрировать животным и растениям, поддерживая их эволюционные изменения по мелким адаптивным признакам. Австралия имеет полную изолированность от других материков, что создало там особые направления и темпы эволюции. Отсутствие хищников позволило сохраниться древним сумчатым и яйцекладущим млекопитающим, давно вымершим на других континентах. Происходили изменения и в семействе людей, но о них мы расскажем в отдельной теме. Здесь же отметим, что человек современного типа сформировался всего лишь 50 тысяч лет назад (в 23 часа 53 минуты 31 декабря нашего условного года развития жизни на Земле; мы существуем в этом году всего-то его последние 7 минут!).

Как итоговое отражение эволюции - с взлетами одних групп и крушениями других - выступает современная картина биоразнообразия, представленная на рис. 31.

Рис. 31 Схема современного биоразнообразия на Земле

Еще раз обратим внимание на то, что древние группы организмов - дробянки (бактерии и сине-зеленые водоросли), водоросли, одноклеточные (простейшие) животные не исчезли с биологического поля. Конечно, многие их представители, и даже целые большие группы, вымерли и уступили место другим. Но в целом эволюция не теряла заложенные когда-то планы строения животных и растений. В каждой крупной группе (ранга царства или типа), как правило, возникали новые вариации, которые занимали свои экологические ниши. Поэтому мы и имеем на сегодня столь широкий спектр биоразнообразия - от бактерий и вирусов до цветковых растений, насекомых и млекопитающих.

Несколько слов о царстве вирусов. Никто не знает, каково их настоящее происхождение. По уровню организации они отличаются от всех прочих организмов тем, что не имеют клеточного строения. По этому признаку и выделены две империи, одна из них за вирусами. Есть мнение, что вирусы - «осколки жизни», блуждающие генетические элементы, мигрирующие между разными организмами. Но кто и когда породил эти осколки - науке не известно.

И последнее замечание - о движущих силах биологической эволюции. Их надо видеть в двух взаимосвязанных плоскостях - геологической и собственно биологической. Каждая очередная крупномасштабная перестройка земной поверхности влекла за собой неизбежные эволюционные преобразования в живом мире. Каждое новое похолодание приводило к вымиранию неприспособленных. Дрейф материков определил различие темпов и направлений эволюции в изолятах. С другой стороны, прогрессивное развитие и размножение групп растений и животных сказывалось и на самой геологической эволюции. Вспомним, как накопление кислорода в конце Протерозоя привело к образованию озонового экрана, что оградило живые организмы от солнечной радиации и изменило уровень эволюционных преобразований. Многие продукты жизнедеятельности организмов оставались навсегда в земных недрах, преобразуя их необратимо. Это и органогенные железные руды, и залежи серы, мела, каменного угля и многое другое. Живое, порожденное из неживой материи, эволюционирует вместе с ней, в едином биогеохимическом потоке вещества и энергии. Что же касается внутренней сущности и непосредственных факторов биологической эволюции, мы рассмотрим их в следующем сегменте.

5.4 Факторы биологической эволюции

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов - как в целом, так и отдельных таксономических групп - называется филогенезом (от греческих phylon - род, племя и genesis - происхождение, возникновение).