Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля

Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ СПИНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ

03.03.01 - Физиология

Ланская Ольга Владимировна

Великие Луки 2014

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»

Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор Андриянова Екатерина Юрьевна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, заведующий лабораторией Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича Российской академии наук Левик Юрий Сергеевич

Доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии и общей патологии Факультета фундаментальной медицины Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Кошелев Владимир Борисович

Доктор биологических наук, заведующий лабораторией "Механизмы передачи информации в живых системах" НИИ Прикладной электродинамики, фотоники и живых систем Казанского национального исследовательского технического университета им. А.Н. Туполева Гришин Сергей Николаевич

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт физиологии им. И.П. Павлова» Российской академии наук

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу (123007, г. Москва, Хорошевское шоссе д. 76а).

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук М.А. Левинских

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время одним из интенсивно исследуемых направлений нейробиологии является проблема пластичности центральной нервной и нервно-мышечной систем как в нормальных физиологических условиях, так и при патологии. Во многих работах российских и зарубежных специалистов в области нейрофизиологии и медицины представлены сведения о механизмах пластичности, разворачивающихся, например, в процессе освоения двигательных навыков или в ответ на повреждения (G. Courtine et al., 2007; K. Minassian et al., 2007; А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман, 2008; Y. Gerasimenko et al., 2008, 2010; Т.В. Балтина, 2011; T.M. Jessell et al., 2011; Ю.П. Герасименко с соавт., 2012; Е.Ю. Шапкова с соавт., 2012; A.A. Eremeev et al., 2012). Имеется обширный клинический и экспериментальный материал о нейропластичности при центральном и периферическом поражении нервной системы, её двигательных структур, а также в процессе восстановления функций (Е.Ю. Андриянова, 2006, 2010; Н.А. Чухарева, 2007; K. Kitano, D.M. Koceja, 2009; А.Н. Боголепова, Е.И. Чуканова, 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko, V.R. Edgerton et al., 2010; S. Harkema et al., 2011; А.П. Шеин, Г.А. Криворучко, 2012; Е.Ю. Шапкова, 2012). При этом основное внимание исследователей направлено на изучение изменений, выявляющих пластичность центральной нервной системы (ЦНС) на молекулярном, клеточном, синаптическом и анатомическом уровнях.

Однако, несмотря на усилия нейрофизиологов и клиницистов, на наличие большого количества клинико-физиологических исследований, многие вопросы, касающиеся реализации процессов пластичности в ЦНС, остаются не до конца изученными (А.С. Андреасян, 2011). Так, объем сведений о нейрональной пластичности структур головного мозга в ряде случаев значительно превышает таковой для невральных элементов спинного мозга, осуществляющих, в частности, контроль функционального состояния скелетных мышц. Известно, что повышенная или пониженная сократительная активность мышц существенно изменяет деятельность центральных и периферических отделов нервной системы. В связи с этим важное значение имеет изучение пластичности спинного мозга на фоне специфической спортивной деятельности, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.

Объект исследования: физиологические механизмы функциональной пластичности нейромоторного аппарата человека как результат специфической спортивной деятельности и неврологических расстройств.

Предмет исследования: количественная выраженность и направленность изменений электронейромиографических параметров рефлекторных двигательных ответов скелетных мышц на фоне спортивной деятельности, травм и в ответ на неврологические расстройства.

Гипотеза исследования. Предполагалось, что изменение режима двигательной активности и условий функционирования моторной системы человека под влиянием занятий спортом и при повреждении нервно-мышечных структур будет сопровождаться специфическими признаками функциональной пластичности сетей спинного мозга, осуществляющих двигательный контроль. пластичность спинальный моторный двигательный

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в выявлении механизмов функциональной пластичности спинальных моторных центров под влиянием долговременной двигательной активности различного характера и повреждений структур опорно-двигательной системы разной локализации.

Эта цель предусматривала решение следующих задач:

1. Сравнить электронейромиографические параметры заднекорешково-мышечных ответов мышц верхних и нижних конечностей у спортсменов различных специализаций, имеющих сопоставимый и различающийся вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат на примере групп спортсменов, специализирующихся в видах спорта со стереотипной и ситуационной структурой двигательной деятельности.

2. Посредством регистрации и анализа электронейромиографических параметров изучить направленность функциональных пластических перестроек сегментарных и нервно-мышечных структур верхних и нижних конечностей у спортсменов циклического и игрового видов спорта.

3. Изучить влияние специфики спортивной деятельности циклического и игрового видов спорта на степень выраженности электронейромиографических признаков функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля.

4. Установить особенности функциональной пластичности спинальных двигательных структур, вызываемые травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата.

5. Выявить электронейромиографические признаки функциональной пластичности билатеральных спинальных систем двигательного контроля на фоне односторонней травматизации коленного сустава.

6. Выявить механизмы функциональной пластичности спинномозговых центров, осуществляющих нервную регуляцию билатеральных мышц нижних конечностей, на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков.

Научная новизна. В процессе работы получены новые сведения об электронейромиографической пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля в результате долговременной спортивной деятельности различной направленности. Изучена выраженность пластических преобразований в функционировании нейронных популяций, формирующих спинальные моторные центры контроля активности мышц верхних и нижних конечностей, у спортсменов в зависимости от характера физических нагрузок.

Получены новые данные о том, что долговременные систематические занятия видами спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, в которых имеет место сопоставимый вклад мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат (на примере игровых видов спорта), сопровождаются общими признаками функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных моторных центров. При различном вкладе спортсмены, адаптированные к выполнению близких по характеру физических нагрузок, демонстрируют явные различия в функциональном состоянии на уровне тех спинальных двигательных структур, которые различаются по степени активации и влияния на спортивный результат (на примере циклических видов спорта).

Доказано, что длительная циклическая мышечная работа умеренной мощности характеризуется более выраженным усилением функциональной активности центральных и периферических элементов нейромоторной системы и значительным модулированием рефлексов мышц верхних и нижних конечностей по сравнению со смешанной спортивной деятельностью переменной мощности.

Впервые установлено, что хроническая травматизация коленного сустава у спортсменов сопровождается снижением рефлексов проксимальных и дистальных мышц как поврежденной, так и условно здоровой нижней конечности, что указывает на изменения интегративной рефлекторной деятельности нервной системы на фоне одностороннего повреждения опорно-двигательных структур.

В работе представлены новые сведения об особенностях функциональной пластичности соответствующих спинномозговых структур на фоне компрессии пояснично-крестцовых корешков. Получены факты, свидетельствующие о билатеральных механизмах поражения спинальных двигательных центров проксимальных и дистальных мышц ипси- и контралатеральной нижних конечностей в этих условиях, что выражается в ослаблении рефлекторной возбудимости мотонейронов пояснично-крестцового утолщения спинного мозга и увеличении времени рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.

В результате проведенных исследований впервые выявлено, что типовым признаком пластичности спинальных систем двигательного контроля, имеющим относительно устойчивый характер и наблюдающимся как на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности, так и в ответ на повреждения различного характера, является расширение или смещение площади наиболее рефлекторно возбудимого представительства мотонейронов скелетных мышц конечностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При оценке функционального состояния шейного отдела спинного мозга может использоваться метод регистрации моторных ответов с билатеральных мышц плеча и предплечья, вызываемых чрескожной сегментарной электрической стимуляцией спинномозговых корешков шейного утолщения последовательно на уровнях позвонков с С2 по С7.

2. Выраженность признаков функциональной пластичности спинально-мотонейронных пулов мышц верхних и нижних конечностей, характерных для долговременной адаптации к физическим нагрузкам, определяется спецификой спортивной деятельности.

3. Вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательную результативность у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью определяет выраженность нейрофизиологических признаков пластичности спинальных двигательных структур шейной и пояснично-крестцовой области.

4. Длительная циклическая работа умеренной мощности сопровождается наиболее выраженными электронейромиографическими признаками пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля по сравнению со смешанной мышечной деятельностью переменной мощности.

5. Травматические повреждения коленного сустава сопровождаются снижением функциональной активности спинальных двигательных центров пояснично-крестцового утолщения, иннервирующих билатеральные мышцы нижних конечностей.

6. Компрессия корешков пояснично-крестцовых спинномозговых нервов приводит к пластическим изменениям в функционировании сегментарного и нервно-мышечного аппарата, характеризующимся ослаблением активности б-мотонейронов пояснично-крестцового утолщения, а также снижением функционального состояния соответствующих спинальных афферентов нижних конечностей.

7. Общим признаком функциональной пластичности пояснично-крестцового отдела спинного мозга на фоне повреждений как проксимальных, так и дистальных структур опорно-двигательного аппарата является смещение в каудальном направлении спинальной зоны с наибольшей рефлекторной возбудимостью мотонейронов мышц нижних конечностей.

Научно-теоретическое и практическое значение. Полученные данные существенно расширяют современные представления о возможных механизмах пластичности спинномозговых структур и соответствующих периферических отделов нервно-мышечной системы. Показано, что характер спортивных тренировок привносит специфические признаки в пластические перестройки спинальных структур двигательного контроля. Установлено, что у представителей игровых видов спорта, выполняющих близкую по структуре двигательную деятельность, при условии, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышц как верхних, так и нижних конечностей, не выявлено выраженных различий в функционировании шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров. Различный же вклад деятельности мышц верхних и нижних конечностей в соревновательный результат у спортсменов, специализирующихся в циклических видах, обнаруживает явные отличия в нейрофизиологических признаках пластичности соответствующих спинальных двигательных структур. Установлено большее усиление активности сегментарного и соответствующего нервно-мышечного аппарата у спортсменов под влиянием долговременных циклических физических нагрузок по сравнению со смешанными. В свою очередь, выявлены признаки дефицита нейромоторной иннервации скелетных мышц при хронической травматизации опорно-двигательного аппарата, а также в условиях компрессионного воздействия на корешки спинномозговых нервов.

Использованный метод чрескожной стимуляции задних корешков спинного мозга, являющийся эффективным для вызова рефлексов во многих мышцах как верхних, так и нижних конечностей, расширяет неинвазивный спектр методик для оценки функционального состояния спинальных и периферических элементов двигательной системы как у здоровых лиц, так и у людей с нарушенными функциями нервно-мышечного аппарата.

Полученные результаты могут быть использованы в практике спортивной физиологии, спортивной медицины, а также клинической практике для пациентов с различными неврологическими расстройствами с целью диагностики их выраженности со стороны нейромышечной системы.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: ежегодных профессорско-преподавательских конференциях ВЛГАФК (2008-2014); VI, VII Всероссийских с международным участием Школах-конференциях по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011, 2013); V Международном конгрессе «Человек, спорт, здоровье» (Санкт-Петербург, 2011); III, IV Международных научно-практических конференциях «Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2011, 2012); III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» (Пинск, Республика Беларусь, 2011); II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции (Сочи, 2011); Descrierea CIP a Camerei Naюionale a Carюii «Sportul Olimpic єi sportul pentru toюi», congres єt. Intern. (Chiєinau, Moldova; 2011); 16^th Annual Congress of the European College of Sport Science (Liverpool, United Kingdom, 2011); Межрегиональной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт на современном этапе: проблемы, поиски, решения» (Томск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, здравоохранение и образование» (Томск, 2011); IV Международном молодежном медицинском Конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2011» (Санкт-Петербург, 2011); I Международной Школе-конференции молодых учёных «Спорт: медицина, генетика, физиология, биохимия, педагогика, психология и социология» (Уфа, 2011); Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Развитие физической культуры и спорта: социокультурный, психолого-педагогический и медицинский аспекты» (Самара, 2011); 41st Annual meeting Neuroscience (Washington, DC, United States of America, 2011); VII Сибирском съезде физиологов (Красноярск, 2012); Международной научно-методической конференции «Проблемы совершенствования физического воспитания студентов» (Москва, 2012); International Convention on Science, Education and Medicine in Sport (Glasgow, United Kingdom, 2012); II Всероссийской заочной научно-практической конференции «Спорт, олимпизм, олимпийский край: навстречу XXII Олимпийским зимним играм и XI Паралимпийским зимним играм 2014 года в городе Сочи» (Москва-Краснодар-Сочи, 2012); IV Международной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни» (Тамбов, 2012); Международной научно-практической конференции «Психолого-педагогические и медико-биологические, социально-экономические и социокультурные проблемы физической культуры, спорта и туризма» (Челябинск, 2011, 2012); Международной научно-практической конференции «Физиологические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам» (Казань, 2012); VI и VII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 2011, 2012); VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2013); VIII и IX Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура и здоровье студентов ВУЗОВ» (Санкт-Петербург, 2012, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» (Великие Луки, 2013); 18^th Annual Congress of the European College of Sport Science «Unifying Sport Science» (Barselona, Spain, 2013); ХХII Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013); IV и V Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Москва, 2012; Петрозаводск, 2014).

Диссертация апробирована на заседании секции Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН «Космическая физиология и биология» 10.06.2014 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 научных работ, включая 14 статей в рецензируемых журналах. Материалы диссертационного исследования легли в основу изданных монографий: 1) «Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом» (2013); 2) «Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков» (2014).

Личный вклад диссертанта. Все результаты, представленные на защиту, получены лично диссертантом. Автор выполнял постановку целей и задач, организацию и проведение исследований, обработку и интерпретацию результатов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из шести глав, включающих обзор литературы, изложение результатов собственных исследований, их обсуждение, выводы, список литературы, и дополнена приложением. Диссертация изложена на 356 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 таблицами и 35 рисунками. Список литературы включает 523 источника, из которых 236 отечественных и 287 иностранных.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в лаборатории нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта».

В исследовании приняли участие лица мужского пола в количестве 123 человек в возрасте от 18 до 45 лет.

I. 52 здоровых спортсмена, специализирующихся в спортивных играх (13 баскетболистов и 13 волейболистов) и циклических видах спорта (13 легкоатлетов-бегунов на средние дистанции и 13 лыжников-гонщиков); 18 испытуемых, не занимающихся спортом. Спортсмены избранных специализаций на момент исследования имели квалификацию - I взрослый разряд, кандидат в мастера спорта, мастер спорта. У представителей данных групп, возраст которых на момент исследования составлял 18-22 года, осуществляли чрескожную электростимуляцию невральных структур спинного мозга соответственно на уровнях позвонков С2, С3, С4, С5, С6, С7 с регистрацией вызванных мышечных ответов (ВМО) с билатеральных мышц плеча и предплечья и Т11, Т12, L1, L2, L3 с регистрацией ВМО с билатеральных мышц бедра, голени и стопы. В среднем длина тела обследованных баскетболистов составляла 181,77±2,53 см, их масса тела - 77,08±1,91 кг, а у волейболистов - соответственно 183,22±2,74 см и 75,58±1,32 кг. Длина тела участвующих в исследовании лыжников-гонщиков составляла в среднем 178,23±3,37 см, их масса тела - 73,19±2,16 кг, а у легкоатлетов-бегунов - 176,49±2,98 см и 72,38±2,05 кг. У лиц, не занимающихся спортом, данные параметры составляли 177,52±6,49 см и 76,18±2,45 кг. Электронейромиографическое (ЭНМГ) тестирование двигательных рефлексов скелетных мышц во всех группах спортсменов проводилось в период специально подготовительного этапа к соревновательному сезону.

II. 13 спортсменов, специализирующихся в баскетболе и имеющих в анамнезе неоднократные травматические повреждения коленного сустава, преимущественно правого. Среди травм встречались разрывы передней и задней крестообразных связок, повреждения менисков, вывихи надколенника. У большинства спортсменов этой группы в анамнезе имелись и заболевания опорно-двигательного аппарата (ОДА) с локализацией преимущественно в правом коленном суставе. Среди них - бурсит, посттравматический синовит, киста Бейкера, болезнь Осгуд-Шляттера. У представителей этой группы осуществляли электростимуляционное воздействие на корешки спинномозговых нервов на уровнях позвонков с Т11 по L3, в результате чего были зарегистрированы вызванные моторные ответы (ВМО) с билатеральных мышц бедра, голени и стопы. Спортивная квалификация - I взрослый разряд, кандидат в мастера спорта, мастер спорта. В среднем длина тела спортсменов с травмами коленного сустава составляла 184,77±2,26 см, а их масса тела - 78,77±2,90 кг.

III. 20 неврологически здоровых людей и 20 пациентов с признаками односторонней компрессии (в основном, правосторонней) пояснично-крестцовых спинномозговых корешков на фоне остеохондроза позвоночника (возраст испытуемых составлял 25-45 лет). На момент исследования у неврологически больных участников исследования отмечались положительные симптомы Ласега, Бехтерева, Нери, Минора, а также сильные боли в спине, иррадиирующие в конечность, парестезии по наружной поверхности бедра. Диагноз у всех был клинически подтверждён к моменту исследования.

В данной серии исследования принимали участие пациенты неврологического отделения НУЗ «Узловая больница на ст. Великие Луки ОАО РЖД». Пациенты после согласования с лечащим врачом доставлялись в лабораторию нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» для участия в исследовании. В результате у испытуемых обеих групп регистрировались ВМО с билатеральных мышц бедра, голени и стопы.

Все пациенты неврологического отделения были обследованы в первый же день поступления в стационар, то есть до получения лечения фармакологическими препаратами и другими медицинскими манипуляциями, которые могли повлиять на результаты изучаемых показателей. В среднем длина тела пациентов составляла 175,25±5,34 см, а их масса тела - 78,25±2,58 кг. У здоровых людей эти параметры составляли соответственно 176,38±6,27 см и 75,12±1,87 кг.

В настоящем исследовании использовалась чрескожная электростимуляция невральных структур спинного мозга, приложенная последовательно на уровнях позвонков с С2 по С7 (между остистыми отростками С1-С2, С2-С3, С3-С4, С4-С5, С5-С6, С6-С7) и с Т11 по L3 (между остистыми отростками Т10-Т11, Т11-Т12, Т12-L1, L1-L2, L2-L3), для получения ВМО соответственно с билатеральных мышц плеча (двуглавых и трехглавых) и предплечья (плечелучевых и разгибателей II-V пальцев кисти), а также бедра (двуглавых), голени (медиальных икроножных и камбаловидных) и стопы (коротких сгибателей пальцев).

Для проведения собственных исследований была взята за основу и адаптирована для решения поставленных нами задач техника регистрации мультисегментарных моносинаптических ответов (ММRs) мышц или, как их еще называют, заднекорешково-мышечных (PRM) рефлексов, вызываемых посредством чрескожной стимуляции дорсальной поверхности спинного мозга. Данная методика была предложена, описана и использована группами авторов (K. Minassian et al., 2007; G. Courtine, S.J. Harkema, Ch.J Dy et al., 2007; U.S. Hofstoetter, K. Minassian, C. Hofer et al., 2008), которые показали, что при чрескожной стимуляции умеренной интенсивности спинного мозга на уровне между спинномозговыми позвонками Т11-Т12 в симметрично расположенных мышцах нижних конечностей регистрируются рефлекторные двигательные ответы, имеющие моносинаптическую природу. На это также указывают факты подавления ответов при парной стимуляции (кондиционирующей и тестирующей с межстимульным интервалов в 50 мс) и влияние вибрации, обеспечивающей торможение или подавление изучаемых ответов. Таким образом, можно полагать, что в рефлекторных моторных ответах при чрескожной стимуляции спинного мозга имеется моносинаптический компонент, хотя точный генез этих потенциалов еще до конца не изучен.

Процедура регистрации. Все 112 испытуемых подписали добровольное письменное согласие на участие в исследовании. Исследование было разрешено комитетом по биоэтике Великолукской государственной академии физической культуры и спорта и соответствовало Хельсинской декларации.

Для записи ВМО с мышц верхних и нижних конечностей использовался восьмиканальный «Мини-электромиограф» (АНО «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Стимулами служили импульсы, генерируемые стимулятором «Мини-электростимулятор» (АНО «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Обработка полученных данных осуществлялась в режиме off-line в специальной компьютерной программе «Муо» (АНО «Возвращение», Санкт-Петербург, 2003). Исследование проводилось в положении испытуемых лежа на спине, в состоянии относительного мышечного покоя, в помещении с комнатной температурой 25°-30°.

Для получения ВМО с мышц верхних конечностей биполярные накожные электроды с межэлектродным расстоянием 2 см устанавливались поверх 8 билатеральных мышц плеча и предплечья, также на брюшках мышц посередине между началом и местом прикрепления с ориентацией вдоль волокон мышцы. Стимулирующий катод позиционировали со стороны остистых отростков поверх кожи поочередно на уровнях позвонков С2-С7 и два больших анода билатерально в области ключицы.

Для регистрации ВМО с мышц нижних конечностей биполярные накожные электроды с межэлектродным расстоянием 2 см были установлены поверх 8 билатерально расположенных мышц бедра, голени и стопы - на брюшках мышц посередине между началом и местом прикрепления с ориентацией вдоль волокон мышцы. Со стороны остистых отростков устанавливали катод поверх кожи последовательно в точках на уровнях позвонков Т11-L3 и два больших анода билатерально по передней поверхности подвздошных гребней.

Стимулирующий катод, который устанавливали на коже последовательно вдоль позвоночника, был круглой формы с диаметром 1 см, а пара прямоугольных анодов имели размер 50 на 100 мм каждый. Во время электростимуляционного раздражения дорсальной поверхности спинного мозга устанавливали длительность стимула 0,5 мс на шейном и 1 мс на пояснично-крестцовом уровнях. В результате ЭНМГ-исследований были изучены следующие параметры: пороги ВМО (минимальное значение интенсивности стимула, при котором возникает мышечный ответ, мА); максимальная амплитуда ВМО (величина от пика до пика при индивидуальных величинах раздражения каждой тестируемой мышцы, мВ); сила тока для вызова максимальных по амплитуде ВМО (мА); латентный период ВМО (соответствует времени пробегания луча от артефакта раздражения до первого отклонения от изолинии в начале ответа, мс). При этом выявлялись оптимальные позиции, при стимуляции на уровне которых регистрировались наименьшие величины порогов, наибольшие значения амплитуды и самые низкие показатели силы тока максимальных по амплитуде ВМО тестируемых мышц верхних и нижних конечностей, которые, в свою очередь, могут свидетельствовать об активации спинальных сегментов шейной и пояснично-крестцовой области с более высокой возбудимостью мотонейронов, иннервирующих выбранные для исследования мышечные группы, по сравнению с другими стимулирующими точками.

На рисунке 1 приводятся оригинальные записи рефлекторных двигательных ответов мышц верхних (А) и нижних (Б) конечностей у здорового испытуемого, полученные при использовании методики регистрации PRM рефлексов.

Рисунок 1 - Заднекорешково-мышечные ответы билатеральных мышц верхних (А) и нижних (Б) конечностей

Статистическая обработка результатов выполнена на персональном компьютере в программе «STATISTICA 10.0» (Statsoft Inc, USA, 2010). При описании количественных данных использовались следующие расчётные показатели: М (Mean) - среднее арифметическое, SE (Standard Error) - стандартная ошибка средней. Для сравнительного анализа использованы:

1) параметрические методы статистической обработки при условии нормального распределения данных (One-way ANOVA для сравнения трех независимых переменных с post-hoc анализом Newman-Keuls; T-test для независимых переменных; T-test для зависимых переменных);

2) непараметрические их аналоги при ненормальном распределении данных (критерий Kruskal-Wallis ANOVA для сравнения трех независимых переменных; критерий Mann-Whitney для сравнения двух независимых переменных; критерий Wilcoxon для попарного сравнения зависимых переменных).

Проверка нормальности распределения количественных признаков проводилась с помощью Shapiro-Wilk's W test и Levene's test. Критическое значение уровня статистической значимости при проверке нулевых гипотез принималось равным 5% (p = 0,05).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних и нижних конечностей у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью

Характер адаптационных изменений в организме в ответ на физические нагрузки зависит от их продолжительности, мощности, цикличности, глобальности вовлечения в работу мышечных групп и других характеристик (П.Ф. Родичкин, 2004). Существуют различные классификации физических упражнений (В.С. Фарфель, 1975; Я.М. Коц, 1986; А.Г. Дембо, 1991 и др.). С учетом классификации, предложенной B.C. Фарфелем (1975), все виды спортивных упражнений разделены на позы и движения, движения же разделены на два класса: стандартные (стереотипные, с повторяющимся порядком действий) и нестандартные (ситуационные). Существуют классификации видов спорта и по другим признакам и особенностям.

Типичными примерами видов спорта, для которых характерно выполнение стандартных (с заранее известной формой) движений являются, в частности, беговые дисциплины легкой атлетики, лыжные гонки. В свою очередь, к выполнению нестандартных движений, которые зависят от сложившейся ситуации, адаптированы в том числе спортсмены, специализирующиеся в различных видах спортивных игр, например, баскетболисты и волейболисты, у которых характер и мощность выполняемой работы, регламентация нагрузки и ряд других критериев существенно отличаются от легкоатлетов-бегунов и лыжников-гонщиков.

Первая часть настоящего исследования была направлена на изучение особенностей реализации физиологических механизмов функциональной пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных двигательных центров у представителей спортивных игр (баскетболистов, волейболистов), с одной стороны, и циклических видов спорта (бегунов на средние дистанции, лыжников-гонщиков) - с другой. С этой целью сначала было проведено изучение показателей порогов, максимальной амплитуды, латентности и силы тока для вызова максимальных по амплитуде рефлекторных двигательных ответов с билатеральных мышц плеча, предплечья, бедра, голени и стопы у баскетболистов и волейболистов.

В результате исследования у представителей игровых видов спортивной деятельности не выявлено различий в величинах изученных ЭНМГ-параметров, а значит в уровне рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула и времени рефлекторных ответов тестируемых мышц верхних и нижних конечностей. Также в этих группах спортсменов не обнаружено различий в сосредоточении оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью альфа-мотонейронов (б-МН): для тестирующих мышц плеча и предплечья она соответствовала уровням позвонков С4-С7, а для мышц бедра, голени и стопы - уровню Т11 позвонка.

Полученные данные позволяют заключить, долговременная адаптация к игровым видам деятельности обнаруживает общие механизмы пластичности рефлекторной деятельности нейронных сетей шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга, иннервирующих изучаемые билатеральные проксимальные и дистальные мышцы верхних и нижних конечностей. Данный факт может объясняться относительно одинаковым количеством мышечных групп как верхних, так и нижних конечностей, вовлекаемых в преимущественно ациклическую работу переменной мощности, выполняемую при занятиях волейболом и баскетболом.

Далее, в результате проведенного ЭНМГ-тестирования спортсменов, специализирующихся в легкоатлетическом беге на средние дистанции и лыжных гонках - видах спорта, характеризующихся непрерывной циклической деятельностью, направленной на развитие общей и специальной выносливости, и с относительно постоянной мощностью выполняемой работы в зонах субмаксимальной при беге и умеренной при передвижении на лыжах мощности, был обнаружен ряд отличий в величинах параметров ВМО мышц плеча и предплечья. Так, у лыжников установлены достоверно более низкие по сравнению с группой бегунов: значения порогов ВМО левой и правой трехглавых мышц плеча при стимуляции на уровнях С3 (p<0,02; p<0,04) и С4 (p<0,04; p<0,04); латентности билатеральных плечелучевых и разгибателей пальцев кисти при стимуляции соответственно на уровнях позвонков С4 (p<0,02; p<0,02) и С3 (p<0,05; p<0,02) и силы тока для вызова максимальных по амплитуде ВМО с правой трехглавой плеча (p<0,02) и левой плечелучевой (p<0,03) при стимуляции в точке С2. Вместе с тем, показатели максимальной амплитуды ВМО билатеральных плечелучевых мышц при стимуляции на уровне позвонка С2 у лыжников были достоверно выше (p<0,02; p<0,01) по сравнению с легкоатлетами-бегунами. Во всех остальных случаях у представителей циклических видов спорта показатели изучаемых параметров ВМО тестируемых мышц плеча и предплечья существенно между собой не отличались.

Установленные различия в показателях порогов, максимальной амплитуды, латентности и силы тока для вызова максимальных по амплитуде рефлекторных ответов мышц верхних конечностей свидетельствуют о более высокой рефлекторной возбудимости б-МН шейных спинномозговых сегментов у лыжников по сравнению с бегунами. Такой факт может объясняться различной степенью влияния деятельности мышц плечевого пояса на спортивный результат. Эффект передвижения на лыжах во многом определяется возможностью длительной и результативной активации мышечных групп пояса верхних конечностей, что необходимо для отталкивания палками, в отличие от легкоатлетического бега, где движения рук не имеют такого значения (В.В. Михайлов, Ю.Ф. Рыбаков, 1984). Исследования О.Л. Виноградовой, Д.В. Попова, А.С. Боровика (2014), посвященные вопросам тестирования и подбора оптимальных режимов тренировки для высококвалифицированных спортсменов, подтверждают, что спортивный результат лыжника во многом зависит от функциональных возможностей мышц плечевого пояса.

Несмотря на отличия в показателях ЭНМГ-параметров рефлекторных ответов мышц верхних конечностей, у легкоатлетов и лыжников-гонщиков обнаружена сопоставимая, практически одинаковая площадь представительства б-МН с высокой рефлекторной возбудимостью, иннервирующих билатеральные мышцы плеча и предплечья, границы которой включали участок спинного мозга на уровне позвонков с С4 по С7. Об этом свидетельствует тот факт, что при стимуляции на уровнях С4-С7 позвонков у этих спортсменов регистрировались наиболее низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие значения силы тока максимальных по амплитуде ВМО тестируемых мышц верхних конечностей по сравнению с вышележащими точками.

При изучении параметров ВМО мышц нижних конечностей у лыжников и бегунов в большинстве случаев не обнаружено существенных различий в их величинах, что вероятно связано с большими требованиями по выносливости к локомоторным мышцам нижних конечностей при преодолении соревновательной дистанции как лыжниками-гонщиками, так и легкоатлетами-бегунами. Кроме того, как у лыжников, так и у бегунов спинальная проекционная область с высоким уровнем рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула мышц нижних конечностей соответствовала позвонкам Т11-Т12, при стимуляции на уровнях которых регистрировались наиболее низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие величины силы тока максимальных по амплитуде ВМО мышц бедра, голени и стопы.

Таким образом, первый этап исследований показал, что у представителей видов спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью в большинстве случаев отсутствуют различия в электрофизиологических проявлениях функциональной пластичности спинально-мотонейронного представительства мышц верхних и нижних конечностей.

На следующем этапе научный интерес представляло изучение степени выраженности пластических преобразований в функционировании спинномозговых цепей у обследованных спортсменов, деятельность которых характеризуется большей автономностью, монотонностью, цикличностью и низкой вариативностью движений (лыжники-гонщики, бегуны на средние дистанции), по сравнению с атлетами, спортивные движения которых сопряжены с ацикличностью, ситуативным характером и переменной мощностью работы, включением в деятельность постоянно меняющегося набора мышечных групп (баскетболисты, волейболисты). Для сравнительного анализа в качестве групп спортсменов были выбраны лыжники-гонщики и баскетболисты, показатели которых сопоставлялись с таковыми у нетренированных лиц.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц верхних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом

Б

Рисунок 2 - Пороги ВМО билатеральных двуглавых (А) и трехглавых (Б) мышц плеча в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-гонщиков, баскетболистов и нетренированных лиц, мА: # - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruskal-Wallis ANOVA, * - One-way ANOVA с post-hoc анализом Newman-Keuls

А

Б

Рисунок 3 - Пороги ВМО билатеральных плечелучевых мышц (А) и мышц-разгибателей пальцев кисти (Б) в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-гонщиков, баскетболистов и нетренированных лиц, мА: # - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruskal-Wallis ANOVA, * - One-way ANOVA с post-hoc анализом Newman-Keuls

А

Б

Рисунок 4 - Показатели максимальной амплитуды ВМО билатеральных двуглавых (А) и трехглавых (Б) мышц плеча в зависимости от уровня стимуляции у лыжников-гонщиков, баскетболистов и нетренированных лиц, мВ: # - достоверные отличия между группами выявлены методом Kruskal-Wallis ANOVA, * - One-way ANOVA с post-hoc анализом Newman-Keuls

Рисунок 5 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью б-МН билатеральных мышц плеча и предплечья при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны стрелками) дорсальных корешков шейных спинномозговых сегментов на уровнях позвонков С4-С7 в группах баскетболистов и лыжников-гонщиков (А) и С6, С7 - у лиц, не занимающихся спортом, (Б) (примечание к рисунку - шейные и верхние грудные сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)

Стоит отметить, что у спортсменов границы оптимальной позиции были расширены за счет вовлечения вышележащих спинномозговых сегментов, соответствующих позвонкам С4-С5. Предполагаем, что такое направление расширения может быть связано с нисходящими супраспинальными влияниями, играющими роль в формировании пластичности в спинном мозге. С другой стороны, имеется достаточное количество экспериментальных фактов, свидетельствующих о том, что спинномозговые цепи могут подвергаться пластическим изменениям в ответ на длительное выполнение упражнений или приобретение новых двигательных навыков, который не зависит от кортикоспинального драйва (Y.C. Xiang et al., 2002; П. Мусиенко, И.Н. Богачева, Ю.П. Герасименко, 2005; G. Barriиre et al., 2010; C.J. Dy, Y.P. Gerasimenko et al., 2010; S. Harkema, Y. Gerasimenko et al., 2011).

Выявлено также, что по сравнению с группой нетренированных лиц у представителей лыжного и игрового видов спорта установлено уменьшение времени появления рефлекторных ответов мышц плеча и предплечья, о чем свидетельствуют значительно более низкие показатели латентности вызванных ответов этих мышц у спортсменов по сравнению с лицами, не занимающимися спортом. При этом у баскетболистов показатели латентности ВМО мышц верхних конечностей, в ряде случаев, были достоверно больше, чем у лыжников-гонщиков.

Таким образом, полученные данные указывают на значительное усиление проводимости и возбудимости невральных структур шейных спинномозговых сегментов, иннервирующих проксимальные и дистальные мышцы верхних конечностей, на фоне долговременной адаптации к специфическим физическим нагрузкам. При этом было обнаружено, что для лыжников-гонщиков характерно большее усиление рефлекторной деятельности шейных спинальных двигательных центров по сравнению с баскетболистами.

Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности, и лиц, не занимающихся спортом

В данной серии исследований также приняли участие 13 баскетболистов, 13 лыжников-гонщиков и 18 нетренированных испытуемых. Анализ пороговых величин ВМО билатеральных мышц бедра, голени и стопы, зарегистрированных при стимуляции на уровнях позвонков Т11-L3, показал, что в группе баскетболистов уровень рефлекторной возбудимости низкопороговых элементов мотонейронного пула пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, иннервирующего мышцы нижних конечностей, был несколько выше, чем у лиц, не занимающихся спортом. Однако достоверно значимых отличий между показателями данного параметра у представителей этих групп в большинстве случаев не обнаружено. При этом у лыжников-гонщиков установлен более высокий уровень рефлекторной возбудимости б-МН билатеральных двуглавых мышц бедра, медиальных икроножных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев стопы по сравнению с группой лиц, не занимающихся спортом. Об этом свидетельствует тот факт, что у лыжников при стимуляции на уровнях позвонков T11-L3 регистрировались статистически более низкие значения порогов ВМО мышц нижних конечностей по сравнению с нетренированными.

Вместе с тем было установлено, что у представителей игрового вида спорта возбудимость низкопороговых спинальных б-МН, иннервирующих мышцы проксимальных и дистальных отделов нижних конечностей, была, в основном, существенно ниже по сравнению со спортсменами, специализирующимися в лыжных гонках.

При чрескожной электростимуляции невральных структур спинного мозга на уровнях позвонков Т11-L3, в основном, не обнаружено достоверно значимых различий в уровне возбудимости высокопороговых элементов спинально-мотонейронного представительства мышц нижних конечностей у баскетболистов и участников исследования, не занимающихся спортом. Об этом свидетельствует отсутствие в большинстве случаев достоверно значимых отличий между показателями максимальной амплитуды ВМО тестируемых мышц у представителей этих групп, несмотря на более высокую вольтажность вызванных мышечных потенциалов у спортигровиков по сравнению с нетренированными. При этом у лыжников-гонщиков установлена более высокая электровозбудимость высокопороговых б-МН, иннервирующих тестируемые мышцы бедра, голени и стопы, не только по сравнению с нетренированными участниками исследования, но и с группой баскетболистов.

Далее было выявлено, что у представителей баскетбола и лыжного спорта максимальные по амплитуде рефлекторные ответы тестируемых мышц нижних конечностей регистрировалась при значительно меньшей силе тока по сравнению с группой обычных людей, что наряду с ранее обсуждаемыми параметрами указывает на значительное повышение уровня возбудимости спинальных двигательных центров, иннервирующих мышцы бедра, голени и стопы, на фоне специфической двигательной деятельности.

При оценке латентных периодов ВМО мышц бедра, голени и стопы у баскетболистов и лиц, не занимающихся спортом, в большинстве случаев не было выявлено достоверно значимых отличий в показателях данного параметра, несмотря на факт меньшего времени для появления рефлекторных ответов этих мышц у игровиков по сравнению с нетренированными лицами. В ходе исследований также было установлено, что латентный период ВМО проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей у спортсменов, специализирующихся в лыжном спорте, был менее продолжительным, чем у лиц, не занимающихся спортом, а также у баскетболистов.