Нейрофизиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля
Исследование механизмов функциональной пластичности спинальных моторных центров под влиянием долговременной двигательной активности. Анализ особенностей функциональной пластичности, вызываемых травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 02.05.2018 |
Размер файла | 1,8 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Одним из обнаруженных признаков функциональной пластичности пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля у спортсменов по сравнению с нетренированными лицами является расширение в спинном мозге площади представительства б-МН мышц нижних конечностей с наибольшей рефлекторной возбудимостью: у баскетболистов и лыжников-гонщиков она соответствует уровням позвонков Т11-Т12, а у лиц, не занимающихся спортом, - только Т12 (рисунок 6). Об этом свидетельствует тот факт, что при стимуляции на соответствующих уровнях у представителей этих групп регистрировались более низкие показатели порогов, наибольшие значения амплитуды и более низкие величины силы тока максимальных по амплитуде рефлекторных ответов мышц бедра, голени и стопы.
Размещено на http://www.allbest.ru
Рисунок 6 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью б-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов: у баскетболистов и лыжников-гонщиков на уровнях позвонков Т11-Т12 (А); у лиц, не занимающихся спортом, - на уровне Т12 позвонка (Б) (примечание к рисунку - нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)
Следует отметить, что с физиологической точки зрения разница движений, характерных для тренировочной и соревновательной деятельности лыжников и баскетболистов, обусловлена свойствами скелетных мышц, но что более важно - особенностями управления этими мышцами. Основными же способами управления мышечной активностью являются изменение частоты активации двигательных единиц (ДЕ) и рекрутирование/дерекрутирование ДЕ (В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985). Установленный в результате исследований более высокий уровень рефлекторной возбудимости б-МН у лыжников-гонщиков по сравнению баскетболистами можно объяснить различным количеством импульсов, посылаемых нервной системой в процессе их двигательной деятельности. Так, лыжник-гонщик преодолевает соревновательную дистанцию в 15 км с среднем за 45-50 мин (И.Б. Масленников, Г.А. Смирнов, 1999; В.М. Ковязин, 2008), развивая при каждом отталкивании усилие 60-70 % от максимального произвольного сокращения (МПС) (Ж.К. Холодов, В.С. Кузнецов, 2000; Э.М. Османов, Н.Г. Романова, Г.И. Дерябина, 2006). За 1 минуту лыжник выполняет около 60-70 циклов, каждый из которых состоит из 2-х скользящих шагов. Длина одного цикла - в среднем 6 м. Таким образом, за время преодоления соревновательной дистанции он выполняет верхними и нижними конечностями более 5000 движений (шагов). Также известно, что чистое игровое время в баскетболе составляет 40 минут (4 периода по 10 минут), за время игры баскетболист пробегает около 4-х километров, выполняя при этом около 150 приёмов (ускорения, передачи, броски), большинство из которых осуществляется в прыжке (В.И. Сысоев, 1990; В.Н. Мальцев, 2009). Величина усреднённого усилия, развиваемого при выполнении прыжка баскетболистом, вполне сопоставима с таковым при отталкивании у лыжника (60-70 % от МПС), поскольку, как указывает Б.Г. Маньшин (2008), решающее значение при выполнении вертикального прыжка баскетболиста играет «способность мышц быстро проявлять необходимый максимум динамической силы», а, к примеру, не быстрота его движений. Таким образом, баскетболист за сопоставимый по времени соревновательный период выполняет значительно меньший объём движений, а значит имеет значительно меньшую частоту импульсации б-МН. Соответственно, спинному мозгу соревнующегося лыжника-гонщика свойственна более высокая импульсная активность, как и афферентам проприоцепторов его работающих мышц. Этим может объясняться разница электрофизиологических свойств альфа-мотонейронного пула у представителей изучаемых видов.
Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава
В данной серии исследований приняли участие 13 спортсменов, специализирующихся в баскетболе и имеющих в анамнезе хронические травмы и заболевания коленного сустава, у которых были изучены показатели параметров ВМО билатеральных мышц бедра, голени и стопы и которые сопоставлялись с таковыми у 13 здоровых спортсменов-баскетболистов и 18 испытуемых, не занимающихся спортом.
Анализ пороговых величин ВМО мышц бедра, голени и стопы у баскетболистов с неоднократно перенесенными травмами и заболеваниями коленного сустава выявил значительное по сравнению со спортсменами без таковых снижение рефлекторной возбудимости низкопороговых афферентов Ia и соответствующих низкопороговых элементов спинально-мотонейронного представительства в основном двуглавых мышц бедра и камбаловидных, имеющих в своем составе преимущественно медленные ДЕ, по сравнению с другими тестируемыми мышцами. Об этом свидетельствует тот факт, что показатели порогов вызванных потенциалов двуглавых мышц бедра и камбаловидных мышц у спортсменов с травматическими повреждениями ОДА нижних конечностей были выше, чем у здоровых атлетов. В ряде случаев установлены достоверные различия в показателях (рисунок 7). В свою очередь, в большинстве случаев не установлено значительных отличий в показателях порогов ВМО нижних конечностей у здоровых нетренированных людей и баскетболистов с травмами и заболеваниями коленного сустава. Исключение составила правая камбаловидная мышца, показатели порогов рефлекторных ответов которой практически на всех уровнях стимуляции у спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава были значительно выше, чем у нетренированных лиц (p<0,02; p<0,03). При этом было установлено, что у игровиков баскетбольной команды с неоднократными повреждениями ОДА уровень электровозбудимости низкопороговых ДЕ в составе правой камбаловидной мышцы был значительно ниже, чем у здоровых нетренированных мужчин (р<0,05).
В результате анализа показателей максимальной амплитуды ВМО билатеральных двуглавых мышц бедра, медиальных икроножных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев стоп был также сделан вывод о том, что у баскетболистов, имеющих в анамнезе травматические повреждения коленного сустава, обнаружено выраженное снижение уровня рефлекторной возбудимости высокопороговых б-МН преимущественно позно-тонических мышц голени (камбаловидных), а также бедра (двуглавых) по сравнению с игроками без нарушения функций ОДА. Об этом свидетельствует тот факт, что по сравнению со здоровыми атлетами у спортсменов с травмами колена практически на всех изучаемых уровнях чрескожной электростимуляции невральных структур пояснично-крестцовой области регистрировались значительно более низкие величины максимальной амплитуды ВМО преимущественно билатеральных двуглавых бедра и камбаловидных мышц по сравнению с другими тестируемыми мышцами (рисунок 8).
А
Б
Рисунок 7 - Показатели порогов ВМО билатеральных двуглавых мышц бедра (А) и камбаловидных мышц (Б) в зависимости от уровня стимуляции у относительно здоровых баскетболистов и баскетболистов с травматическими повреждениями коленного сустава, мА: достоверные отличия между группами выявлены методом Mann-Whitney
А
Б
Рисунок 8 - Показатели максимальной амплитуды ВМО билатеральных двуглавых мышц бедра (А) и камбаловидных мышц (Б) в зависимости от уровня стимуляции у относительно здоровых баскетболистов и баскетболистов с травматическими повреждениями коленного сустава, мВ: достоверные отличия между группами выявлены методом Mann-Whitney
Также следует отметить, что показатели данного параметра рефлекторных ответов мышц нижних конечностей у баскетболистов с травмами и заболеваниями колена были не только ниже, чем у здоровых представителей данного вида спорта, но и максимально приближались к соответствующим величинам, зарегистрированным у здоровых лиц, не занимающихся спортом. При этом у баскетболистов с опорно-двигательными повреждениями были обнаружены более низкие значения максимальной амплитуды ВМО камбаловидных мышц по сравнению с таковыми у нетренированных испытуемых.
Установлено, что у большинства спортсменов с травматическими повреждениями коленного сустава наблюдалось изменение формы вызванных потенциалов билатеральных проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей. На рисунке 9 представлены оригинальные записи рефлекторных ответов билатеральных мышц бедра, голени и стопы у относительно здорового спортсмена (А) и спортсмена с травматическими повреждениями коленного сустава (Б). Несложно заметить отличия в форме ВМО тестируемых мышц у представителей этих групп, которые характеризуются двусторонним выраженным снижением амплитуды и большей продолжительностью ответов у спортсменов с травмами по сравнению со здоровыми, что может быть связано с неодновременным приходом активирующего импульса к спинальным мотонейронам тестируемых мышц как ипси-, так и контрлатеральной нижних конечностей и недостаточно высоким постсинаптическим потенциалом, неспособным в условиях хронической травматизации одновременно активировать все ДЕ.
При этом у данной категории обследованных спортсменов был обнаружен билатеральный характер нейрофизиологических изменений активности исследованных мышц, в определенной степени, указывающий на возможную активацию симметричных нейромоторных систем как отражение изменения интегративной рефлекторной деятельности нервной системы на фоне односторонней хронической травматизации ОДА.
Далее было установлено, что максимальные по амплитуде ВМО большинства исследованных мышц у спортсменов с хроническими повреждениями коленного сустава достигались при предъявлении электростимула большей силы, чем у здоровых атлетов и нетренированных лиц. При этом существенных отличий между показателями силы тока максимальных по амплитуде вызванных ответов мышц нижних конечностей у баскетболистов с повреждениями ОДА и здоровых лиц, не занимающихся спортом, не обнаружено.
В целом, полученные данные указывают на более низкий уровень возбудимости нейромоторных структур пояснично-крестцовой области, иннервирующих проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей, у спортсменов с травмами и заболеваниями коленного сустава и здоровых нетренированных лиц по сравнению с атлетами без дисфункций ОДА, а также на каудальное смещение оптимальной позиции, соответствующей у представителей первых двух групп преимущественно Т12 и, в ряде случаев, L1 позвонкам, а в третьей - Т11 позвонку, при стимуляции на уровнях которых достигалась активация спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью б-МН билатеральных мышц бедра, голени и стопы (рисунок 10).
Рисунок 9 - Оригинальная запись ВМО мышц нижних конечностей у относительно здорового баскетболиста (А) и спортсмена, специализирующегося в баскетболе и имеющего в анамнезе неоднократные повреждения правого коленного сустава (Б)
В результате сравнительного анализа показателей латентности ВМО тестируемых мышц бедра, голени и стопы у здоровых нетренированных участников исследования и представителей баскетбола, имеющих в анамнезе травматические повреждения коленного сустава, не обнаружено значительных различий в показателях этого параметра. В свою очередь, в ряде случаев регистрировались значительно более низкие показатели латентности ВМО мышц нижних конечностей у здоровых баскетболистов по сравнению с представителями данного вида спорта с травмами коленного сустава.
Рисунок 10 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью б-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов на уровне позвоночника: Т11 - у здоровых баскетболистов (А); преимущественно на Т12 и в меньшем количестве случаев на L1 - у баскетболистов с повреждениями ОДА (Б); Т12 - у нетренированных здоровых испытуемых (В) (примечание к рисунку - нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)
Таким образом, неоднократно перенесенные травматические повреждения коленного сустава у баскетболистов не только могут приводить к модуляции двигательных рефлексов большинства тестируемых мышц бедра, голени и стопы, что приближает их ЭНМГ-характеристики к величинам здорового нетренированного контингента, но и значительно снижать по сравнению с неспортсменами возбудимость мотонейронных ядер в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга, иннервирующих позно-тонические мышцы голени.
Анализ ЭНМГ-параметров вызванных потенциалов мышц нижних конечностей у здоровых людей и лиц с признаками компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых корешков
В данной серии исследований приняли участие пациенты с выраженной компрессией спинальных корешков на фоне пояснично-крестцового остеохондроза в количестве 20 человек и 20 неврологически здоровых лиц, у которых были изучены показатели параметров ВМО билатеральных проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей, зарегистрированные при чрескожной электрической стимуляции, приложенной на уровнях позвонков Т11-L3.
В результате исследования практически на всех изучаемых уровнях стимуляции установлено значительное повышение у пациентов с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков показателей порогов рефлекторных ответов большинства билатеральных мышц бедра, голени и стопы по сравнению со здоровыми людьми. Полученные данные указывают на право- и левостороннее нарушение афферентных сигналов, идущих к б-МН пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, иннервирующих изучаемые билатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей, вероятно по причине поражения низкопороговых афферентов Iа соответствующих периферических нервов на фоне компрессии спинальных корешков LIV-V-SI.
Сравнительный анализ показал, что у лиц с компрессией спинномозговых корешков пояснично-крестцовой области среднегрупповые значения максимальной амплитуды ВМО мышц бедра, голени и стопы практически на всех изучаемых уровнях электростимуляции оказались в значительной степени снижены по сравнению с соответствующими показателями у здоровых участников исследования. Это свидетельствует о том, что на фоне рассматриваемого варианта повреждающего воздействия на спинномозговые корешки LIV-V-SI имеет место снижение рефлекторной возбудимости высокопороговых б-МН, иннервирующих билатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей.
Обнаружено также, что практически у всех обследованных лиц с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков наблюдалось изменение формы получаемых ВМО мышц бедра, голени и стопы. На рисунке 11 представлена оригинальная запись рефлекторных ответов билатеральных мышц нижних конечностей у здорового участника исследования (А) и испытуемого с компрессионным воздействием на корешки спинномозговых нервов (Б). Несложно заметить, что рефлекторные ответы мышц у пациента с компрессией характеризуются выраженной полифазией, меньшей вольтажностью и большей продолжительностью вызванных мышечных потенциалов одинаково с обеих сторон по сравнению с оригинальной записью ответов у здорового человека. С одной стороны, подобное изменение формы может указывать на дисперсию возбуждающего разряда при прохождении его по повреждённым нервным волокнам, так как неодновременность прихода электрического импульса на концевую веточку аксона может приводить к пролонгированному (замедленному, постепенному) выделению медиатора. С другой, наблюдаемое изменение формы ответов может указывать и на повреждение нервно-мышечного синапса, так как истощение запасов медиатора в нервном окончании и (или) затруднение при его выделении может давать такой эффект. Изменяться форма сегментарных ВМО может также и по причине разницы реагирования повреждённых в различной степени двигательных единиц (мышечных волокон) на выделение медиатора из пресинаптического окончания веточки аксона. Последнее объяснение также не может быть исключено.
Рисунок 11 - Оригинальная запись ВМО мышц нижних конечностей у здорового участника исследования (А) и пациента с компрессией спинальных корешков (Б)
Далее, с целью изучения того, при какой силе предъявленного электрического стимула регистрировались показатели максимальной амплитуды ВМО тестируемых мышц нижних конечностей у здоровых людей и пациентов с компрессией спинномозговых корешков пояснично-крестцовой области осуществлялась оценка показателей силы тока максимальных рефлекторных ответов этих мышечных групп на уровне каждой изучаемой стимулирующей точки. Анализ показателей позволяет заключить, что для вызова максимальных по амплитуде двигательных ответов изучаемых мышц бедра, голени и стопы у лиц с компрессией спинальных корешков пояснично-крестцовой области практически на всех уровнях стимуляции требуется значительно большая сила тока, чем у здоровых людей.
Выявлено также, что одним из признаков функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля на фоне компрессии нервных корешков пояснично-крестцовой области является смещение спинномозгового участка, электростимуляция которого позволяет активировать группу наиболее возбудимых б-МН исследованных симметрично расположенных мышц нижних конечностей, с уровня нижнегрудных позвоночных сегментов, характерного для здоровых лиц, в каудальном направлении. Об этом свидетельствуют наименьшие величины порогов, наибольшие значения максимальной амплитуды и наименьшие показатели силы тока максимальных по амплитуде рефлекторных ответов тестируемых мышц, зарегистрированные у здоровых лиц при стимуляции на уровнях Т11-Т12 позвонков, а у пациентов - в точках L1 и L2 (рисунок 12).
Рисунок 12 - Сосредоточение оптимальной позиции для активации спинального участка с наибольшей рефлекторной возбудимостью б-МН тестируемых билатеральных мышц бедра, голени и стопы при чрескожной стимуляции (электростимуляционные точки указаны на рисунке стрелками) нервных корешков пояснично-крестцовых спинномозговых сегментов на уровне позвонков: Т11-12 - у неврологически здоровых лиц (А) и L1-L2 - пациентов с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков (Б) (примечание к рисунку - нижнегрудные, пояснично-крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга и их корешки обозначены арабскими цифрами, а соответствующие им сегменты позвоночного столба с остистыми отростками - римскими; их общая схема заимствована из атласа-пособия Н.В. Крыловой, П.М. Гирихиди, 1990, адаптировано О.В. Ланской)
Каудальное смещение такого участка у лиц с компрессией вероятно указывает на усиление адаптивной пластичности спинномозговых цепей на уровне позвоночника L1-L2 и ослабление - на уровне позвонков Т11-Т12. Такие данные позволяют предполагать, что на уровне нижнегрудных позвонков может иметь место: нарушение активации сенсорных входов на соответствующие спинномозговые нейронные цепи, в частности, со стороны Ia афферентов проксимальных и дистальных мышц нижних конечностей, поврежденных в результате компрессии корешков LIV-V-SI; снижение эффективности межнейронных и синаптических связей и, как результат, изменение электрофизиологических свойств мотонейронного представительства этих мышц непосредственно в пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга, соответствующих позвонкам Т11-Т12.
В результате анализа показателей латентного периода ВМО мышц бедра, голени и стопы у представителей обследованных групп было установлено, что при стимуляции на уровнях нижнегрудных и верхнепоясничных позвонков у лиц с компрессией нервных корешков в большинстве случаев имеет место статистически значимое увеличение значений данного параметра рефлекторных ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц по сравнению со здоровыми.
Полученные в результате исследования данные демонстрируют отчетливые ЭНМГ-признаки пластических изменений в функционировании центральных и периферических отделов нейромоторного аппарата нижних конечностей на фоне односторонней компрессии спинальных корешков пояснично-крестцовой области, выраженных в изменении проводимости и возбудимости симметричных невральных структур пояснично-крестцового отдела позвоночника и модуляции двигательных рефлексов билатеральных мышц бедра, голени и стопы.
Заключение
Спинномозговые цепи, осуществляющие двигательный контроль верхних и нижних конечностей, взрослого человека способны к существенным пластическим перестройкам. Специфические трансформации спинальных двигательных центров как шейного, так и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга возникают в ответ на повышенную двигательную активность, связанную с долговременными занятиями спортом, а также при нарушении функционирования структурных элементов нейромоторной системы.
Для спинально-мотонейронного представительства мышц верхних и нижних конечностей здоровых взрослых людей, длительное время занимающихся спортом, характерны однонаправленные пластические изменения вне зависимости от спортивной специализации. Однако направленность спортивной деятельности определяет степень выраженности пластических перестроек. Повреждения проксимальных и дистальных структур опорно-двигательной системы также запускают пластические преобразования в функционировании соответствующих спинальных мотонейронных пулов, которые имеют общую направленность и сопоставимую степень выраженности.
Фундаментальный смысл полученных результатов состоит в следующем. Зависящая от двигательной активности пластичность спинного мозга имеет большую количественную выраженность и отчётливо проявляющиеся качественные специфические черты в случае, когда адаптация организма связана с совершенствованием имеющихся двигательных функций организма. Приспособление же к патологическим условиям функционирования тоже сопровождается специфическими пластическими трансформациями, характер которых уже не столь отличается по степени выраженности и имеет общие черты, несмотря на разницу патогенеза.
Изучение качественных и количественных изменений параметров заднекорешково-мышечных рефлексов мышц верхних и нижних конечностей, вызываемых посредством чрескожной электрической стимуляции дорсальных спинномозговых корешков, позволяет оценивать и характеризовать функциональную пластичность соответствующих участков спинного мозга.
ВЫВОДЫ
1. У спортсменов, специализирующихся в видах спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, отсутствуют выраженные различия электронейромиографических параметров вызванных потенциалов мышц, иннервируемых шейными и пояснично-крестцовыми сегментами спинного мозга, при условии того, что их соревновательный результат определяется сопоставимой активацией мышечных групп как верхних, так и нижних конечностей. Различный вклад в спортивный результат деятельности мышц верхних и нижних конечностей приводит к тому, что у лиц, специализирующихся в видах спорта с близкой по структуре двигательной деятельностью, обнаруживаются явные отличия указанных показателей, характеризующих функциональное состояние соответствующих спинальных двигательных структур. При этом более выраженные различия электронейромиографических параметров между такими группами спортсменов наблюдаются на уровне спинного мозга, регулирующего деятельность мышц того пояса конечностей, который дает разный вклад в спортивную результативность в одном виде спорта в сравнении с другим.
2. Долговременная спортивная деятельность различной направленности сопровождается функциональными пластическими перестройками на уровне спинномозговых структур, осуществляющих двигательный контроль скелетной мускулатуры верхних и нижних конечностей. По сравнению с нетренированными лицами у представителей циклического и игрового видов спорта выявлено: повышение уровня рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов мотонейронного пула скелетных мышц; снижение времени рефлекторных ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц верхних и нижних конечностей; значительное увеличение в спинном мозге площади представительства б-мотонейронов с высокой рефлекторной возбудимостью, иннервирующих мышцы верхних и нижних конечностей, за счет вовлечения вышележащих сегментов.
3. Направленность спортивной деятельности определяет специфические особенности электронейромиографической пластичности, характерные для спинальных систем двигательного контроля. Для спортсменов, длительно выполняющих циклическую работу умеренной мощности, характерно значительное усиление рефлекторной функции невральных структур шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга, иннервирующих скелетные мышцы конечностей, по сравнению с представителями, адаптированными к нагрузкам переменной мощности со смешанной структурой движений.
4. Пластические изменения функции спинномозговых структур, формирующиеся на фоне травматических повреждений опорно-двигательного аппарата, выражаются в ослаблении рефлекторной возбудимости соответствующего мотонейронного пула. В частности, по сравнению со здоровыми спортсменами у спортсменов с повреждениями коленного сустава установлен более низкий уровень возбудимости мотонейронов пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга, регулирующих нервно-мышечные реакции в области проксимальных и дистальных отделов нижних конечностей. Хроническая травматизация коленного сустава сопровождается значительным ухудшением качественных электронейромиографических характеристик двигательных ответов мышц нижних конечностей, параметры которых в ряде случаев демонстрируют даже ослабление по сравнению с нетренированным контингентом.
5. Признаком функциональной пластичности спинного мозга и периферических структур нейромоторного аппарата под влиянием травматических повреждений является смещение области наиболее возбудимого мотонейронного пула, иннервирующего соответствующие скелетные мышцы. Так, на фоне хронической травматизации коленного сустава у спортсменов выявлено смещение в каудальном направлении такой спинальной проекционной области, осуществляющей двигательный контроль мышц ног, относительно нижнегрудного уровня позвоночника, характерного для здоровых атлетов.
6. Одностороннему нарушению функций опорно-двигательных структур соответствует билатеральный характер пластических перестроек спинальных систем двигательного контроля. Установлено, что по сравнению со здоровыми представителями спорта у спортсменов с повреждениями коленного сустава имеет место ослабление рефлекторной функции симметричных невральных структур пояснично-крестцового утолщения спинного мозга, иннервирующих ипси- и контралатеральные проксимальные и дистальные мышцы нижних конечностей.
7. Получены данные о механизмах функциональной пластичности соответствующих спинномозговых центров на фоне односторонней компрессии пояснично-крестцовых корешков, которые характеризуются: снижением рефлекторной возбудимости низко- и высокопороговых элементов спинально-мотонейронного представительства билатеральных мышц бедра, голени и стопы; увеличением времени реализации рефлекторных ответов мышц нижних конечностей. Признаком пластичности является и смещение участка спинного мозга, стимуляция которого позволяет активировать группу наиболее возбудимых б-мотонейронов исследованных билатеральных мышц, у лиц с компрессией с уровня нижнегрудных позвоночных сегментов, характерного для здоровых лиц, в каудальном направлении.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монографии
1. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Физиологические механизмы функциональной пластичности спинальных систем двигательного контроля при занятиях спортом: Монография. - Великие Луки, 2013. - 268 с.
2. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Функциональная пластичность спинальных двигательных центров на фоне компрессии пояснично-крестцовых нервных корешков: Монография. - М.: ИНФРА-М, 2014. - 103 с. - (Научная мысль). - DOI 10.12737/_______(www.doi.org).
Статьи в рецензируемых журналах
3. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю. Некоторые особенности вегетативной регуляции организма на фоне обострения клинических симптомов пояснично-крестцового остеохондроза // Валеология. - 2008. - №1. - С. 44-48.
4. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю. Модуляция двигательных рефлексов при остеохондрозе позвоночника и сопутствующие изменения электролитов сыворотки крови // Вестник новых медицинских технологий. - 2008. - Т. 15, №3. - С. 159-161.
5. Тупякова О.В., Андриянова Е.Ю., Поварещенкова Ю.А. Параметры мультисегментарных моносинаптических ответов мышц голени на фоне радикулопатии // Валеология. - 2008. - №2. - С. 21-26.
6. Ланская О.В. Возрастные особенности изменений двигательных рефлексов мышц нижних конечностей человека // Альманах «Новые исследования». - 2011. - № 1 (26). - С. 15-21.
7. Ланская О.В. Модуляция моносинаптических рефлексов билатеральных мышц голени и стопы у спортсменов с нарушениями опорно-двигательного аппарата // Валеология». - 2011. - №1. - С. 40-44.
8. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Исследование спинально-моторных проекций мышц нижних конечностей под влиянием долговременной адаптации к спортивной деятельности // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2011. - №6. - С. 34-39.
9. Ланская О.В., Челноков А.А., Андриянова Е.Ю. Возрастные различия в организации спинальных проекций мышц нижних конечностей человека // Альманах «Новые исследования». - 2011. - № 4 (26). - С. 44-49.
10. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Картирование спинальных проекций мышц нижних конечностей у баскетболистов с травмами коленного сустава [Электронный ресурс] // Медицина и образование в Сибири: электронный журнал. - 2012. - №1. - URL: (http://ngmu.ru/cozo/mos/article/text_full.php?id=579).
11. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Исследование особенностей моторной организации мышц голени у спортсменов c травматическими повреждениями коленного сустава // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. - №1(97). - С. 19-23.
12. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение параметров моносинаптического тестирования двигательных рефлексов на фоне остеохондроза позвоночника и травматических нарушений функции коленного сустава // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. - Серия 11 (Медицина). - Выпуск 4. - 2012. - С. 89-98.
13. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электронейромиографическая пластичность спинальных систем двигательного контроля при занятиях различными видами спорта // Лечебная физкультура и спортивная медицина. - 2012. - №11(107). - С. 16-23.
14. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение билатеральных моносинаптических рефлексов мышц верхних и нижних конечностей у представителей циклического и игрового видов спорта // Альманах «Новые исследования». - 2012. - №4 (33). - С. 5-12.
15. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электрофизиологические механизмы пластичности спинальных систем при дисфункциях опорно-двигательной системы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2014. - Т. 100, №4. - С. 487-502.
16. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности // Физиология человека. - 2014. - Т. 40, №3. - С. 73-85.
Публикации в материалах конференций и сборниках научных трудов
17. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Организация спинальных проекций мотонейронов мышц нижних конечностей человека // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы. Материалы VI Всероссийской с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1-4 февраля 2011 г. - М.: Графика-Сервис, 2011. - С. 43.
18. Ланская О.В. Особенности локализации спинальных мотонейронов мышц толчковой и маховой ног у спортсменов // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы. Материалы VI Всероссийской с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1-4 февраля 2011 г. - М.: Графика-Сервис, 2011. - С. 119.
19. Ланская О.В. Соматотопическое картирование представительства мышц нижних конечностей в спинном мозге // V Международный конгресс «Человек, спорт, здоровье», г. Санкт-Петербург, 21-23 апреля, 2011. - С. 335-336.
20. Ланская О.В., Челноков А.А. Исследование организации спинального представительства билатеральных мышц нижних конечностей у спортсменов с повреждениями опорно-двигательного аппарата // Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни: мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. 28-29 марта 2011 г. / отв. ред. В.И. Сютина, Е.П. Лисицын; М-во обр. и науки РФ, ГОУВПО «Тамб. Гос. ун-т им. Г.Р. Державина», Упр. обр. и науки Тамб. обл. Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2011. - С. 290-295.
21. Ланская О.В., Челноков А.А. Различия в локализации спинальных мотонейронов билатеральных мышц толчковой и маховой ног у квалифицированных баскетболистов // Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта, туризма и олимпизма: инновации и перспективы развития. Материалы Международной научно-практической конференции (часть II), г. Челябинск, 2011. - С. 115-118.
22. Челноков А.А., Ланская О.В. Особенности афферентного Ib обеспечения мышц-синергистов при статических усилиях у подростков и юношей // Материалы III Международной научно-практической конференции «Здоровье для всех» Часть II,УО «Полесский государственный университет», г. Пинск, 19-20 мая 2011 г. / Национальный банк Республики Беларусь [и др.]; ред. кол.: К.К. Шебеко [и др.]. - Пинск: ПолесГУ, 2011. - С. 155-158.
23. Ланская О.В., Румянцева Т.А. Изучение особенностей реализации элементарных двигательных рефлексов мышц голени и стопы у баскетболистов с опорно-двигательными нарушениями // «Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура. Сочи 2011»: Материалы II-й Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции, 16-18 июня 2011года / Под. общ. ред. С.Е.Павлова - Сочи, 2011. - С. 76-77.
24. Ланская О., Андриянова Е. Организация мотонейронных пулов мышц нижних конечностей человека на спинальном уровне // Descrierea CIP a Camerei Naюionale a Carюii «Sportul Olimpic єi sportul pentru toюi», congres єt. Intern. (15; 2011; Chiєinau). Sportul Olimpic єi sportul pentru toюi : Materialele Congresului Єt. Intern.: [оn vol.] / col. red.: Manolachi V., Danail S. - Ch.: USEFS, 2011. - Vol. 2. - p. 254-256.
25. Ланская О.В. Изменения в реализации моносинаптических рефлексов дистальных мышц ног у баскетболистов с травматическими повреждениями опорно-двигательного аппарата // Физическая культура и спорт на современном этапе: проблемы, поиски, решения: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Томск: ТПУ, 2011. - С. 148-151.
26. Ланская О.В. Возбудимость и особенности организации спинально-мотонейронного пула мышц голени у квалифицированных баскетболистов // Физическая культура, здравоохранение и образование: Материалы Всероссийской научно-практической конференции памяти В.С. Пирусского. - Томск, 10-11 ноября 2011. - С. 182-187.
27. Ланская О.В. Снижение электроактивности спинальных мотонейронов мышц нижних конечностей у спортсменов после травм коленного сустава // IV Международный молодежный медицинский Конгресс «Санкт-Петербургские научные чтения - 2011», 7-9 декабря 2011. - Санкт-Петербург, 2011. - С. 355.
28. Ланская О.В. Анализ карт сегментарно-моторных проекций мышц нижних конечностей у баскетболистов после воспалительных заболеваний коленного сустава // Спорт: медицина, генетика, физиология, биохимия, педагогика, психология и социология: Материалы I Международной Школы-конференции молодых учёных (21-25 ноября 2011 г.). - Уфа: БГПУ, 2011. - С. 92-100.
29. Andriyanova E., Lanskaya O. Configuration of spinal projections of the lower limb muscle motoneurons in humans // European College of Sport Science: Book of Abstracts of the 16th Annual Congress of the European College of Sport Science - 6-9 July 2011 Liverpool - United Kingdom. - P. 85
30. Ланская О.В. Модуляция двигательных рефлексов мышц голени у студентов спортивного вуза после перенесенных травм коленного сустава и прилегающих к нему структур // Здоровье -- основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения: Труды 6-й Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. - СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2011. - С. 468-469.
31. Ланская О.В. Выявление нервно-мышечных дисфункций нижних конечностей у спортсменов после перенесенных травм коленного сустава // Развитие физической культуры и спорта: социокультурный, психолого-педагогический и медицинский аспекты: Материалы Всероссийской с международным участием научно-практической конференции. Самара, 25 декабря 2011 года. - Самара: ПГСГА; ЦДК «Ф1»; изд-во «Инсома - Пресс», 2011. - С. 244-247.
32. Andriyanova E., Lanskaya, O. Peculiarities of lower limb spinal-motor projections in the humans adapted to sporting activities // Neuroscience Meeting Planner. Washington, DC: Society for Neuroscience, 2011. - Режим доступа: http://www.sfn.org/am2011/pdf/prelim/TUES_Poster_PM_v2.pdf
33. Ланская О.В., Челноков А.А., Андриянова Е.Ю. Электровозбудимость мотонейронов пояснично-крестцового утолщения спинного мозга на фоне радикулопатии // VII Сибирский съезд физиологов. Материалы съезда / Под ред. Л.И. Афтанаса, В.А. Труфакина, В.Т. Манчука, И.П. Артюхова. - Красноярск, 2012. - С. 288-289
34. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Изучение карт сегментарных двигательных контуров мышц бедра и голени на фоне систематических занятий баскетболом и ассоциированных спортивных травм // Материалы IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» / Под общ. ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, В.Д. Сонькина, Б.С. Шенкмана. - М., 2012. - С. 79.
35. Ланская О.В. Изменение моносинаптических рефлексов мышц голени у студентов-спортсменов после травматических повреждений коленного сустава // Физическая культура и здоровье студентов вузов: материалы VIII Всероссийской научно-практической конференции, 27 января 2012 г. - СПб.: СПбГУП, 2012. - С. 68-69.
36. Ланская О.В. Изучение особенностей сегментарной системы регуляции моторного звена двигательного аппарата у студентов с различным уровнем адаптации к мышечной работе // Проблемы совершенствования физического воспитания студентов: Материалы международной научно-методической конференции (Москва, 2-3 февраля 2012 г.). - М.: Издательский центр РГУ нефти и газа имени И.М.Губкина, 2012. - С. 66.
37. Ланская О.В. Электронейромиографические признаки пластических изменений в организации спинального представительства мышц плеча и предплечья у баскетболистов // Спорт, олимпизм, олимпийский край: навстречу XXII Олимпийским зимним играм и XI Паралимпийским зимним играм 2014 года в городе Сочи: Материалы II Всероссийской заочной научно-практической конференции (Москва-Краснодар-Сочи, 22-23 мая 2012 г.). Издательство Краснодарского центра научно-технической информации (ЦНТИ), 2012. - С. 180-182.
38. Andriyanova E., Lanskaya O. Influence Of Long-Term Sport Activity Adaptation On Spinal-Motor Projections Of Some Low Limb Muscles // Poster Abstracts. International Convention on Science, Education and Medicine in Sport (ICSEMIS) (Glasgow, Unitel Kingdom, 19-24 th July 2012). - Режим доступа: http://upload.congrex.com/files/Poster%20Abstracts.pdf
39. Ланская О.В. Электронейромиографическая пластичность спинальных систем двигательного контроля скелетных мышц у представителей лыжного спорта // Физическая культура и спорт - основа здорового образа жизни: материалы IV Международной научно-практической конференции 9-14 октября 2012 г. / отв. Ред. В.И. Сютина, Е.П. Лисицын; М-во обр. и науки РФ, ФГБОУ ВПО «Тамб. гос. ун-т им. Г.Р. Державина», Упр. обр. и науки Тамб. обл. Тамбов: Издательский дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2012. - С. 208-212.
40. Ланская О.В. Особенности электронейромиографических проявлений пластичности шейных и пояснично-крестцовых спинальных систем двигательного контроля у лыжников-гонщиков // Психолого-педагогические и медико-биологические, социально-экономические и социокультурные проблемы физической культуры, спорта и туризма. Материалы международной научно-практической конференции 9-10 октября 2012 . - Челябинск: ООО МАТРИЦА, 2012. - С. 34-37.
41. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Нейрофизиологические проявления пластичности спинномозговых структур при долговременной спортивной деятельности различной направленности // Физиологические и биохимические основы и педагогические технологии адаптации к разным по величине физическим нагрузкам. В двух томах (Том 1): Материалы Международной научно-практической конференции (29-30 ноября 2012). - Казань: Поволжская ГАФКСиТ, 2012. - С. 154-156.
42. Ланская О.В. Исследование заднекорешково-мышечных рефлексов мышц бедра, голени и стопы на фоне компрессии пояснично-крестцовых спинномозговых корешков // Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения: Труды 7-ой Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. Участием. - Санкт-Петербург, 22-24 ноября, 2012. - Т.7, часть 1. - С. 465-466.
43. Ланская О.В. Изменение рефлекторной возбудимости мотонейронов шейного утолщения спинного мозга под влиянием занятий лыжными гонками // Физическая культура и здоровье студентов ВУЗОВ: материалы IX Всероссийской научно-практической конференции (25 января 2013). - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский гуманитарный университет профсоюзов, 2013. - С. 135-136.
44. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Пластичность нейрональных цепей двигательных пулов мышц нижних конечностей у лиц с компрессией пояснично-крестцовых спинномозговых корешков // Новые подходы к изучению классических проблем. Материалы VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 29 января-1 февраля 2013 г. - М.: Графика-Сервис, 2013. - С. 51.
45. Andriyanova E., Lanskaya O. Long-term sports activities may induce plasticity in spinal motor control systems // 18th annual Congress of the European college of sport science: Book of abstracts. - 26-29 June 2013, Barcelona/Spain. - P. 676.
46. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Признаки пластичности спинальных систем двигательного контроля на фоне длительных занятий спортом // XXII съезд Физиологического общества имени И.П. Павлова: Тезисы докладов. - Волгоград: Изд-во ВолгГМУ, 2013. - С. 290.
47. Андриянова Е.Ю., Ланская О.В. Признаки адаптационных изменений шейного отдела спинного мозга у спортсменов // Вопросы функциональной подготовки в спорте высших достижений: сборник статей / под общ. ред. Ю.В. Корягиной: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (11-12 апреля 2013 г., г. Омск). - Омск: Изд-во СибГУФК, 2013. - С. 8-17.
48. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Электрофизиологические механизмы двигательной пластичности спинномозговых цепей на фоне долговременной спортивной деятельности. - Сборник тезисов Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные технологии повышения спортивной работоспособности» 23-24 апреля 2013 г. / под общ. ред. Р.М. Городничева, Е.А. Пивоваровой. - Великие Луки: ВЛГАФК, 2013. - С. 29-30.
49. Ланская О.В., Андриянова Е.Ю. Нейрофизиологические проявления функциональной пластичности спинальных двигательных структур при занятиях спортом // Управление движением (Motor Control 2014): Материалы V Российской, с международным участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 3-5 февраля 2014 г.) / Под ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, А.Ю. Мейгала. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2014. - С. 34.
Примечание: Тупякова - предыдущая фамилия автора
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Изучение строения и характеристика элементов опорно-двигательного аппарата человека как функциональной совокупности костей скелета, сухожилий и суставов, обеспечивающих двигательные действия. Функции двигательного аппарата: опорная, защитная, рессорная.
контрольная работа [346,0 K], добавлен 06.01.2011Общая характеристика двигательной активности животных. Ознакомление со строением системы тканей и органов - опорно-двигательным аппаратом. Описание основных функций скелета животного. Изучение особенностей нервно-мышечной части двигательного аппарата.
реферат [1,2 M], добавлен 26.10.2015Определение функциональной системы как единицы интеграции целого организма. Описание принципа действия рецепторного образования. Рассмотрение центрально-периферических соотношений в нервной деятельности. Условный рефлекс и его характерные свойства.
реферат [24,8 K], добавлен 27.09.2014Понятие вегетативной нервной системы, ее влияние на работу органов. Расположение центров парасимпатического и симпатического отделов, гипоталамуса. Двухнейронная структура вегетативного эфферента рефлекторной дуги. Виды ганглиев и спинальных рефлексов.
презентация [2,0 M], добавлен 29.08.2013Исследование возможности и процессов адаптации микроорганизмов в экстремальных условиях космоса при анализе характеристик их жизнеспособности и пластичности. Физиологические процессы микроорганизмов в космосе. Проблемы микробиологической безопасности.
реферат [18,4 K], добавлен 10.12.2010Использование селекции для повышения урожайности, устойчивости и экологической пластичности сортов и пород. Основные методы селекции: гибридизация и отбор (массовый, индивидуальный и естественный). Методика получения плодовитых межвидовых гибридов.
презентация [1,7 M], добавлен 20.02.2013Физиологические изменения опорно-двигательного аппарата в период онтогенеза. Влияние физической нагрузки на рост и развитие подростков. Оценка корреляционной зависимости стабилографических показателей у девочек, занимающихся симметричными видами спорта.
дипломная работа [987,7 K], добавлен 11.07.2015Процессинг молекул первичных РНК в ядре клеток человека. Канонический и альтернативный сплайсинг, его механизм и значение в жизнедеятельности организма, взаимосвязь и оценка пластичности. Основные факторы сплайсинга: разнообразие, строение и функции.
курсовая работа [513,7 K], добавлен 11.05.2015Нейроны как основа нервной системы, их основные функции: восприятие, хранение информации. Анализ деятельности нервной системы. Структура опорно-двигательного аппарата, характеристика функций легких. Значение ферментов в пищеварительной системе человека.
контрольная работа [400,1 K], добавлен 06.06.2012Анатомо-физиологические особенности органов дыхания, кровообращения у детей. Сердечно-сосудистая, мочевыделительная и нервная системы. Анализ развития опорно-двигательного аппарата в детском возрасте. Функции пищеварительной системы и системы крови.
презентация [4,5 M], добавлен 28.12.2014Организация и методика гигиенического обучения воспитания школьников. Гигиеническое обоснование школьного режима. Профилактика нарушения опорно-двигательного аппарата, детского травматизма, расстройства зрения. Закономерности роста и развития школьников.
курсовая работа [49,6 K], добавлен 27.09.2009Предки современной лошади: эогиппус, тарпан. Иппотерапия как метод лечения людей с помощью лошадей (при нарушениях опорно-двигательного аппарата, атеросклерозе, черепно-мозговых травмах, полиомиелите, сколиозе). Взаимодействие всадника и лошади.
презентация [2,8 M], добавлен 11.11.2014Теория функциональной системы П. Анохина. Узлы и компоненты функциональной системы. Афферентный и эфферентный сигналы. Гормональная регуляция функций. Гипоталамо-гипофизарная система. Тканевые гормоны. Гормоны вилочковой железы. Энкефалины и эндорфины.
реферат [20,8 K], добавлен 23.11.2008Система органов движения: кости (скелет), связки, суставы и мышцы. Характеристика костной ткани, состоящей из клеток и межклеточного вещества. Три периода развития черепа после рождения. Возрастные особенности позвоночника и скелетной мускулатуры.
реферат [414,6 K], добавлен 06.06.2011Гетерогенность клеточного состава нервной ткани как одна из ее морфологических особенностей. Роль нейроглиальных клеток в функциональной активности ЦНС. Состав и особенности метаболизма нуклеиновых кислот, аминокислот и белков, нейроглиальных клеток.
реферат [23,7 K], добавлен 26.08.2009Пассивная часть опорно-двигательного аппарата - комплекс костей и их соединений. Характеристика и классификация соединительных тканей. Строение и форма костей скелета. Функции позвоночного столба. Грудная клетка, грудина и ребра, скелет конечностей.
реферат [24,0 K], добавлен 20.01.2011Обзор электрических процессов, возникающих в сердечной мышце при ее деятельности. Изучение теории стресса и общего адаптационного синдрома, моторики и секреции толстого кишечника. Анализ возрастных особенностей развития двигательного аппарата у детей.
контрольная работа [2,5 M], добавлен 06.06.2012Учение о биогеоценозе как о функциональной единице живой природы. Взаимодействие биоценоза и биотопа как единой биосистемы. Свойства биогеоценоза и его основные показатели. Видовые состав и разнообразие, биомасса. Механизмы устойчивости биогеоценоза.
презентация [65,3 K], добавлен 17.01.2011Совершенствование двигательного аппарата, органов чувств, центральной нервной системы. Плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости. Локомоция в воде, воздухе и на суше. Основные виды локомоции. Исследование манипулирования высших позвоночных.
реферат [25,3 K], добавлен 07.11.2014Звенья биокинематических цепей, механизмы соединений. Биокинематические пары и цепи. Движения в биокинематических цепях. Составляющие составного движения. Степени свободы движений. Звенья тела как рычаги и маятники. Рычаги в биокинематических цепях.
курсовая работа [449,7 K], добавлен 28.01.2009