Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.02.01 -- Ботаника

03.02.08 -- Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики

Сергиенко Людмила Александровна

Петрозаводск -- 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

Кузнецов Олег Леонидович

доктор биологических наук,

Нешатаева Валентина Юрьевна

доктор биологических наук,

Сирин Андрей Артурович

Ведущая организация: Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН

Защита состоится «25» апреля 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, тел., факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «_______» марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Растительный мир высоких широт представляет большой интерес как модель для разработки общих принципов эволюционной экологии и биогеографии, для выяснения факторов и закономерностей развития флор и сообществ, различных путей освоения географической среды (Чернов, 2008). Особое место в этой модели занимают растительные сообщества прибрежной зоны, которые, будучи азональными структурами, имеют высокий уровень адаптивной специализации к локальным условиям произрастания.

В береговой зоне побережий морей Российской Арктики формируются местообитания (соленые марши на илистых береговых осушках и в устьевых зонах рек), заселенные специфическими сообществами растений, обладающие уникальной структурно-функциональной целостностью. Ведущим условием их формирования является суточная флуктуация абиотических и биотических факторов среды, связанная с приливно-отливной динамикой. Совокупность видов растений, характеризующаяся приуроченностью мест своего обитания к прибрежным зонам морей, и прежде всего к засоленным морской водой почвам, объединена в литорально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса достаточно велик. Исследования прибрежных экосистем арктических побережий России являются важной частью междисциплинарных международных программ [Land Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOIRA), Circumpolar Biodiversity Monitoring Programme (CBMP), United Nation Environmental Programme (UNEP) и др.)], изучающих природные ценозы береговых зон морей и океанов.

В настоящее время происходит активное расширение сферы хозяйственного влияния человека на береговую зону арктических морей, поэтому высокая специализация приморских экосистем увеличила риск их исчезновения при нарушениях данных местообитаний. На современном этапе наибольшее значение придается проблеме внутривидового, видового и ценотического разнообразия в экстремальных условиях среды. Относительно низкое таксономическое разнообразие маршей в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений (Алексеев, 1996; Коробков, 1987; Петровский, 1987; Цвелев, 1964, 1996, 2005; Юрцев, 1984, 1987; Hulten, 1944; Elven, 2007 и др.). Актуальность данной темы направлена как на комплексное изучение приморских флористических экосистем, как наиболее чутко реагирующего на малейшее изменение воздействующих факторов среды, так и на решение проблемы полиморфизма видов в нестабильных условиях приморских экосистем Арктики.

Цель и задачи исследования. Цель работы -- комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова приморских экосистем российской Арктики на внутривидовом, видовом и на ценотическом уровнях. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить флору сосудистых растений приморских экосистем российской Арктики. экосистема арктика полиморфизм флора

2. Исследовать полиморфизм у доминирующих видов приморских экосистем из сем. Poaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Asсteraceae.

3. Провести сравнительный анализ таксономического и типологического разнообразия приморских парциальных флор побережий российской Арктики.

4. Исследовать эдафическую структуру различных типов местообитаний приморских ландшафтов.

5. Исследовать динамику приморских сообществ побережий российской Арктики.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о составе и структуре растительного покрова приморских экосистем российской Арктики и сопредельных территорий -- от побережий Белого моря до побережий Берингова моря. Проведен анализ флористического разнообразия сводных парциальных флор в разных конкретных флорах. Проведено критико-систематическое изучение видов с широким экологическим ареалом и большой фитоценотической активностью из семейств Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae. Впервые получены данные по химическому составу приморских маршевых почв, что позволило их разделить на приморские маршевые солончаковатые, солончаковые и сульфидные почвы с последующей их градацией по концентрации водородного иона и состоянию глеевого горизонта. На основании полученных данных была разработана авторская классификация приморских маршевых почв. Выявлена специфика динамических смен приморских сообществ и их корреляция со структурой почвенного слоя, отмечена унифицированность растительности пионерных стадий при разнообразии средних и заключительных стадий зарастания. Впервые закартированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей послужило основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике. На основании полученных разносторонних данных показано, что приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования, а полиморфизм приморских видов вполне укладывается в политипическую концепцию вида.

Практическое значение работы. Получены многочисленные данные по составу и структуре растительного покрова, по структуре почвенного слоя приморских экосистем российской Арктики, которые представляют уникальную базу данных для биологического мониторинга и практических мероприятий по охране природы. Эти данные уже использованы при проведении сравнительной международной оценки состояния арктических побережий Мирового океана -- «State of the Arctic Coast -- 2010» (Helmholtz Zentrum, Geesthacht, Germany, 2011) и для создания «Атласа биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики» (Москва, 2011). Данные по флоре приморских экосистем побережий Белого моря включены в «Природный комплекс побережий Белого моря» (2011) и используются в учебном процессе. Данные по флоре приморских экосистем Белого и Баренцева морей включены в заявку базы данных «Литораль», поданной на государственную регистрацию интеллектуальной собственности.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием, а растительный покров представляет уникальную азональную структуру, сформировавшуюся под влиянием специфических условий, ведущими из которых являются кислотность и соленость подстилающего почвенного слоя.

2. Береговая зона российской Арктики и сопредельных территорий является ареной видо- и формообразования, что подтвердило изучение специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum. Наличие фенотипических форм с большим диапазоном морфометрических признаков подтверждает связь большинства приморских видов с амфиатлантическим и берингийским центрами формообразования.

3. Парциальные флоры приморских экотопов российской Арктики имеют сходные таксономическую и типологическую структуры, обусловленные конкретными географическими условиями.

4. Динамика формирования приморской растительности на начальных стадиях зарастания всех типов местообитаний довольно однообразна, а различия выявляются на средних и заключительных стадиях, когда усиливаются процессы адаптивной специализации при формировании ценопопуляций.

Личный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем грантов РФФИ (96-04-49778-а, 08-04-98832-р_север_а) и ответственным исполнителем грантов РФФИ (98-04-48882-а), Минобразования (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы») и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009--2013 годы» (ГК 14.740.11.0300), гранта с Университетским центром Свальбарда (UNIS) 2009--2011 гг. (№ 196169).

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на Всероссийском симпозиуме «Изучение берегов арктических морей» (Ленинград, 1990), Международной конференции «Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком» (Владивосток, 1994), Международной конференции «Muddy coasts'97» (Бременхавeн, 1997), Международной конференции «COASTLINES-99» (Гдыня, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны)» (Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества» (Петрозаводск, 2005), Международной конференции ICARP-II (Международная кооперация в арктических исследованиях) (Копенгаген, Дания, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), Международной конференции «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск, 2006), Конференции памяти И. А. Перфильева (Архангельск, 2007), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международном совещании «Arctic Coastal Zone at Risk» («Арктическая береговая зона в опасности») (Тромсё, Норвегия, 2007), Международной конференции «LITTORAL-2008» (Венеция, Италия, 2008), Международной конференции «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики» (Мурманск, 2008), Всероссийской конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2010), Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы: 3 монографии (из них 2 в соавторстве), 8 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 18 статей в других изданиях и 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах и содержит 120 рисунков и 15 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Типология береговых форм рельефа,природа побережий Российской Арктики

Обсуждаются общие геоморфологические понятия: береговая линия, эоловые формы морских побережий, динамика формирования маршей (ваттовый берег). Приморские марши разделены по превышению над уровнем моря и по продолжительности нахождения под действием приливных вод на низкие или первичные и высокие или краевые зоны первичных маршей (вторичные марши), последние характеризуются длительным летним безводным периодом. Подробно описана геоморфология берегов и приведена карта морфогенетических типов берегов российской Арктики.

Глава 2. Краткий очерк истории исследований состава и структуры

растительного покрова приморской полосы

Глава представляет собой краткий очерк истории исследований флоры и растительности приморской полосы морей российской Арктики, описание наиболее значимых в ботаническом плане комплексных экспедиций по исследованию Севера России.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Комплексный характер выполненных исследований обусловил необходимость подробного рассмотрения вопросов типологии береговых форм рельефа, динамики формирования маршей (ваттовый берег) и маршевых почв в отношении содержания и состава солей и их привязанности к разным геоморфологическим типам берегов. Состав и динамика растительного покрова приморских экосистем потребовали более детального изучения систематического положения доминирующих приморских видов, а гетерогенность абиотических факторов среды -- приливы и отливы, различный гранулометрический состав, положение экотопа в рельефе, степень оглеенности почвенного слоя обусловила использование дробных выделов при описании растительного покрова приморской полосы.

Объектом исследования служил флороценотический комплекс (Галанин, 1973; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973; Кузнецов, 2006; Крышень, 2005; Сумина, 1990, 2011), включающий виды, близкие по эколого-ценотическому поведению и динамике его изменчивости в данных природных районах. Для флороценотического комплекса характерны сходные пути эволюции и экологии составляющих его видов, поэтому этот комплекс может служить объектом разностороннего анализа. Галофитный флористический комплекс приморских экосистем российской Арктики выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов, различающихся по широте экологической амплитуды (Александрова, 1969; Матвеева, 1998; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973).

Лично автором исследовано более 30 парциальных локальных флор. Работы выполнялись как с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и почвоведческих методов, так и стационарно (Александрова, 1971; Галанин, 1991; Юрцев, 1973; Добрынин, Цейц, 1991). Детальность проводимых исследований была различной. Исследование было выполнено на примере ряда модельных объектов -- побережий Белого, Баренцева, Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. Для полноты картины использованы гербарные материалы и литературные данные по составу и структуре растительного покрова Карского моря и моря Лаптевых.

Поскольку приморская растительность побережий представлена как пионерными группировками, одно- и маловидовыми сообществами, так и более сложными сообществами, с четко выраженной мозаичностью растительного покрова, то при геоботаническом описании растительных сообществ выделяли участки фитоценоза, визуально гомогенные по составу и структуре, в пределах его естественного контура (Раменский, 1953; Разумовский, 1981; Александрова, 1969). При описании определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экспозицию и крутизну уклона. Фиксировали все виды цветковых растений и для каждого определяли проективное покрытие (в процентах) на контуре. При небольших размерах описывалось все сообщество, особенно сообщества в переходных контактных зонах. При геоботанических описаниях учитывались элементы нанорельефа, проективное покрытие видов оценивалось по шкале Друдэ в процентах (Александрова, 1971; Ниценко, 1964; Уранов, 1979).

Растительный покров всех парциальных локальных флор изучался с закладкой экологических профилей с учетом рельефа, гидрологии ландшафта, проводился отбор почвенных проб на анализ водной вытяжки. Геоботанические описания на экологических профилях, ввиду большой гетерогенности ландшафта, выполнялись в пределах естественного контура фитоценоза на площади не менее 2 м2 (Chapman, 1974).

Материалами для выявления состава и анализа парциальных приморских флор послужили результаты маршрутных исследований, гербарные сборы автора и фонды гербариев БИН РАН (LE), Петрозаводского университета (PTZ), гербария Ботанического музея университета г. Осло (О), Государственного гербария г. Лейдена (L), а также литературные данные.

Анализ парциальных приморских флор проводился по общепринятым методикам (Толмачев, 1874; Шмидт, 1984; Юрцев, 1968). Оценка принадлежности видов к той или иной эколого-ценотической группе и других признаков видов дана на основании собственных наблюдений за поведением видов в природе (Chapman, 1974; Сергиенко, 2001). Обработка материалов проводилась на основе созданных автором баз данных в программе Exsel.

Аналитическая обработка почвенных проб проведена автором по общепринятым методикам (Аринушкина, 1962): рН водной вытяжки определялся потенциометрически со стеклянным электродом, хлор из водной вытяжки -- аргентометрически по Мору, Са2+ и Mg2+ из водной вытяжки -- трилометрическим способом, SO42- из водной вытяжки -- турбидиметрически на ФЭКе, Na+ и К+ -- на пламенном фотометре. Тип засоления устанавливался по классификационной схеме Иванова и Розанова (Иванов, Розанов, 1939), в модификации Б. Н. Строганова (Строганов, 1958). Градации степени засоления -- по методике Л. Г. Еловской (Еловская, Савинов, Коморовский, 1966). Агрохомический состав почв был проанализирован на 260 образцах, взятых на различных типах приморских экотопов.

Для выявления связи сообществ с показателями почвенного богатства для Чукотки было проведено выделение групп экотопов с использованием метода корреляции и метода главных компонент (Василевич, 1963; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1972; Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2010).

Для каждого экотопа, наряду с полным флористическим составом фитоценоза, использовались следующие признаки: 1 -- значение рН каждого местообитания; 2 -- его положение в рельефе; 3 -- механический состав почвенного слоя; 4 -- степень оглеенности почвенного слоя, 5 -- наличие или отсутствие сульфидов; 6 -- дренаж, 7 -- степень хлоридного засоления, процентное содержание Cl-, 8 -- степень сульфатного засоления, процентное содержание SO42-, 9 -- тип засоления: хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный; 10 -- процентное содержание катионов Mg2+; 11 -- процентное содержание катионов Са2+; 12 -- содержание Na+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы); 13 -- содержание К+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы). Всего в анализ было включено 57 объектов.

При таксономической обработке специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum, помимо анализа различных морфометрических признаков, были изучены наиболее устойчивые параметры -- строение эпидермиса стороны листовой пластинки стеблевых листьев (Puccinelliа) и поверхность семян (Honckenya, Suaeda, Cochlearia). Изучение поверхности семян проводилось на сканирующем электронном микроскопе JSM-35 при увеличении от 240 (общий вид семени) до 1800. Для сравнения семена одного вида брались из нескольких точек ареала вида, исследовалось по 3--6 семян каждого образца. Всего было изучено 210 образцов (постоянные гистологические препараты) эпидермиса верхней стороны листовой пластинки у Puccinellia и 190 (всего) образцов семян у Honckenya, Suaeda, Cochlearia.

Для выяснения динамики растительного покрова приморской полосы были составлены эколого-динамические ряды растительности на основных типах субстрата для 25 типов местообитаний в парциальных флорах побережий российской Арктики (Келлер, 1935; Разумовский, 1981). Под экологическим рядом растительности мы понимаем непрерывную, взаимопереходящую цепь растительных сообществ в соответствии с изменяющимися факторами среды (Сукачев, 1928; Мазинг, 1969; Исаченко, 1967; Александрова, 1969; Гуричева, 1972; Уиттекер, 1980). Фиксирование определенных сукцессионных смен приморской растительности производилось с использованием картирования контурфитоценозов или микрокомбинаций (Ниценко, 1964; Сочава, 1963; Уиттекер, 1964; Галанин, 1989, 1991).

Классификация растительного покрова приморской полосы проведена на примере Чукотки, при установлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии -- ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов (Василевич, 1969; Миркин, 1986). Синтаксономической единицей высшего ранга является тип растительности, выделенный по преобладающей экобиоморфе господствующей эдификаторной синузии. Вся растительность приморской полосы отнесена к типу травянистой растительности, и только в переходной полосе выделен тип кустарничковой растительности. Синтаксоном среднего ранга является формация, выделяемая по доминирующему виду господствующей эдификаторной синузии. Ассоциации выделялись на основании систематической принадлежности субдоминантов подчиненного яруса (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Кузнецов, 2006; Нешатаева, 2006, 2009). Всего проанализировано более 600 описаний.

На основании анализа авторских и фондовых гербарных материалов по 70 видам (более 4000 гербарных листов), произрастающих на побережье российской Арктики были разработаны и составлены карты маршевых биотопов и сообществ, с использованием метода ГИС-технологий (Пузаченко, 2004; Ивантер, Коросов, 2005).

Глава 4. Почвы побережий российской Арктики (на примере Белого моря и Чукотки)

Установлено, что морские побережья, берега лагун и бухт всех морей российской Арктики и сопредельных территорий сложены приморскими маршевыми или литоральными почвами. Особое внимание было уделено изучению почв побережий Белого, Баренцева, Чукотского и Берингова морей, по причине наибольшего разнообразия приморских экотопов в данных регионах.

Выявлено, что условия их существования и поддержания в экологическом равновесии следующие: 1) периодическое заливание морскими водами (приливами), 2) засоленность корнеобитаемого слоя, 3) повышенное содержание, чем в плакорных почвах, в водной вытяжке солей Mg2+, Ca2+, Na+, K+, 4) особая плотная структура дерново-илистого горизонта. Приведена авторская классификация маршевых почв, которые делятся на арктические маршевые солончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические сульфидные почвы с их дальнейшей градацией по градиенту рН и состоянию глеевого горизонта (почвы представлены глеевой, глееватой разновидностью и почвой без глеевого горизонта). Анализ степени засоленности приморских почв изученных районов Чукотского побережья показал, что на южной Чукотке преобладают на первичных маршах почвы со средней и сильной степенью засоления, на песчано-галечных косах степень засоления слабая, изменяется в зависимости от положения в рельефе. В горловине Анадырского лимана степень засоления почвенного слоя сильная, колеблется от 0,08% -- в депрессиях первичных маршей до 0,4% на галофитных сырых луговинах. На юго-восточной Чукотке преобладают почвы со слабой и средней степенью засоления, почвы с сильной степенью засоления приурочены к вторичным маршам на лагунной стороне песчано-галечной косы. На северной Чукотке, на побережье пролива Лонга, марши в основном распространены на отмелях песчаных островов, степень засоления почв слабая, сильная степень засоления отмечена только для почв молодой приморской террасы, как на отмелях, так и на галофитных сырых луговинах на п-ве Аачим.

На приморской полосе выделены следующие типы экотопов: 1) Эвгалогенные экотопы (степень хлоридного засоления 0,1--2,0%) подразделяются по отношению к кислотности почвенного слоя на ацидо-, нейтро- и базиэвгалогенные. Подвергаются ежедневному заливанию морской соленой водой, для них характерен процесс активной седиментации. Характерны для илистых осушек. 2) Эвмезогалогенные экотопы (средняя степень сульфатно-хлоридного и хлоридно-сульфатного засоления 0,04--0,1%) подтапливаются грунтовыми водами, дренаж большей частью неудовлетворительный. 3) Мезогалогенные экотопы имеют среднюю степень хлоридного, сульфатного, хлоридно-сульфатного и сульфатно-хлоридного засоления (0,04--0,02%). Забрызгиваются морскими водами. Дренаж удовлетворительный; характерны для вторичных маршевых зон. 4) Миогалогенные экотопы -- выделение по отношению к кислотности почвенного слоя не проводилось. Степень засоления слабая (0,01--0,02%). Забрызгиваются морскими водами во время штормов. Характерны для экотонных переходных зон. 5) Сульфидогалогенные экотопы: по отношению к рН корнеобитаемого слоя выделяются ацидосульфидогалогенные и нейтросульфидогалогенные экотопы. Характеризуются средней и сильной степенью засоления (0,02--0,04%), сульфатным, хлоридно-сульфатным и сульфатно-хлоридным типом засоления, неудовлетворительным дренажем. Характерны для депрессий на первичных и вторичных маршевых зонах.

Характеристика экотопов приведена для побережий Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей, как имеющих большее разнообразие приморских ландшафтов. Установлено, что на рН почвы влияют положение в рельефе и наличие или отсутствие глеевого горизонта, на механический состав почвы -- наличие или отсутствие сульфидов, на процентное содержание Mg2+ -- дренаж и его условия.

Проведенное изучение изменения структуры приморских растительных сообществ на побережьях Белого моря в зависимости от субстрата показало, что дренаж местообитания значимо влияет на проективное покрытие видов эвгалофитов, как с широкой экологической амплитудой, доминирующих на первичных илистых осушках -- Triglochin maritima, Carex subspathacea, так и содоминирующих в сомкнутых злаково-разнотравных сообществах -- Atriplex nudicaulis. Также значимо влияние дренажа и на миогалофитов, выносящих слабое засоление субстрата и содоминирующих в полидоминантных злаково-осоковых сообществах с разнотравьем -- Festuca rubra, Agrostis gigantea. Для 2 видов -- эвгалофит Triglochin maritima и миогалофит Agrostis gigantea -- установлено влияние удаленности местообитания от линии уреза воды на проективное покрытие видов.

Глава 5. Выделение и анализ галофитного флористического комплекса

побережий российской Арктики

Анализ флоры приморских экосистем. Изучение приморской флоры побережий российской Арктики проведено на уровне парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987).

Таксономический анализ. Парциальная приморская флора (ППФ) побережий российской Арктики включает 113 таксонов в ранге видов и подвидов, относящихся к 32 семействам и 62 родам (табл.). Заносных видов во флоре приморской полосы не отмечено. Видовое богатство парциальных приморских флор варьирует довольно сильно -- от 72 на побережье Берингова моря до 35 на побережье море Лаптевых (рис. 1).

Рис. 1. Число семейств, родов и видов в парциальных приморских флорах российской Арктики

Таблица

Положение ведущих семейств в парциальных приморских флорах морей российской Арктики

Наиболее близки по объему, видовому составу и таксономической структуре ППФ Карского моря и моря Лаптевых. В их составе общими являются 33 вида, коэффициент сходства (Кj) составляет 0,98. Такой же коэффициент сходства выявлен и для ППФ моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Коэффициенты сходства общей ППФ с ППФ морей составляют: Белого моря -- 0,87, Баренцева моря -- 0,65, Карского моря -- 0,52, моря Лаптевых -- 0,52, Восточно-Сибирского моря -- 0,54, Чукотского моря -- 0,75 и Берингова моря -- 0,96.

В составе флороценотического комплекса приморских экосистем четко видно господство Poaceae -- 26 видов (23%), затем идут Сyperaceae -- 17 видов (15%) и Asteraceae -- 8 видов (7%). Высока роль сем. Chenopodiaceae -- 7 видов (6%) и велико число семейств, имеющих по 1--2 вида в составе общей ППФ, -- 23 семейства (72%). Наиболее богато представлены в общей ППФ морей следующие рода: Carex -- 12 видов (10%), Puccinellia -- 11 видов (7%), Atriplex -- 4 вида (3,5%), по 3 вида (2,7%) имеют рода Eleocharis, Juncus, Cochlearia, Potentilla, Plantago, по 2 вида (по 1,7%) -- Ruppia, Zostera, Triglochin, Agrostis, Deschampsia, Dupontia, Leymus, Salicornia, Cerastium, Saxifraga, Rhodiola, Senecio, Empetrum, Primula. Род Puccinellia -- типично приморский, большинство его видов приурочены к засоленным местообитаниям береговых и континентальных районов. Виды рода Carex предпочитают влажные и слегка заболоченные элементы ландшафта, но с успехом приспособились и к специфическим условиям приморской полосы.

Эколого-географический анализ

Виды, входящие в состав ППФ, различаются по широте экологической амплитуды и объединены в следующие экологические группы:

I. Среди облигатных галофитов (эвгалофитов): а) гемиэвритопные виды, имеющие эколого-ценотический оптимум на эвгалогенных экотопах, но довольно обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей; б1) гемистенотопные виды, предпочитающие эвгалогенные, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и на вторичных маршах; б2) гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже миогалогенные экотопы песчано- и песчано-илистых отложений на вторичных маршах; в1) стенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек; в2) стенотопные виды, растущие на песчано- и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засоленных озер на вторичных маршах.

II. Среди факультативных галофитов (мезогалофитов): а) гемиэвритопные виды, предпочитающие задернованный илистый аллювий мезогалогенных экотопов на первичных, реже вторичных маршах; б) гемистенотопные виды, растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псаммофитон); б1) на песчаных пляжах; б2) на гребнях берегового вала; б3) на обратных скатах берегового вала; в) стенотопные виды, строго приуроченные к мезогалогенным экотопам, уклоняющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний.

III. Толерантные виды (миогалофитов) включают группу гемиэвритопных видов, обычных на мио- и мезогалогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засоления -- на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, на речном аллювии, на рудеральных местообитаниях.

Анализ распределения эколого-ценотических групп приморских видов в ППФ морей российской Арктики по крупных выделам экотопов -- илистые маршевые осушки (осушки), песчаные и песчано-галечные пляжи (псаммофитон), песчаные, песчано-галечные валы, косы и бары (валы) и экотонные, переходные зоны (экотон) -- выявил абсолютное доминирование на осушках Puccinellia и Carex, в псаммофитоне -- преобладание Leymus, Honckenya, Mertensia, на валах преобладают виды из родов Deschampsia, Armeria, Potentilla (рис. 2).

Рис. 2. Распределение эколого-ценотических групп приморских видов в парциальных приморских флорах арктических морей российской Арктики.

Примечание: псам -- псаммофиты, тол -- толерантные виды, фак -- факультативные галофиты, обл -- облигатные галофиты

Географический анализ парциальных приморских флор побережий морей российской Арктики проведен в соответствии с «принципом биогеографических координат», разработанным А. И. Толмачевым (Толмачев, 1932, 1939, 1986) и Б. А. Юрцевым (Юрцев, 1968, 1983, 1991; Юрцев, Камелин, 1991; Юрцев, Кучеров, 1999) для анализа северных флор. Сравнение соотношения широтных географических элементов показывает, что в общей ППФ преобладают виды арктической и бореальной фракций (рис. 3). В арктической фракции ППФ всех морей преобладают виды с циркумполярным ареалом, являющиеся автохтонными элементами приморской флоры -- Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa, Cochlearia arctica, Hippuris tetraphylla.

Число видов гипоарктической фракции практически не меняется в составе приморских флор, но варьирует от 16 (Белое море), 10 видов (Берингово море) до 4 видов (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море). Арктобореальная и бореальная фракции представлены в основном факультативными приморскими видами -- 1--2 вида на побережьях Карского моря, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского, 7--10 видов -- Баренцево и Берингово моря и 23 вида -- побережье Белого моря.

Рис. 3. Спектр широтных географических групп парциальных приморских флор морей российской Арктики. Примечание: пл -- плюризональные виды, га -- гипоарктические виды, бор -- бореальные виды, абор -- арктобореальные виды, а -- арктические виды

Сравнение соотношения долготных географических элементов показывает, что в парциальных приморских флорах побережий морей российской Арктики преобладают виды с циркумполярным типом распространения. Среди циркумполярных видов господствуют арктические виды, в группе видов с азиатским типом распространения преобладают бореальные и гипоарктические. Существенную роль играют и амфиокеанические виды, доля которых несколько выше в приморских флорах на побережье Белого моря, чем на побережьях остальных арктических морей. Если рассматривать соотношения долготных элементов в 3 группах видов, имеющих разную экологическую амплитуду в парциальных флорах, то дифференциация выражена более значительно. Среди облигатных галофитов на побережьях арктических морей преобладают виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Виды Puccinellia maritima, P. pulvinata, Bolboschoenus maritimus отмечены только на побережье Белого моря. Среди факультативных галофитов доля европейских и амфиокеанических видов наибольшая. Среди толерантных галофитов преобладают виды с евразиатским типом ареала и виды с циркумполярным распространением.

В ведущих семействах -- Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae -- практически одинаково число циркумполярных видов, сем. Chenopodiaceae богато представлено видами европейской фракции. Семейства с небольшим числом видов (1, 2, 3, 4) -- Rosaceae, Primulaceae, Plantaginaceae, Asteraceae -- лишены видов с амфиокеаническими ареалами.

В результате проведенного таксономического и эколого-географического анализа можно констатировать значительное сходство приморских парциальных флор побережий всех арктических морей. Наибольшее сходство отмечается в таксономической структуре ведущих семейств, которая остается практически одинаковой. Бульшие расхождения имеются в широтной географической структуре, где доля бореальных видов в приморской флоре побережья Белого моря в 1,8 раза больше, чем на побережьях всех арктических морей.

На основании географического анализа видов ППФ можно предположить, что в формировании галофитного флороценотического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние атлантические и берингийские дериваты (Тихомиров, 1944, 1946б; Толмачев, 1939, 1962; Юрцев, 1966, 1968, 1976б; Chapman, 1960, 1964; Каплин и др., 1991; Каплин, Селиванов, 1999; Павлидис и др., 1998). Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо-флористических групп по типам местообитаний.

Полиплоидия

На настоящий момент изучены хромосомные числа большинства (более 80% состава флоры) видов сосудистых растений Чукотки (Юрцев и др., 2010), поэтому анализ уровней плоидности проведен нами у видов ППФ Чукотки. Выделено 3 группы видов, характеризующихся разными уровнями плоидности (в анализ не включались виды р. Carex и Pucciphippsiа czukczorum, характеризующиеся анеуплоидией): диплоиды, тетраплоиды и гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности. Среди приморских видов больше всего диплоидов -- 17 видов (42% от видов, включенных в анализ), тетраплоидов -- 16 видов (39%), гексаплоидов и видов с более высоким уровнем плоидности -- 8 видов (19%). Среди эвгалофитов, являющихся пионерами зарастания приморских маршей, преобладают диплоиды; среди мезо- и миогалофитов, поселяющихся на вторичных маршах и на песчано-галечных косах, преобладают тетраплоиды и полиплоиды более высоких уровней плоидности. При рассмотрении географического распространения полиплоидов в пределах Чукотки среди арктических видов преобладают диплоиды -- 10 видов (60%); тетраплоиды -- 4 вида (23%) и видов с более высоким уровнем плоидности 3 (17%). У наиболее крупной в долготном отношении группы циркумполярных видов диплоиды преобладают: 8 диплоидов (62%) и 5 тетраплоидов (38%). Гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности отсутствуют. В главе также представлен конспект видов галофитного флористического комплекса. Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, эколого-ценотическая и географическая характеристики. Пример цитаты:

Puccinellia angustata (R. Br.) Rand. et Redf. 1894, Fl. of Mount. Desert. Isl. : 181; Hulten, 1968, Fl. Alaska a. neighb. terr. : 159; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2 : 195. Bocher, 1978, Grшnland Flora : 289; Elven, 2005, Nшrsk flora : 1087; Поспелова, 2007, Флора сосуд. раст. Таймыра и сопред. терр. : 128; Юрцев и др., 2010. Конспект фл. Чукот. тундры: 108. -- Poa angustata R. Br. 1824, Suppl. to App. Parry's First. Voy., Bot. : 287. -- Puccinellia angustata subsp. angustata, Цвелев, 1976, Злаки СССР: 509.

Глава 6. Критико-систематические исследования приморских видов

из родов Puccinellia, Suaeda, Cochlearia, Honckenya, Potentilla, Arctanthemum

5.1. Puccinellia Parl.

Помимо анализа морфометрических признаков (характеристика побегов, размеры листьев, метелки, колоска, цветковых чешуй, размеры и форма колосковых и цветковых чешуй, пыльников) изучено строение эпидермиса верхней стороны листовой пластинки стеблевых листьев. Выявлено 6 типов строения эпидермы (рис. 4): 1 -- эпидерма правильно ячеистая с многочисленными сосочками, побережье Охотского моря, Аляска, Гренландия, 2 -- эпидерма правильно ячеистая с более мелкими клетками и хорошо выраженными сосочками, Камчатка, побрежье Охотского моря, о-ва Б. и М. Шантар, 3 -- эпидерма правильно ячеистая с довольно ровными клетками и очень редкими сосочками, Новая Земля, п-ов Канин, 4 -- эпидерма неправильно ячеистая с немногими, но ясно выраженными сосочками, побережье Чукотского моря, Берингов пролив, 5 -- эпидерма неправильно ячеистая с несколько вздутыми клетками и немногочисленными сосочками и бугорками, Таймыр, Новосибирские о-ва, о. Б. Ляховский, о. Айон, о. Врангеля, побережье Берингова пролива, 6 -- эпидерма неправильно ячеистая с немного ромбовидными клетками, большей частью без сосочков, Шпицберген, о. Колгуев, о. Котельный, низовья реки Лены, мыс Барроу, западное побережье Гренландии. Показано, что современные подвиды рода Puccinellia Parl. -- Р. phryganodes subsp. phryganodes, P. phryganodes subsp. geniculata, и P. phryganodes subsp., sibirica (рис. 4) имеют одинаковое строение эпидермальной ткани: она неправильно ячеистая, клетки с хорошо выраженными обильными сосочками. Наши данные подтверждают предположение Н. Н. Цвелева (Цвелев, 1967) о том, что подвиды P. phryganodes s. l. сформировались во время миграции предковой формы типа P. phryganodes subsp. geniculata на восток и на запад от Берингова пролива по северным побережьям Евразии и Америки.

Рис. 4. Эпидермис верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцам: 1 -- Охотское море (typus: Puccinellia geniculata V. Krecz.), 2 -- Гренландия, 3 -- Шпицберген, 4 -- п-ов Канин

5.2. Suaeda Forssk. ex J. F. Gmel.

Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky -- арктический приморский эвгалофитный вид, известный только из одного, типового местонахождения на Чукотском п-ве. Для уточнения таксономических связей S. arctica изучены наиболее близкие к ней виды: S. maritima (L.) Dumort., распространенный на атлантическом побережье Европы, и S. corniculata (С. A. Mey.) Bunge, обычный на солончаках в центральной Якутии. На основании изучения всего комплекса признаков, а в особенности ультраструктуры поверхности семени, сделан вывод, что S. arctica обнаруживает более тесные родственные связи с S. maritima, чем с S. corniculata. На рис. 5 (1, 2) показанa ультраструктура поверхности семени типового образца Suaeda arctica.

Рис. 5. Микроструктура поверхности семени Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky: 1 -- Typus! Западная Чукотка, Певек, х 240, 2 -- там же, х 860, 3 -- Suaeda maritima (L.) Dumort, из приатлантической Европы, х 860, 4 -- Suaeda corniculata (C. A. Mey.)

Bunge из центральной Европы (Париж) х 360

5.3. Cochlearia L.

На побережьях российской Арктики род Cochlearia L. представлен двумя близкородственными видами: С. groenlandica L. и С. arctica Schlecht. ex DC, последний состоит из 2 подвидов: subsp. arctica u subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky (Аркт. флора СССР, 1975). Нами установлено, что основные различия между растениями состоят в строении чашелистиков, плодов и семян, а также в ультраструктуре поверхности семян. По нашим данным, у С. arctica чашелистики лиловатые, стручочки невздутые, семена яйцевидные, рыжеватые, в числе 14--16; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых конических, плотно (но не рядами) расположенных пологих бугорков с углублением на верхушке. У С. oblongifolia чашелистики почти прозрачные, стручочки вздутые, семена яйцевидные, реже яйцевидно-шаровидные, темно-бурые, в числе 10--15; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых, параллельно расположенных рядов, вытянутых пологих выступов без углубления на верхушке. У С. groenlandica чашелистики беловатые с широкими прозрачными краями, стручочки вздутые, семена шаровидные, реже яйцевидно-шаровидные, светло-рыжие, в числе 8--12; ультраструктура поверхности семени имеет вид очень плотно расположенных мелкоскладчатых чешуек (рис. 6). Все названные признаки рассмотренных таксонов являются выдержанными, что дает нам основание считать С. oblongifolia самостоятельным видом, а не подвидом С. аrctica.

Рис. 6. Микроструктура поверхности семени Cochlearia arctica (1, 2), C. groenlandica (3), C. oblongifolia (4). По образцам: 1, 2 -- северное побережье Чукотки, 3 -- юго-восточное побережье Чукотки, 4 -- южное побережье Чукотки

5.4. Potentilla L.

Весь просмотренный материал по Potentilla egedei subsp. egedei показал большую изменчивость растений по форме зубцов листочков и опушению нижней стороны листьев. Гренландские и лапландские экземпляры, а также растения с Кольского п-ва имеют округлые листочки в основном с неопушенной нижней поверхностью и городчатыми или почти округлыми зубцами. У них ярче выражена антоциановая окраска листочков и чашечки. Растения с арктического побережья Сибири (окрестности пос. Хараулах) очень маленькие, с совсем голыми листьями. Почти все чукотские и американские экземпляры приближаются по форме к типовому изображению, т. е. это более крупные растения с заостренными зубцами листочков и более густым опушением их нижней стороны. Таким образом, в типовом подвиде намечаются три слабо обособленные морфологические группы; признаки у растений этих групп весьма расплывчаты и не могут, на наш взгляд, служить основанием для выделения разновидностей (Hulten, 1968). Нами предложена новая комбинация Potentilla egedii subsp. pacifica (Howell) L. Sergienko comb, nov. -- P. pacifica Howell, 1898, Pl. North-West. Amer. 1 : 179. В результате изучения диапазона изменчивости приморских видов группы P. anserina L. s. l. в Евразии и Северной Америке мы пришли к выводу о произрастании только 2 видов: P. anserina и P. egedei с 2 подвидами: subsp. egedei с арктическим в основном ареалом и subsp. pacifica (Howell) L. Sergienko, распространенному на тихоокеанском побережье Азии и Северной Америки и атлантическом побережье Северной Америки (40°--60° с. ш.).

5.5. Honckenya Ehrh.

Для циркумполярного арктического побережья авторами различных обработок приводится от 2 до 5 видов рода Honckehya Ehrh. Были изучены признаки: длина междоузлий, форма и размер пластинки листа, толщина стенок плода-коробочки, форма, цвет, типы и строение поверхности семян. Выделены 2 группы, различающиеся по размеру, форме, цвету и структуре поверхности семян (рис. 7). На основании полученных данных сделан вывод об отсутствии различий между H. oblongifolia, H. diffusa и H. frigida по всем признакам. Мы не считаем возможным различать эти виды в качестве самостоятельных, поэтому Н. frigida и H. diffusa включаем в синонимы к H. oblongifolia.

Рис. 7. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hornem.) A. Love: 1 -- побережье Белого моря (Кемь), 2 -- Сахалин, 3 -- Якутия, губа Буорхая, 4 -- Тип Honckenya frigida Pobed.: Берингов пролив, мыс Дежнева

Рис. 8. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hornem.) A. Love (1, 2)и Honckenya peploides (L.) Ehrh. (3, 4): 1 -- побережье Баренцева моря (Териберка), 2 -- Тазовский п-ов, (3, 4), 3, 4 -- побережье Балтийского моря, Финский залив

5.6. Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel.

Для российской Арктики и Дальнего Востока Н. Н. Цвелев (1987) приводит 3 подвида облигатного галофитного вида Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel.: subsp. arcticum, subsp. polare (Hult.) Tzvel. и subsp. kurilense (Tzvel.) Tzvel. Мы считаем, что A. arcticum subsp. kurilense представляет собой серию форм, связанную с A. arcticum subsp. arcticum и A. arcticum subsp. polare постепенными переходами, и поэтому его нельзя считать самостоятельным подвидом. Мы рассматриваем A. arcticum subsp. kurilense в качестве синонима типового подвида A. arcticum subsp. arcticum .

Глава 7. Структура и динамика растительного покрова приморских экосистем российской Арктики

Развитие и формирование растительного покрова приморских экосистем российской Арктики обусловлено направленным действием одного или комплекса узко и четко отграниченных в пространстве факторов среды (заливание и подтопление морской водой и структура почвенного слоя). Первичные сукцессии данных растительных сообществ возникают на лишенной растительности и не имеющих фитоценотической среды поверхности и являют собой основополагающую часть общего процесса динамики растительности приморской полосы.

Среди всех морей российской Арктики Белое и Баренцево отличаются наибольшим видовым богатством маршевой флоры. Береговая линия побережья Белого моря извилиста и очень разнообразна, поэтому распределение маршей по побережью весьма неравномерно. Для Кандалакшского залива на западе характерны скалистые абразионные и абразионно-аккумулятивные берега, в то время как на востоке преобладают обширные аккумулятивные формы. Широкие глинистые или песчаные осушки до двух километров есть в устьях рек Мезень, Несь, Чижа. По побережью Онежского залива, у мыса Лопшеньгского, распространены огромные песчаные пляжи с дюнами шириной до 500 м и длиной 200--300 км. На побережье Белого моря зона, занятая маршевой растительностью, представляет собой три уступа, полого спускающихся к морю. В нижней, или пионерной, зоне, покрытой морской водой более четырех часов в сутки, растения не образуют сомкнутых сообществ. Эта часть марша обычно представляет собой открытый илистый субстрат с редким покрытием из водорослевых корочек и пионерного вида Eleocharis uniglumis (рис. 9). В устьях некоторых рек к нему добавляется Salicornia europaea и Bolbochoenus maritimus. Средняя, наиболее задернованная, часть марша занята приморской растительностью, где видовое разнообразие галофитов достаточно велико,...