Полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и интродуцированных видов)

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и интродуцированных видов)

03.02.08 - Экология (биология) (биологические науки)

Олейников Алексей Юрьевич

Хабаровск - 2013

Работа выполнена в Лаборатории экологии животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук и в Отделе экологии животных Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель:

Савельев Александр Павлович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий Отделом экологии животных ГНУ ВНИИОЗ Россельхозакадемии, г. Киров.

Официальные оппоненты:

Данилов Петр Иванович, доктор биологических наук, профессор, заведующий Лабораторией зоологии ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск.

Тагирова Валентина Тихоновна, доктор биологических наук, профессор, ФГБУ ВПО Дальневосточный государственный гуманитарный университет, кафедра биологии и географии, профессор, г. Хабаровск.

Ведущая организация: ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток.

Защита состоится 18 сентября 2013 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 на базе ФГБУН Институт водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65, Факс: (4212) 32-57-55, e-mail: ivep@ivep.as.khb.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН.

Автореферат разослан "___" августа 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Н.А. Рябинин.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Полуводные млекопитающие южной части Дальнего Востока составляют особую гильдию хищных и растительноядных видов, обитающих и добывающих корм, в основном, в водоемах и прилегающих к ним биотопах. Популяции этих видов во взаимодействии между собой и с преобразуемой человеком средой обитания представляют изменчивую природную систему, изучение взаимосвязей и закономерностей которой имеет несомненный научный интерес. Актуальность работы обосновывается необходимостью выполнения международных принципов экосистемного подхода к сохранению биологического разнообразия ("Малавские" принципы (Решение V/6, 2000)), а также "Аддис-Абебских принципов и руководящих указаний по использованию биологического разнообразия" (Решение VII/12 2004 г.), которые предполагают рациональное использование диких животных как залог устойчивого существования их популяций.

Современная фауна полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня формировалась в XX в. преимущественно за счет внедрения чужеродных видов (норка американская, ондатра, бобр канадский). Аборигенным является лишь один вид - выдра. Кроме того, есть археозоологические указания (Алексеева, 1974), что ранее в экосистемах Сихотэ-Алиня обитал и евразийский бобр. Вмешательство человека с целью обогащения промысловой фауны способствовало формированию новых межвидовых отношений. По сути это был широкомасштабный эксперимент, поставленный в природе и продолжающийся до настоящего времени. Его результаты до сих пор слабо исследованы.

Бобров и ондатру относят к ключевым видам, активно преобразующим среду обитания (Завьялов, 2008; Danell, 1996; Rosell et al., 2005). Во многих случаях виды-вселенцы, вступая в контакт с популяциями видов-аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет значимые экологические, экономические, а иногда и социальные последствия.

Все полуводные млекопитающие Сихотэ-Алиня являются ценными охотничье-промысловыми животными, их хозяйственное использование ещё в недавнем прошлом приносило значительный экономический эффект.

Цель исследования - изучение экологической роли пяти видов полуводных млекопитающих, имеющих разный по происхождению статус в биоценозах Сихотэ-Алиня.

Задачи исследования:

1. Изучить современное распространение, численность и плотность населения полуводных млекопитающих в различных типах местообитаний;

2. Определить структурные и динамические особенности популяций аборигенного и интродуцированных видов;

3. Выяснить спектр кормов и особенности их сезонного изменения, специфику пищевого поведения;

4. Оценить сезонную и суточную активность и межвидовые связи в гильдии полуводных млекопитающих;

5. Оценить современное хозяйственное значение и сформулировать рекомендации по охране и управлению популяциями изучаемых видов.

Научная новизна. Впервые выполнен комплексный анализ влияния интродуцентов на аборигенную фауну в водных экосистемах Сихотэ-Алиня.

Установлено современное распространение и тренды изменения численности полуводных млекопитающих. Впервые в России для исследования питания выдры и норки американской применён метод оценки относительной биомассы с использованием кормового коэффициента, позволяющий оценить биоценотическую роль вида.

Установлен характер меж- и внутривидовых взаимоотношений полуводных млекопитающих с использованием средств дистанционного мониторинга (фотоловушки).

Защищаемые положения. В водные экосистемы Сихотэ-Алиня были успешно интродуцированы четыре вида полуводных млекопитающих, которые к настоящему времени сформировали устойчивые отношения с аборигенными видами. Биотопические предпочтения, особенности распространения, трофические ниши рассматриваемых видов различны, что позволило снизить уровень конкуренции между аборигенами и вселенцами. Лишь вселение американской норки повлияло на состояние популяции выдры: между этими видами существует ограниченная конкуренция.

Практическая и теоретическая значимость. Анализ формирования биоценотических связей полуводных млекопитающих Сихотэ-Алиня позволяет на конкретном примере оценить положения теории конкуренции и экологических ниш (Гаузе, 1935; Джиллер, 1988; Hutchinson, 1959) и прояснить вопросы функционирования и поддержания стабильности сообществ.

Уточнены границы современного распространения полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине, которые могут быть использованы в федеральной базе данных чужеродных видов. Учитывая остроту проблемы биологических инвазий на территории России (Дгебуадзе, 2003), полученные данные будут полезны для обеспечения экологической безопасности страны.

Предложены методические новации для повышения качества учетных работ по выдре, которые заключаются в определении пола и возраста этого хищника по размерам следов. Даны рекомендации по управлению популяциями исследуемых промысловых видов с учетом современной эколого-экономической ситуации в регионе исследований.

Сведения о биоценотических связях и роли в экосистемах Сихотэ-Алиня полуводных видов-интродуцентов могут быть использованы в учебном процессе при чтении курса лекций "Экология", "Популяционная экология", "Природопользование" как пример взаимодействия чужеродных и аборигенных видов, средопреобразующей роли и симбиотических отношений среди позвоночных животных.

Полученные знания можно использовать в практике экологического туризма, признанного одним из перспективных и приоритетных направлений в развитии юга Дальнего Востока России.

Апробация работы. Материалы диссертации были изложены на VI и IX дальневосточных конференциях по заповедному делу (Хабаровск, 2003, Владивосток, 2010 г.), II и III Дружининских чтениях (Хабаровск, 2005, 2009), II Международной научно-практической конференции "Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России" (Москва, 2006), IV региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов "Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы" (Биробиджан, 2007), конкурсе-конференции молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2008, 2012), Международной научно-практической конференции и X зоологической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов" (Минск, 2009), V Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Петрозаводск, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011), XI Международном выдрином коллоквиуме (Павиа, Италия, 2011), Всероссийской конференции с международным участием "Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия" (Хабаровск, 2012), а также на межлабораторных заседаниях и коллоквиумах в ИВЭП ДВО РАН и ВНИИОЗ РАСХН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 8 статей, в том числе четыре - в изданиях из списка ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 205 страницах. Рукопись состоит из Введения, 9 глав, выводов и списка литературы, который содержит 288 источников, из них 69 - на иностранных языках. Работа содержит 29 рисунков и 22 таблицы.

Благодарности. За всестороннюю поддержку на всех этапах работы выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Савельеву. Признателен за помощь в проведении исследований коллективам заповедников Ботчинский, Кедровая падь, Уссурийский. Благодарю А.С. Баталова - директора лесоохотничьего хозяйства "Дурминское", на территории которого проводились стационарные исследования. За ценные замечания признателен Н.А. Рябинину и моим родителям Ю.А. и Н.М. Олейниковым. Неоценимую помощь при проведении полевых исследований и обсуждении их результатов оказали С.А. Колчин, П.А. Майстренко, Э.В. Аднагулов, А.Л. Антонов, К.Н. Ткаченко, О.Ю. Егорушкин, С.А. Баталов, В.И. Прокофьев, Н.А. Дорморозов, Г.А. Тухбатулин.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Условия обитания полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине

Рис. 1. Места сбора материала на Сихотэ-Алине: 1 - заповедник "Кедровая падь"; 2 - заповедник "Уссурийский"; 3 - стационар "Дурмин"; 4 - заповедник "Ботчинский"

В главе описаны гидрология и гидрография района исследования, особенности климата, дана характеристика растительного и животного мира речных долин. Приведен обзор литературы и краткая история изучения полуводных млекопитающих на Сихотэ-Алине.

2. Материал

Места сбора полевого материала. Исследуемый район включает весь Приморский край и южную часть Хабаровского края, ограниченную с северо-запада рекой Амур. В работе условно именуем этот район - Сихотэ-Алинь по названию господствующего хребта. Полевыми исследованиями с 2001 по 2013 годы равномерно охвачена территория Сихотэ-Алиня (рис. 1). За период работ были обследованы 65 водотоков, пять озер. Всего в разные сезоны года пешком, на лодке и мототранспорте обследовано около 4000 км береговой линии водотоков и 50 км морского побережья. Продолжительность полевых работ в общей сложности составляет более 600 суток.

Методы изучения распространения и определения численности. Карты ареалов полуводных млекопитающих изображены с использованием контурного метода по местам собственных встреч, литературным данным, опросным сведениям с использованием экстраполяции по ландшафтам и рельефу (Тупикова, Комарова, 1979).

Учёт выдры проводили методом выявления индивидуальных участков (Теплов, 1952) с дополнениями (Родиков, 1978; Сидорович, 1990) и нашими модификациями (Олейников, 2012). Норку учитывали одновременно с выдрой на тех же маршрутах. За основу принята методика Д.В. Терновского (1973).

Для определения численности бобров использовался эколого-статистический метод с привлечением элементов метода выявления мощности поселений (Дьяков, 1975; Павлов и др., 1987; Кораблев, 2005). Плотность населения и численность ондатры определяли выявлением семейных участков в осенний период (Корсаков, Смиренский, 1956; Кудряшов, 1976). экологическая полуводное млекопитающие интродуцент

Методы определения половозрастного состава популяций. Для анализа половой структуры популяции выдры использовали данные о размерах следов и учитывали особенности расположения мочевых меток. Данные от зверей известного пола и возраста позволили нам выделить следующие категории: половозрелые самцы, половозрелые самки и неполовозрелые самцы (до 2 лет), молодые до 1 года и неполовозрелые самки (до 2 лет). Использованы четыре линейных размера отпечатков задней лапы выдры. По этой методике определен возраст 307 особей. В работе выделены только две возрастные категории животных: молодые до 2 лет и взрослые половозрелые особи. Возраст выдр, добытых охотниками (n = 26), определен по степени зарастания черепных швов (Stubbe, 1969).

Методы исследования питания и описания убежищ. Спектр питания выдры и норки определяли по анализу свежих экскрементов (Юдин, 1986; Fairley et al., 1987). Всего в 1999-2011 гг. собрано 1625 экскрементов выдры, из них 79 % - на четырех стационарах (заповедники "Ботчинский", "Кедровая падь", "Уссурийский", стационар "Дурмин"). Кроме того, просмотрено 14 желудочно-кишечных трактов выдр и 35 кормовых остатков.

Питание норки исследовали в Приморском крае и на юге Хабаровского края. Проанализировано 252 экскремента норки, из них 80 % - на двух стационарах. Кроме того, проанализированы желудочно-кишечные тракты и остатки корма (11). Видовую принадлежность экскрементов и кормовых остатков хищников определяли по их следам, а в случае отсутствия следов - по внешнему виду, размерам отдельных фрагментов, местам испражнения, запаху (Heggberget, Moseid, 1994; Сидорович, 2006). Пробы на сутки замачивали в воде, промывали в сите с диаметром ячеи 1 мм, высушивали в течение трёх суток при температуре 40°С. Содержимое образцов разделяли на фракции и взвешивали с точностью до 1 мг.

Таксономический статус потребляемых рыб определяли по чешуе, глоточным зубам, отолитам и позвонкам (Галкин, 1958; Conroy et al., 2005; Дгебуадзе, Чернова, 2009), амфибий и рептилий - по характерным костям (Conroy et al., 2005), мелких млекопитающих - по зубам и шерсти, птиц - по перьям и костям, беспозвоночных - по жестким покровам. Определяли качественный (относительная частота встречаемости, % ОЧВ) и количественный (относительная биомасса, % ОБ) состав кормов (Bekker, Nolet, 1990). Количество съеденных жертв в одном образце уточняли по наибольшему числу характерных костей или покровов. Для расчета биомассы жертв использовали произведение массы высушенных фракций останков на соответствующие коэффициенты переваримости (Lockie, 1961; Fairley et al., 1987): для рыб этот показатель равен 25, для амфибий и рептилий - 18, для растительных остатков - 4, насекомых - 5, моллюсков и раков - 7, насекомоядных - 5, грызунов - 9, млекопитающих среднего размера - 25 и для птиц - 12.

Ширину трофической ниши определяли для группировок выдры на четырех стационарах по встречаемости основных групп жертв. Ширину трофической ниши (B) рассчитывали по формуле Левинса (Krebs, 1989):

B = 1/?p_i²,

где pi - доля встреч (%) или биомасса i-го таксона.

Для определения сходства рационов выдры и норки вычисляли индекс перекрытия трофических ниш Пианки (Pianka, 1973), используя доли компонентов корма, вычисленных по относительной частоте встреч и относительной биомассе:

O_kj = ?p_ij*p_ik / v (?p_ij²* ?p_ik²),

где p_ij - доля встреч (%) корма в рационе норки, p_ik - доля встреч (%) корма в рационе выдры или биомасса i-го таксона. При O = 1 трофические ниши полностью перекрываются, при O = 0 трофические ниши совершенно различны.

С целью выяснения спектра пищевых объектов, потребляемых бобрами и ондатрой, исследовали запасы кормов, остатки на кормовых площадках и столиках, погрызы.

Для изучения пищевого поведения и биоценотических связей полуводных млекопитающих проводили тропление, визуальные наблюдения, использовали опросные сведения.

Кроме того, описывали местоположение убежищ и их устройство. Большинство жилищ обследовали многократно для выяснения продолжительности и активности их использования. Жилища выдры и норки считали выводковыми в случае их активного посещения, наличия вблизи следов детенышей и самки. Всего обследовано 83 убежища выдры, 32 - норки американской, 54 - ондатры, 68 - двух видов бобров. Для выяснения роли жилищ бобров, как убежищ для других полуводных млекопитающих исследовано 39 нор, шесть полухаток и две хатки.

Методы изучения суточной и сезонной активности

Активность полуводных хищников изучали в 2001-2013 гг. Использованы данные визуальных встреч (n=115), сведения, полученные по следам, когда был известен период их появления (n= 22), и при помощи фотоловушек (n= 52). Фотоловушки (Bushnell Trophy Cam 119456; Stealth Cam) использовали в 2011-2013 гг., всего отработано 567 фотоловушко-суток. Регистрировались встречи выдр (n= 93) и норок (n= 96) в течение суток. Отмечали дату, время, место встречи и погодные условия.

Статистическая обработка полученных данных проводилась по стандартным методикам (Плохинский, 1970) с использованием пакета программ Statistica 6.

3. Распространение, численность, плотность населения и их динамика

Ареалы. В XX в. на Сихотэ-Алине в целях обогащения промысловой фауны в пресноводные экосистемы было интродуцировано четыре вида млекопитающих. Из них три неарктических - норка американская (Neovison vison Schreb.), ондатра (Ondatra zibethicus L.), бобр канадский (Castor canadensis Kuhl) и один палеарктический - бобр евразийский (C. fiber L.).

Выдра - аборигенный вид, распространенный практически повсеместно в прибрежных биотопах Сихотэ-Алиня. Многочисленна выдра на водотоках среднегорий западного макросклона Сихотэ-Алиня, в среднем и нижнем течении рек и на побережье восточного макросклона, в лесной зоне юго-запада Приморья. Реже выдра встречается в основном русле нижнего течения рр. Амур и Уссури, где придерживается многочисленных проток, рукавов, стариц. Малочисленна на Приханкайской низменности, оз. Ханка посещает заходами. На морском побережье (Японское море, Татарский пролив) выдра обитает в течение всего года южнее 51є с. ш.

Норка американская. На Сихотэ-Алине впервые интродуцирована в 1936 г. и стала первым североамериканским видом, выпущенным на юге Дальнего Востока. В Приморском и Хабаровском краях за весь период расселения было выпущено 3683 особи.

Зверь распространен в прибрежных биотопах практически по всему региону. Наиболее обычна норка на горных реках восточного и западного макросклонов Сихотэ-Алиня в их среднем и верхнем течении. В отличие от выдры, она постоянно населяет мелкие перемерзающие притоки, чаще посещает прилегающие склоны.

На морском побережье зверёк встречается редко, придерживаясь устьев рек. На территории Приханкайской низменности и в долине р. Раздольной норка всюду единична и встречается эпизодически. На юге Приморского края зверёк малочислен, а на крайнем юго-западе (Хасанский район) отсутствует или отмечается нерегулярно.

Ондатра. В Хабаровском крае ондатру впервые выпустили в 1939 г. В ХХ в. в регионе было интродуцировано 3607 особей.

Естественное распространение происходило быстро за счет большого количества мест выпуска и активных миграций. К концу 1960-х гг. ондатра заняла практически все пригодные местообитания в пределах исследуемого региона.

Ондатра распространена повсеместно по долинам Амура, Уссури и их крупных притоков, обычна по болотам и озерам, в крупных каналах сельскохозяйственной мелиорации в долинах рр. Уссури, Раздольная, на Приханкайской низменности. По западным склонам хр. Сихотэ-Алинь граница ареала крайне извилистая и динамичная, зверьки проникают вверх по долинам притоков р. Уссури. Четкие границы ареала вида отсутствуют, распространение имеет ленточный характер по долинам рек и мозаичный на низменностях и вдоль морского побережья.

Отдельные некрупные очаги обитания имеются на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня.

Бобр евразийский. Единственный выпуск на Сихотэ-Алине произведен в 1964 г. на р. Немта. В настоящее время евразийские бобры населяют весь бассейн р. Немта, кроме мелких притоков и верхнего течения. Евразийские бобры живут на левобережье Амура в протоке Будур. Они же с начала 2000-х гг. обитают в нижнем течении р. Анюй на территории национального парка и в протоках вблизи устья этой реки. Имеются сведения и об отдельных мигрантах (рр. Гур, Сооли).

Бобр канадский. Всего на Сихотэ-Алине с 1969 г. было выпущено 69 особей.

К настоящему времени в Приамурье ареал канадского бобра в сравнении с 1980-ми гг. сократился. На реке Обор поселения обнаружены в среднем течении. Звери заселяют нижнее и среднее течение р. Дурмин. В среднем течение р. Сита в мае 2008 г. существовало 3-4 семьи. В 2009 г. впервые получены сведения о появлении вселенцев на р. Чирки, где они обитают по настоящее время.

В Приморском крае в местах выпусков на рр. Малиновка и Маревка канадские бобры не прижились и мигрировали вверх по течению. В настоящее время последний очаг их обитания в этом районе приурочен к верхнему течению р. Большая Уссурка (Дальнегорский район Приморского края).

4. Структура популяций

1. Выдра

Половая структура. По данным анализа следовой информации, собранной на различных участках Сихотэ-Алиня (n = 212), соотношение полов близко к равнозначному с незначительным преобладанием самок - 53,8 % (ч² = 0,68; p = 0,41; df = 1).

На западном макросклоне Сихотэ-Алиня в бассейне р. Дурмин заметно преобладание самок 56,1 % (n = 23, ч² = 0,30; p = 0,58; df = 1). Подобное распределение можно объяснить изменением половой структуры популяции в результате ее интенсивной эксплуатации. Повышенная активность самцов приводит к преобладанию их в промысловой пробе и, как результат, - к сдвигу в структуре популяции. В популяции, находящейся на особо охраняемой природной территории и не испытывающей промыслового пресса (бассейн р. Ботчи), соотношение полов близко к равному (ч² = 0,01; p = 0,94; df = 1).

В нашей промысловой выборке для особей с известным полом (n = 24) самцов было 54,2 % и самок - 45,8 %.

Возрастная структура. По размерам следов на различных водоемах Сихотэ-Алиня были выделены две возрастные категории для 307 особей.

В выборке со стационара "Дурмин" доля молодых особей составляла 32,2 % (n = 19), взрослых - 67,8 % (n = 40). На охраняемых природных территориях доля молодых составляла 31,0 % (n = 62), взрослых - 69,0 % (n = 138). В то время как в охотничьих угодьях процент молодых зверей был выше - 39,6 % (n = 19). С учетом стационара "Дурмин" в охотугодьях доля молодых была 35,5 % (n = 38), взрослых - 64,5 % (n = 69).

В нашей промысловой выборке черепов (n = 26) выделены три возрастные группы: <1, 1-2, ?2 (Stubbe, 1969). Особей до 1 года было 15,4 %, 1-2 года - 34,6 %, старше 2 лет - 50,0 %. То есть, неполовозрелые особи в промысловой выборке составили 50 %. Таким образом, по нашим данным, наибольший промысловый пресс приходился на неполовозрелых самцов.

Распределение животных по способу добычи показало, что большинство выдр добыто самоловами - 87,5 %, с применением огнестрельного оружия - 12,5 %.

Пространственная структура. Участки самцов имеют большую площадь, на индивидуальной территории одного самца может обитать несколько самок. На среднем Сихотэ-Алине ядро участка выдры составляет 2,5-3 км, а периферийная часть у взрослых самцов может составлять 20 км, у молодых 2-9 км, на морском побережье зверь занимает 4-5 км береговой линии и 2,5-3 км приустьевого участка реки (Петрова и др., 1981; Астафьев, 1982).

На малых реках, по нашим наблюдениям, участки самок часто располагаются на притоках и в приустьевых участках рек, а самцы занимают, главным образом, основное русло реки.

В некоторых местах в периоды изобилия корма выдры могут образовывать временные концентрации, которые мы наблюдали на нерестилищах Salvelinus malma в бассейне р. Ботчи. Зимой скопления были отмечены на наиболее благоприятных участках среднего течения рек с доступом к открытой воде, особенно в годы с развитыми наледями.

2. Норка американская

Половая структура. По данным промысловых выборок, собранным в сихотэ-алинской популяции, в целом преобладают самцы (53,5-59,1 %). В группе молодых зверей их доля изменялась от 44,3 до 53,5 %. В результате промыслового изъятия, направленного, прежде всего на самцов, в переопромышляемых популяциях их доля среди взрослых особей может снижаться до 28 %. В целом для осваиваемых промысловых участков характерна следующая закономерность: в группе молодых значительно преобладают самцы, а в группе взрослых - самки (Васенева, 1972).

Возрастная структура. В промысловой пробе молодняк текущего года рождения составляют 52,6-68,9 % (в среднем 63,2 %), взрослые до 3 лет - 21,5-33,4 (в среднем 26,8 %), особи старше 3 лет - 5,6-14,0 (в среднем 10,0 %) (Васенева, 1969). Особей старше трех лет в выборке было только 0,7 %, это характерно для мест интенсивного промысла. За два года популяция обновляется примерно на 90 %, а за три-четыре года - почти полностью (Дубинин, 1996).

Пространственная структура. Норка населяет прибрежную полосу водоемов, пойму, а иногда и нижние части склонов. Участок обитания преимущественно линейный. В пределах индивидуальных участков самцов располагаются участки самок. Границы участков особей одного пола не перекрываются или совмещаются незначительно. На крупных реках с развитой поймой (Хор, Бикин, Бол. Уссурка) участки большинства зверьков располагаются не по основному руслу, а по протокам. В бассейне р. Курума (Сихотэ-Алинский заповедник), протяженность участков норок колебалась от 300 до 1400 м, в среднем составляла 673 м русла реки (Астафьев, 1984). У самцов участки были в среднем в два раза больше, чем у самок (1300 и 650 м, соответственно).

3. Ондатра

Половая структура. На Сихотэ-Алине осенью доля самцов в популяции достигает 55 и даже 65 % (Абрамов, 1969), по другим данным (Сапаев, 1972) чуть меньше - 53,6 %. В группе сеголеток самцов обычно бывает больше, чем самок, в то время как среди половозрелых особей иногда выше доля самок, а в старшей группе (2+) самки всегда преобладают, что свидетельствует об их относительно высокой выживаемости как основного репродуктивного ядра популяции.

Возрастная структура. Известно, что в связи с интенсивным размножением (в Приморье и Приамурье ондатра может приносить три выводка за сезон (Кузнецов, 1954; Сапаев, 1965) происходит быстрое омоложение популяции. По анализу промысловых выборок, в октябре на юге Дальнего Востока количество молодых в популяции в среднем составляет 74 %; особей в возрасте 1-1,5 г. - 19,7 %; 2-2,5 г. - 5,4 %; 3-3,5 г. - 0,9 %. Количество сеголеток колеблется по годам и на разных водоемах составляет от 58 до 85 %, а особей в возрасте один год и старше - 15,0-34,5 % (Абрамов, 1969; Сапаев, 1972).

Пространственная структура. Пространственное распределение ондатры различно в разных типах угодий, оно зависит от типа водоема, строения берегов и характера размещения водных растений. На Сихотэ-Алине поселения располагаются преимущественно линейно вдоль берегов рек, ручьев, озер и мелиоративных каналов. Реже на обширных заболоченных участках с мелкими озерами поселения расположены диффузно. Внутрипопуляционной группировкой у ондатры, как и у бобров, является семья. Семейные участки могут частично перекрываться с соседними. Свыше 80 % семей ондатры в Приамурье и Приморье обитает в норах (Сапаев, 1972).

4. Бобры

Половая структура. Соотношение полов в популяциях двух видов бобров на Сихотэ-Алине приблизительно равное (1:1,01 для евразийского и 1:1 для канадского). По данным, полученным в Приамурье, среди сеголеток евразийского и канадского бобров преобладали самки (1:1,2 и 1:3,5, соответственно), но различия статистически недостоверны (Савельев, 1989). В нашей небольшой выборке C.fiber (n = 11) соотношение смещено в сторону преобладания самок 1:1,75, но это может быть объяснено стохастическим отклонением. Известно, что в период роста численности и расселения бобров в популяции преобладают самки, при стабилизации численности соотношение несколько смещено в пользу самцов (Язан, 1972).

Возрастная структура. В популяции евразийского бобра из бассейна р. Немта высока доля сеголетков (37,1 %) и относительно высокая плодовитость по сравнению с популяцией-донором. Доля годовиков - 37,1 %, 2-леток - 16,9 %, 3-леток - 8,9 %, взрослых - 25,0 % и старых - 12,1 % (Савельев, 1989). В настоящее время немтинская популяция евразийских бобров достигла климаксного состояния, и здесь произошло заметное смещение к преобладанию в популяции взрослых и старых особей (72,7 % зверей - старше трёх лет).

В выборке популяции канадских бобров из бассейна р. Обор доля сеголетков составляла - 30 %, годовиков - 20 %, взрослых - 40 % и старых - 10 %.

Пространственная структура. Семейный участок обитания включает жилище, несколько временных убежищ и мест отдыха, сеть троп и маркировочных меток, изредка плотину и каналы. На Сихотэ-Алине семьи занимают участок средней или мелкой реки с протоками, заливами и старицами. По строению в Приамурье все семейные участки бобров линейного типа и расположены только на проточных водоемах. Нами не выявлено видовых различий в размерах семейных участков у евразийского и канадского бобров.

В целом соотношение полов в популяциях всех пяти рассматриваемых видов полуводных млекопитающих близко к 1:1. В эксплуатируемых популяциях соотношение сдвигается в сторону преобладания самок, в результате чего происходит усиление их репродуктивного потенциала, что обычно рассматривается как ответ на воздействие промысла (Большаков, Кубанцев, 1984).

Неполовозрелые особи по нашим и литературным данным составляют в популяции выдры в среднем 32 %, норки - 63,2 %, ондатры - 74 %, бобра евразийского - 54 %, бобра канадского - 50 %. Полное обновление в популяциях ондатры и американской норки происходит довольно быстро - за три и четыре года, соответственно, у выдры - за пять-шесть лет, у бобров - за 15-17 лет. Это вполне соответствует жизненным К- и r-стратегиям (Одум, 1986).

5. Трофические связи

Трофические связи - одна из основных составляющих биоценотических отношений, проявляющаяся у рассматриваемой группы видов в виде конкуренции, хищничества, комменсализма и симбиоза.

Выдра, согласно полученным данным, в пределах Сихотэ-Алиня во все сезоны года предпочитает поедать рыбу (ОЧВ 56,3 %, ОБ 91,2 %, табл. 1).

Таблица 1. Сезонная встречаемость и биомасса кормов в питании выдры Сихотэ-Алиня, %

Группы кормов	Зима (n=391)	Весна (n=333)	Лето (n=371)	Осень (n=530)
	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ
Рыбы	41,3	64,6	41,4	53,4	57,9	91,2	48,3	80,2
Лягушки	26,7	30,4	31,2	43,3	3,4	3,2	22,1	15,1
Растения	3,2	0,2	4,5	0,2	4,3	0,1	4,8	0,2
Насекомые	23,1	3,3	16,1	1,6	24,4	0,7	15,3	0,4
Млекопитающие	1,1	0,3	0,8	0,3	3,6	2,0	2,8	1,8
Ракообразные	4,0	0,7	4,2	0,8	2,2	0,3	4,4	0,9
Икра	0,1	0	0	0	1,0	0	0,7	0
Птицы	0,5	0,5	0,5	0,3	2,6	2,5	1,1	0,9
Яйца птиц	0	0	0	0	0,4	0	0	0
Моллюски	0	0	0,5	0	0,2	0	0,3	0,1
Змеи	0	0	0	0	0	0	0,2	0,4
Черви	0	0	0,3	0	0	0	0	0
Углозубы	0	0	0,5	0,1	0	0	0	0
Итого:	100	100	100	100	100	100	100	100

Примечание. ОЧВ - относительная частота встречаемости, %; ОБ - относительная биомасса, %; n - число экскрементов.

К группе замещающих кормов относятся амфибии, десятиногие раки и насекомые. В период дефицита основных пищевых объектов эти три группы кормов могут поддерживать жизнеспособность популяций. Преобладание замещающих объектов питания в рационе выдры возможно в тех местах, где основной корм труднодоступен, а замещающий - обилен.

Амфибии - вторая по значимости группа кормов. Максимум их потребления приходится на весенний (ОЧВ 31,2, ОБ 43,3 %) и зимний (ОЧВ 26,7, ОБ 30,4 %) периоды, минимум - на летний (ОЧВ 3,4, ОБ 3,2 %) (табл. 1). Ракообразные в рационе выдры играют незначительную роль, встречаясь во все сезоны года (ОЧВ 4,0-4,4, ОБ 0,7-0,9 %). Насекомые и их личинки в питании составляют существенное дополнение, особенно в количественном выражении (ОЧВ 15,3-24,4 %) с максимумом зимой (ОЧВ 23,1 и ОБ 3,3 %) и летом (ОЧВ 24,4 и ОБ 0,7 %). На некоторых водотоках в зимний период они могут быть обычным кормом. Так, в Ботчинском заповеднике в конце февраля - начале марте их доля была максимальна (ОЧВ 44,1 и ОБ 14,7 %).

В небольшом количестве круглый год выдра потребляет дополнительные корма. Доля растительной пищи во все сезоны года незначительна (ОЧВ 3,2-4,8 и ОБ 0,1-0,2 %). Млекопитающие и птицы чаще поедаются в летне-осенний период, когда они более доступны. Изредка используются в пищу моллюски, яйца птиц, змеи, черви и углозубы.

Во все сезоны года в рационе выдры доминируют водные пищевые объекты. Пик потребления кормов, наиболее тесно связанных с водоемами, приурочен к летнему периоду (ОБ 91,5 %), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 81,3 %). На втором месте располагаются полуводные жертвы с пиком потребления весной и минимумом - летом. Наземные жертвы во все сезоны года редки (ОБ до 3,9 %). Также заметно увеличение доли потребления полуводных и наземных кормов в период недостатка водных. В целом выявленные трофические предпочтения подтверждают тесную связь выдры с водной средой и ее приспособленность к обитанию в воде и у воды.

Норка американская. Питание исследовано весьма обстоятельно во многих районах современного евразийского ареала, уделялось внимание этому вопросу и исследователями на Сихотэ-Алине (Васенева, 1963, 1965, 1969, 1981; Абрамов, 1969; Астафьев, 1990; Поддубная, 1995).

Норка - универсальный и более пластичный по сравнению с выдрой полуводный хищник. Группы кормов зверька сходны с таковыми выдры, но соотношение их отличается: в рационе североамериканского вселенца более равномерно в течение года представлены три группы кормов - рыба, мелкие млекопитающие и земноводные. Эти объекты составляют основу рациона (около 80 % от доли всех жертв). К второстепенным пищевым ресурсам относятся птицы, насекомые, ракообразные и прочие беспозвоночные (табл. 2).

Таблица 2. Сезонная встречаемость и биомасса кормов в питании норки на Сихотэ-Алине, %

Группы кормов	Зима (n = 33)	Весна (n = 86)	Лето (n = 48)	Осень (n = 85)
	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ
Рыбы	40,0	39,0	35,5	33,5	18,9	26,4	32,8	40,7
Лягушки	40,0	57,1	34,7	53,0	11,6	15,6	27,7	35,1
Растения	2,2	0	2,5	0,1	2,9	0	5,0	0,4
Насекомые	8,9	1,6	8,3	0,6	11,6	0,2	4,2	0,3
Млекопитающие	8,9	2,3	18,2	12,8	42,0	49,7	26,8	22,8
Ракообразные	0	0	0,8	0	2,9	0	2,5	0,7
Птицы	0	0	0	0	5,8	4,6	0	0
Змеи	0	0	0	0	1,4	0,9	0	0
Углозубы	0	0	0	0	2,9	2,6	0	0
Итого	100	100	100	100	100	100	100	100

Примечание. ОЧВ - относительная частота встречаемости, %; ОБ - относительная биомасса, %; n - число экскрементов.

Рис. 2. Ширина трофических ниш выдры и норки, оцененная по относительной частоте встречаемости (ОЧВ) и относительной биомассе (ОБ)

На Сихотэ-Алине, по нашим данным, норка потребляет те же группы кормов, что и в пределах естественного ареала (Dunstone, 1993), а также в других районах интродукции (Синицын, 1992; Сидорович, 1997). Зимой и весной в рационе норки доминируют полуводные и водные пищевые объекты. Пик потребления наземных жертв приходится на летний период (ОБ 55,4 %), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 23,2 %). В целом на протяжении года разные группы кормов меняют свое значение в питании хищника. В отличие от выдры норка не так высоко специализирована на каком-либо типе жертв, что свидетельствует о её меньшей связи с водной средой и более высокой пластичности в отношении спектра потребляемых кормов.

Ширина трофической ниши выдры и норки американской. Ширина трофической ниши изменялась по сезонам года (рис. 2). Максимальный показатель для выдры приходится на зимне-весенний период. При недостатке основного корма выдры переходили на другие доступные.

В летний период на всех стационарах индекс ширины ниши для выдры был минимален. Это связано с тем, что в условиях изобилия кормов этот хищник отдавал предпочтение рыбе. Максимальных значений ширина трофической ниши норки достигала летом (ОЧВ) и осенью (ОБ), что объясняется сезонной изменчивостью видового обилия и доступности кормов. Во все периоды года ширина трофической ниши (ОБ) у норки была выше, чем у выдры. Наиболее близки показатели для этих видов зимой и весной.

Ондатра - преимущественно растительноядный грызун, специализирующийся на водно-болотной растительности с выраженной избирательностю в поедании кормов. Эта особенность, а также высокие плотности населения в период пиков численности приводят к "выеданию" растительности и обеднению кормовой базы водоема, вслед за чем следует снижение плотности населения и численности зверька.

Растительные корма. К предпочитаемым кормам ондатры в водоемах Сихотэ-Алиня относятся 12 видов растений: Scirpus sp., Sagittaria natans, Zizania latifolia, Phragmites sp., Acorus sp., Typha sp., Menyanthes trifoliata, Potamogeton sp., Trapa sp., Glyceria triflora, Sparganium sp., Nuphar sp. (Нечаев, Сапаев, 1973; Сапаев, 1976). Реже зверек поедает Iris sp., Calamagrostis langsdorffii, Persicaria amphibia, Equisetum fluviatile, Cicuta virosa, Elodea sp. и пр.

В озерах Приморья и Приамурья ондатра поедает реликтовые гидрофиты - лотос Комарова (Nelumbo komarovii), бразения Шребера (Brasenia schreberi). Эти виды растений поедаются при недостатке основных кормов (Сапаев, 1976; наши данные).

Ондатра также может поедать молодые побеги следующих родов деревьев и кустарников: Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus (Нечаев, Сапаев, 1973; Ондатра, 1993; Данилов, 2005). Потребление древесных растений чаще наблюдается в неблагополучные периоды её жизни при недостатке обычных кормов.

Животные корма. На Сихотэ-Алине в рационе ондатры присутствуют 13 видов моллюсков, составляющих основную долю животных кормов, кроме того, четыре вида рыб, раки, лягушки и водяные жуки. В среднем участие животных в питании ондатры бассейна Амура достаточно велико - они отмечены почти на каждой четвертой (21,8 %) кормовой площадке и в 3,3 % просмотренных желудков (Сапаев, 1972). Наибольший пресс ондатра оказывает на моллюсков. В отличие от других регионов, где эта группа кормов преобладает зимой и весной (Страутман, 1978; Ондатра…, 1993; Данилов, 2005 и др.), в Приамурье моллюски чаще поедаются летом и осенью, особенно в маловодные периоды (Сапаев, 1973; Долгих, Москвичёва, 2002; наши данные). Из тринадцати потребляемых видов чаще всего ее жертвами становятся Amuropaludina praera, A. chloantha, Nodularia amurensis, Anodonta woodiana. Реже ондатра поедает A. arceeformis, Sinanodonta amurensis и пр. Грызун потребляет имоллюсков, включенных в Красную Книгу Хабаровского края, - Amuranodonta kijaensis, Middendorffinaia ussuriensis и Dahurinaia dahurica (Кузнецов, 1954; Долгих, Москвичёва, 2002). Скопления раковин двустворчатых моллюсков обычны на кормовых столиках ондатры на реках Чирки, Уссури, Немта.

В результате хищничества ондатра значительно снижает биомассу двустворчатых моллюсков в водоемах юга Дальнего Востока, а в типичных местообитаниях грызуна крупные экземпляры моллюсков исчезают полностью. Поедание ондатрой лягушек, раков и жуков отмечается редко в теплый период года. Рыбу ондатра потребляет редко, в большинстве случаев - мелких карасей (Carassius gibelio), гольянов (Phoxinus sp.), ротанов (Perccottus glenii) и горчаков (Rhodeus sp.).

Бобры. Растительные корма. На Сихотэ-Алине зарегистрировано более 30 видов растений, поедаемых канадскими и евразийскими бобрами. Некоторые из них - эндемики Дальнего Востока (Corylus heterophylla, Salix schwerinii, S. rorida, S. dolichostyla, Ulmus japonica и др.).

Существенных различий в видовом составе кормов двух видов бобров не отмечено (Сафонов и др., 1983; наши данные). Основу питания составляет древесно-кустарниковая растительность, поскольку водно-болотная растительность в местах обитания бобров (русла полугорных рек) бедна.

К предпочитаемым кормам двух видов бобров в условиях Приамурья относятся Populus davidiana, P. ussuriensis, P. maximowiczii, Salix schwerinii, S. rorida, Spiraea salicifolia, Sorbaria sorbifolia, Acorus sp., Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia. В то же время P. davidiana и S. schwerinii доминируют в зимних запасах, создаваемых бобрами.

Редко потребляют такие виды, как Ulmus japonica, Salix arbutifolia, S. dolichostyla, Swida alba, Corylus heterophylla, Betula platyphylla, Fraxinus mandshurica, Quercus mongolica, Alnus hirsuta, Acer ginnala, Crataegus maximomowiczii, Maackia amurensis, Padus avium, Philadelphus tenuifolius, Malus mandshurica, Viburnum sargentii, Filipendula sp., Cacalia auriculata, Calamagrostis langsdorffii и др.

По мере истощения основных кормов (ивы, осина), что особенно быстро происходит в верхнем течении рек, мы отметили увеличение доли потребления Alnus hirsuta, Padus avium, Sorbaria sorbifolia, Calamagrostis langsdorffii и Equisetum sp., но при этом животные не поедали многочисленную Betula platyphylla. По нашим наблюдениям последняя нигде не использовалась в качестве корма, хотя ранее она указывалась как пищевой объект (Сафонов и др., 1983).

В заказнике "Бобровый" нами неоднократно отмечались поеди камбия Quercus mongolica, Pinus koraiensis, Abies nephrolepis.

Использование животной пищи бобрами в Приморье и Приамурье не отмечено.

Ширина и перекрытие трофических ниш у бобров и ондатры. Наибольшее перекрытие в видовом составе потребляемых растений отмечено в теплый период года. Для ондатры и бобров выделены следующие общие виды кормовых растений: из травянистых - Calamagrostis langsdorffii, Equisetum, Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia, корневища Nymphaea; из древесных - молодые побеги Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus. Трофическая конкуренция между ондатрой и бобрами невелика. Их пищевые ресурсы и рационы в значительной степени различаются. Вследствие высокой степени кормового обилия перекрытие трофических ниш не имеет жесткого конкурентного значения.

6. Кормовое поведение и устройство жилищ

Особенности кормового поведения. Различия в способах добычи корма, предпочитаемой пище, среде, где животное чаще кормится сказываются на уровне трофической конкуренции и позволяют избежать вытеснения одного вида другим.

Различные физиологические адаптации, строение и размеры тела рассматриваемых видов определяют их пищевое поведение. По сравнению с норкой выдра более приспособлена к добыче пищи в воде, её способы охоты в этой среде более разнообразны, она быстрее передвигается, глубже ныряет, меньше зависит от прозрачности и температуры воды. Охота норки чаще носит характер "собирательства". Её манера поиска на суше ближе к поведению других куньих-мышеедов. Основное отличие пищедобывательного поведения бобров состоит в преимущественном поедании древесной растительности. В питании ондатра больше полагается на обоняние и чаще кормится в воде. Для бобров более характерно запасание пищи. В гильдии полуводных млекопитающих связь с водоемами и их прибрежной полосой сильнее выражена у грызунов.

Устройство жилищ.

Выдра использует разнообразные убежища, но чаще других береговые норы (70 %), в том числе старые бобровые, реже - другие типы убежищ, находящихся у водоемов. Вход в нору располагается чаще на суше, подводные лазы имели менее половины просмотренных нами укрытий. Выводковые убежища расположены на более возвышенных местах, что характерно и для норки. Среднее расстояние от воды до входа в логово меньше, чем в других регионах - 1,3 м. В зимний период при глубоком снежном покрове хищник в качестве временных убежищ может пользоваться подснежными нишами и пустотами. Выдра использует убежища норки, если они подходят ей по размеру.

Норка американская использует убежища, сходные с выдриными по типу, но меньших размеров. По нашим наблюдениям, большинство жилищ (n = 32) расположено под корнями и в дуплах упавших деревьев (52 %). Входы чаще расположены выше уровня воды. Размеры ходов имеют диаметр 7-15 см, что делает их недоступными для выдры. Среднее расстояние удаленности укрытия норки от воды оказалось значительно дальше, чем у выдры - 8,6 м. Норки избегают посещать жилища выдры. Из 83 обследованных жилищ только в трех случаях рядом были обнаружены следы норки, и лишь в одном случае зверек занял покинутую выдрой нору.

Ондатра. В руслах рек Сихотэ-Алиня уровень воды изменяется часто, поэтому ондатра использует исключительно норы. В связи с изменчивостью гидрорежима ондатры вынуждены делать два-три выхода на разных уровнях. В целом, в Приамурье и Приморье свыше 80 % семей обитает в норах. Хатки характерны для заболоченной местности. Жилые хатки чаще встречаются на юге (оз. Ханка) и в северной части региона (Сапаев, 1972). В многоснежные зимы на юге Дальнего Востока ондатры способны прорывать подснежные норы к запасам растительного корма и в случае промерзания водоема делать в снегу шарообразные гнезда (Воронов, Воронов, 1970; Нечаев, Сапаев, 1973). Также благоприятствуют зимовке ондатры пустолёдья.

Бобры. В районе наших исследований преобладают норы (64,3 %), меньше доля хаток (26,2 %) и полухаток (9,5 %). На один километр береговой линии регистрировали до 12 (в среднем 7) убежищ бобров (используемых и неиспользуемых). Жилых убежищ на территории семьи бобров, по нашим данным, насчитывается от двух до девяти, в среднем 4,6. Часто вход располагается под водой, но поскольку для рек Сихотэ-Алиня характерны значительные колебания уровня воды, животные пользуются и обсохшими входами, либо закрывают обнажившийся выход к воде древесно-веточным материалом. Отличий в строительной деятельности евразийских и канадских бобров нами не отмечено, однако проявляются некоторые особенности в хорологическом размещении. Так, высота над уровнем моря поселений канадского бобра достигает 500 м (р. Большая Уссурка), а евразийского - 300 м (р. Анюй). Бобровые норы сохраняются долго и увеличивают защитные качества угодий для многих других видов животных. Ондатра, норка и выдра могут использовать бобровые убежища для временного отдыха и рождения потомства (табл. 5).

Таблица 5. Использование построек бобров другими полуводными млекопитающими

Тип постройки	Выдра	Норка	Ондатра
Хатки (n = 2)	-	1	-
Полухатки (n = 6)	2	-	-
Норы (n = 39)	10	3	2

7. Суточная и сезонная активность

Хищники: выдра и норка. Для выдры и норки на Сихотэ-Алине, как и на большей части их ареала, характерна сумеречно-ночная активность с двумя пиками: утренним и вечерним (Васенева, 1969; Данилов, Туманов, 1976; Астафьев, 1984; Сидорович, Яковец, 1989).

По нашим данным, соотношение встреч выдр в дневной период смещено на холодный сезон (2,8:1) в большей степени, чем для норки (1,8:1). Пик дневной активности выдры приходится на середину дня во все сезоны года. При этом в холодный период он сдвинут на вторую половину дня с 14 до 18 часов, когда воздух прогревается максимально.

Периоды активности норки менее выражены и более продолжительны, чем у выдры. На Сихотэ-Алине дневная активность этого хищника в теплый период года постепенно нарастает с утра и имеет один пик в предвечернее время с 16 до 18 часов. В холодный период года наблюдаются два пика: с 10 до 12 и с 16 до 18 часов. Весной и летом активность норки в сумеречно-ночное время была выше, чем зимой, что, возможно, связано с температурным режимом.

Рис. 3. Суточная активность полуводных хищников на Сихотэ-Алине

На Сихотэ-Алине перекрывание в ритмах активности полуводных хищных составляет 69,0 % в теплый период года и 78,4 % - в холодный период. Таким образом, зимой на Сихотэ-Алине циркадная активность выдры и норки перекрывается больше именно в дневные часы, когда температура приземного воздуха выше. Это обостряет и без того возрастающую в феврале-марте трофическую конкуренцию (рис. 3).

Грызуны: ондатра и бобры. В жизнедеятельности ондатры и бобров выделяют два основных резко отличающихся по условиям существования периода: подледный и открытый (Дежкин и др., 1986; Ондатра …, 1993).

В период открытой воды, который длится до 7 месяцев, ондатра ведет преимущественно сумеречно-ночной образ жизни. После таяния льда (апрель-начало мая) на Сихотэ-Алине активность ондатры повышается, в том числе в дневное время суток. Позже зверьки возвращаются к сумеречно-ночному образу жизни с пиками активности в сумерки. В малонаселенных местах с минимальным антропогенным беспокойством зверьки иногда выходят на кормежку и днем.

Осенью у ондатры на Сихотэ-Алине наблюдаются перекочевки. Мигранты, расселяющиеся в теплые месяцы по рекам, спускаются вниз в поисках подходящих для зимовки мест. С установлением ледового покрова (ноябрь) активность ондатр снижается, увеличивается продолжительность дневной активности.

На водоемах Сихотэ-Алиня в морозный период выходы на лёд крайне редки и, как правило, заканчиваются гибелью животного. Известно, что в районе исследований, а также на о. Сахалин ондатры могут вести подснежный образ жизни, создавая сеть ходов (Воронов, Воронов, 1970; Сапаев, 1972).

В сезонной активности бобров также хорошо выражены периоды, связанные с сезонными явлениями. В условиях юга Дальнего Востока у интродуцентов продолжительность отдельных биологических периодов и фаз изменилась, что обусловлено комплексом климатических и гидрологических факторов. По сравнению со средней полосой Европейской России в регионе дольше ледовый период, короче фаза питания травянистой растительностью, в связи со слабо выраженным весенним половодьем миграции бобров в это время менее выражены.

...