Морфологические и физиологические особенности микроорганизмов-продуцентов

Размещено на http://www.allbest.ru//

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Алтайский государственный университет»

Факультет химии и химико-фармацевтических технологий

Кафедра органической химии

РЕФЕРАТ

на тему "Морфологические и физиологические особенности микроорганизмов-продуцентов "

выполнила студентка

2 курса 681М рек группы

Хусайнова Ф.Д.

Барнаул 2019



ВВЕДЕНИЕ

прокариотная клетка микроорганизм бактерия

Для чего нужно будущему биологу, экологу или специалисту любой другой биологической специальности изучать микробиологию и основы вирусологии?

Во-первых, микроорганизмы, присутствуя повсеместно, активно участвуют в круговороте веществ в природе, являются неотъемлемой частью любой экологической системы, поэтому знание их морфологии, физиологии, генетики необходимо для формирования целостного представления о биосфере.

Во-вторых, широкое использование микроорганизмов в народном

хозяйстве (в сельском хозяйстве, пищевой, медицинской, перерабатывающей и других отраслях) требует глубоких теоретических знаний в этой области.

В-третьих, способность существовать в микроэкологических условиях позволила микроорганизмам сохранить свойства, соответствующие далекому прошлому нашей планеты. Для биолога это является чрезвычайно важным, потому что в суждениях о жизни как биологическом явлении он должен учитывать те особенности, которые характерны для микроорганизмов.

Таким образом, чтобы понимать, реально оценивать и решать общебиологические или частные (медицинские, экологические, сельскохозяйственные и др.) проблемы, необходимо знать морфологию, физиологию, генетику и экологию микроорганизмов.

Цели и задачи микробиологии. Микробиология (от греч. micros - малый, bios - жизнь, logos - учение) - наука, изучающая строение, жизнедеятельность и экологию микроорганизмов - мельчайших форм жизни растительного или животного происхождения, невидимых невооруженным глазом. Она изучает всех представителей микромира (бактерии, грибы, простейшие, вирусы). По своей сути микробиология является фундаментальной биологической наукой. Для изучения микроорганизмов она использует методы других наук, прежде всего физики, биологии, биоорганической химии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, иммунологии. Как и всякая наука, микробиология подразделяется на общую и час ную. Общая микробиология изучает закономерности строения и жизнедеятельности микроорганизмов на всех уровнях: молекулярном, клеточном, популяционном; генетику и взаимоотношения их с окружающей средой. Предметом изучения частной микробиологии являются отдельные представители микромира в зависимости от их проявления и влияния на окружающую среду, живую природу, в том числе человека. К частным разделам микробиологии относятся медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная, техническая (раздел биотехнологии), морская, космическая микробиология.

Медицинская микробиология изучает патогенные для человека микроорганизмы: бактерии, вирусы, грибы, простейшие. В зависимости от природы изучаемых патогенных микроорганизмов медицинская микробиология делится на бактериологию, вирусологию, микологию, протозоологию. Каждая из этих дисциплин рассматривает морфологию и физиологию патогенных микроорганизмов, то есть осуществляет микроскопические и другие виды исследований, изучает обмен веществ, питание, дыхание, условия роста и размножения, генетические особенности; роль микро- организмов в этиологии и патогенезе инфекционных болезней; основные клинические проявления и распространенность вызываемых заболеваний; специфическую диагностику, профилактику и лечение инфекционных заболеваний; экологию патогенных микроорганизмов.

К медицинской относят также санитарную, клиническую и фармацевтическую микробиологию.

Санитарная микробиология изучает микрофлору окружающей среды, взаимоотношения микрофлоры с организмом, влияние ее и продуктов ее жизнедеятельности на состояние здоровья человека, разрабатывает мероприятия, предупреждающие неблагоприятное воздействие микроорганизмов на человека.

Фармацевтическая микробиология исследует инфекционные болезни лекарственных растений, порчу лекарственных растений и сырья под действием микроорганизмов, обсемененность лекарственных средств в процессе приготовления, а также готовых лекарственных форм.

Ветеринарная микробиология изучает те же вопросы, что и медицинская микробиология, но применительно к микроорганизмам, вызывающим болезни животных.

Почвенная микробиология изучает влияние микроорганизмов на процессы почвообразования, на плодородие, состав почвы, инфекционные заболевания растений и т.д., то есть вопросы, которые находятся в центре внимания сельскохозяйственной микробиологии.

Морская и космическая микробиология изучают соответственно микрофлору морей и водоемов, космического пространства и других планет.

Техническая микробиология, являющаяся частью биотехнологии, разрабатывает технологию получения из микроорганизмов разнообразных продуктов для народного хозяйства и медицины (антибиотики, вакцины, ферменты, белки, витамины). Основа современной биотехнологии - генетическая инженерия.

Многочисленные открытия в области микробиологии, изучение взаимоотношений между макро- и микроорганизмами во второй половине XIX в. способствовали началу бурного развития иммунологии. Вначале иммунология рассматривалась как наука о невосприимчивости организма к инфекционным заболеваниям. В настоящее время она стала общемедицинской и общебиологической наукой. Доказано, что иммунная система служит для защиты организма не только от микробных агентов, но и от любых генетически чужеродных организму веществ с целью сохранения постоянства внутренней среды организма, то есть гомеостаз.



Глава 1.МИКРОБИОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ ЕЕ РАЗВИТИЯ

Тысячелетия люди жили в окружении микроорганизмов, не подозревая о том, что пользуются продуктами их жизнедеятельности, страдают и гибнут от болезней, вызываемых ими. Уже в VI - V вв. до н.э. человек пользовался плодами деятельности микроорганизмов. Виноделие, хлебопечение, сыроделие, выделка кож - процессы, проходящие с участием микроорганизмов. Тогда же, в древности, ученые и мыслители предполагали, что многие болезни вызываются какими-то посторонними невидимыми причинами, имеющими живую природу.

Минимальные размеры предмета, который может видеть человек (в виде точки), 0,07 - 0,08 мм. Размеры же микроорганизмов значительно меньше, они исчисляются микрометрами (мкм) и нанометрами (нм). Поэтому открытие и изучение микромира стало возможным только после возникновения и последующего совершенствования оптической техники.

1.1 Открытие микроорганизмов

Самые простые двояковыпуклые линзы были обнаружены при археологических раскопках в Древнем Вавилоне, они были изготовлены из отшлифованного горного хрусталя.

В XVI - XVII вв. в связи с бурным развитием астрономии были созданы первые подзорные трубы и телескопы. Один из первых микроскопов был изобретен в 1610 г. Г. Галилеем посредством того, что он расположил линзы телескопа иным образом и получил увеличение мелких предметов. Позже английский физик Р. Гук создал микроскоп, дающий увеличение в 30 раз, и, рассматривая в этом микроскопе срезы пробки, обнаружил ячеистое строение древесной ткани. Впоследствии он ввел термин «клетка» для структурных единиц, из которых построены живые организмы.

Но приоритет в открытии микроорганизмов принадлежит голландскому натуралисту-любителю Антони ван Левенгуку (1632 - 1723 гг.). А. Левенгук торговал полотном и увлекался шлифованием стекол. Он довел это искусство до совершенства и сконструировал микроскоп, который увеличивал предметы в 300 раз. Рассматривая под микроскопом различные объекты (дождевую воду, различные настои, зубной налет, кровь, испражнения, сперму), он обнаружил мельчайших «животных», которых назвал «анималькулями», и был убежден, что они устроены так же, как и крупные организмы, то есть имеют такие же органы, но только очень

маленькие. Свои наблюдения регулярно сообщал А. Левенгук

в Лондонское королевское общество (более 170 писем), а в 1695 г. обобщил в книге «Тайны природы, открытые А. Левенгуком».

В Россию первый микроскоп привез из Голландии Петр I, где он встречался с А. Левенгуком и беседовал с ним. Позднее в императорских мастерских были изготовлены первые российские микроскопы.

1.2 Основные этапы развития микробиологии

Этапы развития микробиологии связаны между собой не столько хронологически, сколько обусловлены основными достижениями и открытиями, поэтому многие исследователи выделяют различные периоды, но чаще всего следующие: эвристический, морфологический, физиологический, иммунологический и молекулярно-генетический.

ЭВРИСТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД (IV - III вв. до н.э. - XVI в.)

Связан скорее с логическими и методическими приемами нахождения истины, то есть эвристикой, чем с какими-либо экспериментами и доказательствами. Мыслители этого периода (Гиппократ, римский писатель Варрон, Авиценна и др.) высказывали предположения о природе заразных болезней, миазмах, мелких невидимых животных. Эти представления были сформулированы в стройную гипотезу спустя многие столетия в сочинениях итальянского врача Д. Фракасторо (1478 - 1553 гг.), высказавшего идею о живом контагии (contagium vivum), который вызывает болезни. При этом каждая болезнь вызывается своим контагием. Для предохранения от болезней им были рекомендованы изоляция больного, карантин, ношение масок, обработка предметов уксусом.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПЕРИОД (XVII - ПЕРВАЯ ПОЛОВИНА XIX вв.)

Начинается с открытия микроорганизмов А. Левенгуком. На этом этапе было подтверждено повсеместное распространение

микроорганизмов, описаны формы клеток, характер движения, места обитания многих представителей микромира. Окончание этого периода знаменательно тем, что накопленные к этому времени знания о микроорганизмах и научно- методический уровень (в частности, наличие микроскопической техники) позволили ученым разрешить три очень важные (основные) для всех естественных наук проблемы: изучение природы процессов брожения и гниения, причины возникновения инфекционных заболеваний, проблему самозарождения микроорганизмов

Вторая основная проблема о микробной природе инфекционных заболеваний также была решена в морфологический период развития микробиологии. Первыми высказали предположения о том, что заболевания вызывают невидимые существа, древнегреческий врач Гиппократ (ок. 460 - 377 гг. до н.э.), Авиценна (ок. 980 - 1037 гг.) и др. Несмотря на то, что появление болезней теперь уже связывалось с открытыми микроорганизмами, необходимы были прямые доказательства. И они были получены русским врачом-эпидемиологом Д.С. Самойловичем (1744 - 1805 гг.). Микроскопы того времени имели увеличение примерно в 300 раз и не позволяли обнаружить возбудителя чумы, для выявления которого, как сейчас известно, необходимо увеличение в 800 - 1000 раз. Чтобы доказать, что чума вызывается особым возбудителем, он заразил себя отделяемым бубона больного чумой человека и заболел чумой. К счастью, Д.С. Самойлович остался жив. Впоследствии героические опыты по само- заражению для доказательства заразности того или иного микроорганизма провели русские врачи Г.Н. Минх и О.О. Мочутковский, И.И. Мечников и др. Но приоритет в решении вопроса о микробной природе инфекционных заболеваний принадлежит итальянскому естествоиспытателю А. Баси (1773 - 1856 гг.), который впервые экспериментально установил микробную природу заболевания шелковичных червей, он обнаружил передачу болезни при переносе микроскопического грибка от больной особи к здоровой. Но большинство исследователей были убеждены в том, что причинами всех заболеваний являются нарушения течения химических процессов в организме.

Третья проблема о способе появления и размножения микроорганизмов была решена в споре с господствовавшей тогда теорией самозарождения. Несмотря на то, что итальянский ученый Л. Спалланцани в середине XVIII в. наблюдал под микроскопом деление бактерий, мнение о том, что они само зарождаются (возникают из гнили, грязи и т.д.), не было опровергнуто. Это было сделано выдающимся французским ученым Луи Пастером (1822 - 1895 гг.), который своими работами положил начало современной микробиологии.

В этот же период начиналось развитие микробиологии в России. Основоположником русской микробиологии является Л.Н. Ценковский (1822 - 1887 гг.). Объекты его исследований - простейшие, водоросли, грибы. Он открыл и описал большое число простейших, изучил их морфологию и циклы развития, показал, что нет резкой границы между миром растений и животных. Им была организована одна из первых пастеровских станций в России и предложена вакцина против сибирской язвы (живая вакцина Ценковского)

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПЕРИОД (ВТОРАЯ ПОЛОВИНА XIX В.)

Бурное развитие микробиологии в XIX в. привело к открытию мно- гих микроорганизмов: клубеньковых бактерий, нитрифицирующих бакте- рий, возбудителей многих инфекционных болезней (сибирская язва, чума, столбняк, дифтерия, холера, туберкулез и др.), вируса табачной мозаики, вируса ящура и др. Открытие новых микроорганизмов сопровождалось изучением не только их строения, но и их жизнедеятельности, то есть на смену морфолого-систематическому изучению первой половины XIX в. пришло физиологическое изучение микроорганизмов, основанное на точ- ном эксперименте. Поэтому вторую половину XIX в. принято называть физиологическим периодом в развитии микробиологии.

Этот период характеризуется выдающимися открытиями в области микробиологии, и его без преувеличения можно было бы назвать в честь гениального французского ученого Л. Пастера Пастеровским, потому что научная деятельность этого ученого охватывала все основные проблемы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов. Подробнее об основных научных открытиях Л. Пастера и их значении для охраны здоровья людей и хозяйственной деятельности человека будет сказано в 1.3.

Первым из современников Л. Пастера, кто оценил значение его открытий, был английский хирург Дж. Листер (1827 - 1912 гг.), который, основываясь на достижениях Л. Пастера, впервые ввел в медицинскую практику обработку всех хирургических инструментов карболовой кислотой, обеззараживание операционных и добился снижения числа смертельных исходов после операций.

Одним из основоположников медицинской микробиологии является Роберт Кох (1843 - 1910 гг.), которому принадлежит разработка методов получения чистых культур бактерий, окраска бактерий при микроскопии, микрофотографии. Известна также сформулированная Р. Кохом триада Коха, которой до сих пор пользуются при установлении возбудителя болезни. В 1877 г. Р. Кох выделил возбудителя сибирской язвы, в 1882 г. - возбудителя туберкулеза, а в 1905 г. ему была присуждена Нобелевская премия за открытие возбудителя холеры

В физиологический период, а именно в 1867 г., М.С. Воронин описал клубеньковые бактерии, а почти через 20 лет Г. Гельригель и Г. Виль- фарт показали их способность к азотфиксации. Французские химики Т. Шлезинг, А. Мюнц обосновали микробиологическую природу нитрификации (1877 г.), а в 1882 г. П. Дегерен установил природу денитрификации, природу анаэробного разложения растительных остатков. Российский ученый П.А. Костычев создал теорию микробиологической природы процессов почвообразования.

Наконец, в 1892 г. русский ботаник Д.И. Ивановский (1864 - 1920 гг.) открыл вирус табачной мозаики. В 1898 г. независимо от Д.И. Ивановского этот же вирус был описан М. Бейеринком. Затем был открыт вирус ящура (Ф. Леффлер, П. Фрош, 1897 г.), желтой лихорадки (У. Рид, 1901 г.) и многие другие вирусы. Однако увидеть вирусные частицы стало возможным только после изобретения электронного микроскопа, так как в световые Д. И. Ивановский микроскопы они не видны.

К настоящему времени царство вирусов насчитывает до 1000 болезнетворных видов. Только за последнее время открыт ряд новых вирусов, в том числе вирус, вызывающий СПИД. Несомненно, что период открытия новых вирусов и бактерий и изучения их морфологии и физиологии продолжается до настоящего времени.

С.Н. Виноградский (1856 - 1953 гг.) и голландский микробиолог М. Бейеринк (1851 - 1931 гг.) ввели микроэкологический принцип исследования микроорганизмов. С.Н. Виноградский предложил создавать специфические (элективные) условия, дающие возможность преимущественного развития одной группы микроорганизмов, открыл в 1893 г. анаэробный азотфиксатор, названный им в честь Пастера Clostridium pasterianum, выделил из почвы микроорганизмы, представляющие совершенно новый тип жизни и получившие название хемолитоавтотрофных.

Микроэкологический принцип был развит и М. Бейеринком и применен при выделении различных групп микроорганизмов. Через 8 лет после открытия С.Н. Виноградским азотфиксатора М. Бейеринк выделил в аэробных условиях Azotobacter chroococcum, исследовал физиологию клубеньковых бактерий, процессы денитрификации и сульфатредукции, и т.д. Оба этих исследователя являются основоположниками экологического направления микробиологии, связанного с изучением роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе.

К концу XIX в. намечается дифференциация микробиологии на ряд частных направлений: общая, медицинская, почвенная.

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЙ ПЕРИОД (НАЧАЛО ХХ в.)

С наступлением ХХ в. начинается новый период в микробиологии, к которому привели открытия XIX в.

Работы Л. Пастера по вакцинации, И.И. Мечникова по фагоцитозу, П.Эрлиха по теории гуморального иммунитета составили основное содержание этого этапа в развитии микробиологии, по праву получившего название иммунологического.

И.И. Мечникова (1845 - 1916 гг.) тоже по праву считают основоположником русской микробиологии и иммунологии. Его основные научные интересы были сосредоточены на проблеме изучения взаимоотношений организма-хозяина и микроорганизма-паразита. Его главные научные открытия касаются изучения иммунитета.

В 1883 г. он сформулировал фагоцитарную теорию иммунитета.

Невосприимчивость человека к повторному заражению была известна давно, но природа этого явления была непонятна даже после того, как стала широко применяться вакцинация против многих заболеваний.

И.И. Мечников показал, что защита организма от болезнетворных бактерий- это сложная биологическая реакция, в основе которой лежит способность фагоцитов (макро- и микрофаги) захватывать и разрушать посторонние тела, попавшие в организм, в том числе бактерии. Исследования И.И. Мечникова по фагоцитозу убедительно доказали, что, помимо гуморального, существует клеточный иммунитет. И.И. Мечников и П. Эрлих были научными противниками на протяжении многих лет, каждый экспериментально доказывал справедливость своей теории. Впоследствии оказалось, что противоречия между гуморальным и фагоцитарным иммунитетами нет, так как эти механизмы осуществляют защиту организма совместно. И в 1908 г. И.И. Мечникову совместно с П. Эрлихом была присуждена Нобелевская премия за разработку теории иммунитета.

Иммунологический период характеризуется открытием основных реакций иммунной системы на генетически чужеродные вещества (антигены): антителообразование и фагоцитоз, гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ), гиперчувствительность немедленного типа (ГНТ), толерантность, иммунологическая память.

Особенно бурное развитие получили микробиология и иммунология в 50 - 60 гг. двадцатого столетия. Этому способствовали важнейшие открытия в области молекулярной биологии, генетики, биоорганической химии; появление новых наук: генетической инженерии, молекулярной биологии, биотехнологии, информатики; создание новых методов и использование научной аппаратуры.

Иммунология является основой для разработки лабораторных методов диагностики, профилактики и лечения инфекционных и многих неинфекционных болезней, а также разработки иммунобиологических препаратов (вакцин, иммуноглобулинов, иммуномодуляторов, аллергенов, диагностических препаратов). Разработкой и производством иммунобиологических препаратов занимается иммунобиотехнология-самостоятельный раздел иммунологии. Современная медицинская микробиология и иммунология достигли больших успехов и играют огромную роль в диагностике, профилактике и лечении инфекционных и многих неинфекционных болезней, связанных с нарушением иммунной системы (онкологические, аутоиммунные болезни, трансплантация органов и тканей и др.



1.3 Значение научной деятельности Луи Пастера в развитии микробиологии

К дому, где помещалась лаборатория Л. Пастера, прибита доска с надписью: «Здесь была лаборатория Л. Пастера:

1857 г. - Брожение.

1860 г. - Самопроизвольное зарождение. 1865 г. - Болезни вина и пива.

1868 г. - Болезни шелковичных червей. 1881 г. - Зараза и вакцина.

1885 г. - Предохранение от бешенства».

Переоценить значение научных открытий Л. Пастера невозможно. Изучая молочнокислое, спиртовое, масляно-кислое брожения, он выяснил, что эти процессы вызывают определенные микроорганизмы. Исследуя «болезни» вина, болезни животных человека, он экспериментально установил, что их вызывают также микроорганизмы. То есть Л. Пастер впервые показал, что микроорганизмы - это живые организмы, полезные или вредные, активно воздействующие на окружающую природу, в том числе и на человека, животных, растения. Принципиально новым было открытие Л. Пастером анаэробного способа существования организмов, «жизни без кислорода» (на примере спиртового брожения).

Теоретическим открытием Л. Пастера были его работы о невозможности самозарождения. К середине XIX в. спор по этому вопросу приобрел большую остроту и вышел за рамки научных дискуссий. В остроумном, гениальном по своей простоте опыте Л. Пастер показал, что самозарождения не существует. Он поместил стерильный бульон в колбу, сообщавшуюся с атмосферным воздухом через изогнутую S-образную трубку. В такой, по существу, открытой колбе бульон при длительном стоянии оставался прозрачным, потому что изогнутость трубки не давала возможности микроорганизмам проникнуть с пылью из воздуха в колбу. Вывод из этого опыта Л. Пастер сформулировал так: «Нет, сегодня не имеется ни одного известного факта, с помощью которого можно было бы утверждать, что микроскопические существа появились на свет без зародышей, без родителей, которые их напоминают. Те, кто настаивает на противоположном, являются жертвой заблуждения или плохо проделанных опытов, содержащих ошибки, которые они не сумели заметить или которых они не сумели избегнуть».

И наконец, работы Л. Пастера в области изучения инфекционных болезней животных и человека (болезнь шелковичных червей, сибирская язва, куриная холера, бешенство) позволили ему не только выявить природу этих заболеваний, но и найти способ борьбы с ними. Поэтому его считают по праву основоположником медицинской микробиологии. Работы Л. Пастера были оценены по достоинству не только соотечественниками, но и получили международное признание. В 1888 г. для ученого на средства, собранные по международной подписке, был построен в Париже научно- исследовательский институт, носящий в настоящее время его имя. Пастер был первым директором этого института. В настоящее время филиалы института Л. Пастера находятся во многих странах мира. Именно ученым Пастеровского института Л. Монтанье был открыт вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) параллельно с американским ученым Р. Галло

1.4 Общая характеристика основных групп микроорганизмов

Со времени открытия микроорганизмов А. Левенгуком и до ХIХ в. их рассматривали как мельчайшие существа животного происхождения. Только во второй половине ХIХ в. немецкий биолог Э. Геккель (1834 - 1919 гг.) пришел к выводу, что микроорганизмы существенно отличаются от всех известных ранее представителей царств животных и растений, и предложил их выделить в отдельное царство Protista (протисты, первосущества). В настоящее время нет общепринятой теории или представления об общей системе живого мира. Согласно одной точке зрения выделяют только два царства - Plantae (растения) и Animalia (животные), микроорганизмы рассматриваются как примитивные растения или животные и соответственно входят в состав одного из этих двух царств. Согласно второй точке зрения, по Э. Геккелю, микроорганизмы выделяют в самостоятельную группу по признаку малых (видимых только с помощью соответствующих приборов) размеров и связанных с этим специфических методов изучения.

С конца ХIХ в. уже были данные о неоднородности микроорганизмов, в частности о различии в строении их клеток, поэтому их разделили на высшие и низшие протисты. Простейшие (одноклеточные животные), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи) были отнесены к высшим, а все бактерии и сине- зеленые водоросли (или цианобактерии) - к низшим протистам. Это деление было проведено в соответствии с типом клеточной организации - про- кариотной или эукариотной. Низшие протисты имеют прокариотное строение клеток, а высшие - эукариотное.

Чем отличаются прокариотный и эукариотный типы клеточной организации?

Прокариоты (от греч. karyon - ядро) - доядерные простейшие, одноклеточные формы жизни, не имеющие ядерной мембраны и высокоорганизованных органелл. Прокариотная клетка имеет, как правило, цитоплазматическую мембрану, образующую одну внутреннюю полость, в которой располагается нуклеоид (ДНК), он не отделен от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме могут быть функционально специализированные структуры, но они не отделены от нее мембранами, то есть не образуют замкнутых полостей. Рибосомы прокариотной клетки 70S-типа.

Эукариотная клетка имеет в отличие от прокариотной вторичные полости. Ядро, митохондрии, хлоропласты и другие клеточные органеллы присутствуют только в эукариотной клетке. Наружные мембраны этих органелл (ядерная, мембрана митохондрий и др.) образуют вторичные полости. Рибосомы эукариотной клетки 80S-типа. Основные черты прокариот- ной и эукариотной клеточных организаций представлены в табл. 1.

Таблица 1

Некоторые морфологические и физиологические свойства эукариотических, прокариотических организмов и вирусов

Свойство	Биологический домен
	Эукариоты	Бактерии	Археи	Вирусы
Строение клетки	Эукариотиче- ское	Прокариоти- ческое	Прокарио- тическое	-
Ядерная мембрана	+	-	-	-
Число хромосом	>1	1	1	1
Строение хромосом	Линейное	Циклическое	Цикличе- ское	Линейное или цик- лическое
Муреин (пептидогликан) в клеточной стенке	-	+	-	-
Липиды клеточной мем- браны	Эфирсвязан- ные глицери- ды, нераз- ветвленные, полиненасы- щенные	Эфирсвязан- ные глицериды, неразветвленные, насыщенные или мононе- насыщенные	Эфирсвя- занные гли- цериды, раз- ветвленные, насыщенные	-
Стеролы клеточной мем- браны	+	-	-	-
Органеллы (митохонд- рии и хлоропласты)	+	-	-	-
Размер рибосом	80S (цито- плазменные)	70S	70S	-
Движение цитоплазмы	+	-	-	-
Мейоз и митоз	+	-	-	-
Транскрипция и транс- ляция одновременная	-	+	+	+
Аминокислотная ини- циация синтеза белка	Метионин	N-формил- метионин	Метионин	Метионин
Ингибиция синтеза бел- ка стрептомицином и хлорамфениколом	-	+	+	-
Состав и строение жгутиков	Жгутик содержит набор микротрубочек (из белка тубулина), собранных в группы 9 + 2	Жгутик построен из белковых (флагеллин) субъедини, образующих спираль	Жгутик построен из белковых (флагеллн) субъединц образующих спираль	-

Прокариоты и эукариоты имеют определенное строение, формы жизнедеятельности и находятся в биоценотических отношениях с другими живыми существами, а также неживой природой. Как прокариоты, так и эукариоты состоят из структур, обеспечивающих их жизненные процессы, направленные на выживание и размножение.

Из всего вышесказанного можно сделать заключение, что единая общепринятая точка зрения на систему живого мира до настоящего времени еще не выработана. Систематика микроорганизмов всё ещё находится в развитии. На сегодняшний день, основываясь на современных достижениях молекулярной биологии, генетической инженерии, в соответствии с такими признаками, как уровень организации генома, наличие и состав белоксинтезирующих систем и клеточной стенки, все известные живые существа делят на следующие биологические домены: эукариоты, бактерии, археи, вирусы и плазмиды.

К прокариотам относят бактерии, сине-зеленые водоросли, или циа- нобактерии, и археи. Простейшие, дрожжи и нитчатые грибы- эукариоты. Вирусы и плазмиды тоже являются микроорганизмами, но представителями неклеточных форм жизни.

При таком разнообразии очень трудно дать определение понятия

«микроорганизм». Главное отличие живого от неживого - наличие собственной генетической системы, которая обеспечивает наследственную непрерывность и эволюцию данного организма, то есть его жизнь. Все структуры, которые имеют свою генетическую систему, рассматриваются как живые организмы. Исходя из этого понятие «микроорганизм» можно определить так: микроорганизмы - это невидимые невооруженным глазом представители всех царств жизни: эукариоты, бактерии, археи, вирусы и плазмиды, имеющие собственную генетическую систему и играющие важную и разнообразную роль в круговороте веществ и энергии в природе, в патологии человека, животных и растений.

Эукариоты (простейшие, дрожжи и нитчатые грибы) имеют дифференцированное ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной мембраной, аппарат митоза, ядрышко. Ядерная ДНК эукариот находится в комплексе с гистонами в соотношении 1:1; хромосомы эукариот построены в виде регулярных компактных структурных единиц - нуклеосом, которые состоят из белковой глобулы и обвивающего ее фрагмента ДНК размером в 200 пар нуклеотидов. Хромосомы бактерий не имеют гистонов и стабильных регулярных структурных единиц. Однако у бактерий обнаружены гистоноподобные белки, но их содержится значительно меньше в расчете на хромосому, и они легко диссоциируют при выделении. Эукариоты имеют рибосомы 80S, митохондрии или хлоропласты (в этих структурах содержатся рибосомы 70S), не содержат пептидогликана, все они аэробы. Дисциплина, изучающая простейших, называется протозоологией, а изучающая грибы - микологией.

Прокариоты (бактерии и археи) - это организмы, у которых еще нет оформленного ядра, а есть лишь его предшественник - нуклеоид. Он представлен одной или несколькими хромосомами, которые состоят из ДНК и свободно располагаются в цитоплазме, не отграниченные от нее никакой мембраной. Прокариоты не имеют дифференцированного аппарата митоза, у них нет ядрышка, нет митохондрий и хлоропластов, рибосомы 70S, большинство имеют клеточную стенку, содержащую пептидогликан, которой нет у эукариота. Размеры варьируют от 1 до 20 мкм. Они аэробы и анаэробы.

В 70-х гг. ХХ в. обнаружены микроорганизмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы. Эти необычные прокариоты были названы вначале архебактериями, а в настоящее время переименованы в «археи». Типичные прокариоты, или бактерии, получили название бактерий (ранее эубактерии). Дисциплина, которая изучает эубактерии и архебактерии, называется бактериологией.

Число известных архей по сравнению с бактериями чрезвычайно мало. Основные отличия архей от бактерий: в химическом составе клеточной жесткой стенки нет пептидогликана; у архей особая структура липидов, иной компонентный состав РНК-полимераз; повторяющиеся последовательности в составе хромосомной ДНК; наличие интронов в генах тРНК и рРНК; иной химический состав и строение рибосом. Сходство архей с эукариотами: наличие интронов в генах тРНК и рРНК; наличие в хромосомных ДНК повторяющихся последовательностей и остальные вышеперечисленные признаки, а также рибосомы архей имеют сходство с рибосомами 70S и 80S.

Прокариоты (бактерии и археи) - это организмы, у которых еще нет оформленного ядра, а есть лишь его предшественник - нуклеоид. Он представлен одной или несколькими хромосомами, которые состоят из ДНК и свободно располагаются в цитоплазме, не отграниченные от нее никакой мембраной. Прокариоты не имеют дифференцированного аппарата митоза, у них нет ядрышка, нет митохондрий и хлоропластов, рибосомы 70S, большинство имеют клеточную стенку, содержащую пептидогликан, которой нет у эукариота. Размеры варьируют от 1 до 20 мкм. Они аэробы и анаэробы.

В 70-х гг. ХХ в. обнаружены микроорганизмы, структурно относящиеся к прокариотному типу, но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы. Эти необычные прокариоты были названы вначале архебактериями, а в настоящее время переименованы в «археи». Типичные прокариоты, или бактерии, получили название бактерий (ранее эубактерии). Дисциплина, которая изучает эубактерии и архебактерии, называется бактериологией.

Число известных архей по сравнению с бактериями чрезвычайно мало. Основные отличия архей от бактерий: в химическом составе клеточной жесткой стенки нет пептидогликана; у архей особая структура липидов, иной компонентный состав РНК-полимераз; повторяющиеся последовательности в составе хромосомной ДНК; наличие интронов в генах тРНК и рРНК; иной химический состав и строение рибосом. Сходство архей с эукариотами: наличие интронов в генах тРНК и рРНК; наличие в хромосомных ДНК повторяющихся последовательностей и остальные вышеперечисленные признаки, а также рибосомы архей имеют сходство с рибосомами 70S и 80S.

Подвижность микроорганизмов (прокариот и эукариот) обеспечивается жгутиками, которые различаются по химической структуре. Жгутики у прокариота состоят из белка флагеллина и не содержат систем микротрубочек. Жгутики у эукариот построены из белка тубулина и представляют собой систему микротрубочек, располагающихся по типу 9+2 и связанных базальным телом.

Вирусы и плазмиды. Особое место среди микроорганизмов занимают вирусы (от лат. virus - яд) - мельчайшие простейшие формы жизни, стоящие на грани между живым и неживым, не способные жить и размножаться вне животной, растительной или иной клетки. Их геном представлен либо ДНК, либо РНК; у них отсутствуют собственные системы биосинтеза белка и мобилизации энергии, поэтому они являются

абсолютными внутриклеточными паразитами. В состав вирусов, кроме нуклеиновых кислот, входят белки, ферменты. Еще более просто устроены прионы - «инфекционные» белковые частицы, лишенные генетического материала, то есть нуклеиновой кислоты. Вирусы и прионы являются облигатными (обязательными) внутриклеточными паразитами.

Прокариоты, как правило, размножаются вне клетки, однако могут являться факультативными внутриклеточными паразитами; только некоторые из бактерий (риккетсии, хламидии) являются облигатными внутриклеточными паразитами. Эукариоты устроены значительно сложнее, чем прокариоты. Об этом можно судить по объему генома, то есть числу генов, составляющих генетический аппарат клетки. У эукариотов его объем в десятки и сотни раз больше, чем у прокариотов. Так, если у вирусов объем генома состоит примерно из 10 - 100, у бактерий - из 1000 - 5000, то у простейших - из 10 000 и более генов. Размеры отдельных представителей микромира колеблются от 0,01 - 0,4 мкм, или 10 - 400 нм (вирусы), до 10 и более мкм (бактерии, грибы, простейшие).

Микроорганизмы играют огромную роль в природе и жизни человека. Они обеспечивают круговорот веществ и энергии в природе, плодородие почв, поддержание газового состава атмосферы и других природных процессов. Подавляющее большинство микроорганизмов безвредно для человека, а многие из них полезны. В частности, микроорганизмы, населяющие кожу и слизистые оболочки, желудочно-кишечный и урогенитальный тракты, составляют экологическое единство с организмом человека и поддерживают постоянство некоторых процессов его жизнедеятельности (эндоэкология). Многие микроорганизмы используются человеком при получении жизненно необходимых продуктов и материалов.

Микроорганизмы, которые не оказывают неблагоприятных влияний на организм человека и не вызывают у него заболеваний, называют непатогенными, или сапрофитами. Однако имеется группа микроорганизмов, вызывающих у человека различные заболевания, патологические процессы. Эти микроорганизмы называются патогенными (от греч. pathos - болезнь); они живут и питаются за счет органических субстратов. Количество патогенных микроорганизмов огромно - более 3000 видов (бактерии, вирусы, грибы), из них более 1000 видов составляют вирусы. При соответствующих условиях, главным образом снижении сопротивляемости организма, сапрофиты могут вызывать болезни, то есть вести себя как патогенные микроорганизмы. Такие микроорганизмы называют условно- патогенными.

Приблизительно 3000 видов бактерий и архей и более 1000 вирусов известны сегодня, но это число, вероятно, меньше одного процента от всех видов, существующих в природе.



2. МОРФОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

2.1 Размеры и форма микроорганизмов

Размеры микроорганизмов. Все живые объекты, размеры которых менее 70 - 80 мкм, невидимы невооруженным глазом и могут быть отнесены к микроорганизмам. Размеры микроорганизмов варьируют в широких пределах (табл. 2): величина самых крупных представителей приблизительно 100 мкм (некоторые диатомовые водоросли и высшие протисты), размеры одноклеточных зеленых водорослей и клеток дрожжей на порядок меньше - приблизительно 10 мкм, еще меньше размеры, характерные для большинства бактерий. Типичная бактериальная клетка - приблизительно 1 мкм в диаметре, в то время как большинство эукариотических клеток - от 10 до 100 мкм в диаметре. В среднем линейные размеры бактерий лежат в пределах 0,5 - 3,0 мкм. Но некоторые бактерии могут иметь гигантские размеры, например, клетки нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 50 мкм; Achromatium oxaliferum имеет в длину 15 - 100 мкм при поперечнике примерно 5 - 33 мкм, а длина клетки спирохеты может быть до 250 мкм. Самые мелкие из известных прокариотных клеток - микоплазмы диаметром клеток 0,1 - 0,15 мкм. Минимальное число ферментов, нуклеиновых кислот и других макромолекулярных компонентов, необходимых для самовоспроизведения теоретической «минимальной клетки», составляет, по проведенной оценке, около 50. В клетке диаметром 0,15 мкм может содержаться порядка 1200 молекул белка и осуществляться около 1200 ферментативных реакций, то есть у микоплазм достигнут размер клеток, близкий к теоретическому пределу клеточного уровня организации жизни.

Размеры вирусов находятся в диапазоне 16 - 300 нм и лежат за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Вирусы занимают место между самыми мелкими бактериальными клетками и самыми крупными органическими молекулами.

Таблица 2

Размеры микроорганизмов

Объект	Линейный размер, мкм
Одноклеточные эукариоты
Некоторые диатомовые водоросли	100
Зеленая водоросль Chlorella	2 - 10
Дрожжи Saccharomyces	6 - 10
Прокариотные организмы
Achromatium oxaliferum	5 - 33 Ч 15 - 100
Beggiatoa alba	2 - 10 Ч 1 - 50
Cristispira pectinis	1,5 Ч 36 - 72
Spirochaeta plicatilis	0,2 - 0,7 Ч 80 - 250
Bacillus subtilis	0,7 - 0,8 Ч 2 - 3
Escherichia coli	0,3 - 1 Ч 1 - 6
Staphilococcus aureus	0,5 - 1,0
Thiobacillus thioparus	0,5 Ч 1 - 3
Rickettsia prowazeki	0,3 - 0,6 Ч 0,8 - 2
Mycoplasma mycoides	0,1 Ч 0,25
Вирусы
Вирус табачной мозаики	0,02 Ч 0,3
Вирус коровьей оспы	0,26
Вирус гриппа	0,1
Фаг Т2	0,06 Ч 0,2
ФХ174	0,025
Вирус желтой лихорадки	0,022
Вирус ящура	0,030
Толщина ЦПМ бактериальной клетки	0,01
Рибосома	0,018
Молекула глобулярного белка: крупная мелкая	0,013 0,004

Размеры бактерий выражают в микрометрах (мкм). Один микрометр равен 1000 нм (нанометров). Для сравнения: 1 мм = 103 мкм = 106 нм =

= 107 Е = 109 пм (пикометров). В нанометрах измеряют отдельные компоненты бактерий. Структуру микроорганизмов изучают с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов.

Форма прокариот. Клетки прокариот достаточно разнообразны и имеют форму сферы, цилиндра или спирали (цв. вклейка, рис. I). Они бывают одиночными, в иных случаях образуют нити или колонии.

Прокариоты сферической формы (шаровидные клетки) называют кокками, после деления они могут не расходиться и образуют пары клеток - диплококки, или парные кокки (пневмококк, гонококк, менингококк). Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) - форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В этом случае колонии бактерий имеют правильную сферическую форму. Если деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно, образуются клеточные скопления неправильной формы. Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные группами (гроздьями) в результате деления в разных плоскостях.

Прокариоты, имеющие форму цилиндра, - палочковидные бактерии, различаются по размерам, по отношению длины клетки к ее поперечнику, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина - от 0,5 до 2 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например, актиномицеты. Наиболее мелкие палочковидные бактерии - риккетсии. Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Спириллы - извитые формы бактерий, имеют вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни укуса крыс).

Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сги- бательными» изменениями клеток.

Актиномицеты - ветвящиеся грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с возникновением в пораженных тканях друз-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовид- ными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, необходимые для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Описаны прокариоты, обладающие морфологической изменчивостью, в зависимости от условий имеющие вид палочек, кокков или обнаруживающие слабое ветвление. Форма многоклеточных прокариот также разнообразна: это скопления различной конфигурации, чаще - нити. Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики, имеющие различное расположение на клеточной поверхности, а также выделения клеточных веществ разной химической природы.

За последнее время среди прокариот обнаружены организмы, отличающиеся от описанных выше основных форм. Некоторые бактерии имеют вид кольца, замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста. У прокариота, размножающихся в основном почкованием, описано образование клеточных выростов (простек), число которых может колебаться от 1 до 8 и более. Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду. Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление.

2.2 Морфология прокариотной клетки

Прокариотные клетки имеют три структурные области, которые на рис. 1 обозначены буквами А, Б и В. Область А включает поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: жгутики, клеточную стенку, капсулу, слизистые выделения, чехол, фимбрии; область Б - плазматическую мембрану и цитоплазматическую область, которая содержит геном клетки (ДНК) и рибосомы; область В - запасные питательные вещества и различные виды включений.



Рисунок 1- Комбинированное изображение прокариотной клетки (по Schlegel, 1972 г.) [8]:

А: 1 - клеточная стенка; 2 - капсула; 3 - слизистые выделения; 4 - чехол; 5 - жгутики; 6 - ворсинки; Б: 7 - цитоплазматическая мембрана; 8 - нуклеоид; 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - хроматофоры; 12 - хлоросомы; 13 - пластинчатые тилакоиды; 14 - фикобилисомы; 15 - трубчатые тилакоиды; 16 - мезосома; 17 - аэросомы (газовые вакуоли); 18 - ламеллярные структуры; В: 19 - полисахаридные гранулы; 20 - гранулы поли-в-оксимасляной кислоты; 21 - гранулы полифосфата; 22 - цианофициновые гранулы; 23 - карбоксисомы (полиэдральные тела); 24 - включения серы; 25 - жировые капли; 26 - углеводные гранулы.

Основные структуры бактериальной клетки: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, фимбрии, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.

Область А - поверхностные структуры клетки

ЖГУТИКИ

Жгутики (от англ. flagella - жгутик) бактерий представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны; длина их больше, чем длина клетки. Они определяют подвижность бактерий, позволяют им плавать в жидких средах. Толщина жгутиков 12 - 20 нм, длина 3 - 12 мкм. Число жгутиков и их расположение у бактерий различных видов варьирует от одного полярного (монотрих) у холерного вибриона (рис. 2) до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перит- рих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки, амфитрихи - по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Рисунок 2- Vibrio cholerae (холерный вибрион)

Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. По химическому составу жгутики состоят из белка флагеллина, обладающего антигенной специфичностью. Его субъединицы закручены в виде спирали. Флагеллин обладает сократительной способностью.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напылённых тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки препаратов специальными методами (например, после серебрения). Они состоят из однотипных спирально или продольно уложенных вокруг полой сердцевины белковых субъединиц, образующих цилиндрическую структуру, которая особым образом прикреплена к бактериальной клетке; включают три компонента: спиральную жгутиковую нить постоянной толщины, крючок и базальное тельце. Крючок, к которому присоединена жгутиковая нить, имеет длину 30 - 45 нм и состоит из отличающегося от флагеллина белка. Он соединен с базальным тельцем, которое располагается целиком в оболочке (в клеточной стенке и цитоплазматической мембране).

Базальное тельце состоит из центрального стержня, заключенного в систему особых колец. У грамотрицательных бактерий их две пары: внешняя

(кольца L и P) и внутренняя (S и M).

Рис. 3. Строение жгутика грамотрицательных бактерий:

1 - нить; 2 - крючок; 3 - базальное тельце; 4 - стержень; 5 - L-кольцо; 6 - P-кольцо; 7 - S-кольцо; 8 - M- кольцо; 9 - цитоплазматическая мембрана; 10 - периплазматическое пространство; 11 - пептидоглика- новый слой; 12 - наружная мембрана (по De Pamphilis, Adler, 1971 г.) [8]

Кольца L и P (рис. 3) расположены внутри клеточной стенки (кольцо L - в липополисахариде (ЛПС), а кольцо P - в слое пептидогликана). Они исполняют роль втулки стержня. Внутренняя пара (S и M) фиксирована на цитоплазматической мембране, причем кольцо S располагается в периплазматическом пространстве, а M - на цитоплазматической мембране или в ней.

Жгутики у грамположительных бактерий, имеющих более толстую и гомогенную клеточную стенку, содержат только одну пару колец - S и M. Эти кольца обеспечивают вращательное движение жгутов.

Благодаря этому вращению происходит направленное движение бактерий. Жгутиковый аппарат обладает особым бинарным переключателем, который позволяет менять направление движения жгутиков против часовой стрелки на движение по часовой стрелке. Со жгутиковым аппаратом связана также и хемотаксическая активность бактерий. Генетический контроль синтеза жгутиковых белков, их сборки и активности осуществляется особым опероном. Установлено, что мутации в области mot- генов (от англ. motility - подвижность) приводят к потере только подвижности, однако все структуры жгутиков сохраняются; мутации в che-генах (от греч. chemotaxis - хемоподвижность) - к потере хемотаксической активности при сохранении структуры жгутиков и их подвижности.

Бактериальные жгутики движутся за счет протонной силы (хемиос- мотического потенциала) бактериальной мембраны, а не гидролиза ATФ. Прокариоты обладают разными типами движения (поведения), то есть способностью двигаться в ответ на воздействия окружающей среды. Например, в процессе хемотаксиса бактерия может ощущать качество и количество некоторых химических веществ в окружающей среде и двигаться к ним (если это полезные питательные вещества) или удаляться от них (если это вредные вещества).

Фимбрии или реснички (от лат. fimbria - бахрома) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3 - 20 нм Ч 0,3 - 10 мкм), чем жгутики (цв. Аклейка, рис. II). Фимбрии отходят от поверхности клетки и состоят из белка, называемого пилином. Биологическое значение фимбрий состоит в том, что с их помощью бактерии прикрепляются только к определенным поверхностям.

Среди фимбрий разного типа выделяют фимбрии, ответственные за адгезию, то есть прикрепление бактерии к поражаемой клетке (например, пили общего типа - common pili); фимбрии, ответственные за питание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили общего типа многочисленны и достигают количества нескольких сотен в одной клетке. Они являются основными факторами патогенности у болезнетворных бактерий, потому что бактерии ими прикрепляются к чувствительным клеткам и заселяют их, то есть факторами адгезии и колонизации. Кроме того, они препятствуют фагоцитозу.

Термин «пили» применяется чаще в отношении особых фимбрий - половых пилей, образуемых так называемыми мужскими клетками- донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col); их количество 1 - 2 на клетку.

...