Синантропная флора западных низкогорий Алтая

Размещено на http://www.allbest.ru/

Алтайский государственный университет

Институт экологии человека ФИЦ УУХ СО РАН

Синантропная флора западных низкогорий Алтая

О.М. Маслова, И.А. Хрусталева, Т.О. Стрельникова

г. Барнаул

г. Кемерово

Аннотация

Изложены материалы исследований синантропной флоры западных низкогорий Алтая - территории, используемой в сельском хозяйстве и горнодобывающей промышленности более 300 лет. Синантропная флора включает 272 вида из 173родов и 41 семейства. Особенностью таксономической структуры синантропной флоры является малое число представителей семейств Сурегасеае и Роасеае. В географической структуре выявлено 11 ареалогических групп; преобладают голарктические, палеарктические, западнопалеарктические, космополитные виды; азиатские немногочисленны. Экологический анализ выявил, что большинство видов синантропной флоры составляют ксеромезофиты и мезофиты; две трети от общего числа являются непетрофитами. Группа адвентивных растений насчитывает 105 видов, из них инвазионным на территории Сибири является 31. Анализ по шкале гемероботолерантности выявил невысокую степень трансформированности флоры.

Ключевые слова: высшие сосудистые растения; адвентивные виды; инвазионные растения; антропогенное воздействие.

Annotation

Olga M Maslova, Irina A. Khrustaleva, Tatiana O. Strelnikova

Altai State University, Barnaul, Russian Federation

Institute of Human Ecology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Kemerovo, Russian Federation

Synanthropic flora of the western lowlands of the Altai mountains

The aim of the research was to study the composition and the characteristics of the synanthropic flora of the western lowlands of the Altai mountains. The territory is located in the north-west of the Altai mountains (See Fig. 1). It is represented by the Kolyvan Ridge and a part of the adjacent Pre-Altai Plain with low stony arrays along the Alei river, the Loktevka river, the Belaya river and the Charysh River (within geographical coordinates 50°45'-51°45'N, 81°35'-82°46'E). About 300 years ago, on this territory there were discovered deposits of non-ferrous metals and ornamental stones. The start of mining originated from the beginning of deforestation and plowing of the adjacent steppe territories. Besides agricultural use, touristic and recreational use of the territory is being intensively developed nowadays. However, the western lowlands of the Altai mountains are the main areas for keeping the biological diversity of the Altai-Sayan region, especially the steppe biome. Therefore, synanthropic plants of this region need to be studied due to the anthropogenic pressure on natural ecosystems that creates a problem today.

We have been studying the synanthropic flora of the western lowlands of the Altai mountains since 1996. This research includes the results of our field studies published earlier [Maslova OM, 2003] and recently (the herbarium is kept at ALTB and KUZ), as well as data of other researchers [Ebel AL, 2012; Silant'eva MM, 2013; Kopitina TM, Terehina TA and Nekrasova NV, 2003; Kleshcheva E, Korolyuk A and Lashchinsky N, 2005; Usik NA, 2014]. In the synanthropic flora, we included species which are adventive on the studied area and apophytes encountered in disturbed habitats. We analyzed systematic and typological structure of the synanthropic flora to identify its characteristics. The flora of the western lowlands was tested according to hemerobility [Kunick W, 1974; Klotz S, 1984; Frank D and Klotz S, 1990; Pestryakov BN, Cherosov MM and Ishbirdin AR, 2011] and hemeroby [Zverev AA, Sheremetova SA and Sheremetov RT, 2018] scales in the app IBIS (version 7.2).

We established that the flora of the western lowlands of the Altai mountains is represented by 1105 species, 455 genera and 109 families of vascular plants. The synanthropic fraction of the flora embraces 272 species, 173 genera and 41 families. Families Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae are prevalent while Fabaceae, Rosaceae, Cyperaceae are losing their leading positions, traditional for the natural flora (See Table 1). Such genera as Chenopodium (8 species); Potentilla (7); Centaurea, Artemisia, Cirsium, Rumex (6 species each); Cuscuta, Plantago and Trifolium (including Amoria) (5 species each) are equally represented. The arealological analysis was carried out on the basis of the modern settlement of species; 11 types of areas were identified in the synanthropic fraction (See Table 2). Among alien species, Holarctic species hold the first place while Palearctic species prevail among apophytes. Ecological analysis was executed for the synanthropic fraction as a whole and its individual parts (apophytes and alien species) for two factors: the relation of plants to the conditions of moistening (See Table 3) and the stony substrate. In the synanthropic flora, xeromesophytes and mesophytes are prevalent. According to the stony factor of the substrate, two ecological groups were revealed: optional petrophytes (29.4%) and non-petrophytes (70.6%). There were 6 floristic complexes identified in the eco-coenotic structure of the synanthropic flora: ruderal, steppe, meadow, valley, shrub and forest. 105 adventive species and 44 apophytes are attributed to the ruderal complex. These are plants that are widespread in the anthropogenic habitats. Among them are apophytes, such as Amaranthus retroflexus L., Arctium lappa L., Carduus crispus L., Chelidonium majus L., Chenopodium album L., Convolvulus arvensis L., Cynoglossum officinale L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Dracocephalum thymiflorum L., Lactuca serriola L., Polygonum aviculare L., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn., Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult., Sisymbrium loeselii L., and Spergularia rubra (L.) J. Presl et C. Presl. Some apophytes (123) are also found in natural (or intact) communities. The steppe complex includes 34 species encountered in common (Lappula consanguinea (Fisch. et C.A. Mey.) Guerke, Orobanche cumana Wallr., Sisymbrium polymorphum (Murray) Roth) and stony steppes (Artemisiafrigida Willd., Erysimum cheiranthoides L., Potentilla bifurca L., Teloxys aristata (L.) Moq.). The meadow complex comprises 22 species from dry (Achillea millefolium L., Amoria repens (L.) C. Presl, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Medicago falcata L., Trifolium pratense L.) and saline (Cirsium esculentum (Siev.) C.A. Mey., Melilotus dentatus (Waldst. et Kit.) Pers., Polygonum patulum M. Bieb.) meadows. The valley complex contains 23 species (Calystegia sepium (L.) R. Br., Cirsium setosum (Willd.) Besser, Lycopus europaeus L., Potentilla anserina L.). The shrub complex (34 species) is extremely heterogeneous (Cuscuta lupuliformis Krock., Fallopia convolvulus (L.) A. Love, Galium vaillantii DC. et DC., Sonchus arvensis L., Artemisia glauca Pall. ex Willd.). The forest complex (10 species) is represented by the plants of forest meadows and forest edges (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Dactylis glomerata L., Leucanthemum vulgare Lam., Prunella vulgaris L., Rumex acetosella L.). From the synanthropic flora of the western lowlands of the Altai mountains, 31 species are included in the Black Book of Siberian flora. On the whole, the adventive species in the flora of the western lowlands of the Altai mountains rise up to 11.6%. To compare, the part of the alien species in the flora of Altai Region is 13.7%, in the Altai Republic - 10.6%, in Kemerovo Region - 11% and in the Baikal Siberia - 13%. In regional floras of Eastern Europe the part of alien species reaches 2025%. The low level of urbanization and the absence of large transport routes restrains the spread of synanthropic plants. On the contrary, the increasing use of the territory for recreational and touristic purposes leads to the intensification of the anthropogenic flora transformation. We found out that to analyze the flora of the western lowlands of the Altai mountains, any scale of hemerobility and hemeroby is not suitable, specifically the scales of hemerobility developed for East Germany (DHEM), the Northern Volga region (IHEM) and the Yakutia (YA_HEM). This fact arises from a low compliance of these scales (IHEM - 58.5%; YA_HEM - 46.6%; DHEM - 47.2%) to the floristic list of the area being subject of studies. A high compliance was proved by using the hemeroby scale developed for the south of Siberia whose data amount to 91.9% of the studied flora. The integral disturbance index was calculated using the IBIS program. For the flora of the western lowlands of the Altai mountains, it is equal to 3.5 (9 grades in the scale); its apophytic fraction is 3.3. In the composition of the synanthropic fraction of the flora of the western lowlands of the Altai mountains, the proportion of highly tolerant species (gradations 8-9) significantly increases (See Table 4).

We can conclude that the modern composition of the synanthropic flora includes 105 alien species and 167 apophyte species. In the spectrum of the leading families of the synanthropic flora, we revealed significant modifications as compared with the data of the overall flora complex. The analysis of typological elements established that synanthropic plants are mainly species widespread in large areas (Holarctic, Palearctic, West Palaearctic, cosmopolites); most of them are xeromesophytes and mesophytes; two thirds of them are non-petrophytes. Eco-cenotic analysis data show that 55% of aboriginal apophytes that migrate to anthropogenic habitats belong to the steppe and shrub complexes. The part of alien species (11.6%), as well as the results of the analysis on the hemeroby scale, indicate a low degree of transformation of the flora of the western lowlands of the Altai mountains.

The paper contains 1 Figure, 4 Tables and 62 References.

Key words: higher vascular plants; alien species; invasive plants; anthropogenic influence.

Funding: This work was supported by the Russian Foundation for Basic Research (Grant No 16-04-01246).

Acknowledgment: The work was performed using the USU 508667 Herbarium of Kuzbass Botanical Garden (KUZ).

The authors declare no conflict of interest.

Введение

Масштаб влияния человека на формирование растительного покрова Земли приобрел глобальный характер и с середины ХХ в. стал ведущим фактором, определяющим состояние биосферы. Изменение растительного покрова под влиянием антропогенного фактора получило название синан- тропизации [1]. Наиболее важными проявлениями синантропизации являются снижение видовой насыщенности и видового разнообразия отдельных растительных сообществ, региональное обеднение флор, что в свою очередь влечет глобальное обеднение флоры земного шара [2-4]. Под давлением антропогенного фактора получают преимущественное распространение виды с обширными ареалами, имеющие широкий экологический диапазон. Такие виды повсюду следуют за человеком, произрастая в нарушенных местообитаниях [5-7], поэтому их называют синантропными, или сопутствующими человеку. На сегодня разработано большое количество классификаций си- нантропных (антропофильных) растений, которые отражают их историкогеографическое происхождение, отношение к культуре, экологическую и биологическую природу и многие другие особенности [6, 8]. Однако процесс формирования понятийного аппарата и терминологии продолжает активно разрабатываться и в настоящее время [9, 10]. Группа синантропных растений неоднородна - это виды аборигенной флоры - апофиты, поселяющиеся на нарушенных экотопах, а также растения, преднамеренно или случайно занесенные человеком, - адвентивные (заносные, чужеродные). Апофиты преадаптированы к существованию в антропогенной среде, до появления человека многие виды существуют в естественных условиях как эрозиофилы, нитрофилы, галофилы, псаммофилы [11, 12]. Под адвентивными понимаются растения, появление которых в изучаемой области не связано с процессом естественного флорогенеза и представляется следствием антропогенного влияния на флору [6, 13, 14].

Синантропные растения во флоре западных низкогорий Алтая представляют несомненный интерес для изучения в свете проблемы постоянно возрастающего антропогенного давления на природные экосистемы. Западные низкогорья Алтая являются территорией, значимой для сохранения биологического разнообразия Алтае-Саянского региона [15], особенно степного биома [16]. Исследуемая территория одной из первых в Сибири (с 20-х гг. XVIII в.) освоена русскими переселенцами. Открытие здесь богатых месторождений медной и серебряной руд положило начало строительству заводов и рудников [17, 18]. Ориентирами для рудоискателей служили так называемые «чудские копи», которые относят к афанасьевской культуре и датируют энеолитом (медно-каменным веком). Горно-рудное производство требовало огромного количества древесины и древесного угля. Рост заводских и рабочих поселков увеличивал спрос на продовольствие, и в первую очередь на хлеб. Соответственно площади пашни неуклонно росли. В конце XIX в. после закрытия сереброплавильных заводов данная территория развивалась преимущественно как аграрный регион [19]. К настоящему времени пахотные угодья, занимающие поверхности широких водораздельных увалов и межсопочных понижений в степной части предгорий, используются для производства зерновых и масличных культур. Лесные низкогорья являются поставщиком топливной древесины, бревен хвойных пород, пиломатериалов. На территории ведется добыча золото- и серебросодержащей руды, производятся нерудные строительные материалы, асфальтобетонные смеси, изделия художественных промыслов. Выгодное географическое расположение, благоприятный климат, наличие природных [20] и исторических достопримечательностей определяет перспективы развития туристической отрасли [21-23]. Регион вошел в туристско-рекреационный кластер «Горная Колывань» [24, 25].

Цель работы - выявить особенности синантропной фракции флоры западных низкогорий Алтая.

Материалы и методики исследования

Территория исследования расположена на северо-западе Алтайской горной страны (рис. 1). Включает Колыванский хребет с его отрогами и часть прилегающей Предалтайской равнины с мелкосопочными массивами по рекам Алей, Локтевка, Белая, Чарыш (в пределах географических координат 50°45'-51°45'К, 81°35'-82°46'Е). Колыванский хребет в геоморфологическом отношении принадлежит к низкогорьям Западного Алтая. Имеет протяженность около 100 км. Рельеф хребта останцово-гребневид- ный с абсолютными высотами 500-1 200 м с многочисленными выходами на поверхность коренных пород. Максимальная высота - гора Синюха (1 206 м над ур. м.). Прилегающие части Предалтайской равнины имеют абсолютные высоты 200-400 м и глубину расчленения до 100 м. В геологическом строении этих равнин принимает участие толща делювиальнопролювиальных, в основном суглинистых отложений четвертичного возраста. Для них характерно наличие изолированных сопок и приречного мелкосопочника, сложенных коренными скальными породами [26-28]. Для исследованной территории характерно обилие тепла, света и влаги. Климат умеренно континентальный. Для станции Змеиногорск отмечаются следующие показатели: годовое количество атмосферных осадков 516 мм; средняя температура января -15,1°С; средняя температура июля +19,1°С [29]. Реки принадлежат к бассейнам Алея и Чарыша. С северной стороны Колыванского хребта лежат озера Колыванское (Саввушкино) и Белое.

Северо-западные низкогорья Алтая представляют собой небольшую часть Западно-Алтайской ботанико-географической провинции [28]. Для провинции характерен таежно-кустарниково-луговостепной тип высотного ряда растительных поясов. Часть Колыванского хребта, примыкающая к Тигирецкому хребту, относится к Тигирецкому району черневой тайги Тигирецко-Бащелакского таежно-лесостепного округа. Основной фон растительного покрова составляют леса подпояса черневой тайги. Значительные площади лесных насаждений представлены производными пихтово-осиновыми и осиново-березовыми с участием пихты высокотравными лесами, производными кустарниковыми сообществами, высокотравными лесными лугами. На выходах гранитов встречаются сосновые остепненные леса. Степная периферия Колыванского хребта и мелкосопочные массивы относятся к Змеиногорскому кустарниково-степному и Среднечарышскому таежно-кустарниково-лесостепному районам Колыванско-Чарышского таежно-кустарниково-степного округа. Отличительной особенностью территории является широкое распространение кустарниковых сообществ, которые сплошь покрывают северные склоны мелкосопочников, встречаются по логам и пологим склонам увалистых предгорий. В растительном покрове преобладают луговые разнотравно-злаковые и кустарниковые степи, а также подтаежные березовые и сосновые леса.

Рис. 1 Карта-схема района исследований

По гранитным выходам - сосновые остепненные. Значительные площади заняты ими в пределах Саввушкинского гранитного массива. Общий характер растительного покрова степной. Для приречных мелкосопочников (особенно в бассейне верхнего Алея) характерны петрофитные варианты типчаковых степей по южным сильно щебнистым склонам и кустарниковые сообщества по логам и северным склонам. В поймах рек развиты тополевые леса и ивняки. Террасы рек заняты разнотравно-злаковыми лугами [28, 30]. Большая часть пахотных угодий расположена на месте степей по широким водораздельным увалам и мелкососпочным пониженям, по долинам рек и балкам.

Первые научные сведения о флоре Алтая появились во второй половине XVIII в., началом послужила экспедиция И.Г. Гмелина, Г.Ф Миллера, исследователи посетили Колывано-Воскресенский завод в 1734 г. [27, 31-33]. С тех пор многие ботаники работали на этой территории [34, 35]. Изучение флоры западных низкогорий Алтая авторами статьи ведется с 1996 г. Конспект флоры исследуемой территории включает 1 105 видов высших сосудистых растений, относящихся к 455 родам и 109 семействам. Учтены опубликованные ранее [36] и более поздние полевые данные авторов (гербарный материал хранится в ALTB и KUZ), а также критически переработанный материал других исследователей [34, 35, 37-39]. Из всего состава флоры к растениям, способным расти на нарушенных местообитаниях, можно отнести 399 видов [40-43]. Однако этот огромный список, приведенный для территории бывшего СССР, охватывающей районы с самыми разнообразными природными условиями, существенно сокращается для небольшой по площади территории низкогорий Западного Алтая. Многие виды, являющиеся засорителями посевов риса на Дальнем Востоке (Typha latifolia L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Alismaplantago-aquatica L. и др.), на нашей территории не являются синантропами. И напротив, часть сибирских видов в Европе (Atriplex laevis C.A. Mey., Gypsophila altissima L., Saussurea amara (L.) DC.) по шкале гемеробиальности [44] имеет самый высокий балл за счет способности этих растений заселять экотопы с сильным антропогенным воздействием и даже с отравленным субстратом - обочины шоссе, ж.-д. насыпи.

Растения, являющиеся адвентивными на исследованной территории, и апофиты, отмеченные на нарушенных местообитаниях, мы отнесли к синан- тропной фракции флоры. Синантропная флора западных низкогорий Алтая выделена по данным полевых исследований с учетом сведений по сорным [41, 42] и адвентивным [34, 35, 45] растениям. В анализ синантропной фракции не включены единичные находки растений, указанных П.Н. Крыловым во «Флоре Западной Сибири» для 1-2 точек (чаще всего для окрестностей Змеиногорска или Колыванского завода), для которых более поздние сборы, подтверждающие присутствие на исследуемой территории, отсутствуют (13 видов) - Amethystea caerulea L., Atriplex hortensis L., Buglossoides arvensis (L.) I.M. Johnst., Chaiturus marrubiastrum (L.) Rchb., Chenopodium foliosum Asch., Cuscuta monogyna Vahl, Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn.,

Lamium purpureum L., Melilotus suaveolens Ledeb., Mulgedium sibiricum (L.) Cass. ex Less., Nepeta sibirica L., Nicandra physalodes (L.) Gaertn., Poterium sanguisorba L. Мы не рассматривали распространенные сельскохозяйственные культуры (Secale cereale L., Triticum aestivum L., Avena sativa L.), садовые и огородные растения (Melissa officinalis L., Anethum graveolens L., Lactuca sativa L.) и полевой сорняк Avena fatua L., занос которых постоянно происходит на прилегающие территории - обочины дорог и пустыри, но их натурализация пока не зафиксирована. Не включены в анализ также древесно-кустарниковые виды, не отмеченные нами за пределами их посадок в населенных пунктах: Acer ginnala Maxim., A. tataricum L., Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Cerasus fruticosa Pall., Lonicera caerulea ssp. altaica (Pall.) Gladkova, Malus domestica Borkh.

Проанализирована систематическая и типологическая структура синан- тропной флоры. Объединение видов в условно однородные экологические группы со сходным отношением к конкретному фактору среды (увлажнению, каменистости субстрата) проводилось с учетом приуроченности к определенным типам местообитаний [46]. Эколого-ценотические группы выделены на основе полевых наблюдений. Флора западных низкогорий протестирована по шкалам гемеробиальности [47-50] и гемероботолерантно- сти [51] с использованием интегрированной информационной системы IBIS (версия 7.2) [44, 52]. Названия видов в тексте приведены по сводке С.К. Черепанова [53].

Результаты исследования и обсуждение

Синантропная флора исследуемой территории по нашим данным содержит 272 вида из 173 родов и 41 семейства. Она включает 167 аборигенных видов апофитов, а также 105 чужеродных (адвентивных) видов. В числе адвентивных - 19 видов-инродуцентов, которые способны возобновляться на данной территории без участия человека (Alcea rosea L., Helianthus an- uus L., Phalaris canariensis L. и др.) или длительно существовать на месте заброшенных усадеб и населенных пунктов (Stachys byzantina K. Koch, Sy- ringa vulgaris L., Tilia cordata Mill.). Почти все эти виды распространены в пределах населенных пунктов (в основном в окрестностях г. Змеиногорска и п. Колывань).

Анализ таксономической структуры синантропной фракции проведен в сравнении с общим списком флоры (табл. 1). В синатропной фракции флоры помимо Asteraceae и Poaceae лидируют Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamia- ceae, тогда как в семейственном спектре флоры в целом более высокий ранг у Fabaceae, Rosaceae, Cyperaceae.

Особенностью синантропной флоры является низкая доля участия семейства Cyperaceae; выход на лидирующие позиции Brassicaceae, Lamiaceae и Chenopodiaceae за счет однолетних видов. Семейства Aceraceae и Cucur- bitaceae во флоре западных низкогорий Алтая, также как и во флоре Алтайского края [35], представлены только адвентивными растениями. В родовом спектре преобладание какого-либо таксона не выявлено, равномерно представлены роды Chenopodium (8 видов); Potentilla (7); Centaurea, Artemisia, Cirsium, Rumex (по 6); Cuscuta, Plantago, Trifolium (включая Amoria) (по 5).

Таблица

Ведущие семейства флоры западных низкогорий Алтая