Как социобиология сама себя отрицает

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Как социобиология сама себя отрицает

В.С. Фридман

г. Москва, Россия

Аннотация

В данном анализе выявлена внутренняя противоречивость социобиологии.

1. В концептуальном плане социобиология «сама себя отрицает»: развитие ее концептов на их собственном основании ведет к противоположному ей социоцентрическому подходу.

2. Главное методическое достижение социобиологии - калькуляция отношений «выигрыша» (в виде эффективности) к «плате» (риск и/или затраты предъявления) для объяснения причин выбора поведения в проблемной ситуации - подтвердило концепты и эмпирические следствия конкурирующего направления, сравнительной этологии.

3. Данные о сигналах/механизмах коммуникации у птиц и других позвоночных, собранные самими социобиологами, подтверждают реальность феноменов, с точки зрения социобиологических теорий мало- или вовсе невероятных. Среди них:

а) типологическая определенность форм видовых демонстраций при статистической устойчивости их эффектов (с т.з. социобиологии то и другое должно «расплываться» или гибко меняться сообразно динамике мотивации внутри и стимуляции извне демонстратора);

б) конвенциональные сигналы, вроде изученных у ящериц-анолисов или коростелей (с т.з. социобиологии они не могут «честно» информировать реципиента, т.к. «объявление» ими более интенсивных воздействий не обходится демонстратору «дороже», а иногда и «дешевле»).

Закономерности а-б присутствуют даже у т.н. сигналов-стимулов (сигналы состояний, motivational signals, соответствуют релизерам классических этологов); а-б достигает максимума у т.н. сигналов-символов (сигналы классов ситуаций, referential signals). Они «честно» информируют реципиента без сколько-нибудь заметного учащения «обмана» (что видно по автоматическому «доверию» данным сигналам, эффективно меняющим модель поведения реципиента), при том, что ничем не «принуждают» его к определенной реакции. Он сохраняет свободу выбора и при этом «доверяет» переданной информации, выбирая следующее поведение и/или корректируя предыдущее именно на основании данной информации, а не собственной мотивации или самостоятельного наблюдения за происходящим.

Обсуждается социоцентрический подход как альтернатива социобиологии. Последний сохраняет значение в качестве «нулевой гипотезы». Ее опровержение необходимо для обоснования любых положительных утверждений в области социоэтологии, но само по себе не дает оснований для этих последних.

Ключевые слова: сравнительная этология, социобиология, орнитология, эволюция социальности, коммуникация животных, социальная организация, популяционная биология, мысленный эксперимент, групповые адаптации, групповой отбор, социоцентрический подход, ритуализация, эволюция сигналов, коммуникативная сеть, «подглядывание»

V.S. Friedmann. How sociobiology denies itself

This analysis reveals internal contradictions of sociobiology.

1. In conceptual terms, sociobiology "denies itself": the development of its concepts on their own basis leads to the opposite socio-centric approach.

2. The main methodological achievement of sociobiology is the calculation of the "win"/"pay" ratio (efficiency/risk and (or) cost of presentation) to explain the reasons for choosing behavior in a problem situation. This approach confirmed the concepts and empirical consequences of a competing trend - comparative ethology.

3. Data on signals/mechanisms of communication in birds and other vertebrates, collected by the sociobiologists confirm the reality of the phenomena, from the point of view of sociobiological theories, even little or completely improbable. Among these phenomena there is

a) typological certainty of forms of demonstrations and statistical stability of their effects (from the standpoint of sociobiology both must be "blurred" or flexibly changed according to the dynamics of motivation inside and stimulation from the outside demonstrator);

b) conventional signals, such as studied for anolis or corncrake (from the point of view of sociobiology they cannot honestly inform the recipient, since the «announcement» of more intensive influences does not cost the demonstrator as «more expensive», and sometimes as "cheaper").

The sociocentric approach is discussed as an alternative to sociobiology. The latter stores the value as a «null hypothesis». Its refutation is necessary to justify any positive statements in the field of socio-ethology, but in itself does not give grounds for the latter.

Key words: comparative ethology, sociobiology, ornithology, evolution of sociality, animal communication, social organization, population biology, thought experiment, group adaptations, group selection, sociocentric approach, ritualization, evolution of signals, communication network, eavesdropping behaviour.

Рост итоговой приспособленности требует социальной связанности. По превращении бесструктурных скоплений в структурированные сообщества везде видим примат «социального притяжения» над «отталкиванием» - частный случай примата системности над адаптивностью [Фридман, 2016]. Даже если покажется, что побежденного, подчиненного, проигравшего «удаляют вон» из сферы активности победителя или исключают как-то иначе, в действительности они теми самыми социальными связями, что закрепили их проигрыш, удерживаются «около победителей» в «устойчиво согнутом» положении, с поведением, управляемым их активностью, больше чем наоборот. Это следствие принципа стимуляции подобного подобным М.Е. Гольцмана (2016), универсального для взаимодействий животных в сообществах.

Как формулировал Аристотель про изоморфную ситуацию с социальным неравенством и угнетением в обществе, один человек разумно движет, оставаясь неподвижным, другой разумно движется, оставаясь неразумным. С точки зрения мысленного эксперимента самое важное здесь то, что приспособленность не максимизируешь в одиночку: «согнутость - предсказуемость поведения» с «устойчивым удержанием» - единственное «обеспечение» и высокого статуса победителя, и связанных с ним преимуществ в доступе к ресурсам, выживаемости, репродукции и пр. [Фридман, 2013а, разд. 1.4; Фридман, 2013б, разд. 2.10].

Эффективная коммуникация же создает биологическую разнокачественность особей, все более дифференцируя их на выигравших и проигравших, а не «проявляет» ее, как следует из социобиологической доктрины. Ярче всего видно это в известных опытах с дифференциацией крыс на «работников», «эксплуататоров», иногда также и «независимых» особей в связи с необходимостью получать пищу, проплывая в водном лабиринте Морриса [Helder et al., 1995].

Чем дальше, тем больше это ведет к ситуации, когда у всех индивидов (исходно «эгоистичных» и тогда - но только тогда - равнокачественных друг другу) в сфере досягаемости присутствует другой(-ие), которых данный «победил» в конкуренции и «эксплуатирует» их поведение как ресурс собственной репродукции или улучшения статуса. В этой системе взаимодействий главный вклад в максимизацию итоговой приспособленности «лучших» вносят реляционные, но не атомарные характеристики. Само существование последних проблематично; без проигравших, чье поведение управляемо, выигравшие «проваливаются в пустоту».

Тогда возникает вопрос, как на эволюционно значимых временных интервалах возникают классические групповые адаптации: в поведении особей - формы демонстраций, в их сообществах - формы (или структуры) отношений, выступающих искомыми реляционными признаками По мысли В.Г. Черданцева (2005) [цит. по: Фридман, 20136], естественный отбор вообще оперирует признаками, а не структурами, удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Отсюда способность использовать «нужные» сигналы в «нужных» ситуациях взаимодействия (различая тем самым первые, вторые и третьи) позволяет отбору «различать» особей по степени эффективности поведения в конкуренции за социальные ресурсы, естественное течение которой включает постоянное воспроизводство и разрешение данных ситуаций.

Поэтому все движения силовой борьбы имеют потенции превращения в демонстрации, как только для индивидов их связь со спецификой ситуации вовне и/или мотивации внутри в силу наличной организации взаимодействий делается устойчивой и регулярной, преодолевающей разные типы неопределенности, т.е. законосообразной [Розенберг и др., 2000, с. 151-153].

Также всякая вновь возникшая демонстрация имеет потенцию к превращению в знак, независимый от уровня активности и/или мотивации демонстратора (в этологической терминологии - эмансипированный от них [МакФарланд, 1988; ОооЛи^, 1989а, Ь], когда контакты в системе организуются так, что наличествует взаимно-однозначное соответствие между рядом дифференцированных проблемных ситуаций, воспроизводимых взаимодействиями индивидов, и рядом разрешающих их дифференцированных программ поведения. Демонстрация-посредник неизбежно появляется в такой системе, оказываясь одновременно и знаком, и действием [Фридман, 2013б], а мысленный эксперимент показывает, почему.? Каким селективным давлением они порождаются и «внедряются» в поведенческие последовательности особей мысленного эксперимента, исходно вполне бесструктурные (также как «в начале» все признаки поведения атомарны)? Выше сопоставлением с полевыми данными показана негодность социобиологических объяснений их появления, ниже мы смоделируем его в мысленном эксперименте.

Формы демонстраций и формы отношений вида как групповые адаптации

Здесь необходимо ответить на тот же вопрос, что теория ритуализации Н. Тинбергена, но с учетом всей критики сравнительной этологии [Фридман, 2013б]. В том числе объяснить, почему, в противоположность скоплениям, в структурированных сообществах а) какой бы контекст ни рассматривался, везде конкуренция опосредуется организованными обменами демонстраций с типологически определенными формами, конечное число которых образует видовой репертуар [Hurd, Enquist, 2001, табл. 1] и б) она везде происходит за социальный ресурс (а не экологический): не самку, но «лучшее» (в смысле привлечения самок) место на току, не территорию саму по себе, но «лучшее» (в смысле возможностей охраны) ее размещение в анизотропном пространстве группировки и пр. Что эмпирически выражено в повсеместном примате системности над адаптивностью [Фридман, 2016].

Другая проблема, требующая объяснения в связи с появлением групповых адаптаций, состоит в следующем. Выше было показано, что в сформированной системе-социум (токе, колонии, территориальной группировке и пр.) побуждения индивидов к «складыванию» телодвижений в определенные формы видовых демонстраций - во время взаимодействий, а по их исходам - к «складыванию» видовых форм отношений в системе, настолько императивны и мощны, что «пересиливают» и подчиняют себе «эгоистичные» позывы индивидов к максимизации приспособленности «здесь и сейчас». Как это возникает в эволюционных масштабах времени, если исходно (в бесструктурном скоплении) реальные индивиды вполне независимы друг от друга и каждый сугубо «эгоистичен»?

Или откуда в поведении индивидов «возьмутся» честные сигналы, позволяющие каждому из них ориентировать поведение на этот «общий интерес», чтобы «заранее рассчитать» оптимум «инвестиций» в кооперативное воспроизводство системного целого - чтобы и самому не остаться вне социума, и «силы остались» для занятия «наилучшей позиции» в данной структуре отношений? Какими механизмами дальше, уже в сообществе, поведение социально связанных и социально зависимых индивидов ориентируется на долговременный выигрыш? Как именно пресекается немедленное удовлетворение побуждений, подрывающее социальную «позицию» индивида [Фридман, 2016]?

Согласно социобиологическим представлениям, подобное целое (и «общий интерес») невозможны и/или неустойчивы, а «инвестиции» в него невыгодны из-за повсеместности и высокой частоты «обмана». «Обманщики» или ликвидируют «общий ресурс» (скажем, «честное информирование» по коммуникативной сети), или перестроят социум «под себя» [Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979; Maynard Smith, Harper, 2003]. Однако на деле подобного не происходит. «Обманщики» появляются только после складывания и устойчивого воспроизводства видоспецифических форм отношений, «обмана» появляется на 1-2 порядка реже предсказываемого социобиологическими моделями; в силу немногочисленности они легко исключаются механизмами социального контроля [Veiga, 1995; Young, 2013].

Подобные системы сигналов, используемые особями для разрешения взаимодействий агонистического или сексуального характера, и формы отношений, поддерживаемых положительными исходами этих последних, суть групповые адаптации. Их появление и прогрессивное развитие социобиология объясняет плохо (родственным отбором, а его действенность сомнительна). Почему отступает к еще более уязвимым теориям группового отбора и многоуровнего отбора (multilevel selection), где первый сплачивает группу как целое, а группы ведут себя «эгоистически». «Selfishness beats altruism within groups. Altruistic groups beat selfish groups. Everything else is commentary» [Wilson, 2006; Wilson, Wilson, 2007].

Получается «из огня да в полымя». В том числе потому, что не объясняет более свободное перемещение особей между группами именно в ситуациях, когда их структура формируется более интенсивным отбором, вроде полового отбора у птиц на токах, у оленей в гаремах и пр., см. выше. Вроде бы это должно максимально привязывать самок к «лучшим» токам и лучшим гаремным самцам, также как самок моногамных видов воробьиных - к «лучшим» территориям поющих самцов. Но нет, они свободно перемещаются между ними, реализуя промискуитетную тактику, как и в разобранном E. Akgay и J. Roughgarden (2007a, b) примере с внебрачными копуляциями воробьиных. Другой пример эмпирических данных, несовместных с multilevel selection, - размер мозга у птиц увеличивается в связи с социальной, но не генетической моногамией [West, 2014].

Вместе с тем объяснить появление групповых адаптаций довольно легко. Начав с чисто социобиологического рассмотрения ситуации, надо лишь не бояться выйти за пределы, поставленные вненаучными факторами - питающей социобиологию идеологической доктриной [Панов, 1983; Lewontin et al., 1984; Плюснин, 1989].

Эффективность манипуляции среди индивидов: предсказуемость важней силы воздействия.

Итак, в нашем эксперименте каждый индивидов волей-неволей реализует своего рода стратегию «щит и меч». С одной стороны, он меняет поведение в сторону максимальной эффективности манипуляции всеми прочими, с кем сталкивается (а после начала дифференциации статусов - особенно во взаимодействиях, инициируемых им самим). С другой - в сторону максимальной резистентности к манипуляции со стороны других (особенно во взаимодействиях, ими инициируемых). То есть в начале мысленного эксперимента мы целиком и полностью исходим из социобиологических представлений не только об индивиде, но и о коммуникации как «войне нервов» (war of nerves) и «манипуляции» (в противоположность «информированию») [Dowkins, Krebs, 1978; Caryl, 1979, 1981; Enquist, Leimar, 1983, 1987].

В обоих случаях поведение структурируется так, чтобы последовательности, реализуемые особью во взаимодействиях, были максимально успешны в манипуляции аналогичной реализации контрагента (-ов) и максимально устойчивы к манипуляции с его (их) стороны. Важный вопрос: каковы формы поведения и структуры отношений, возникающие в этом процессе? Будут первые групповой адаптацией, а вторые - искомым социальным целым?

Для социобиологов коммуникация суть сравнение моделей поведения, «строящихся» по ходу взаимодействия, по эффективности взаимной манипуляции (англ. signal matching [Searcy, Nowicki, 2005; Bradbury, Vehrenkamp, 2011]). Если одна из них дает выигрыш в приспособленности «здесь и сейчас», это «оценивается» отбором, «распространяющим» лучшие стратегии (по подобной оценке) на эволюционно значимых интервалах времени. Выигравший взаимодействие дальше «эксплуатирует» другого как ресурс собственной активности в течение определенного периода времени после, проигравший оказывается «эксплуатируемым»: изменяемым и управляемым активностью других, более успешных.

Но именно здесь «лучшей» стратегией поведения оказывается «честное» информирование о ситуациях, вовлекающих особей во взаимодействия или последовательно меняющихся по ходу его разрешения, также как социальная связанность с социальной зависимостью индивидов - то самое поведение, которое мы видим в природе и которое организованно противоположно социобиологическим концепциям [Фридман, 2016].

Речь идет о проблемных ситуациях, порождаемых «конфликтом интересов» между индивидами, связанных с одновременным столкновением амбиций разных особей, или на ограниченном пространстве, или при недостатке иного ресурса, т.е. удовлетворены индивиды могут быть только частично. Хороший пример - территориальные амбиции, исследованные, например, у черных казарок Branta bernicla nigricans [Харитонов, 1995; Харитонов, Харитонова, 1995]. Во «внутреннем мире» индивидов он проявляется в виде конфликта мотиваций типа «нападение - бегство», «нападение - бегство - половое поведение» и пр., сообразно контексту общения. Конфликт разрешается определенным образом организованным обменом демонстраций во взаимодействиях, включая временную структуру последовательностей, своего рода «синтаксис», т.е. коммуникацией.

По ходу общения исходный «конфликт интересов» трансформируется, постепенно разрешаясь, пока не разрешится полностью (положительный исход) или процесс не сорвется (прочие исходы). Последовательные изменения ситуации общения маркируются и выбором «должных» демонстраций, и сменой их в «должной» последовательности, что подтверждается и нашей моделью, и тем фактом, что обмен демонстрациями всегда длится существенно дольше момента получения одной особью явного преимущества над другой.

С точки зрения социобиологических концепций коммуникации, или организации конкурентного социального общения одной только стимуляцией подобного подобным [Гольцман, 2016], процесс должен завершаться в данный момент, т.к. исходная разнокачественность особей вполне «проявлена». На деле же разнокачественность коммуникацией «создается» de novo, а дополнительное время процесса тратится на информационный обмен, позволяющий всем членам сообщества координированно стремиться к долгосрочному выигрышу и определяющий оптимальный размер «инвестиций» каждого в воспроизводство структуры целого сообразно успешности во взаимодействиях и социальному статусу. См. разнообразные примеры выше.

Здесь существенно, что данный эффект лежит в основе красивого социобиологического метода исследования коммуникации в условиях конкуренции за ресурс малой ценности (иногда исчезающее малой), вроде места на кормушке, которое всегда временно и не монополизируемо надолго. Концепциям же своей дисциплины он непроходимо противоречит; как и другие успешные методы исследования коммуникации | [Фридман, 2013а].

Так, анализировали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора Cyclopterus 1итрш. Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: поедая, он одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец сменялся другим, не отстояв пищу, вероятность чего почти не зависела от размера / пищевой ценности куска.

Эффективность угрожающих демонстраций определялась долей побед, риск - вероятностью их перерастания в физическую борьбу. Уровень агрессивности в столкновениях определяли по тому, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска [Ещи et а1., 1985].

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на больший (меньший) риск демонстрирования, а не большим (меньшим) проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как специфических средств противостоять отбиранию пищи, причем непрямого - ритуализованного и, исходя из вышеописанного, сигнального характера.

«Доверие» существует притом, что скопление появляется случайно, оно анонимно, птицы в нем независимы друг от друга: здесь неприменимо обычное объяснение «доверия» давним знакомством животных и персонализованностью отношений. И «нечестная» коммуникация здесь была бы исключительно выгодна; на деле «доверие» к видовым сигналам абсолютно, а «обман» отсутствует [Там же].

Важность конкуренции за малоценный ресурс в исследовании сигнальной функции демонстраций связана именно с его несущественностью для выживания «здесь и сейчас», тем, что от него «всегда можно отказаться», и пр. Сам по себе он недостаточен как «награда» победителю (каким был бы, будь эта конкуренция чисто эксплуатационной). Однако его «розыгрыш» в коммуникации делается пробным камнем для выявления социально обусловленной разнокачественности индивидов, по результатам которой в сообществе устанавливаются уровни социально-обусловленной доступности всех ресурсов такого рода для всех особей, проранжированных соответствующими взаимодействиями.

Иными словами, реально «разыгрывается» здесь не ресурс, а социальные статусы, конкуренция происходит за социальный ресурс, а отмеченные М. Ещи et а1. (1985) демонстрации суть посредники между действием одного и контрдействием другого индивида.

Действительно, коммуникация считалась продемонстрированной, если в условиях конкуренции за малоценный ресурс фиксируется корректировка модели поведения реципиента под воздействием сигналов партнера. А успех (неуспех) коммуникации состоит не в ресурсе как таковом, но в выстраивании оптимальных отношений Оптимальных по степени социальной асимметрии в отношениях данного индивида с другими, которую ему при его «силах», «активности» и «способности бороться» удается поддерживать с максимальным соотношением «выигрыша» к «плате» [Enquist, Leimar, 1987]. с определенными компаньонами по результатам информационного обмена в системе взаимодействий, где «оспаривание обладания» (статусом в системе иерархии, половым партнером в системе брачных отношений, территорией в лучшей или худшей части анизотропного пространства группировки) лишь повод.

Только оно делает доступ к экологическим ресурсам предсказуемым и гарантированным, будь то пища, самка (самец) в рамках брачных связей, безопасность и корм, доступность которых зависима от системы иерархии группы. По той же причине предсказуемость поведенческих изменений, наступивших под действием стимуляции от конкурента, для индивидов важней силы последней, независимо от того, кто выиграл и проиграл [Фридман, 2013а].

Тогда эффективная манипуляция в нашем эксперименте достижима двумя способами. Во-первых, это большая сила/интенсивность воздействий на поведение других, возможная у особей, «лучших» по атомарным характеристикам: у самых сильных, наиболее готовых бороться, цепче удерживающих ресурсы и пр. [Maynard Smith, Parker, 1976]. Дальше отбор элиминирует «худших» и поддержит «лучших», репродуцирует их характеристики в следующих поколениях особей, оставшихся, однако, «эгоистичными» и несвязанными. Ибо все формы поведения, адресуемые ими друг другу в актах манипуляции, суть индивидуальные реакции, а не видовые сигналы.

Какими бы они ни казались «демонстративными» наблюдателю (вследствие экспрессивности и «экстравагантности» телодвижений), они не типизированы, телодвижения не «очерчивают» определенные формы, но неустойчивы и изменчивы, как пламя свечи. Что мы и видим у прямых действий и особенно экспрессивных реакций, в противоположность демонстрациям, независимо от того, «примешаны» они к ним или появляются отдельно [Фридман, 1992, 1993]. Возможность использования их для манипуляции в «точке 0» мысленного эксперимента обусловлена правилом стимуляции подобного подобным. Согласно социобиологической доктрине, форма телодвижений варьирует здесь широко, от максимальной ритуализованности до нулевой (прямое действие), в соотношения выигрыша к плате.

То есть данный вариант вполне возможен, но крайне опасен. Рост эффективности манипуляции за счет большей силы воздействия резко увеличивает затраты и риск, делая их неприемлемыми именно для «лучших» особей, выигрывающих столкновения. Правило «сила есть - ума не надо» здесь не работает.

Анализ видеозаписей 5 драк бурчеллиевых зебр (Equus burchelli) и 4 онагров (E. hemionis) показывает, что в отсутствие ритуализации все действия по дальнейшему развитию конфликта ведут к открытой борьбе в экстремальных формах. Схема поведения при открытой агрессии у обоих видов вполне идентична. Соперники располагаются друг к другу ближе, чем на длину тела, и 77% времени проводят, «прыгая» с оскаленными зубами, пытаясь укусить или избежать укуса самим. К успешному укусу (без ответа противника) приводят маневры, направленные на потерю им равновесия. Особи, потерявшие равновесие, за 68 с получили 21 укус, не потерявшие - 66 укусов за 1680 с. К сходному результату вели также постоянные и настойчивые попытки укусов, невзирая на риск ответа со стороны противника, и быстрота обратного перехода от защиты к нападению. Именно последнее чаще всего связано с потерей равновесия и внезапным укусом врага [Bekger, 1981].

Рост интенсивности и настойчивости атак здесь ведет только к большей уязвимости для ответов обороняющегося, даже если он во всех отношениях уступает более сильным и ловким особям. Хуже того, акты, увеличивающие вероятность успеха укуса, также влияют на уязвимость атакующего, почему крайне рискованны. Особь, успешно проводившая удар, укус, выпад, именно в этот момент с наибольшей вероятностью теряет равновесие или поражается уже отступающим контрагентом. Поэтому драки выигрывают особи, лучше всего сопрягающие действия нападения и защиты и, несмотря на рост возбуждения при продолжении сопротивления противника, наиболее своевременно и точно переключают свой «щит и меч» сообразно изменениям ситуации [Там же]. Однако столь точные переключения без ритуализированных сигналов-посредников возможны не более чем у 25-50% особей. Это же обнаружено в исследовании борьбы между щенками койотов и ритуализированной борьбы волков (Bekoff et al., 1981; Moran et al., 1981) [цит. по: Фридман, 2013а].

Иными словами, «атлант не расправит плечи», ибо он может победить, но не смеет повернуться спиной к побежденному. Его индивидуальные реакции непригодны ни для того, чтобы достаточно долго держать его «согнутым», ни для того, чтобы (главное) после взаимодействий гарантировать определенный и достаточно продолжительный перерыв, когда побежденный точно не попробует «взять реванш». Здесь необходимы уже видовые демонстрации, опосредующие движения силовой борьбы, специфическая форма которых выступает предиктором будущих событий взаимодействия, а по их завершению - других событий социальной жизни участников [Фридман, 2013 а, б].

Как именно они включаются в поведение, исходно бесструктурное по условию мысленного эксперимента? Вторым способом нарастить эффективность манипуляции - за счет увеличения предсказуемости поведения. Он и оказывается «царским путем» в прогрессе ритуализа- ции телодвижений, «складывающихся» в комплексы со все более скоррелированным предъявлением и типологически определенной формой (демонстрации). Это идет сопряженно с прогрессом социальности, т.е. все большей дифференциацией поведенческих ролей и связанностью индивидов видоспецифическими формами отношений одновременно.

Устойчивый рост предсказуемости поведения по ходу взаимодействия вопреки безусловному антагонизму «интересов» участников Г. Кастлер (1960) рассматривал как главное доказательство информационного обмена между ними (т.е. коммуникации в собственном смысле, коммуникация в широком смысле происходит «всякий раз, когда активность одного животного направленно влияет на активность другого и наоборот» (Alexander, 1960, с. 38) [цит. по: Фридман, 2013а]).

Важнее всего, что такой рост предсказуемости неизбежно взаимен: всем участникам коммуникации одинаково выгодно как «честно» передавать информацию о ситуации собственными демонстрациями, так и «точно» воспринимать ее из демонстраций другой особи (в смысле, без искажений). Ведь первое и второе равным образом модифицируют поведение партнера, делая его более предсказуемым в одинаковой степени [Кастлер, 1968].

Почему животные «идут» на затраты и риск, пропорциональные стереотипности демонстрирования (т.е. «вычурности» и «неестестественности» телодвижений, специфическая комбинация которых «чертит» форму данной единицы, репрезентируемую партнерам и оппонентам), с эволюционной точки зрения? Исключительно ради информации, которую участники и «зрители» процесса «считывают» с последовательно появившихся демонстраций и, основываясь на ней, строят последующее поведение точней, чем при непосредственном наблюдении за противником.

Действительно, раз появившись, сигналы-посредники резко уменьшают риск ответного укуса, даже если идет эскалация агрессии (уже более или менее ритуализированной). В брачном поведении, кроме риска последней в ответ на сближение с ухаживательными демонстрациями, значим и риск ухода партнера от взаимодействия (в том числе в самый критический момент копуляции). Он также уменьшается при опосредовании демонстрациями прямых действий.

Происходит это благодаря тому, что сигналы-посредники обеспечивают строгую сопряженность демонстрации и действия, о котором сигнализирует ее форма (почему так важны ее выделенность и типологическая определенность). По ней участники точно оценивают серьезность намерений оппонента, благодаря чему оба строят стратегии поведения в конфликте так, чтобы минимизировать риск травмы и поранения. Например, из 541 агрессивных стычек белоголовых орланов Haliaetus leucocephalus на трупах лососей лишь в 10 наблюдали соприкосновение когтей с телом оппонента [Hansen, 1986], ср. [Bekger, 1981]. Отсюда следует, что агонистические демонстрации несут информацию о возможных действиях партнера и допустимых вариантах ответа именно данному противнику, чем снижают вероятность драки и травмы.

Что было прямо показано Дж. Поппом в исследованиях соотношения эффективности и риска в агонистических демонстрациях американских чижей Carduelis tristis и мексиканских чечевичников Carpodacus mexicanus [Popp, 1987a, b]. У северного оленя Ranfiger tarandus показано, что взрослые и молодые олени вне периода гона постоянно проводят «турнирные состязания», в ходе которых «пробуют» проводить демонстрации рогов в отношении друг друга (Barrette, Vandal, 1990).

В демонстрациях задействованы и рога, и копыта, однако именно точное исполнение демонстрации позволяет жертве атаки не получить удар от инициатора нападения. Всего их между карибу отмечали 1711, но лишь в 209 случаях жертва атаки позволяла ударить себя рогами или копытами. В 87,8% атакованный олень, проделав демонстрацию, успевал повернуться к нападавшему рогами (в том числе потому, что ее стереотипное исполнение тормозило действия атакующего), а затем столкновение переходило в ритуализированную «силовую борьбу». В большинстве случаев инициатором «турнирного состязания» был самец с меньшими рогами, но он же обычно и проигрывал «состязание», когда атакованный среагирует демонстрацией [Barrette, Vandal, 1990].

Следовательно, эти круглогодичные взаимодействия - «тренировка» не столько бойцовских качеств животных с меньшими рогами (или, что то же самое, более молодых), сколько стереотипности демонстрирования наиболее эффективных (или более взрослых) рогачей «за счет» выплесков открытой агрессии у молодых, еще не «облеченной в форму» ритуализированных демонстраций. Что независимо подтверждается исследованием роли социальных взаимодействий в группах птенцов озерных чаек Larus ridibundus в становлении дефинитивных форм демонстраций ритуализованной угрозы. Как и другие инстинктивные акты птиц и млекопитающих (скажем, реакция клевания цветного пятна на клюве родителей у чайчат), ритуализованные демонстрации птиц и млекопитающих не «созревают» целиком эндогенно [Фридман, 20136, разд. 4].

В противоположность рыбам или рептилиям наследственна здесь лишь «болванка» инстинкта - прямое действие в сторону соответствующего компаньона, ритуализацией которого данный инстинкт возник в эволюции. А дальше она «доводится» до дефинитивных форм демонстрацией через их употребление (и других инстинктивных актов той же «реакции клевания») в отношении «нужных» компаньонов. По их результатам форма меняется постепенно и плавно, приближаясь к таковой дефинитивных поз ритуализованной угрозы.

Тщательнейшие изучения последнего процесса, [1993; Groothuis, Meeuwissen, 1992] показывают, что он идет в строгом соответствии с моделируемым в мысленном эксперименте обособлением демонстраций от действий. Во-первых, будущие агонистические демонстрации развиваются ритуализацией движений силовой борьбы.

Они постепенно оказываются все более «задержанными» и «акцентированными», но не экспрессивными, отражают общее возбуждение в процессе борьбы. Эти движения исходно «демонстративные» и «яркие», но с крайне неустойчивой формой. Ритуализуясь, движения постепенно становятся все более «вычурными», постепенно обретая типологически определенную форму и отделяясь от действий, а не «кристаллизуются» из «ярких», но крайне «текучих» экспрессивных реакций.

Во-вторых, ключевую роль здесь играют агрессивные взаимодействия, нападения и угрозы в группах птенцов. Направленное «движение» прямых действий агрессии к дефинитивным формам демонстраций происходит лишь при достаточной частоте и интенсивности конфликтов чайчат. Если она ниже, демонстрации оказываются аберрантными или недоразвитыми. Причем, как и в мысленном эксперименте, «запуск» ритуализации вызван побуждением каждого птенца максимизировать воздействие на других более, чем все они воздействуют на него, реализующимся «по второму пути» - через выделение общих форм (комплексов действий) в индивидуальных телодвижениях, выступающих предикторами последующего поведения птенца [1989а, б, 1993].

В-третьих, как в мысленном эксперименте, так и здесь образ демонстраций, репрезентируемый партнеру, оказывается все более специфичным, типологически определенным и точно воспроизводимым в телодвижениях особи именно в связи с усилением их предикторной функции, не только полезной для всех, но и снижающей риски агрессии для демонстратора.

В-четвертых, действующая причина происходящего - процессы, компенсирующие негативный эффект роста уровня тестостерона при интенсификации взаимодействия в группах чайчат. Этим сохраняется гомеостаз на уровне организма, побочное же следствие - дифференциация форм демонстраций с использованием как предикторов в соответствующих взаимодействиях [Groothuis, Meeuwissen, 1992; Ros et al., 1994].

Действительно, развитие аберрантных демонстраций у большинства чайчат в малых группах (у некоторых они все же созревают нормально) - следствие меньшего уровня тестостерона, недостаточно стимулируемого слишком редкими столкновениями и агрессией. Иными словами, тестостерон и множественные физиологические эффекты его действия внутри организма оказываются не самостоятельным фактором формообразования для демонстраций, но лишь передаточным механизмом социальных, формообразующей роли социальных функций. Если их не хватает, демонстрации дифференцируются замедленно или с искажением. Собственно, через подобные «трансмиссии» социальное управляет биологическим везде и всегда [Groothuis, Meeuwissen, 1992; Groothuis, 1993; Ros et al., 1994].

Вернемся к мысленному эксперименту. То же самое и по тем же признакам делают «зрители», непосредственно не включенные в обмен демонстрациями. Их «подглядывание» - не «обман», пресекающий информационный обмен, а, наоборот, фактор его совершенствования. Заблаговременно изменяя выбор поведения по исходам взаимодействий и/или обменам демонстрациями до их наступления, они только усиливают (коммуникативную) роль демонстраций как предикторов существенных событий жизни сообщества, «расширяют круг» охваченных такой предсказуемостью далеко за пределы непосредственных участников взаимодействия. А значит, в эволюционных масштабах времени «подглядывание» усилит дифференциацию форм демонстраций в исходно бесструктурном потоке поведения, увеличит типологическую определенность всех них, одновременно совершенствуя коммуникативный эффект [Friedmann, 2016].

В синергизме с ним действуют «помехи» коммуникации, особенно возникающие из стремления участников тем сильнее противодействовать демонстрациям друг друга, чем выше их общее возбуждение (и так повышающееся по ходу процесса). «Помехи» шлифуют и усиливают роль (будущих) демонстраций как предикторов поведения демонстратора и/или следующего шага развития процесса взаимодействия, т.е. их сигнальность.

Ибо, чтобы продемонстрировать искомую предсказуемость, участники взаимодействия вынуждены усиливать стереотипность исполнения демонстраций в ответ на любое появление «помех», от сложностей распознания форм демонстраций, частично загороженных ветками, листвой, стеблями и пр., до физического противодействия противника, «сбивающего» с их исполнения.

Нейробиологические исследования показывают, что сигнал воспринимается лучше всего при некотором оптимальном уровне «шума» в канале связи, исторически типичном для контекста общения, в котором выработались и который обслуживают такие сигналы. Это т.н. «стохастический резонанс»: при меньшем уровне «шума» нейроны значительно хуже воспринимают сигнал (в т.ч. поданный другими нейронами внутри ансамбля, активностью которых распознается форма сигнала извне), при большем - намного хуже различают верные сигналы.

Механизм феномена состоит в том, что взаимодействие - система с нелинейным развитием активности, управляемая положительной обратной связью между демонстрациями и действиями участников, как и нейроны в мозге каждого из них, здесь «шум» упорядочивает активность [Мт, Kosko, 1998]. Так, анализ критериев выбора самкой демонстрирующего самца показывает отсутствие прямой связи между изменением характеристик самцового образа и выбором самки, если нет помех. Стоит только ввести их, такая связь появляется [1, 2002].

В реальных последовательностях поведения «нужные» единицы воспроизводятся друг за другом разными сочетаниями телодвижений, между которыми всегда есть естественные переходы и промежуточные движения. Поэтому выполнение обоих условий, описанных выше, требует наличия у каждой из единиц специфической формы, исполняемой а) выделенно на фоне континуума несигнальных реакций, т.е. дискретизированной в потоке поведения, и б) дифференцированно от форм других единиц.

Действительно, при наличии шума в канале связи точность воспроизведения форм демонстраций видового репертуара и степень их обособленности друг от друга и от фона в целом возрастает, у всех прочих реакций - снижается [Фридман, 2013а, б]. То есть только для демонстраций появление во взаимодействии «помех» толкает животное к «подчеркиванию», а не «расплыванию» границ между ними (и только ими!), но не для всех прочих форм поведения - действий и экспрессивных реакций (там картина обратная [Там же]).

С другой стороны, когда демонстрации уже достаточно развиты, а сигнальная функция их неоспорима, то и другое поддерживается на «должном» уровне за счет тех же «помех». «Сопротивление» им ради использования предикторной функции демонстраций побуждает в ответ на увеличение «шума» в канале связи демонстрировать четче, точнее «выписывать» формы демонстраций собственными телодвижениями. Что мы и видим в реальных агонистических демонстрациях агам Agama muricatus (Ord, Evans, 2003; Ord et al., 2007; Peters, Evans, 2003a, b; Peters, Evans, 2007 и др.) [цит. по: Фридман, 2013а, б]. Вопреки, с одной стороны, предсказаниям Е.Н. Панова (1978), и социобиологов - с другой, о «расплывании» их форм в такой ситуации.

Следовательно, одна и та же причина (выгодность роста предсказуемости поведения в выборке «эгоистических индивидов», взаимодействующих как «все со всеми»):

1) в каждый данный момент «Момент» здесь - интервалы в эволюционном масштабе времени, которые можно считать отдельностями, скажем, соответствующие элементарным эволюционным явлениям по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др. (1969) [цит. по: Розенберг и др., 2000], как это и предусмотрено мысленным экспериментом. «движет» формирование у всех них общего набора структур - демонстраций, чем дальше, тем больше оказывающихся предикторами следующего «шага» взаимодействия и «вкрапленных» в поведение как посредники между действием одной и контрдействием другой особи (причем одновременно!);

2) в каждый следующий - чуть больше дифференцирует формы и совершенствует предикторные свойства таких демонстраций, «доводя» до «необходимого» уровня предсказуемости. Он же, как показывают исследования коммуникации самых разных видов позвоночных [Попов, Чабовский, 1995; Громов, 2000], прямо пропорционален «социальной плотности» группировки, т.е. интенсивности и напряженности взаимодействий между компаньонами;

3) по достижению этого уровня эволюционный механизм, бывший ранее «движителем» процесса (и соответствующий понятию «ритуализации» в сравнительной этологии [Фридман, 2013б]), «охраняет» сложившиеся формы демонстраций и поддерживает «должную» выделенность их среди прочего поведения. Последнее образует «фон», подчеркивающий специфически важные формы «фигур» - демонстраций видового репертуара.

Исключительно важное понятие социального компаньонства (der Kumpan) к 1970 гг. оказалось в забвении, т.к. главную причину действия особей (и «значение» демонстраций) стали искать в изменениях уровня мотивации «внутри», а не в демонстрациях, приходящих извне и, шире, вообще поведении других, в том числе недемонстративном, репрезентирующем территориальные и иные амбиции. Тогда же была оставлена продуктивная идея релизера, в ритуализованной форме «указывающего» на такое будущее поведение участников взаимодействия, которое здесь и сейчас существует только в потенции (как одна из возможностей развития процесса, реализуемой или нет в следующих выборах поведения), а не просто «укола», «толчка» или «тычка». По этой причине она не воспринимаема напрямую ни самим демонстратором, ни его оппонентом, ни тем более «зрителями», но может быть маркирована демонстрацией-предиктором (Huxley, 1914) [цит. по: Фридман, 2013а, табл. 3].

Данное представление открывает путь к исследованию семантики демонстраций, визуальных и акустических, как образов, репрезентируемых участникам или «зрителям» процесса, а не только эффектов воздействия их материальных носителей - фиксированных комплексов действий - на оппонента. Его в этом качестве заимствовал Лоренц и другие этологи классического периода, успешно подтвердившие его эмпирически в 1940-50 гг. [Фридман, 2013а, табл. 3]. Однако его забвение в 1970-80 гг. закрыло возможность исследования информационной составляющей обмена демонстрациями, а их «значения» перестали искать в отношениях между особями в сообществе и соответствующих классах проблемных ситуаций, возникающих между компаньонами вовне. Чем радикально отошли от концепций классического периода [Hinde, 1981; Гороховская, 2001].

Помимо «забвения» собственно важных концепций, этим была отброшена важная часть знаний, полученных этологами в 1950-е гг., касающаяся онтогенетической эмансипации их форм и эффектов от мотивационной подосновы. Понятие об эмансипации предложено Нико Тинбергеном в работе «Derived activities: their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution» 1952 г. (см. также [Hinde, Tinbergen,

1958, с. 259]). Эмансипация заключается в том, что по мере «созревания» форм демонстраций в индивидуальном развитии их выбор и предъявление все меньше зависит от уровня тестостерона и др. параметров, специфицирующих мотивацию особей, также как точность «начертания» форм и/или воздействие их эффектов. Тем самым они оказываются произвольным знаком, все больше «указывают» на определенные типы «конфликта | интересов» вовне и все меньше - на побуждения демонстратора.

Тем самым этологи лишили себя возможности воспринять и подробней исследовать семантическую составляющую форм демонстраций, «кодирование» и передачу информации определенным сочетанием признаков этих форм, одновременно или независимо от принуждающего действия тех же демонстраций как релизеров. Когда в 1990-е гг. все перечисленное нашли у сигналов-символов и переоткрыли эмансипацию демонстраций [Groothuis, 1989a, b, 1993], это уже исследовалось в рамках социобиологической парадигмы, плохо подходящей для данной цели.

В результате прогресс конкретных исследований не увеличил понимания связи между «информированием» и «манипуляцией», «сигналом» и «стимулом» в социальном общении животных, а, скорее, уменьшил ее и сделал споры ожесточенней [Owren et al., 2010; Scott-Philips, 2010].

Легко видеть, что отбор на большую предсказуемость поведения кладет конец этой ложной дихотомии. Всем индивидам в мысленном эксперименте для максимизации итоговой приспособленности выгодней вкладываться в рост предсказуемости, чем в рост силы воздействий, тем более что второе еще и доступно не всем (многим не хватит ресурсов, или недостаточно мотивации и активности). Поэтому у всех них одновременно из части индивидуальных реакций «складываются» комплексы телодвижений, форма которых выступает предиктором будущего поведения, причем исключительно «честным» в силу вышеописанного, посему оказывается все более выделенной из последнего и дифференцированной от других таких форм.

Процесс обмена воздействиями между автономными и «эгоистичными» индивидами заканчивается ритуализацией, неотличимой от таковой классических этологов. Даже лучше: последовательное «оформление» демонстраций в нашем процессе не только гарантировано от «обмана», но и чем дальше заходит последний, тем больше успех воздействия ими определяется информированием. В конце концов манипуляция (поведенческий субстрат которой описан в модели «стимуляции подобного подобным» М.Е. Гольцмана) целиком исполняется за счет информирования [Фридман, 2013б]. Круг замыкается; возникшая положительная обратная связь доводит процесс до конца: полностью дискретизированных и взаимно-альтернативных форм демонстраций, воздействующих на прочих особей лишь за счет передачи информации символического характера о существенных классах ситуаций вовне, т.е. сигналов-символов [Friedmann, 2016, tabl. 1].

Следовательно, мысленный эксперимент показывает: в скоплении индивидов, максимизирующих воздействие разнотипных реакций на своих контрагентов, они неизбежно придут к выделению в данном «коллективе» общих демонстраций, используемых для взаимного информирования, как сигналы с определенным значением (уже без кавычек), вместо эффектов. Что и было показано в 1990-2000 гг. работавшими в рамках социобиологической парадигмы: конечная стадия этого процесса представлена сигналами-символами (сигналами ситуаций вовне демонстратора), промежуточная - сигналами-стимулами (сигналами состояний внутри него в связи с внешней ситуацией) (см. [Фридман, 2016; Friedmann, 2016, tabl. 1]).

Значит, для «уловления» выгод, следующих из предсказуемости, эволюция направленно развивает специфические структуры - демонстрации, как в нашей модели, так и в действительности. Их формы «вкраплены» в прочее, недемонстративное поведение, но выделены из него и отделены друг от друга, даже когда при последовательном исполнении их телодвижения связаны постепенными переходами - для лучшего осуществления предикторной функции.

Отсюда чем дальше, тем больше демонстрации опосредуют действия. Или, что то же самое, демонстрации отделяются от действий, а их формы ритуализируются в рамках одноименного процесса, начинают устойчиво воспроизводиться «образующими» телодвижениями особей в «должных» ситуациях взаимодействия с «должным» уровнем стереотипности. Если первые определены качественно, то второй - количественно [Фридман, 2013а, разд. 2.4-2.5].

В «конечной точке» процесса визуальные или акустические демонстрации делаются посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции). Как это описано у M. Enqiust et al. (1985) и др., где соотнесли эффективность употребления демонстраций с риском. Этим они оказываются «материальным носителем» сигналов, упорядочивающих и структурирующих взаимное выражение агрессивных (и иных прочих) побуждений и намерений между компаньонами.

Все это критически важно для распознания образов, репрезентируемых демонстратором, особенно в условиях «помех» реализации предик- торной функции, созданных большей частью сопротивлением другого участника, меньшей - вторжением третьих особей и ростом общего возбуждения обоих по ходу процесса (неизменно снижающего стереотипность демонстрирования, также как худшее физическое состояние или болезнь).

Действительно, воспроизведение распознаваемых образов демонстраций искусственными нейронными сетями показывает, что их формы используются как идеальные «образцы», под которые «подгоняются» телодвижения индивида - в тем большей степени, чем больше дифференцированы друг от друга и от фона в реальных последовательностях поведения участников [Ghirlanda, Enquist, 1998; Enquist, Ghirlanda, 2005; Peters, Davis, 2006].

Хотя форма демонстраций так или иначе варьирует, искажаясь при каждом акте воспроизведения, самообучающаяся нейронная сеть может выделить и точно определить соответствующий сигнальный инвариант, эффективно дифференцировав его от инвариантов других демонстраций ряда, и раз за разом однозначно распознавать.

Факторы искажения форм видовых демонстраций те же, что порождают «помехи» в коммуникации:

1) неустойчивость состояния особи, подверженного эндогенным циклам и направленным сдвигом уровня мотивации под релизерным действием демонстраций, своих и противника;

2) межиндивидуальные вариации моторики, образующей соответствующие телодвижения;

3) стохастичность обстоятельств контекста. Несмотря на подобную «тряску» извне и снаружи, особи вполне точно воспроизводят специфические инварианты форм демонстраций репертуара и успешно дифференцируют их друг от друга - на уровне, достаточном для того, чтобы нейронная сеть могла их распознать и разделить [Enquist et al., 1998; Enquist, Ghirlanda, 2005].