Как социобиология сама себя отрицает

Предъявление выделенных нейронной сетью «чистых форм» демонстраций вызывает у особей четкую специфическую реакцию, более сильную и устойчивую, чем на демонстрации собственного партнера, что доказывает правильность выделения и реальность подобных форм. Наиболее убедительные опыты произведены с позывками гаичек Poe- cile и с визуальными демонстрациями агамы Agama muricatus [Nickerson et al., 2006; Peters, Davis, 2006]. А неизменный успех использования искусственных нейронных сетей для распознавания и классификации элементов сигнального ряда отдельных видов [Enquist, Ghirlanda, 2005; Nickerson et al., 2006] подтверждает инвариантность форм демонстраций, репрезентируемых партнеру в этих взаимодействиях.

Вышеописанное независимо подтверждается категориальностью реакций на сигналы кутор Neomys fodiens, сонь орешниковых Muscardi- nus avellanarius и садовых Eliomys quercinus, домашних кошек, тупай Tupaia glis, полученные на особях с выработанным электрооборонительным условным рефлексом на исходный сигнал. Пока степень изменности формы тестового сигнала низка, реакция особей не меняется.

Но после некой пороговой «степени искажения» (превращающей его в следующий сигнал ряда) она сразу падает до случайного уровня (Мовчан, Коротецкова, 1985; Мовчан, Шибков, 1987; Мовчан, Коротецкова, 1985, 1987а; Мовчан, Чернышёва, 1988; Шибков и др., 1990; Соболевский и др., 1990; Шибков, 2000) [цит. по: Фридман, 2013а].

В.Н. Мовчан (1990) показывает, что «размер» выделенной категории акустических сигналов и четкость ее отделения от сигналов других категорий сильно зависят от показателя реакции, выбранного для эксперимента. В опытах с плавным искажением формы сигналов при их взаимном «превращении» выделенность акустических демонстраций и точность дифференцирования разных демонстраций сильно зависят от того, что предлагается делать особи в ответ на экспериментальный сигнал: «действовать специфическим образом» или «волноваться». В первом случае сигнал выделяется намного точнее, а граница между сигналами проводится четче и однозначней.

Частота сердечных сокращений, обычно используемая в анализе действенности акустических сигналов, мало избирательна и слабо надежна. По-видимому, она отражает наиболее общий уровень классификации акустических сигналов, основанный на оценке важности для жизнеобеспечения. Наибольшие избирательность по отношению к разным типам акустических сигналов и точность их дискриминации в опытах с «трансформацией формы» наблюдаются при использовании в качестве показателя реакции вероятности проявления условно-рефлекторной реакции, выработанной на данный сигнал (Мовчан, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а].

Для разных видов млекопитающих также показана избирательность поведенческих реакций кормящих самок на сложные звуки. Она проявляется не в связи со структурно-ситуативными типами сигналов, а в связи с более крупными категориями звуков (Мовчан, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а].

Самое важное, что показанная В.Н. Мовчаном категориальность восприятия видовых сигналов поддерживается при коммуникации вопреки устройству голосового аппарата данных видов. Последний везде дает возможность плавных переходов между разными элементами сигнального ряда, связанного с определенным мотивационно-типологическим градиентом, будь то сигналы ухаживания - агрессии - бегства, угрозы - подчинения, предупреждения об опасности и т.п. Больше того, рост возбуждения по ходу взаимодействия создает побудительную причину, чтобы формы сигналов «плыли» и континуально переходили друг в друга. Но в опытах с демонстрацией постепенно изменяющихся сигналов раз за разом видим четкую категориальность восприятия животными именно и только видовых сигналов, но не иных звуков несигнального характера, пусть также продуцируемых в процессе жизнедеятельности!

Легко видеть, что на выходе мысленного эксперимента получено нечто противоположное исходным посылкам: независимости и «эгоистичности» индивидов. Чем дальше, тем трудней им нарушить «конвенцию» честного воспроизведения должных форм демонстраций в должных ситуациях взаимодействий, иначе теряют многое, если не все. То есть делаются тем более социально-связанными и социально-зависимыми, чем более выделен в их поведении общий набор демонстраций, все более выступающих как сигналы, а не средства воздействия. И употребление их также регламентировано (уровень стереотипности, «синтаксис») чем дальше, тем более императивными «правилами игры» в соответствующих взаимодействиях, иначе они теряют предикторные свойства.

Этим включается положительная обратная связь: чем выше вклад предсказуемости в успех поведения, тем трудней (или невыгодней) эту «конвенцию» нарушать, т.к. разрушается инфраструктура, полезная всем, исчезает (социальная) среда, только в которой можно максимизировать свою приспособленность сравнительно с прочими.

Риск нарушений сперва здесь довольно высок из-за распространенности «обмана» в начале процесса, когда он как стратегия поведения равноправен с «честной коммуникацией». Чтобы его минимизировать, возникает отбор на все большее подчинение персональных телодвижений индивидов точному воспроизведению форм общих (общевидовых) демонстраций. И, в силу стимуляции подобного подобным, - на все большее «доверие» сигналам, т.к. форма их «обрисована» образующими телодвижениями достаточно точно и удерживается устойчиво вопреки «помехам» в канале связи.

Этот вывод из мысленного эксперимента хорошо соответствует данным об онтогенезе демонстраций. У тетеревов [Gwinner-Hanke, 1991], озtрных чаек [Groothuis, 1989a, b], северных оленей [Barrette, Vandal, 1990] и др. видов они развиваются из телодвижений силовой борьбы, связанных со специфическими ситуациями взаимодействий: брачных, агонистических и иных, когда сами действия еще не опосредованы демонстрациями. По ходу онтогенетического созревания они неизменно эмансипируются от агрессивных, сексуальных и иных побуждений, исходно определяющих появление телодвижений, образующих демонстрации.

Чем точнее их комбинация «чертит» форму последних, тем менее образ, репрезентируемый партнеру, зависит от уровня тестостерона и других гормональных влияний, связанных с мотивацией [Groothuis, 1993; Ros et al., 1994]. Поскольку в онто- и филогенезе демонстрации «означивают» ситуации конфликта («интересов» и, соответственно, побуждений особей), никуда не девается обусловленность одних телодвижений, скажем, агрессией, других - противоположным стремлением к бегству (см. данные по чайковым птицам (Veen, 1987; Мера- ускас, 1987) [цит. по: Фридман, 2013а, б]).

Но форма, созданная сопряженным исполнением их в комбинации, делается все более инвариантной, поскольку это «общие» (видовые) демонстрации. Индивидуальные реакции и прямые действия, наоборот, развиваются в сторону большей пластичности, когда форма гибко варьирует вслед за изменением побуждений «внутри» особи. Здесь небезынтересно отметить, что нейронные сети, управляющие движениями голосовых мышц, «складывающими» акустическую форму сигналов, и телодвижениями, «чертящими» визуальные демонстрации, у всех четвероногих происходят из общей зоны в заднем мозге. Ее гомолог обнаруживается и у рыб [Bass, Shagnaus, 2012]. То есть фиксируется одинаковость управления демонстрациями разной модальности.

Действительно, как увеличение предсказуемости, так и все более «честное» информирование о будущем поведении:

а) происходит через развитие в структуре последнего элементов, формы которых выступают предиктором выбора разных моделей поведения на следующих стадиях развития процесса, и которые сами по себе оказываются маркерами типологически различных ситуаций взаимодействия, разрешающихся по ходу последнего, до его завершения положительным исходом и образования долговременно устойчивой ассиметричной социальной связи;

б) оно выгодно всем участникам взаимодействий, т.к. дает им равную возможность приблизиться к их «эгоистической цели» в виде максимизации итоговой приспособленности, используя эту предсказуемость. Другое дело, что животные «не равны» по полноте и успешности пользования этой возможностью: одни будут лучше, другие хуже.

Возникает отбор, который не только поддерживает первых в ущерб вторым, но (главное) имеет системный эффект. Он совершенствует предикторные свойства структур поведения, обеспечивающих ту самую предсказуемость последнего для всех компаньонов, для чего типизирует формы таких элементов, делая их из индивидуальных реакций общими демонстрациями, устойчиво воспроизводимыми особями в должных ситуациях взаимодействия (а если не воспроизвел должных демонстраций с должной стереотипностью, вон из коммуникативной сети).

Так прежние индивиды делаются «коллективистами» в том смысле, что заранее «инвестируют» в поддержание общей коммуникативной сети в виде стереотипного предъявления «должных» демонстраций в «должных» ситуациях взаимодействия, чтобы потом к своей выгоде пользоваться циркулирующей по ней информацией. А дальше отбор оценивает эффективность использования, в том числе исключает «обманщиков», пользующихся информацией, но не инвестирующих заранее в демонстрирование и ретрансляцию общих сигналов дальше.

Как «коллективизм» входит в норму после появления системного целого

Другой важный момент: побуждения каждого «эгоиста» максимизировать итоговую приспособленность независимо от всех прочих ведет к противоположности - перманентной связанности и социальной зависимости всех, с кооперативностью вместо эгоистичности. Какой-то успех индивида в борьбе за существование возможен лишь в рамках определенной (видовой) системы отношений, образующих пространственно-этологическую структуру популяции. Поэтому «честное» воспроизведение видовой нормы последних (и форм демонстраций в коммуникативной системе, поддерживающих и конституирующих эту норму) всеми участниками взаимодействий есть граничное условие большего социального успеха части из них.

Важный момент состоит в том, что «обманщики» появляются только после того, как особи «свяжутся» в общую коммуникативную сеть общими сигналами. Они лишь «паразитируют» там; сама «сеть» не возникнет «сложением» выгод особей, равновероятно предрасположенных к «честному» демонстрированию или «обману» [Dunbar, Shultz, 2010; Rougharden, 2012]. Требуется подчинение активности индивидов во взаимодействиях и между ними более высокому надындивидуальному уровню в виде точности воспроизведения «должных» форм видовых демонстраций с предикторной функцией, в «должных» ситуациях взаимодействия, для чего «выделяется» часть спектра телодвижений животного. Подобное «подчинение» в первом случае сильней проявляется в характере телодвижений, «складывающихся» в определенном временном ритме в последовательность демонстраций (отражающих развитие тактики индивида и ее результат, выигрыш или проигрыш). Во втором - в сохранении мотивационного состояния, связанного с тем или другим, длительное время после, с канализующим влиянием на поведение в следующем взаимодействии.

Этим модель объясняет, как именно отбор закрепил контринтуитивное поведение, направленное на долговременный выигрыш, и невозможный с точки зрения социобиологии примат системности над адаптивностью. Поскольку демонстрирование неотделимо от готовности идти на риск, пропорциональный эффективности сигнала, которые передают информацию равным образом всем участникам и даже «зрителям» взаимодействия, любой из них может воспользоваться информацией лучше демонстратора и выиграть взаимодействие.

Поэтому социальное общение, опосредованное демонстрациями, - частный случай кооперации [Фридман, 2013б]. И «альтруизма», как понимают его социобиологи: «инвестировать» в продуцирование и распространение сигналов здесь приходится всем и сразу, а выигрывают только некоторые, немного погодя, и лишь при условии, что, организуя обмен демонстрациями по правилам этой системы, окажутся в этом смысле эффективнее оппонента. Одновременно меняется и «обман»: это уже «обман» не конкурента/партнера, а «социума», посему интерпретируется всеми прочими как «исправляемая аберрация».

То есть пока альтруизм и эгоизм - индивидуальные стратегии поведения - область индивидуального выбора, управляемого движущим отбором (в зависимости от того, что выгоднее), не может сложиться выгодный всем public service, вроде коммуникативной сети. А складывается он в момент, когда «честные» инвестиции в «общую инфраструктуру отношений» в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в «должных» ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует простран- ственно-этологическую структуру популяции) начинает охранять стабилизирующий отбор как «норму», вычищая обманщиков как «аберрации», точно так же, как нормальный онтогенез охраняет норму видового морфотипа. И не зря между онтогенезом и коммуникацией, на которой держится социальность видов, есть продуктивные параллели [Фридман, 2013а, табл. 3].

Иными словами, кроме особей, взаимодействующих и конкурирующих друг с другом, в рассмотрение надо ввести компоненты надындивидуального целого (коммуникативной системы, обслуживающей социум), именно формы демонстраций и структуры отношений в системе, которые есть (видо) специфические средства и продукт оных взаимодействий.

Этологам индивиды непосредственно не даны

Действительно, важнейшее возражение социобиологам состоит в том, что «индивид» в поведенческих исследованиях наблюдателю вообще не дан, он реконструируется лишь апостериори. В самом деле, наблюдатель фиксирует временные «развертки» процессов обмена демонстрациями. Последние выделяются и идентифицируются как отдельности - элементы репертуара, используемые особями друг против друга только в том случае, если это видовые демонстрации; а индивидуальная активность только тогда может быть узнана, классифицирована, когда ею воспроизводятся «общие формы» видовых демонстраций. Как известно из данных этологических исследований, лишь в этом случае она будет успешна [Фридман, 2013а, разд. 3.5].

То есть наблюдателю эмпирически даны «идеальные типы», выделяемые им из последовательностей поведения разных особей в разных взаимодействиях методом восхождения от элементарных актов к структуре. При хронометрировании взаимодействий это формы видовых демонстраций, которые он дедуцирует из «разверток» и затем использует их употребление для прогноза/исследования результатов взаимодействий. Когда же исследователь восходит от проанализированных парных взаимодействий в структуре, это формы отношений между индивидами, видоспецифическая «конструкция» объединяющего их социума.

И что мы находим в итоговых документах исследований - публикациях? Этограмму (форму видовых демонстраций) и «конструкцию» отношений, характерных для вида в той мере, в какой то и другое устойчиво воспроизводится в широком диапазоне поселений разной численности, плотности, сроков создания и пр. контекстуальных переменных. Индивидов здесь нет, переход к индивидуальному (скажем, альтернативным стратегиям поведения, между которыми особи могут выбирать) требует указать «точку» в системе координат, заданной разнообразием «типа», как отклонение от него в некотором направлении. поведение коммуникация птица позвоночный

Иными словами, не в теории, а непосредственно в опыте натуралистам-этологам дано, что особь - семафоронт, просто носитель признаков, относящихся к типу (здесь - имеющий в собственном репертуаре данные видовые демонстрации и употребляющий их в данном режиме). Поэтому «качество» индивида и другие характеристики, важные для социобиологов, определяются точностью воспроизводства видовых форм демонстраций в телодвижениях оппонента, степени подчиненности индивидуальной пластики этих последних данной задаче (в том числе способность стереотипно демонстрировать вопреки противодействию оппонента, страху перед нападением хищника и пр. «возмущениям»).

Все сказанное про формы демонстраций в процессе взаимодействий верно и для структур отношений, ими устанавливаемых и поддерживаемых. Индивиды не строят собственные отношения, не создают их такими, «как получится», сообразно чертам их собственной индивидуальности, но воспроизводят в своих контактах видовые паттерны социальных связей, строят определенную структуру отношений, чтоб затем конкурировать в их рамках... и только!

Если что-либо выведет отношения за эти рамки: избыточная активность, персональные аберрации или «обман», - такой индивид исключается из социума. Или, если таких нарушений много, социальная структура группировок не меняется направленно в сторону предпочтений такой «слишком сильной» особи, а дестабилизируется, со всеми следствиями социальной дезорганизации.

Иными словами, в наблюдениях этологам непосредственно дано именно социальное целое - формы демонстраций, входящих в состав репертуара, и формы отношений, определяющих социальную структуру группировки. Особи лишь «приписываются» к тем и другим компонентам социального целого как реализаторы и исполнители статистических испытаний. В этом качестве они вполне заменимы, посему даже их собственные характеристики, вроде особенностей психотипа или уровня мотивации, существенны лишь постольку, поскольку они влияют на точность воспроизведения (устойчивость поддержания) этих двух компонентов целого и важны лишь в связи с ними. То есть у особей в сообществе это уже не атомарные характеристики, а реляционные (хотя у одиночных особей в неструктурированном скоплении - все-таки атомарные).

Заключение

От социобиологических концепций - к социоцентрическим...

Следовательно, искомая приспособленность индивидов в мысленном эксперименте критическим образом зависит от того, что в социобиологических концепциях просто отсутствует как самостоятельный феномен, - социального целого, сформированного в прошлых взаимодействиях и реализованного, скажем, в коммуникативной сети группировки. Как и в природе; соответствующие наблюдения и эксперименты см. [Фридман, 2016] и выше. Благодаря устойчивому воспроизводству целого выигрыш и проигрыш взаимодействий не абсолютны, как и асимметрия, возникшая в обменах демонстрациями в каждом из них. Они сохраняются ровно настолько, насколько участники завершившихся обменов демонстрациями остаются в данном сообществе и досягаемы как друг для друга, так и для «третьих особей», могущих далее взаимодействовать с этими двумя, поэтому вынужденными «учитывать» эти исходы и непрерывно «интересоваться» ими.

Этот минус - следствие радикального редукционизма социобиологии, на философском языке - методологического индивидуализма [Шмерлина, 2004]. Стоит только, при тех же посылках, применить системный подход, рассмотрев паттерн отношений, созданный предшествующими взаимодействиями, как самостоятельную сущность, наравне с «качествами» и поведенческими стратегиями индивидов (примеры такого анализа см. [Розенберг и др., 2000,с. 93]), как окажется следующее.

Раз возникнув, он «берет под свое управление» эти последние и регулирует перемещения и взаимодействия особей (также как выбор тактик демонстративного поведения в этих последних) так, чтобы максимизировать долговременную устойчивость воспроизводства характерных отношений системы вопреки существующему разнообразию «помех».

Среди них важнее всего:

1) неопределенности средовая, демографическая, «катастрофическая» и генетическая [Щипанов, 2000], когда речь идет об устойчивости «на длинной дистанции», между сезонами или поколениями Я бы добавил неопределенность персональную или психофизиологическую - разнообразные, часто неконтролируемые сдвиги уровня мотивации, когнитивных особенностей, активности и других индивидуальных характеристик членов сообщества как в связи с изменением состава, так и вследствие динамики обстоятельств.;

2) «помехи коммуникации», когда речь идет об устойчивости между взаимодействиями на протяжении нескольких дней или даже часов.

Типическое разнообразие «возмущений» 1)-2) формирует максимально гетерогенная выборка отдельных взаимодействий в первом случае и предъявлений демонстраций - во втором. Устойчивое воспроизводство социальной структуры группировок вопреки переменности состава, изменчивости среды обитания и/или неустойчивости либо изменчивости внутреннего состояния особей надежно фиксируется как долговременными наблюдениями, так и экспериментами по фармакологическому изменению последнего [Шилова, 1993, с. 140-151; Громов, 2000, с. 103-113]. Фактически здесь исследователь нечувствительно переключается к социобиологического подохода на противоположный - социоцентрический, т.е. первый самоотрицается в процессе собственного развития. Что независимо подтверждается данными моделирования эволюции кооперативного поведения животных J. Roughgarden (2012).

Ею показано, что кооперативное поведение эволюционирует как непосредственное благо для многих (public service, в который «инвестируют» все, чтобы потом получать пользу от функционирования, например, той же коммуникативной сети), а не как альтруизм. В нашем примере это формы демонстраций и формы отношений - идеальное простран- ственно-этологической структуры вида.

То есть, как только мы некую часть управления процессом и результатом взаимодействий между индивидами передаем от индивидуальных реакцией надындивидуальной системе (здесь: от прямых действий особей друг в отношении друга - видовым демонстрациям), выгода для одного и невыгода для другого исчезает, остается большее или меньшее общее благо, увеличивать которое можно (и нужно) большими «вложениями» в него, а не большей эффективностью той части поведения, что осталась индивидуальной. Изменяется и «обман»: это уже «обман» не конкурента/партнера, а «социума», поэтому интерпретируется всеми прочими как «ошибка, требующая исправления». Независимое подтверждение этой модели получено В.С. Громовым (2008, 2013). В разных филогенетических ветвях грызунов моногамия, долговременно-постоянные пары с равным участием самца в заботе о потомстве возникает из груминга, а не из обеспечения «уверенности в отцовстве».

Пока альтруизм и эгоизм - область индивидуального выбора, public service так и не сложится. Складывается он в момент, когда стабилизирующий отбор начинает охранять «честные» инвестиции в «общую инфраструктуру отношений» в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в специфических ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует пространственно-этологическую структуру популяции) в качестве «нормы», удаляя обманщиков как «аберрации». По той же причине «культурная преемственность» в долговременных социумах как объяснительный принцип оказывается важней «генов альтруизма», до сих пор гипотетических [Bell et al., 2009].

Наш мысленный эксперимент представляет собой независимое доказательство того же самого тезиса, но как общего правила, не для частного случая.

Лишь в рамках социоцентрического подхода осмыслены:

1) общеэкологический принцип Олли - что недонаселение столь же губительно для популяции, как перенаселение, поэтому вид поселяется с некоторой минимальной плотностью, занимая тем самым не все подходящие местообитания (хотя каждой особи с точки зрения облегчения конкуренции за ресурс, включая потенциальных партнеров, выгодно рассредоточиться, будь они «независимыми индивидами» социобиологической доктрины);

2) регуляционизм - противоположность стохастицизму [Розенберг и др., 2000, с. 184-185]; концепция динамики численности популяций, предполагающая, что плотностно-зависимые механизмы регуляции, особенно опосредованные социальным поведением, «включаются» при недонаселении, как и при перенаселении (скажем, после массового истребления дератизаторами). Хотя оно создает местный избыток корма, местообитаний и пр., зверьки не рассредотачиваются, чтобы с наибольшей успешностью «конвертировать» его в новых особей, но на минимуме территории создают поселения с прежней плотностью и эффективное размножение начинается только там. Если сравнивать экологически близкие виды одного рода или семейства, регуляционизм наиболее выражен у более «социальных» видов, стохастицизм господствует у «несоциальных» [Громов, 2000, 2008, 2013].

Получается парадокс: социобиология создана, чтобы объяснить появление и прогрессивную эволюцию социальности, но именно у «несоциальных» видов, вроде полуденной Meriones merisianus или тамарисковой M. tamariscinus песчанок, норвежского лемминга Lemmus lemmus или сибирского бурундука Eutamias sibiricus из грызунов [Громов, 2008], индивиды всего точней соответствуют ее идеализациям. Напротив, поведение более «социальных» видов, социобиологи объясняют хуже всего, что есть одно из проявлений ее самоотрицания, реконструированного в мысленном эксперименте ...эволюционируют структуры отношений в сообществах, а не признаки его членов

Выявленная противоречивость социобиологии носит системный характер: самоотрицание концепций хорошо согласуется с неувязкой между методическими достижениями и характером результатов, полученных их применением. Разрешение противоречий требует перестать ставить телегу впереди лошади, т.е. для решения тех же проблем (сигналы и механизмы коммуникации, «альтруизм» и кооперация особей в социальной организации, устойчивость воспроизводства паттерна структуры последней вопреки разного рода «возмущениям» и «шумам» - физиологической, поведенческой, демографической и средовой стохастичности) перейти к противоположному, социоцентрическому подходу. Там особенности поведения индивидов, их «гены» и «биология» - объясняемое, а не объясняющее

Соответственно, источники формообразующего влияния на поведение находятся не внутри индивида (от «генов» до «гормонального состояния» и «мозговых структур»), а между ними - это (видо)специфичный паттерн социальных связей, каждая из которых детерминирует поведение и внутреннее состояние особей, поддерживающих ее «с обоих концов». Или, шире, когда речь идет не о социуме, а о популяции, ее пространственно-этологическая структура также видоспецифичная.

Индивиды здесь связаны и социально зависимы, их поведение формируемо социальными влияниями, не «эгоистично», а кооперативно, а перемещения и взаимодействия индивидов - лишь средство, обеспечивающее максимальную устойчивость воспроизводства структуры системы, паттерна социальных связей в череде поколений вопреки разнообразным «возмущениям»: экологическим, демографическим, персональным и пр. Естественный отбор «поддерживает», «оценивает» и «распространяет» в популяции не (атомарные) признаки «лучших» особей, но морфотипы и/или модели поведения, жизненные стратегии, друг другу альтернативные и конкурирующие за распространение в популяции.

Таким образом, перемещения и взаимодействия индивидов между собой - просто «способ» «устроить статистические испытания» для стратегий поведения на определенной «арене», заданной конструкцией социальной организации вида, чтобы выяснить, какая из них «лучше», и воспроизводить эти стратегии поведения или связанные с ними морфотипы дальше, в череде поколений. Не «вообще» лучше, а лишь в конкретных условиях каждой «арены», с присущей ей структурой социальных связей между индивидами, обычной плотностью и напряженностью взаимодействий и другими параметрами социальной среды.

В такой ситуации сколько-нибудь устойчивая и несмещенная оценка отбором выигрышей и проигрышей индивидов достижима лишь при условии видоспецифически «сконструированной» и нормально поддерживаемой «арены», не «поломанной» и не «хлипкой» из-за недостаточной активности особей во взаимодействиях.

В социоцентрическом рассмотрении индивиды - лишь носители (семафоронты) и реализаторы морфологии и/или жизненных стратегий, относящихся к виду и популяции в целом, они как бы берут их в пользование, получая от этого большую или меньшую «прибыль» в виде той самой итоговой приспособленности. Отбор же прямым образом оценивает «прибыльность» «пользования», косвенным - точность выбора данной особью с ее конкретными обстоятельствами (физические силы, гормональное состояние, наличные ресурсы, уровень активности и пр.) данной стратегии для реализации в данный момент годового цикла, а не ее альтернативы. Побочным (хотя и закономерным) эффектом происходящего будет направленное изменение морфологических и/или поведенческих структур видового уровня, «отдаваемых в пользование», в том числе интересная нам прогрессивная эволюция формы и функции демонстраций по пути сперва ритуализации, потом означивания.

Отбор здесь, естественно, из движущего, совершенствующего «качество» особей, становится стабилизирующим. Он охраняет устойчивость воспроизводства структуры системы и совершенствует «сигнальность» видовых демонстраций - специфических средств коммуникации, поддерживающих эту структуру и одновременно выступающих орудием конкуренции особей друг с другом в рамках соответствующих отношений.

Вот пример эффективности этой «охраны», показывающий наличие у социальных систем свойств целостности - способности управлять своими элементами (индивидами) и устойчиво воспроизводить свои единицы (паттерны структуры) вопреки изменениям свойств элементов, будь то случайные флюктуации или тренды.

У целого ряда видов грызунов - мышей, полевок, песчанок - отношения выстраиваются взаимодействиями агрессивного доминирования. Однако если мы фармакологически меняем уровень агрессивности зверьков, снижаем или увеличиваем ее, сложившаяся структура отношений отнюдь не разваливается и не трансформируется сообразно этим изменениям. Нет, зверьки перестраиваются, меняют поведение (в других опытах - и внутреннее состояние), чтобы в изменившейся ситуации по-прежнему воспроизводить видовую «конструкцию» социальной системы. И чем социальней вид, тем лучше выражены эти эффекты (максимально - у монгольских песчанок Мепопе&' unguisculatus), при невыраженности у «несоциальных» [Громов, 2000, с. 103-113].

Еще более интересные опыты того же рода были проведены С.А. Шиловой в природе с разными видами грызунов, различающимися сложностью социальной системы и, соответственно, степенью дифференциации поведенческих ролей у особей разного социального статуса, развитостью ритуализованной агрессии во взаимодействиях, степенью социальной асимметрии, устанавливаемой в ходе каждого социального контакта и ее последействием - влиянием на поведение обоих особей в последующих взаимодействиях и пр. Это монгольская пищуха, длиннохвостый суслик, полуденная песчанка, лесная и домовая мышь (эти 2 вида - в вольере), монгольская песчанка. Виды ранжированы по возрастанию степени социальности и усложнению социальной системы. Им давали галоперидол, резерпин, амизил и пр.

Оказалось, вполне предсказуемо, что снижение агрессивности у видов с наиболее просто устроенной социальной системой (суслик, пищуха) рушило ее полностью или в существенной степени, у видов со сложной - не влияло или почти не влияло. В этом эволюционная выгода от увеличения сложности надындивидуальных систем, объединяющих «эгоистических индивидов» в одно целое, сопрягающих их активностью и делающих ее из исходно независимой - комплементарной в рамках антисимметричных социальных ролей (доминант - подчиненный, самец - самка в паре и пр.). Чем сложней социальная структура группировок, чем выше «степень социальности» вида, тем выше устойчивость к «возмущениям», связанным с изменением состояния индивидов, их численности, персонального состава, да и экологическим изменениям вокруг тоже [Шилова, 1993, с. 140-153].

А это означает все большую автономизацию этих особей от внешней, экологической среды, при увеличении регулярности, предсказуемости среды социальной. Что ведет к нарастающей автономизации организмов от среды по ходу морфофизиологического прогресса, отмеченной еще И.И. Шмальгаузеном; Homo sapiens - квинтэссенция этой тенденции, начавшейся филогенетически много ранее.

Метафорически, агрессивные отношения могут выстраиваться неагрессивными особями, и наоборот. Подобное - норма для всех «социальных» видов: система управляет перемещениями и взаимодействиями индивидов, регулирует их выбор, поведение и исполнение выбранных элементов, чтобы максимизировать устойчивость воспроизводства специфического паттерна структуры системы, а не эта последняя складывается из взаимодействий индивидов «так, как сложится» в зависимости от их индивидуальностей.

Здесь индивид - заменимая и управляемая часть надындивидуальной системы, будь то социум, популяция, коммуникативная система, образующая процессуальный компонент первого и второго, все существенные характеристики поведения которого (создающие его индивидуальность, отличающие от других индивидов) созданы статусом и поведенческой ролью в соответствующей системе отношений, а собственные (атомарные) характеристики в лучшем случае выступают ресурсом, обеспечивающем то и другое с приемлемой (для системы) эффективностью. Если ж не могут, то меняются, или дело плохо: отбор дестабилизирует эти структуры, ведя к социальной дезорагизации, ущерб от которой часто бывает больше, чем от хищников [Панов, 1983].

А как только мы учитываем, что особи в структурированных сообществах не «эгоистичны», и даже не независимы, а связаны в надындивидуальную систему с внутренней регуляцией, сразу понятно, как «провести» эволюционное происхождение групповых адаптаций между Сциллой социобиологии и Харибдой группового отбора. Однако обсуждение этого вопроса выходит за рамки данной статьи.

Сравнение социобиологического подхода с социоцентрическим приведено в таблице 2.

Социобиологический подход нами отнюдь не отбрасывается. Он остается как нулевая гипотеза, опровержение которой требуется как обязательное условие содержательного рассуждения об эволюции биологической организации. Он дает нам в одной теоретической конструкции разом максимум редукционизма в рассмотрении предмета воздействия отбора и максимум атомарности в рассмотрении субъектов эволюционных изменений, двигаясь от которого, опровергая его, мы поймем, где начинается эволюционирующая целостность, несводимая к элементарным частям, вроде генов, мемов и иных атомарных признаков индивидов. Ибо нам требуются признаки реляционные, выраженные этологами в формах демонстраций и формах отношений вида.

От социобиологического подхода - к социоцентрическому: основные характеристики

1. Те же структуры должен найти и выделить наблюдатель-этолог, если заинтересован в естественности описания и реальности единиц, перечисленных в этограмме, для потенциальных участников и/или зрителей взаимодействия.

2. Точней, устойчивых координаций телодвижений, ритуализация действия которых все больше превращается в демонстрации.

3. Здесь имеется в виду двоякого рода точность

Во время взаимодействий это точность воспроизведения форм видовых демонстраций в выразительных движениях особей, специфические комбинации которых (ими «чертится» каждая демонстрация) могут быть нестабильными и изменчивыми, будучи под влиянием изменений уровня специфического (или общего) возбуждения изнутри и «давления» специфической стимуляции извне, также как иных обстоятельств контекста. Между взаимодействиями это точность следования особей тем моделям поведения (поведенческим ролям), которые обеспечены и поддерживаются «местом» каждого индивида в структуре социальных связей данной группировки, так что активность каждого между взаимодействиями, также как выбор «открывающих» демонстраций следующего взаимодействия, воспроизводит видовую структуру связей (и следующую из нее асимметрию между разными поведенческими ролями), а не нарушает ее.

Библиографический список / References

1. Брезгунова О.А. Кооперативное размножение у врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Зоологический журнал. 2015. Т. 94. №1. С. 90-105. [Bresgunova O.A. Cooperative breeding in corvids. Zoologicheskii zhurnal. 2015.

V. 94. №1. Рр. 90-105.]

2. Бутинов Н.А. Народы Папуа Новой Гвинеи (от племенного строя к независимому государству). СПб., 2000. [Butinov N.A. Narody Papua-Novoi Gwinei (ot plemennogo stroya - k nesavisimomu gosudarstvu) [The peoples of Papua New Guinea (from tribal system to an independent state)]. St. Petersburg, 2000.]

3. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пестрый дятел. Сирийский дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трехпалый дятел // Бутьев В.Т., Фридман В.С.

Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные - дятлообразные. М., 2005. С. 325-398. [But'ev W.T., Friedmann V.S. Graet spotted woodpecker. Syrian woodpecker. Middle spotted woodpecker. White-backed woodpecker. Three-toed woodpecker. Ptitsy Rossii i sopredelnykh regionov. Sovoobrasnye - Dyatloobrasnye Moscow, 2005. Pр. 325-398].

4. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции «подобного подобным» и его роль в регуляции поведения // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. С. 61-64. [Goltsman M.E. The principle «like-by-like stimulation» and its role in the regulation of behavior. Povedenie zhivotnykh v soobshchestvakh. Proc. II All-union Conf. of Anim. Behav. Moscow, 1983. Pр. 61-64.]

5. Гольцман М.Е. Стимуляция подобного подобным в организации и эволюции поведения: новый синтез // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. №12.

С. 1380-1395. [Goltsman M.E. Likes-by-likes stimulation in the organization and evolution of behavior: a new synthesis. Zoologicheskii Zhurnal. 2016. V. 95. №12. Рр. 1380-1395.]

6. Гороховская Е.А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб., 2001. [Gorokhovskaya E.A. Etologiya: rozhdenie nauchnoi discipliny [Ethology: the birth of a scientific discipline]. St. Petersburg, 2001.]

7. Громов В.С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 2000. [Gromov V.S. Etologocheskie mekhanismy populatsionnogo gomeostasa u peschanok [Ethological mechanisms of population homeostasis in gerbils]. Moscow, 2000.]

8. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М., 2008. [Gromov V.S. Prostransvenno-etologocheskaya structura populatsii grysunov [Spatial-ethological structure of rodent populations]. Moscow, 2008.]

9. Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie I evolutsionnye aspecty [Parental care in rodents: physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.]

10. Ерофеева М.Н., Найденко С.В. Пространственная организация популяций кошачьих и особенности их репродуктивных стратегий // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. №4. С. 284-297. [Erofeeva M.N., Naidenko S.V. Spatial-organization of felids populations and some traits of their reproductive strategies. Zurnal obshchei biologii. 2011. V. 74. №4. Pр. 284-297.]

11. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1997. [Ivanitski V.V. Vorob'i i rodstvennyye im gruppy sernoyadnykh ptits: povedenie, ekologiya, evolutsiya [Sparrows and related groups of granivorous birds: behavior, ecology, evolution]. Moscow, 1997.]

12. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Вып. 28. М., 1998. С. 3-23. [Ivanitskii V.V. Spatially-oriented behavior of birds. Ornitologiya. Vol. 24. Moscow, 1998. Рр. 3-23.]

13. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988. [McFarland D. Povedenie zhivotnykh: psikhobiologia, etologia i evolutsija [Animal Behaviour. Psychobiology, ethology and evolution]. Moscow, 1988.]

14. Никольский И.Д. Звуковые корреляты функциональных связей в колониях чайковых птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы II Совещания по теоретическим аспектам колониальности. Симферополь; Мелитополь, 1990. С. 157-159. [Nikolski I.D. Sound correlates of functional relationships in gull colonies. Sovremennye problemy izucheniya kolonial'nosti uptits. Proc. IIworkshop on theoretical aspects of coloniality. Simferopol'; Melitopol', 1990. Рр. 157-159.]

15. Никольский А.А. Повышение частоты аберраций звукового сигнала в периферических популяциях степного сурка // Доклады РАН. 2008. Т. 422. №2. С. 279-282. [Nikolski A.A. Increased frequency of aberrations of the acoustic signal in the peripheral bobak marmot populations. Doklady RAN. 2008. Vol. 422. №2. Рр. 279-282.]

16. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978. [Panov E.N. Machanismy kommunikatsii u ptits [Mechanisms of communication in birds]. Moscow, 1978.]

17. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983. [Panov E.N. Povedenie zhivotnykh i etologicheskaya structura populatsii. [Animal behaviour and ethological structure of populations]. Moscow, 1983.]

18. Панов Е.Н. Судьбы сравнительной этологии // Зоологический журнал. 2005а. Т. 84. №1. С. 104-123. [Panov E.N. The fate of comparative ethology. Zoologicheskii zhurnal. 2005a. Vol. 84. №1. Рр. 104-123.]

19. Панов Е.Н. Есть ли альтруизм у бактерий? // Этология и зоопсихология. 2010. №2. С. 3-11. [Panov E.N. Is there altruism in bacteria? Ethology and zoopsychology. 2010. Vol. 2. Pр. 3-11.]

20. Плюснин Ю.М. Генетические и культурно обусловленные стереотипы поведения. Критика концепций социобиологии // Поведение животных и человека: сходство и различия. Пущино, 1989. С. 89-106. [Plusnun Yu.M. Genetic and culturally conditioned patterns of behavior. Povedenie zhivotnykh i cheloveka: skhodstvo i razlichiya. Poushchino, 1989. Pр. 89-106.]