Концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae) на примере представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное природоохранное бюджетное учреждение г. Москвы «Мосприрода»

Московский государственный педагогический университет

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae) на примере представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах

Насимович Юрий Андреевич - экскурсовод эколого-просветительского центра «Конный двор»

Костина Марина Викторовна - доктор биологических наук, доцент; профессор кафедры ботаники Института биологии и химии

Васильева Наталия Владимировна - младший научный сотрудник лаборатории молекулярной систематики растений

119192 Москва, Российская Федерация

119191 Москва, Российская Федерация

127276 Москва, Российская Федерация

При помощи методов традиционной биологии на примере местных и культивируемых представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах, разработана концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae). Высказано предположение, что секция черных тополей (Aigeiros Duby) и секция бальзамических тополей (Tacamahaca Spach) в пределах Евразии образуют единую надвидовую систему с общим генофондом, близкую к сингамеону (syngameon). Таксономические виды, составляющие такую систему, являются различными динамическими состояниями этой системы и существуют в условиях равновесия между естественным отбором, формирующим и сохраняющим специфику каждого динамического состояния, и потоками генов от других таксономических видов. Эту систему можно рассматривать также как большой линнеевский вид, представленный множеством подвидов или даже географических и экологических рас. Использование молекулярно-генетических методов для изучения таксономических видов в роде Populus затруднено из-за мощных потоков генов между ними, т.к. они различаются по небольшому числу генов, ответственных за приспособительные признаки. Секции у тополей в подроде Tacamahaca являются экологическими, и объединение видов в эти секции говорит не столько о единстве их происхождения, сколько об общности условий произрастания: черные тополя тяготеют к равнинным условиям, а бальзамические - к горным, с чем и связаны их диагностические признаки. В природе принадлежность к определенной секции выгодней промежуточного состояния, но в культуре и вообще в городской среде ситуация противоположная.

Ключевые слова: культивар, гибридизация, гибрид, интрогрессия, сингамеон, Populus, Russia, Salicaceae, подрод Tacamahaca

Yuri A. Nasimovich - guide at the Ecological-Educational Center, State Environmental Protection Budgetary Institution of Moscow “Mospriroda”

Marina V. Kostina - Dr. Biol. Hab.; Professor at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State University

Natalia V. Vasilieva - Junior Researcher at the Laboratory of Molecular Systematics of Plants, Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences

Yu.A. Nasimovich¹, M.V. Kostina², N.V. Vasilieva³

State Environmental Protection Budgetary Institution of Moscow "Mospriroda",

Moscow, 119192, Russian Federation

Moscow Pedagogical State University,

129164, Moscow, Russian Federation

Tsytsin Main Moscow Botanical Garden, Russian Academy of Sciences,

127276, Moscow, Russian Federation

The concept of species in poplars (genus Populus L., Salicaceae) based on the example of the subgenus Tacamahaca (Spach) Penjkovsky representatives growing in Russia and neighbouring countries

Using the traditional research methods, based on the example of local and cultivated representatives of the Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus growing in Russia and neighboring countries, the concept of a species in poplars (genus Populus L., Salicaceae) has been developed. It is suggested that the sections of black poplars (Aigeiros Duby) and balsamic poplars (Tacamahaca Spach) in Eurasia form a single supraspecific system with a common gene pool, which is very similar to syngameon. The taxonomic species that make up such a system are different dynamic states of this system and exist in the equilibrium state between natural selection, which forms and preserves the specifics of each dynamic state, and gene flows from other taxonomic species. Such a system can also be considered as a large Linnaean species represented by many subspecies or even geographical and ecological races. The use of molecular genetic methods for the taxonomic species study in the Populus genus is difficult due to the powerful flow of genes between the species, since the species differ in a small number of genes responsible for adaptive characters. The sections of the subgenus Tacamahaca poplars are ecological. The combination of species in these sections is not so much about the unity of their origin, but about the common growing conditions: black poplars tend to grow in lowlands, while the balsamic poplars tend to grow in the mountains, with which the poplars' diagnostic characters are associated. In nature, belonging to a certain section is more profitable than the intermediate state, but in cultivation and in the urban environment, the opposite situation is observed.

Key words: cultivar, hybridization, hybrid, introgression, syngameon, Populus, Russia, Salicaceae, subgenus Tacamahaca

Введение

Всего в роде Populus L. разными авторами рассматривается от 20 до 80 видов [Eckenwalder, 1996; OECD, 2000], и такой разброс мнений применительно к хорошо изученной и хозяйственно важной группе означает нерешенность принципиальных вопросов, связанных с критериями и концепцией вида.

Представления о подродах и секциях в роду Populus L. более или менее устоялись. В России и сопредельных странах, т.е. в Восточной Европе, а также в Северной и Средней Азии, известны аборигенные представители трех подродов тополей. Интересующий нас подрод Tacamahaca (Spach) Penjkovsky состоит из двух секций - бальзамических тополей (Tacamahaca Spach) и черных тополей (Aigeiros Duby) [Цвелев, 2001]. В.Л. Комаров (1936) объединял их в подрод Еupopulus Dode, С.К. Черепанов (1973) - в подрод Balsamifera Bugala, т.е. разные исследователи отмечали их близость, хотя название, а иногда и ранг таксонов могли отличаться. Еще на этой территории имеются представители типового подрода Populus - белые тополя (Populus) и осины (Trepidae Dode), которые иногда рассматриваются в качестве секций [Eckenwalder, 1996; Цвелев, 2001], а также представители резко отличного подрода Turanga (Bunge) Dode, включающие пустынные виды тополей (P. euphratica Olivier, P. pruinosa Schrenk).

Внутри подродов на интересующей нас территории известны многочисленные гибриды - как внутрисекционные, так и межсекционные, а представители разных подродов практически не скрещиваются. Так что в основе выделения подродов, наряду с критерием морфологического сходства, лежит критерий скрещиваемости. Правильность выделения подродов доказывается и молекулярными данными: в пределах рода, если рассматривать тополя Евразии, обнаруживаются три соответствующие клады, основанные на анализе ядерной ДНК [Phylogenomics..., 2019]. Это означает, что на уровне подрода систематика хорошо отражает степень эволюционной близости видов друг к другу, но сказать то же самое для уровня секции мы не можем.

Общеизвестная легкость межвидового и даже межсекционного скрещивания у черных и бальзамических тополей, отсутствие морфологических разрывов между таксономическими видами, невозможность различить некоторые виды по строению цветков и плодов в сочетании с высокой изменчивостью вегетативных органов даже в пределах одного дерева [Скворцов, 2006, 2009] - вот те вопросы, которые требуют объяснения.

Еще большие трудности связаны с систематикой и номенклатурой культиваров и спонтанных гибридов городского озеленения: многие селекционеры-практики не оставили описаний и типовых гербарных образцов созданных ими культиваров; достаточно полно не описывались и спонтанные гибриды, вошедшие в культуру, и теперь мы не можем надежно «привязать» фигурирующие в литературе бинарные названия к определенным обликам городских тополей, а также не знаем достоверно родительские виды этих гибридов.

В 2016-2018 гг. мы предприняли несколько попыток установить родительские виды культиваров молекулярно-генетическими методами с использованием хлоропластной ДНК (trnH-PsbA) [Васильева и др., 2018], а затем ядерной ITS (NNC-18S10- C26A). Эти попытки не увенчались успехом на самом первом этапе исследования, т.к. собранные нами в разных концах России образцы «чистых» видов хоть и продемонстрировали некоторые молекулярно-генетические различия, но эти различия слабо соотносились с принадлежностью образца к тому или иному «чистому» виду, т.е. устойчивые отличия между «чистыми» видами не были обнаружены, и это тоже означало необходимость понять специфику видового статуса у тополей. Результаты исследований зарубежных ученых также не позволяют однозначно определить отношения между секциями и внутри секций черных и бальзамических тополей [Hamzeh, Dayanandan, 2004; Cervera et al., 2005; Wang et al., 2019].

Поставленные задачи решалась нами на основе изучения морфологических признаков российских и среднеазиатских видов тополей и их гибридов в гербариях, городском озеленении и в природе, причем в последнем случае основное внимание уделялось зоне контакта ареалов таксономических видов.

Материалы и методы

Концепция вида в роде Populus разработана нами на примере, прежде всего, трех местных российских тополей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky. Из черных тополей (секция Aigeiros Duby) это P. nigra L. (тополь черный), а из бальзамических (секция Tacamahaca Spach) - P. laurifolia Ledeb. (тополь лавролистный) и P. suaveolens Fisch. (тополь душистый), причем, вслед за А.К. Скворцовым и Н.Б. Беляниной (2006), мы понимаем P. suaveolens широко - с включением в его состав P. koreana Rehder, P. maximowiczii Henry и менее известных P. baicalensis Komarov и P. ussuriensis Komarov, которые приводились для Восточной Сибири и Дальнего Востока В.Л. Комаровым (1936). В состав P. suaveolens включен и описанный в 1965 г. P. komarovii Ja. Vassil. ex Worosch. [Скворцов, 2010]. Что же касается сомнительного P. amurensis Komarov, то он включен А.К. Скворцовым (2010) в состав P. laurifolia.

Кроме того, мы используем сведения по североамериканским видам этого подрода, которые культивируются или, с учетом климатической совместимости, могут культивироваться на большей части России. Из черных тополей это P. deltoides Bartram ex Marshall (тополь дельтовидный, в широком смысле) и P. х canadensis Moench (тополь канадский, гибрид P. deltoides и P. nigra), из бальзамических - P. trichocarpa Torr. et Gray (тополь волосистоплодный) и P. balsamifera L. (тополь бальзамический). P. balsamifera в вегетативном состоянии найден в двух точках на Чукотке в качестве местного вида, имеющего стла- никовую форму роста [Катенин, 1980], но мы никак не учитываем это обстоятельство, т.к. не имеем соответствующих материалов. Зато мы учитываем наличие в России двух спорных бальзамических тополей неизвестного происхождения - P. longifolia Fisch. (тополь длиннолистный) и P. tristis Fisch. (тополь печальный).

В отдельных случаях учитывается материал по более южным тополям - среднеазиатским (из бальзамических - P. macrocarpa (Schrenk.) N. Pavl. et Lipsch., тополь крупноплодный, или волосистый; из черных - P. usbekistanica Komarov, тополь узбекский, или афганский), а также китайским (P. simonii Carriere, тополь китайский, или Симона, из бальзамических тополей).

И, конечно, мы принимаем во внимание наличие в России гибридных тополей (спонтанных гибридов, а также культиваров, созданных селекционерами), в том числе межсекционных гибридов, из которых в природе известен, прежде всего, Populus х irtyschensis Chang Y. Yang (тополь иртышский) - естественный гибрид P. laurifolia и P. nigra. Он обычно присутствует в качестве примеси к родительским видам, но в некоторых регионах образует обширные «чистые» насаждения и тогда оказывается гибридогенным видом. В качестве межсекционного гибрида рассматривается и P. nigra var. italica Du Roi (тополь итальянский, или пирамидальный, раина). В последнее время он считается лишь пирамидальной формой P. nigra [Скворцов, 2010], но опушенные черешки и округленность листовых пластинок (MHA) говорят о присутствии какого-то из бальзамических тополей.

Сначала мы попытались решить проблему видов и гибридов в роде Populus (точнее - в подроде Tacamahaca) при помощи молекулярно-генетических методов. Анализировались ДНК хлоропластов и ядерная ДНК. В общей сложности анализу были подвергнуты 64 образца, принадлежащих 15 таксонам, в том числе гибридным. Образцы были собраны преимущественно в природе, причем в разных регионах, включая Европейскую Россию, Западную Сибирь, Восточную Сибирь и Среднюю Азию.

Убедившись в невозможности или, по крайней мере, трудности решения проблемы видов и гибридов в роде Populus молекулярно-генетическими методами, мы воспользовались следующими методами и приемами традиционной биологии:

1) наблюдения и описания тополей в природной обстановке в разных регионах России (средняя полоса Европейской России, юг России, юг Западной и Восточной Сибири, Дальний Восток); в данном случае важны биотопическая привязка видов, морфологические отличия подроста и взрослых деревьев, образуют ли разные виды смешанные популяции и т.д.;

2) гербаризация с последующей передачей сборов на хранение в крупные гербарии (для нас это, прежде всего, Гербарий Главного ботанического сада РАН в Москве - MHA);

3) изучение гербарных сборов других исследователей (MHA, MW, LE, IRK, GARIN); особое значение имело знакомство с хранящимися в MHA (Москва) обширными сборами А.К. Скворцова, которые были выполнены в Средней Азии и Северной Америке;

4) морфометрические исследования - как простейшие (определение средних параметров листа и других органов), так и более сложные, основанные на специально разработанной нами методике (см. ниже);

5) подробное морфологическое описание таксономических видов, гибридов и форм с решением соответствующих номенклатурных проблем; составление определительных ключей;

6) инвентаризация культивируемой флоры тополей в 13 городах России (Москва, Ижевск, Пенза, Пермь, Сыктывкар, Волоколамск, Спас-Деменск, Ржев, Тула, Чебоксары, Череповец, Саратов, Энгельс); отдельные наблюдения сделаны в Новосибирске, Новокузнецке, Иркутске, Владивостоке и других городах; определялись также тополя Рязани [Казакова и др., 2016];

7) сравнительно-географические исследования изменчивости тополей (в природе и по гербарным материалам - собственным и чужим);

8) историко-краеведческие исследования культурной флоры городских тополей (в основном, в Москве; рассмотрен период с конца XIX в. по настоящее время);

9) обследование подмосковных питомников; в этом отношении особенно интересным оказалось посещение Ивантеевского дендрологического питомника, где А.С. Яблоков в середине XX в. создал свои широко известные культивары тополей;

10) площадные (в Москве, на площади 135 га) и маршрутные (в Москве и других городах) учеты видов, гибридов и форм тополей, используемых в городском озеленении.

Отдельно нужно сказать о методике морфометрических измерений, специально разработанной нами для сравнения видов и форм в роде Роры1ш, т.к. эта методика оказалась особенно продуктивной. Ее суть - попарный анализ совокупностей гербарных образцов разных видов и форм тополей для установления степени их морфологической близости. На каждый образец заполняется бланк с перечнем более 30 морфологических признаков, которые обычно являются в роду РорыЫз диагностическими. Эти признаки, в отличие от используемых во многих других морфометрических методах, относятся не только к размерам и форме листовой пластинки, а учитывают наличие ресничек и полупрозрачной каймы по краю листовой пластинки, наличие желёзок на стыке с черешком, опушение, особенности черешка (длина, сплюснутость, наличие бороздки, опушение), длину верхушечных и боковых почек, признаки 1-2-годичных осей побегов (темные или светлые, цилиндрические или ребристые) и т.д. Одна из оригинальных особенностей состоит в том, что на гербарном листе описывается только самый крупный лист с укороченных побегов из нижней части кроны взрослого дерева, т.к. известно, что такие листья более специфичны в этом роду для каждого вида (если самый крупный лист резко отличается от 2-го, 3-го и т.д.

На следующем этапе бланки с описанием более 30 признаков подвергаются первичному анализу для выявления основных диагностических признаков данной пары видов. Все признаки этих двух групп образцов в виде цифр или условных значков переносятся в первичную сводную таблицу, где сравниваются. В результате из 30 с лишним признаков отбираются 10 признаков, по которым эти два вида сильнее всего различаются. На следующем этапе эти 10 количественных и качественных признаков переводятся в баллы для уравнивания их диагностической значимости. Максимальное число баллов - 5. Так, например, при сравнении лавролистного и душистого тополей мы выделили: 2 балла «лав- ролистности» - данный признак данного гербарного образца в подавляющем числе случаев имеется у тополя лавролистного и отсутствует у тополя душистого; 1 балл «лавролистности» - данный признак заметно чаще встречается у тополя лавролистного; 1 балл «лавролистности» и одновременно 1 балл «душистости» - данный признак обычен у обоих видов; 1 и 2 балла «душистости» - аналогично.

На следующем этапе паспорта гербарных образцов подвергаются повторному анализу, но учитываются только 10 основных диагностических признаков. Образцы подразделяются на группы по географическому признаку (по регионам и т.д.), и признаки каждого образца в виде баллов (цифр или наглядных значков) переносятся во вторичную (чистовую) сводную таблицу. Далее по этой таблице производятся соответствующие подсчеты. Результат выражается в процентах, которые изменяются от 0 (когда у каждой совокупности образцов полностью отсутствуют признаки другой совокупности образцов, т.е. это «хорошие» виды) до 50 (когда у каждой совокупности имеется половина признаков другой совокупности, т.е. две совокупности не различаются). Так можно сравнить любую пару видов тополей или любые другие географические совокупности сборов одного и того же вида. Именно поэтому во всех случаях используется произвольно выбранное, но одинаковое и хорошо запоминающееся число признаков - 10 (таксономические виды тополей в пределах одной секции, как правило, отличаются между собой именно по такому числу признаков, хотя более или менее надежными оказываются от 3 до 8 признаков, а остальные носят статистический характер).

Бланки с описаниями 292 образцов по более 30 признакам (см. выше) анализировались также традиционными способами: данные были переведены в формат Excel и обработаны в статистической программе PAST 3.24. Для всех признаков были построены диаграммы «ящик с усами», а также проведен дискриминантный анализ всех количественных признаков. Это дало наглядную графическую картину морфологических взаимоотношений сразу нескольких видов [Насимович, Васильева, 2019], хотя единый цифровой показатель, характеризующий «морфологическое расстояние» между видами, в этом случае не определяется.

Результаты и их предварительное обсуждение

В ходе нашей работы получены следующие результаты, которые актуальны для разработки концепции вида в роде Роры1ш L.

Результаты молекулярно-генетических исследований. В ходе наших молекулярно-генетических исследований, как уже говорилось, не удалось найти устойчивые различия между исследованными российскими таксономическими видами ни с использованием хлоропластной ДНК (tmH-PsbA) [Васильева и др., 2018], ни с использованием ядерной ДНК (ITS) (результаты не опубликованы), и поэтому мы не приводим соответствующий иллюстративный материал. Построенные нами филогенетические «деревья» имели незначительный уровень поддержки и оказывались разными в зависимости от использованного метода. В каких-то случаях получалось, что разные таксономические виды имеют молекулярные отличия, которые не являются устойчивыми в пределах всего ареала, а также не всегда относятся ко всем клонам каждого из видов даже в пределах одной местности. В то же время представители разных таксономических видов, если они произрастают в одной и той же местности, могли оказаться по исследованным участкам генома более сходными, чем представители одного и того же вида из разных регионов. Тем не менее, и эти тенденции прослеживались не во всех случаях.

Интерпретировать полученные данные можно по-разному. Можно посчитать, что исследование потерпело неудачу, т.к. морфологические отличия между разными таксономическими видами столь велики, что трудно предположить отсутствие между ними устойчивых молекулярногенетических различий. Но можно предположить, что молекулярногенетические отличия действительно столь малы, что не соответствуют видовым, и это связано с мощными потоками генов между ними. Оттолкнувшись от этого предположения и воспользовавшись методами традиционной биологии, мы разработали концепцию вида у тополей, которая рассматривается ниже.

Взаимоотношения Populus laurifolia и P. suaveolens в природе

Как иногда считается [Бакулин, 2010], сведений о естественной гибридизации Populus laurifolia и P. suaveolens в зоне контакта их ареалов нет, и это означает, по крайней мере, редкость данного явления. Существует также противоположное мнение, что типичная форма P. laurifolia в зоне контакта ареалов не встречается или очень редка, а распространены его гибриды с P. suaveolens (http://www.wood.ru/ru/opistop1.html). Тем не менее, мы достоверно знаем, что ареалы P. laurifolia и P. suaveolens соприкасаются, в результате чего имеется единый монолитный ареал бальзамических тополей России. Это утверждение актуально в связи с тем, что в литературе, например, «Деревья и кустарники СССР» (1966), указывается на наличие разрыва между ареалами P. laurifolia и P. suaveolens. Ширина полосы без бальзамических тополей якобы составляет от 200 до 500 км (измерения по картосхеме в указанной книге), а разрыв между ареалами P. nigra и P. suaveolens еще больше - порядка 600 км. Знакомство с гербарными данными (IRK, LE, MW) убеждает, что таких разрывов нет, и российские бальзамические тополя имеют возможность гибридизировать друг с другом, хотя Восточный Саян частично препятствует такой гибридизации.

В ходе нашего морфометрического сравнения P. laurifolia и P. suaveolens (см. выше) мы выявили 15 морфологических признаков, по которым с той или иной долей вероятности различаются эти два вида, причем 8 признаков различают их в подавляющем большинстве случаев (цвет 1-2-годичных осей побега; сечение 1-2-годичных осей побега; наличие желёзок на стыке черешка и листовой пластинки; местоположение максимальной ширины листа; радиус кривизны бокового края выше максимального расширения и до перехода в оттянутую или притупленную вершину; форма вершины листа; длина оттянутой вершины листа; цветовой контраст верхней и нижней поверхности листа), а остальные 7 выявляются лишь статистически на большом материале. Тем не менее, какого-то одного или одного-двух признаков, по которым всегда различаются эти виды, не существует, и надежное определение возможно только по совокупности признаков. Если, как мы условились (см. выше), рассматривать 10 основных отличительных признаков, то каждый образец обоих видов обладает в среднем 24% (примерно четвертью!) диагностических признаков другого вида. Этот показатель различен в разных регионах.

Так, по нашим данным, популяции P. suaveolens из Приморья в среднем имеют 29% диагностических признаков, характерных для Роры1ш 1аып/оИа, из Хабаровского края - 19%, из Забайкалья - 32%, с рек Большой Мамай и Снежная (хребет Хамар-Дабан) - 18%, на р. Голоустная (Западный берег Байкала) - 33%. На р. Китой, стекающей с Восточного Саяна, этот показатель достигает максимального на всем протяжении ареала значения - 39%. В свою очередь Р. 1аып/оНа из окрестностей г. Новокузнецка (р. Верхняя Терсь) имеет 14% диагностических признаков, характерных для Р. sыaveolens, из Горного Алтая - 22%, Восточного Казахстана - 21%. К слову заметим, что другие таксономические виды евроазиатских тополей, если сравнивать их по 10 признакам, тоже отличаются друг от друга статистически, но при сравнении черных и бальзамических тополей морфологическая общность оказывается совсем небольшой, а при сравнении Р. sыaveolens (в узком смысле) с Р. котвана, Р. maximowiczii и другими видами, приводившимися для юга Восточной Сибири и Дальнего Востока [Комаров, 1936], - в той или иной степени приближается к 50%, когда две совокупности образцов не различаются.

А.К. Скворцов (2006, 2009) отмечал, что в некоторых случаях достоверно определить тополь можно, только исследуя популяцию в природе. Это связано с тем, что у тополей генеративные органы устроены очень однообразно, а вегетативные, особенно листья, весьма изменчивы [Скворцов, 2009]. А.К. Скворцов и Н.Б. Белянина (2006) обращали внимание, что Р. sыavвolвns особенно изменчив, причем эта изменчивость проявляется параллельно в разных частях ареала. В качестве примера указывалось, что листья на укороченных побегах взрослого дерева могут быть трех типов:

1) крупные и круглые с почти продавленной верхушкой;

2) типичные, т.е. овальные или обратнояйцевидные с внезапно заостренной короткой верхушкой;

3) яйцевидные с постепенно суживающейся верхушкой.

Последний вариант напоминает листья Р. 1аып/оНа. Наши исследования показали, что везде можно обнаружить все три типа листьев, но в разных соотношениях.

Самый высокий процент крупных и почти круглых листьев характерен для Камчатки, Курильских островов, Сахалина. В регионах с особенно суровым континентальным климатом - в Якутии, Охотской и Магаданской областях - преобладают вытянутые листья с максимальным расширением близ верхушки, т.е. с короткой верхушкой. Листья с постепенно оттянутой верхушкой часто встречаются на юге Иркутской области, где близок ареал Р. 1аып/оНа. Высокий процент их обнаруживается также на юге Бурятии и Читинской области, по рекам Амур и Зея, а также в Приморье, т.е. в регионах, где из состава Populus suaveolens многими исследователями выделяются P. koreana Rehder, P. maximowiczii Henry и другие виды, приведенные В.Л. Комаровым (1936). Здесь же, вблизи южной границы своего ареала, чаще можно встретить экземпляры или целые популяции P. suaveolens с ребристыми побегами хотя бы у подроста. Эти случаи мы формально можем трактовать как заносы других видов или проявление гибридизации. Тем не менее, такие особи или даже популяции с уклонением к P. laurifolia и другим видам, хоть и редко, но встречаются по всему ареалу P. suaveolens. Мы считаем, что их правильней рассматривать как воспроизведение облика P. laurifolia и других таксонов в результате случайного объединения нескольких признаков этих таксонов в одном экземпляре или в одной популяции P. suaveolens, т.е. эти явления сходны с проявлениями закона гомологических рядов, но в данном случае обусловлены также общим генофондом этих видов.

Совокупность приведенных данных свидетельствует, что ареалы P. laurifolia и P. suaveolens соприкасаются, имеется довольно обширная область, где обычны деревья и популяции промежуточного облика, но четкое разграничение «чистых» видов и гибридов затруднено из-за морфологической близости «чистых» видов, а также их изменчивости, в том числе географической. Разные исследователи по-разному понимают типичный облик данных видов, из-за чего и возникают различия в результатах исследований. Сходные проблемы имеются при узнавании P. х moscoviensis R.I. Schrod. ex Wolkenst. (гибрида этих двух видов) в городских условиях, хотя сам факт гибридизации не вызывает сомнений, т.к. в ходе долгого совместного культивирования возник полный набор переходных форм, а исходные виды отсутствуют или крайне редки.

Взаимоотношения Populus nigra и P. laurifolia в природе

Особенно тесно контактируют P. nigra и P. laurifolia: ареал P. laurifolia расположен почти полностью внутри ареала P. nigra [Деревья и кустарники СССР, 1966], хотя P. nigra является преимущественно равнинным тополем, а P. laurifolia - горным. Тем не менее, разделение экологических ниш не является полным, и в предгорьях Алтая, в Хакасии, в Кузнецком Алатау эти виды нередко произрастают в поймах рек совместно [Поляков, 1950; Ястребова, 1991, 1996; Лиховид, 1994; Бакулин, 2004, 2007; Климов, 2008; Скворцов, 2010; Климов, Прошкин, 2016, 2017, 2018; Прошкин, Климов, 2017а, б; Прошкин, 2019]. На основе изучения морфологических признаков Н.И. Лиховид (1994) и Н.А. Ястребова (1991, 1996) указывали на возможность интрогрессивной гибридизациии между этими видами. Проведенное китайскими учеными молекулярногенетическое исследование популяций этих видов на Черном Иртыше подтвердило данное предположение [Jiang et al., 2016]. В этих случаях наблюдаются естественные гибриды, известные как Populus х irtyschensis. Как правило, они присутствуют в качестве примеси к родительским видам, реже образуют гибридные популяции. В Китае в бассейне Черного Иртыша в Синьцзян-Уй гибриды часто доминирует, образуя крупные насаждения, или тоже встречаются единично. Большая часть отобранных гибридных деревьев (87%) оказалась гибридами первого поколения (F1), 9% - беккроссами, а генетический статус остальных выяснить не удалось [Zhenfu et al., 1999; Jiang et al., 2016]. По нашим данным, в пойме Енисея от Енисейска до Туруханска (гербарий МНА, MW, LE) гибриды местами образуют почти «чистые» насаждения (без родительских видов), и тогда речь уже может идти о гибридогенном виде.

По мнению А.В. Климова и Б.В. Прошкина, вблизи Новокузнецка среди гибридного потомства преобладают гибриды первого поколения (F1). Гибриды последующих поколений и беккроссы выбраковываются отбором [Климов, Прошкин, 2016, 2017, 2018; Прошкин, Климов, 2016, 2017а]. Тем не менее, по нашим наблюдениям близ Новосибирска и Новокузнецка возвратные гибриды встречаются, хотя не все исследователи их замечают, т.к. переоценивают изменчивость «чистых» родительских видов, не обращая внимания на промежуточный характер секционных признаков [Васильева и др., 2018]. В более поздних работах те же А.В. Климов и Б.В. Прошкин также приходят к выводу о возможности возвратных скрещиваний гибридов с родительскими видами [Климов, Прошкин, 2019; Прошкин, 2019].

Таким образом, гибридизация P. laurifolia и P. nigra в природе широко распространена, хотя гибриды преимущественно приурочены к участкам поймы со значительной антропогенной нагрузкой.

Взаимоотношения трех основных российских видов - Populus laurifolia, P. nigra и P. suaveolens

Граница ареалов P. suaveolens и P. laurifolia сопряжена с границей ареала P. nigra, и вряд ли это случайное совпадение. Так, например, в Иркутской области с юго-запада на северо-восток до Красноярска тянется Восточный Саян, с которого стекают многочисленные реки, в том числе Китой, Ока, Уда, а в Красноярском крае - Кан.

Так, на реке Китой, наряду с типичным Populus suaveolens, встречаются деревья, которые по форме листьев промежуточны между P. suaveolens и P. laurifolia. В г. Верхнеудинске тополя еще больше напоминают P. laurifolia, и не только по форме листа, но и по цветовому контрасту низа и верха листа, по окраске 1-2-летних побегов. Однако по степени ребристости ростовых побегов они еще не полностью соответствуют P. laurifolia. Типичный P. laurifolia появляется в пойме реки Кан, причем одновременно с P. nigra и их гибридами. P. suaveolens в пойме этой реки и далее на запад уже не обнаруживается. Сходная ситуация имеется на юге Читинской области и Бурятии, где по направлению к Монголии наблюдается постепенное усиление признаков P. laurifolia.

Если рассматривать единый ареал бальзамических тополей России, то он в виде клина «вторгается» с востока внутрь ареала P. nigra, и именно на этой территории вместо P. suaveolens присутствует P. laurifolia. Учитывая массовую гибридизацию между российскими тополями, можно предположить, что P. laurifolia - это тот же P. suaveolens, но в условиях многовекового контакта с P. nigra, или, иными словами, P. laurifolia - это гибридогенный вид, а точнее - динамическое состояние P. suaveolens в условиях мощного потока генов от P. nigra.

P. laurifolia по совокупности своих диагностических признаков промежуточен между P. suaveolens и P. nigra. От P. suaveolens он отличается по 15 морфологическим признакам (см. выше), из которых только один является оригинальным (ребристость веточек, как правило, отсутствует одновременно у P. suaveolens и P. nigra), а остальные 14 признаков в той или иной степени сближают P. laurifolia с P. nigra. Еще можно сказать, что P. laurifolia отличается от P. nigra преимущественно по секционным признакам (черешок короткий, опушенный, с желобком, без уплощения с боков, очертания листовой пластинки более плавные), а остальные признаки у него промежуточные или такие же, как у P. nigra. Все это подтверждает гибридогенную природу P. laurifolia, который обычно считается «хорошим» и «чистым» видом.

Взаимоотношения других видов тополей в природе. В Джунгарском Алатау, Сауре и Тарбагатае существует перекрытие ареалов P. laurifolia и Р. macrocarpa, а в Средней Азии накладываются ареалы Р. macrocarpa и Р. usbekistanica [Скворцов, 2006, 2009]. На юге российские бальзамические тополя также контактируют с китайскими представителями подрода Tacamahaca [Zhenfu et al., 1999], хотя во всех случаях в отдельных регионах имеются частичные географические преграды (пустыни, высокие горы). Данные морфологии свидетельствуют, что в зонах перекрытия ареалов происходит гибридизация этих видов [Скворцов, 2006], т.е. имеются «свежие» гибриды, в том числе межсекционные, как в случае Populus macrocarpa и Р. usbekistanica.

Но некоторые виды тополей подрода Tacamahaca, которые считаются «чистыми», тоже могут иметь гибридогенную природу, т.к. объединяют в себе признаки двух секций этого подрода. Так, например, среднеазиатский. P. usbekistanica, который относят к секции черных тополей [Скворцов, 2009, 2010], имеет признаки, сближающие его с бальзамическими тополями. У этого вида черешок слегка опушен, нередко на верхней стороне черешка можно обнаружить чуть заметный желобок. Проводящая система черешка представлена кольцами закрытых коллатеральных пучков, расположенных линейно в нижней части среза. В верхней части вместо верхнего крупного, характерного для P. nigra, находится пара сближенных мелких пучков [Скворцов, Белянина, 2005]. Сходную форму проводящей системы имеет межсекционный гибрид P. х jrtyschensis [Климов, Прошкин, 2019]. У типичного бальзамического тополя Populus simonii часто присутствует узкая полупрозрачная кайма, как у черных тополей. У него также не велик цветовой контраст верхней и нижней поверхности листа, а черешки в большинстве случаев голые (MHA). Все это указывает на гибридное происхождение этих таксонов.

Статистическая обработка данных по количественным признакам всех пяти местных российских и среднеазиатских видов тополей подрода Tacamahaca показала, что, если эти виды рассмотреть примерно в последовательности расположения природных ареалов с запада на восток (P. nigra - P. usbekistanica - P. macrocarpa - P. laurifolia - P. suaveolens), то в этой же последовательности плавно меняются их признаки от P. nigra к P. suaveolens [Насимович, Васильева, 2019]. Иными словами, географически промежуточные виды являются промежуточными и по своим количественным признакам (ширина и длина листовой пластинки, их отношение, длина черешка, отношение его длины к длине листовой пластинки, местоположение максимального расширения листа, радиус кривизны бокового края листа, высота выступов бокового края, длина и ширина оттянутой вершины листа), и это тоже свидетельствует в пользу их гибридогенной природы.

Городские тополя

1. В российских городах в культуре найдены все возможные гибриды основных российских видов черных и бальзамических тополей - P. nigra, P. laurifolia и P. suaveolens. Такие результаты получены для --^ г. Москвы [Адвентивная флора Москвы..., 2012], Иркутска [Костина и др., 2018], Саратова и Энгельса [Костина, Насимович, 2018], Череповца [Гарин, Насимович, 2018] и ряда других городов (не опубликовано). Сложным гибридом с участием трех основных российских тополей, по всей видимости, является широко распространенный Populus х sibi- rica G.V. Krylov et G.V. Grig. ex A.K. Skvortsov, тополь сибирский [Адвентивная флора Москвы..., 2012], хотя ранее высказывалось предположение, что «бальзамическая составляющая» в данном случае представлена североамериканским P. balsamifera L. [Скворцов, 2007]. Кроме того, в городском озеленении используются гибриды с участием P. trichocarpa (очень редко), P. longifolia (изредка) и P. deltoides (довольно часто). Среди последних обычен P. х canadensis Moench (P. deltoides x P. nigra).

2. Эволюция городской флоры тополей протекает в сторону увеличения доли сложных гибридов: «чистые» виды замещаются простыми гибридами, а те - более сложными; в итоге господство захватывает усредненный «городской тополь» («Populus urbana»), в котором процентное участие родительских видов в первом приближении соответствует их изначальной доле в озеленении. Так, например, Н.Н. Кауфман (1889) для Москвы и Московской области указывает только 2 вида тополя из подрода Tacamahaca: местный P. nigra и культивируемый P. sua- veolens, сообщая о последнем, что он «иногда дичает». Д.П. Сырейщи- ков (1907) примерно через два десятилетия приводит для данного региона те же два вида и еще семь - «P. candicans» (правильней - P. x jackii Sarg.), «P. canadensis» (смешивая его с P. deltoides) и «P. angulata» (все три - в качестве «чистых» видов, что было тогда обычной ошибкой), а также «P. balsamifera» (на рисунке и по описанию - P. x sibirica), P. laurifolia, P. x moskoviensis R.I. Schrod. ex Wolkenst. и P. x berolinensis K. Koch (последние два - с правильным пониманием гибридной природы, хотя под P. x berolinensis мог пониматься P. x petrovskoe, см. ниже). О частом разведении говорится только применительно к P. x moskoviensis. Значит, интересующий нас комплекс представлен уже 9 таксонами - 3 «чистыми» и 6 гибридными; появляются простые и сложные гибриды, но преобладает простой гибрид, заметное оттеснение «чистых» видов только начинается.

В скором времени, тоже в начале XX в., в московском озеленении, наряду с P. x moskoviensis, становятся обычными другие «шредеровские виды» - P. x petrovskoe R.I. Schrod. ex Wolkenst. (тополь петровский, неясной природы), P. x rasumovskoe R.I. Schrod. ex Wolkenst. (тополь Разумовского, гибрид P. nigra и P. suaveolens), P. x wobstii R.I. Schrod. (тополь Вобста, или Вубста, по нашему мнению - гибрид Populus laurifolia и P. longifolia) [Скворцов, 2010; гербарий MCXA]. В дальнейшем они не исчезают из озеленения Москвы [Адвентивная флора Москвы..., 2012], но их названия и облики оказываются забытыми, т.е. границы гибридных таксонов начинают «расплываться» (по крайней мере, в сознании озеленителей и ботанического сообщества). В это же время появляется P. deltoides. Таким образом, в общей сложности мы можем насчитать 13 таксонов (4 вида и 9 гибридов). Возможно, их было больше, но соответствующие сводки отсутствуют вплоть до конца XX в., пока не появляется книга Э.И. Якушиной (1982) «Древесные растения в озеленении Москвы», хотя в ней не названы многие заведомо имевшиеся таксоны.

В результате наших исследований ([Адвентивная флора Москвы..., 2012], более поздние гербарные сборы - MHA) в Москве удается зарегистрировать не менее 26 видов и гибридов тополей подрода Tacamahaca, в том числе 7 «чистых» видов, 9 простых гибридов, 4 возвратных гибрида, 6 сложных гибридов. Тем не менее, важно не их число, т.к. оно на самом деле гораздо больше, а количественное соотношение «чистых» видов, простых и сложных гибридов. В 2018 г. учеты тополей городского озеленения были проведены нами в Тимирязевском районе г. Москвы на площади 135 га (учтено 658 деревьев подрода Tacamahaca). Выяснилось, что P. х sibirica (вместе с немногочисленным P. х nevensis Nasim.) составляет 55%; P. х rasumovskoe - 29%; P. х petrovskoe - 8%; P. х canadensis - 3%; P. simonii - 2%; P. nigra var. italica Du Roi (гибрид P. nigra с каким-то бальзамическим тополем) - 1%; P. deltoides - 0,5%; сложные гибриды, которые не удалось определить, - 1%. Таким образом, «чистые» виды составляют всего 2-3%, простые гибриды - 41%, сложные гибриды - 56%. В других районах г. Москвы, удаленных от Петровско-Разумовского, по которому названы возникшие здесь P. х petrovskoe и P. х rasumovskoe, P. х rasumovskoe встречается реже, и тогда доля P. х sibirica и вообще сложных гибридов увеличивается до 70-80%. Мы видим, что морфологическое разнообразие городских тополей поначалу возрастает вследствие гибридизации, но в конечном итоге оно теряется, и, конечно, этому способствует ослабление естественного отбора.

3. Культивируемая флора всех обследованных среднерусских и южносибирских городов в общих чертах сходна: гибриды везде преобладают над «чистыми» видами, а сложные гибриды - над простыми; из сложных гибридов почти везде преобладает P. х sibirica; везде культивируются как спонтанные гибриды (чаще), так и культивары, созданные -- селекционерами; основную совокупность гибридов везде можно свести к результату спонтанной гибридизации между тремя российскими видами - Populus nigra, P. laurifolia и P. suaveolens. Из видов, не участвующих в гибридизации, почти везде отмечен P. simonii. Какие-либо специфические южные виды или гибриды в южных городах пока не найдены.

Тем не менее, города различаются по доле участия тополей в озеленении, а также по используемому ассортименту культиваров, что определяется как случайными причинами, так и географическим положением города. Так, например, в г. Саратове, г. Энгельсе, г. Пензе доля тополей в городском озеленении существенно ниже, чем в г. Москве, и отчасти это объясняется наличием большого числа южных древесных пород, которые не могут расти в более северных городах. Кроме того, в южных городах выше доля пирамидальных форм. В крупных городах центральной части Европейского региона в озеленении чаще задействованы гибриды с участием североамериканского P. deltoides (преимущественно P. х canadensis), и вообще в процессе гибридизации здесь принимало участие больше родительских видов, и этот процесс зашел дальше. В Европейской России севернее и восточнее Москвы несколько чаще встречаются культивары с участием P. longifolia, хотя их доля нигде не бывает высокой. Вблизи г. Ижевска отмечен P. trichocarpa (сборы А.Н. Пузырёва - MHA), но он и его гибриды, если имеются, то везде очень редки. Зато в некоторых городах очень велика доля P. х petrovskoe (г. Саратов, г. Москва) и P. х rasumovskoe (г. Москва, особенно Тимирязевский район, на территории которого впервые был найден этот гибрид). Особенные культивары отмечены в Перми и Ижевске. В московском озеленении впервые были использованы спонтанные гибриды, обнаруженные Р.И. Шредером (1822-1903) в дендрологическом саду, который теперь носит его имя, а также искусственные гибриды А.С. Яблокова, созданные в подмосковном Ивантеевском питомнике, но все они известны и за пределами Московского региона.

4. Если в искусственных городских посадках тополей еще удается отнести подавляющее большинство деревьев к определенным простым и сложным гибридам, то определение тополей на городских пустырях и вдоль железных дорог представляет еще большие трудности, и это свидетельствует о свободной спонтанной гибридизации, при которой родительские виды (иногда более трех) сочетаются в любом соотношении (наши наблюдения в г. Москве, а также наблюдения А.Н. Пузырёва в г. Ижевске - личное сообщение). Значит, вегетативное размножение тополей в питомниках отчасти препятствует свободной гибридизации, и без питомников «растворение» чистых видов и простых гибридов в более сложных гибридах происходило бы еще быстрее.

5. Искусственно созданные культивары и спонтанные гибриды городского озеленения гибридизируют с местными видами тополей подрода Tacamahaca, и такая интрогрессивная гибридизация иногда имеет большие масштабы [Vanden Broeck et al., 2005, 2012; Meirmans et al., 2010; Talbot et al., 2012; Roe et al., 2014b; Hu et al., 2016]. В литературе приводились данные, что в Западной Европе практически не сохранился «чистый» Populus nigra [Cagelli et al., 1995; Broeck et al., 2004; Brus et al., 2010].

Похожие процессы, зарегистрированные морфологическими методами, происходят вблизи крупных городов Южной Сибири (особенно в г. Новокузнецке и г. Новосибирске), где в озеленении массово используются спонтанные гибриды с мужскими и женскими экземплярами (P. х sibirica и др.), а в природе массово произрастают природные виды тополей подрода Tacamahaca [Костина и др., 2016; Прошкин, Климов, 2017б; Kostina et al., 2017]. Этому способствуют долины великих сибирских рек (Обь, Томь, Енисей), пересекающие города, т.к. в поймах этих рек обычны местные виды тополей (прежде всего - P. nigra) и сюда же, на оголенные приречные пески, заносятся тополя городского озеленения. Гибридные тополя на таких антропогенно нарушенных территориях могут преобладать по численности над природными видами.

Интрогрессивная гибридизация связана также с посадками P. х sibi- rica в защитных лесных полосах в степных и лесостепных районах Южной Сибири.

В Иркутской области и Бурятии эти процессы, по нашим наблюдениям, идут менее интенсивно, т.к. контакт P. х sibirica с местным P. suaveolens, произрастающим, в основном, в поймах горных рек, не такой тесный. Тем не менее, отдельные случаи гибридизация данного культивара с P. suaveolens наблюдалась нами на р. Китой, вблизи г. Ангарска и в Бурятии на р. Селенга вблизи г. Улан-Удэ.

Во Владивостоке и его окрестностях, где доля участия тополей в озеленении низка, подобная гибридизация с местным P. suaveolens нами не наблюдалась.

В Европейской России такая гибридизация происходит, но пока не прибрела западноевропейские масштабы, т.к. в южных городах России тополя довольно часто представлены стерильными культиварами и вообще не господствуют в озеленении из-за возможности культивирования большого числа других древесных пород, а в средней полосе и севернее представители местных видов подрода Tacamahaca сравнительно редки или отсутствуют.