Концепция вида у тополей (genus Populus L., Salicaceae) на примере представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky, произрастающих в России и сопредельных странах

Обсуждение и теоретические выводы

Таким образом, все таксономические виды черных и бальзамических тополей в пределах Евразии связаны между собой мощными потоками генов как при культивировании, так и в природе. В культуре они практически свободно скрещиваются и образуют жизнеспособное потомство. В природе такое скрещивание может частично ограничиваться географическими барьерами или экологическими факторами, но все равно происходит с большой интенсивностью, в результате чего отличия между таксономическими видами не являются абсолютными, существует много гибридогенных форм, которые не удается однозначно отнести к определенному таксономическому виду, к той или другой секции. Скрещивание между таксономическими видами отражается на конфигурации их ареалов и на облике даже тех видов, которые считаются «чистыми» (например, Рори1ш 1аип/оНа). Важно также, что морфологические различия между многими таксономическими видами подрода ТаеатаНаеа весьма велики, но молекулярно-генетические методы исследования не обнаруживают устойчивых различий между ними.

Единая надвидовая система с общим генофондом

По нашему мнению, интерпретировать полученные результаты можно, предположив, что черные и бальзамические тополя в пределах Евразии образуют единую надвидовую систему с общим генофондом. Тогда таксономические виды, образующие такую систему, не могут считаться полноценными биологическими видами, а оказываются различными динамическими состояниями данной системы. Они существуют в условиях равновесия между естественным отбором, формирующим и сохраняющим специфику каждого такого состояния, и мощными потоками генов от других таксономических видов. Если их ареалы хоть и пересекаются, но, в основном, не совпадают, то речь идет о географических динамических состояниях, или географических расах, географических подвидах. Если они произрастают в одном регионе, но в разных условиях (например, горные и равнинные тополя), то должны рассматриваться как экологические динамические состояния, или экологические расы, экологические подвиды. В этом смысле всю надвидовую систему можно рассматривать как большой линнеевский вид, представленный множеством географических и экологических рас (подвидов), но такое понимание слишком сильно противоречит современным таксономическим представлениям о тополях и может оказаться неудобным в целях флористики и практической систематики.

Отличия между динамическими состояниями, возможно, контролируются небольшим набором генов, ответственных за приспособительные признаки. Естественный отбор успевает контролировать только эти гены, да и то лишь отчасти, т.к. в генофонде каждого «малого вида» имеются все гены остальных «малых видов», но в меньшей концентрации. Остальные гены (отвечающие за общие приспособительные признаки всех тополей, а также нейтральные и нефункционирующие) в данном случае являются общими, т.к. имеются мощные потоки генов между «видами», происходит непрерывное перемешивание. Наличие «чужих» генов позволяет системе быстро (благодаря естественному отбору) приспосабливаться к новым экологическим условиям, захватывать новые территории, если там еще нет своего «малого вида». Так возникают новые динамические состояния системы. Так, например, считается, что Populus trichocarpa расширяет свой ареал и повышает выживаемость в новых условиях за счет интрогрессии генов от P. balsamifera [Suarez- Gonzalez et al., 2018a, b, c]. Пример совсем недавнего появления нового динамического состояния системы - это распространение P. longifolia в северной половине Русской равнины (см. ниже).

Общеприспособительные, нейтральные и нефункционирующие гены во много раз (на несколько порядков?) преобладают над приспособительными, которые специфичны для данного динамического состояния, и поэтому молекулярный анализ фрагментов генома не позволяет уверенно различать таксономические виды, т.е. кажущиеся неудачи молекулярно-генетического анализа находят свое объяснение.

Принципиальное различие между настоящими видами (линнеев- скими видами, биологическими видами) и динамическими состояниями системы с общим генофондом заключается в том, что настоящие виды не могут порождать один другой, уже имеющийся, т.е. эволюция, если виды разошлись, необратима, а в случае разных динамических состояний такое «порождение» вполне возможно. Вопрос о том, можно ли считать появление отдельных особей P. laurifolia в популяциях P. suaveolens порождением одного вида другим, не вполне корректен. Подрод Tacamahaca не имеет видовой структуры, и, строго говоря, P. laurifolia и P. suaveolens не являются разными видами, хотя в практических целях систематики или флористики отказ от понятия «вид» в данном случае был бы неудобен.

К вопросу о принципе удобства в систематике на примере рода Populus L.

В вопросе присваивать или не присваивать тому или иному динамическому состоянию системы в подроде Tacamahaca ранг таксономического вида мы не можем пользоваться критерием скрещиваемости (или критерием молекулярно-генетической близости, что в данном случае -- одно и то же), а потому должны исходить из принципа удобства в целях систематики и флористики. Если динамические состояния хорошо различимы не только для узкого специалиста, а также обладают своими вполне очерченными ареалами или биотопами, то удобно считать их таксономическими видами. Кроме того, нужно представлять, какие именно динамические процессы поддерживают существование данного таксономического вида. В этом отношении хорошим примером является работа А.К. Скворцова и Н.Б. Беляниной (2006) по разграничению таксономических видов бальзамических тополей России. Populus laurifolia и P. suaveolens были признаны разными видами, а таким таксонам, как P. amurensis, P. baicalensis, P. koreana, P. maximowiczii и P. ussuriensis было отказано в видовом статусе. Исходя из наших позиций, мы считаем P. suaveolens динамическим состоянием системы в суровых условиях Восточной Сибири и в условиях ограниченного потока генов от других таксонов. Ближе к южной границе ареала условия постепенно меняются (смягчаются), а также появляется возможность чуть большего взаимодействия с другими таксонами, но все эти изменения происходят плавно, а потому разграничительную черту c P. baicalensis и т.п. видами оказывается провести очень трудно. Что же касается P. laurifolia, то он в отличие от P. suaveolens, существует внутри ареала P. nigra и в условиях мощного потока генов от P. nigra, а потому резко отличается от P. suaveolens.

Другие надвидовые системы с общим генофондом

В подроде Populus в пределах Евразии может оказаться еще две такие надвидовые системы, т.к. белые тополя (Populus) и осины (Trepidae Эоёе), вероятно, в эволюционном плане разошлись сильнее, чем черные и бальзамические тополя. Тем не менее, гибриды между ними известны и в природе, и в культуре. Это, например, P. х canescens (Акоп) Бш. (МНА). Кстати, А.К. Скворцов (2010) объединил все виды осины, произрастающие в Восточной Европе, Северной и Средней Азии, в один большой вид, но, может быть, речь идет именно о такой же надвидовой системе. «Индивидуальная изменчивость осины кажется беспредельной. Но представить убедительные географические подразделения ее колоссального ареала пока не удалось» [Скворцов, 2010, с. 64]. Мы бы могли отнести эти слова и к подроду Tacamahaca на данной территории, т.к. границы ареалов таксономических видов в данном случае тоже не всегда четкие.

Многочисленные исследования гибридных зон черных и бальзамических тополей в Северной Америке сначала традиционными, а затем молекулярно-генетическими методами показали, что во всех этих зонах наблюдается интрогрессивная гибридизация с постепенным проникновением генетического материала от одного таксона к другому [Zsuffa, 1975; Eckenwalder, 1984a, b, c; Hersch-Green et al., 2014; Roe et al., 2014a, b; Zeng et al., 2016; Christe et al., 2016; Hu et al., 2016; Chhatre et al., 2018]. Интрогрессия рассматривается как важный источник генетической изменчивости [Suarez-Gonzalez et al., 2018a, b, c; Chhatre et al., 2018]. Вероятно, североамериканские виды подрода Tacamahaca образуют такую же надвидовую систему с общим генофондом [Cronk, Suarez-Gonzales, 2018]. В указанной работе приведены соответствующие молекулярно-генетические доказательства, а мы обращали внимание, что листья у североамериканских бальзамических тополей (Populus balsamifera, P. trichocarpa - сборы А.К. Скворцова в MHA) в среднем короче, чем у российских, со смещением максимального расширения к основанию, из-за чего часто имеют чуть усеченные или широкосердцевидные основания. Мы объяснили это прежней гибридизацией с P. deltoides, который обладает особенно широкими и короткими листьями [Насимович, Костина, 2015]. Российские тополя в культуре при гибридизации с P. deltoides и его гибридом P. х canadensis образуют похожие по форме листья, как бы «имитируют» североамериканские бальзамические тополя, что неоднократно приводило к ошибкам в определении, но, конечно, эти «свежие» гибриды обладают комплексом признаков межсекционного гибрида - чуть сплюснутыми с боков черешками с узкой прерывающейся бороздкой.

Наверное, подобные надвидовые системы широко распространены в природе, хотя могут и не преобладать над случаями, когда род или подрод представлен только хорошо обособившимися видами (настоящими биологическими видами). По всей видимости, во многих так называемых «трудных» группах, где выделяются «большие виды» и «малые виды» (или виды и полувиды), имеются системы с общим генофондом, обладающие множеством динамических состояний, обусловленных географическими или экологическими причинами. Так, например, И.А. Шанцер (2019) применительно к роду Rosa L. указывает, что результаты молекулярно-генетических исследований иногда могут быть весьма противоречивыми, топология «деревьев» может значительно различаться в зависимости от выбранных маркеров и набора включенных в анализ видов, а внутренние узлы могут иметь низкие индексы поддержки, и тогда попытки построить филогению, имеющую вид традиционной ветвящейся кладограммы, обречены на провал [Шанцер, 2019]. Такую же систему с общим генофондом могут составлять таксономические виды из рода Пальчатокоренник (Dactylorhiza Nevski): каждый из них тяготеет к определенному биотопу, все они часто гибридизируют и могут в промежуточных условиях производить популяции промежуточного облика, все их различительные признаки приспособительны и легко объяснимы (наблюдения Ю.А. Насимовича в Московской области, не опубликовано).

В связи с этим возникает много вопросов общего плана. Во-первых, являются ли такие надвидовые системы обязательным этапом возникновения рода с настоящими биологическими видами или эволюция может идти другими путями? Нужно ли рассматривать такие надвидовые системы в качестве краткого переходного этапа к родам с настоящими биологическими видами или такое состояние может быть стабильным, поддерживаться неопределенно долго, пока какое-нибудь внешнее воздействие (например, появление новой конкурирующей системы) не изменит ситуацию? Интересно также знать долю таких систем среди всех родов, подродов и подобных категорий.

Концепция сингамеона или концепция линнеевского вида?

В настоящее время взаимоотношения между черными и бальзамическим тополями стали анализироваться с позиций концепции сингамеона (syngameon), и такой анализ был выполнен на примере североамериканских тополей подрода Tacamahaca [Crank, Suarez-Gonzales, 2018]. Под сингамеоном понимают общую сумму видов или полувидов, которые связаны между собой частой или эпизодической гибридизацией, происходящей в природе, т.е. это любая гибридизирующая группа видов или полувидов.

Тем не менее, возникновение сингамеона нередко связывают с пульсацией ареалов, со спецификой экологических ниш, с разрушением экологических барьеров под воздействием антропогенных факторов [Грант, 1984]. В этих случаях подразумевается, что зарождающиеся виды когда-то в прошлом были частично изолированы, хотя не успели полностью разойтись, а потом потоки генов между ними усилились. Но для нас не очевидно, что интенсивность генных потоков между разными динамическими состояниями системы в прошлом была меньше (принцип актуализма Чарльза Лайеля). По нашему мнению, надвидовые системы могут рассматриваться как результат постепенного видообразования (постепенной дивергенции), и эта дивергенция связана с тем, что один очень пластичный вид захватил гигантскую территорию с различными географическими и экологическими условиями. Применительно к тополям этому могла способствовать приуроченность подрода Тасашакасй к поймам рек, т.е. к геологически подвижным образованиям с разнообразной интразональной растительностью, где конкуренция с видами-виолентами частично ослаблена. Мы склоняемся к такому варианту возникновения надвидовой системы у тополей.

Другим подобным подвижным образованием оказалась городская среда, и в ней, при взаимодействии с человеком, начали формироваться особые динамические состояния этой же надвидовой системы.

При этом надвидовая система у тополей, при всей эволюционной подвижности ее конкретных динамических состояний, представляется нам весьма стабильной в целом, т.е. это никак не «временный надвид», который пока не успел распасться на отдельные «настоящие» виды. Заметим, что «надвидовой» эта система является только по отношению к таксономическим видам, которые в данном случае не являются биологическими видами. По сути, мы возвращаемся к такому пониманию вида, каким оно было в классической работе Н.И. Вавилова (1931) «Линнеевский вид как система».

Кажущаяся надежность трудно выявляемых признаков. Практически все морфологические признаки тополей, разграничивающие таксономические виды, являются статистическими, и при увеличении выборки и рассмотрении материала из разных регионов оказываются не вполне надежными. Надежнее других секционные признаки, но наличие гибридов и гибридогенных форм лишает и их универсальности. Тем не менее, исследователи обычно исходят из того, что работают с «хорошими» видами, т.е. с изолированными один от другого линнеевскими видами (линнеонами), а потому они пытаются найти «настоящие» диагностические признаки. В качестве таких признаков в разное время фигурировали васкуляризация черешка [Скворцов, Белянина, 2005], особенности расположения проводящих пучков в черешке [Климов, Прошкин, 2019], соотношение количества устьиц на нижней и верхней стороне листа [Бакулин, 2010; Климов, Прошкин, 2018], наличие или отсутствие длинных лентовидных или коротких простых (ацикулярных, как их называет автор) волосков на листьях [Фёдорова, 2019], хотя в последнем случае имеются ввиду представители подрода Рори1ш. Какое-то время эти признаки казались (или продолжают казаться) надежными из-за трудоемкости выявления и невозможности в ограниченное время рассмотреть большой и разнообразный материал. Так, например, Т.А. Фёдорова сама отмечает, что выводы «делать рано, так как не изучены образцы со всего ареала» [Там же, с. 44].

Наверное, к такому же роду признаков относятся и молекулярногенетические различия между видами изученных нами тополей. Мы уже говорили о наших трудностях в поисках таких различий. Со сходными проблемами столкнулись китайские исследователи [Wang et al., 2019]. Эти авторы провели большую серию работ по молекулярногенетическому разграничению разных видов тополей и пришли к выводу, что подроды хорошо различаются, но внутри подродов этому мешают мощный поток генов между таксономическими видами и сбалансированный наследственный полиморфизм по большому числу локусов (в их работе - по 45), т.е. полиморфизм, доставшийся современным видам от общего предка. Филогенетический анализ в этом случае может не отражать истинных видовых связей, т.к. группировка образцов осуществляется не по видам, а по аллелям. В общем, подобными методами можно отличить один клон от другого, но определить родительские виды гибрида или разграничить два близких вида в пределах всего их ареала вряд ли возможно. Так, например, у североамериканских тополей подрода Tacamahaca были выделены «надежные» молекулярные маркеры, но позднее они были найдены и у других таксономических видов, причем далеко от зоны контакта между соответствующими видами [Cronk, Suarez-Gonzales, 2018]. Тем не менее, разграничение евроазиатских и американских видов, а также узнавание гибридов между ними может оказаться возможным, если на каждом континенте существует своя надвидовая система с общим генофондом, что, однако, еще нужно доказать.

Что же касается узнавания и разграничения таксономических видов (динамических состояний), принадлежащих к одной и той же надвидо- вой системе, то целесообразней пользоваться привычными морфологическими признаками, т.к. их к настоящему времени описано достаточно много, работа с ними не столь трудоемка, и мы имеем возможность воспользоваться их совокупностью.

Секции подрода Tacamahaca - экологические

Секции у тополей в подроде Tacamahaca, т.е. секция черных тополей (Aigeiros Duby) и секция бальзамических тополей (Tacamahaca Spach), являются экологическими. Объединение видов в эти секции говорит не столько о единстве их происхождения, сколько об общности условий произрастания - равнинные и горные тополя. Рассмотрим аргументы в пользу такого понимания секций.

Выше уже говорилось, что представители разных секций скрещиваются столь же легко, как представители одной секции. Говорилось также, что не удается выявить молекулярно-генетические различия между секциями, и черные тополя на соответствующих диаграммах оказываются между разными представителями бальзамических тополей ([Wang et al., 2019]; наши данные). Рассмотрим также экологические доказательства.

Чем в большей степени таксономический вид тяготеет к равнинным условиям (например, Populus nigra), тем сильнее у него выражены общие секционные признаки черных тополей; чем больше - к горным условиям и крайне суровому климату (например, P. suaveolens), тем сильнее выражены общие признаки бальзамических тополей, а виды промежуточных условий обладают более или менее промежуточными признаками [Насимович, Васильева, 2019].

Секционные признаки черных тополей - это, прежде всего, длинный и сплюснутый с боков черешок, а также треугольная или, по крайней мере, угловатая листовая пластинка. Значительный цветовой контраст верха и низа листа не характерен [Скворцов, 2006]. Общеизвестно, что длинные и сплюснутые черешки (как у P. tremula) способствуют беспрепятственному проходу ветра через крону дерева: листовая пластинка на таком черешке весьма подвижна, легко поворачивается к ветру ребром и, кроме того, располагается в направлении потока воздуха. Такой же подвижности могут способствовать отстоящие концы треугольного листа, выполняя роль рычага, который поворачивает лист ребром к потоку воздуха (концы такого листа максимально удалены от главной жилки при минимальной площади листа). Черные тополя тяготеют к поймам равнинных рек, где свет поступает с разных сторон, а защита от ветра может иметь решающее значение, что легко объясняет все перечисленные особенности.

Секционные признаки бальзамических тополей - это в среднем менее длинные черешки (иногда очень короткие!), без сплюснутости с боков и с желобком на верхней стороне черешка, а также листовые пластинки с округлыми, овальными, яйцевидными или, по крайней мере, плавными очертаниями. Листья в среднем более длинные, и края листа в меньшей степени отстоят от главной жилки. Верх и низ листа резко различаются по цвету [Скворцов, 2006; Адвентивная флора Москвы..., 2012]. Короткие желобчатые черешки могут способствовать удержанию листовой пластинки в определенном положении, что может иметь значение, когда свет поступает с какого-то одного направления. Ветру трудней повернуть вытянутый овальный лист, края которого приближены к главной жилке. Кроме того, округлость листа означает его максимальную площадь при минимальных линейных размерах (треугольник тех же линейных размеров можно вписать в круг, а ромб - в овал, и никак не наоборот), и это может иметь значение при затенении. Если лист приспособлен к максимальному улавливанию света и повернут к свету одной стороной, то это объясняет, почему он особенно темен сверху (особенно богат хлорофиллом). Цветовая разница верха и низа листа вполне согласуется с расположением устьиц, в основном, на нижней поверхности. Бальзамические тополя тяготеют к долинам горных рек, где ветер ослаблен, а свет поступает далеко не со всех сторон, и объяснение секционных признаков вполне очевидно.

Аналогичным образом Б.В. Прошкин (2019) объяснил, почему размножение черенками и способность быстро восстанавливаться вегетативно более характерны для бальзамических тополей, тяготеющих к берегам горных потоков. таксономический тополь дерево

Мы видим, что секционные признаки черных и бальзамических тополей являются приспособительными. Кроме того, многие из них сильно варьируют в зависимости от условий произрастания и возраста дерева. Так, например, черешки у подроста бальзамических тополей особенно короткие (иногда в десятки раз короче листовой пластинки), и это связано с тем, что ветер в любом случае не может повалить молодые деревья.

Наверное, секционные признаки (прежде всего, признаки листа) очень подвижны также в эволюционном плане, а потому отражают не облик предковых форм, а приспособленность к современным условиям произрастания. Иными словами, представители разных секций в каких-то случаях могут оказаться эволюционно ближе, чем представители одной и той же секции.

Признаки генеративной сферы считаются более консервативными, и, может быть, не случайно, что виды с 2-створчатыми и 3-створчатыми коробочками имеются в обеих секциях.

В целом нам теперь понятно, почему межсекционная гибридизация в подроде Tacamahaca проходит столь же легко, как внутрисекцион- ная. А если считать весь данный подрод одним большим линнеевским видом, то подобную межсекционную гибридизацию правильней считать межрасовой или межпопуляционной.

Тем не менее, отказ от секций в подроде Tacamahaca вряд ли был бы для нас удобен, т.к. секционные признаки хорошо видны и очень важны при определении тополей. Определение секционного положения вида или гибрида - первый и обязательный этап его определения. Только мы должны осознавать, с явлением какого рода мы имеем дело, чтобы не ошибаться в теоретических вопросах, касающихся эволюции и родства тополей.

Принадлежность к определенной секции выгодней промежуточного состояния, но только в природе

В озеленении Москвы, согласно нашим учетам в Тимирязевском районе в 2018 г., на долю межсекционных гибридов, занимающих примерно серединное положение между двумя секциями (Populus X sibirica, P. х rasumovskoe, P. х petrovskoe, все три - спонтанные гибриды), приходится 93% всех деревьев подрода Tacamahaca. Остальные 7% - «чистые» представители своих секций и межсекционные гибриды с еле заметным уклонением к другой секции. Имеются также молекулярногенетические данные о высоком полиморфизме московских тополей, что тоже указывает на межвидовую гибридизацию [Борхерт и др., 2018].

Но в природной обстановке соотношение совсем другое, хотя мы не можем привести соответствующие цифры. P. nigra и P. suaveolens - «классические» представители своих секций, два «полюса» единого ряда, а P. laurifolia хоть и промежуточен между ними по совокупности признаков, но по секционным признакам безусловно принадлежит к бальзамическим тополям. Межсекционные гибриды P. laurifolia и P. nigra достаточно обычны, но серединное положение занимают редко, а чаще уклоняются к тому или иному родительскому виду. Исключение - P. x irtyschensis (P. laurifolia х P. nigra), т.е. гибридогенный вид, иногда образующий чистые популяции, но площадь распространения его сравнительно мала [Прошкин, 2019]. Другие упоминавшиеся нами виды, которые мы считаем гибридогенными, сильно уклоняются к той или иной «чистой» секции: P. italica и P. usbekistanica - к черным тополям, P. simonii - к бальзамическим, причем P. italica и P. simonii, возможно, являются древними культиварами и природного ареала могли не иметь.

Создается впечатление, что естественный отбор в природе способствует сохранению «чистоты» секций: на равнинах преимущество получает комплекс признаков черных тополей, в горах - бальзамических, а деревья с промежуточными признаками не находят своей экологической ниши.

В культуре естественный отбор ослаблен, и спонтанные гибриды, которые случайным образом получаются при «перемешивании» секций, длительно сохраняются. Они даже могут иметь преимущество, если обладают примечательным обликом. Кроме того, П.Л. Богданов (1965) доказал, что такие гибридные тополя (в основном, именно межсекционные гибриды) растут в среднем быстрее представителей «чистых» видов. По нашим наблюдениям, они также чаще «убегают» из культуры. Все это означает их большую «жизнестойкость» в городских условиях, а также возможность возникновения усредненного городского тополя, объединяющего в себе множество родительских видов.

Наличие двух экологических «полюсов» в подроде Tacamahaca обеспечивает морфологическое разнообразие этого подрода, т.к. возникает возможность гибридизации между непохожими таксонами, и это один из механизмов экологической пластичности данного подрода, способ его приспособления к разнообразным географическим и экологическим условиям.

В селекции эта возможность реализуется даже в большей степени, чем в природе, т.к. межсекционные гибриды более жизненны именно в городских посадках. Эффектные культивары возникают при скрещивании таких непохожих пар, как Populus deltoides и P. longifolia, P. deltoides и P. suaveolens, хотя нам не удалось узнать их бинарные названия. Весьма декоративен также один из гибридов P. nigra и P. suaveolens (P. х rasumovskoe). Зато гибриды с участием P. laurifolia, имеют, как правило, более привычный облик, так как сам P. laurifolia является гибридогенным видом промежуточного облика.

Возникновение новых динамических состояний

Возникновение новых динамических состояний надвидовой системы в роду Populus удобно рассмотреть на примере P. longifolia, который сформировался в XVIII-XIX вв. P. longifolia рассматривали в качестве обособившегося клона одного из северных тополей - P. balsamifera ([Богданов, 1965; Циновскис, 1977]; бытующее представление), P. tri- chocarpa [Скворцов, 2008] и P. suaveolens [Адвентивная флора..., 2012]. Мог он возникнуть и в ботаническом саду (например, в Горенках или Санкт-Петербурге) в качестве гибрида северных тополей, т.к. его коробочки обладают неустойчивым числом створок (наше предположение). Не будем в данной работе отстаивать ту или иную точку зрения, но в любом случае формирование P. longifolia в качестве самостоятельного таксона произошло в северной половине Восточной Европы, т.к. здесь он описан, появился раньше всего, только здесь обычен, причем не только в культуре, но и в одичалом состоянии [Циновскис, 1977; Цвелев, 2001; Скворцов, 2008; Адвентивная флора Москвы., 2012; Гарин, Насимович, 2018]. Важно, что в американской флористической литературе P. longifolia и похожий на него P. tristis не отмечены [Циновскис, 1977].

Считается, что P. longifolia разводится преимущественно в сельской местности, а потом длительно сохраняется в местах посадки за счет образования корневой поросли [Скворцов, 2006]. Есть указания, что этот вид представлен в Средней России исключительно мужскими клонами и семян не образует [Скворцов, 2005]. Тем не менее, в 2011 г. и позднее нам удалось наблюдать его 2- и 3-створчатые коробочки в нескольких точках Москвы [Адвентивная флора Москвы..., 2012]. В 2011 г. нам также удалось найти его самосевный подрост, и в настоящее время в Средней России это единственный адвентивный вид тополя, склонный к полной натурализации [Адвентивная флора Москвы..., 2012]. Он способен захватывать оголенные пески в поймах рек и разрастаться на пустырях вблизи человеческого жилья.

Populus longifolia занял обширную территорию, где ранее не было ни одного местного вида, представляющего подрод Tacamahaca, т.е. оказался вне конкуренции с близкими видами. Он обладает комплексом признаков бальзамических тополей (способность размножаться корневыми отпрысками, удлиненные листья с большим цветовым контрастом верхней и нижней поверхности, округлые в сечении черешки с желобком и т.д.), т.е. мог произойти только от горных тополей, и приспособленность к суровому горному климату помогла ему приспособиться к столь же суровому климату российского севера. Но это единственный бальзамический тополь с длинными черешками и свисающими листьями, и, возможно, длинные черешки развились у него из-за переселения на равнину, где дерево должно быть в прямом смысле устойчиво по отношению к ветру. Наверное, длина черешка - это подвижный и легко эволюционирующий признак. Другие признаки черных тополей, в том числе уплощенный черешок без желобка, еще не успели развиться под действием естественного отбора. Возможно, в дальнейшем это произойдет, и процесс может быть ускорен в ходе гибридизации с тополями городского озеленения: уже сейчас мы знаем гибриды Populus longifolia в г. Череповце [Гарин, Насимович, 2018], Ярославской области (сборы Э.В. Гарина - GARIN), Московской области, г. Москве и г. Перми (сборы Ю.А. Насимовича - MHA).

P. tristis сходен с P. longifolia: обладает сходным ареалом, тоже склонен к натурализации, но очень редок. В Московском регионе впервые обнаружен только в 2015 г. - в деревне Дмитровка Талдомского района (Насимович, Теплов - MHA; [Сосудистые растения..., 2017]). Он отличается, прежде всего, основанием листа: оно сердцевидное, а у P. longifolia - овальное или клиновидное. Вопреки обычному мнению [Циновскис, 1977; Скворцов, 2008], P. tristis не обязательно происходит от того же самого вида северного тополя, что и P. longifolia, т.к. форма основания листовой пластинки - важнейший диагностический признак, и объединение этих видов в один, как сделал А.К. Скворцов (2008, 2010), по крайней мере, преждевременно.

Библиографический список / References

1. Адвентивная флора Москвы и Московской области / С.Р. Майоров, В.Д. Бочкин, Ю.А. Насимович, А.В. Щербаков. М., 2012. [Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti [Adventive flora of Moscow and the Moscow region]. Moscow, 2012.]

2. Бакулин В.Т. Тополь душистый в Сибири. Новосибирск, 2010. [Bakulin V.T. Topol dushistyy v Sibiri [Populus suaveolens in Siberia]. Novosibirsk, 2010.]

3. Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. Новосибирск, 2004. [Bakulin V.T. Topol lavrolistnyy [Populus laurifolia]. Novosibirsk, 2004.]

4. Бакулин В.Т. Тополь черный в Западной Сибири. Новосибирск, 2007. [Bakulin V.T. Topol chernyy v Zapadnoy Sibiri [Populus nigra in Western Siberia]. Novosibirsk, 2007.]

5. Богданов П.Л. Тополя и их культура. М., 1965. [Bogdanov P.L. Topolya i ih kul'tura [Poplars and their cultivation]. Moscow, 1965.]

6. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система = The Linnean species as a system. М.; Л., 1931. [Vavilov N.I. Linneevskij vid kak sistema = The Linnean species as a system. Moscow, Leningrad, 1931.]

7. Васильева Н.В., Костина М.В., Насимович Ю.А. Предварительные результаты молекулярно-генетического исследования гибридизации тополей в природе и городском озеленении // Социально-экологические технологии. 2018. № 1. С. 9-22. [Vasilieva N.V., Kostina N.V., Nasimovitch Yu.A. Preliminary results of the molecular genetic investigation of the poplar hybridization naturally and in the urban beautification. Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 1. Pp. 9-22. (In Russ.)]

8. Гарин Э.В., Насимович Ю.А. Флора культивируемых тополей (Populus, Salicaceae) города Череповец (Вологодская область) // Социально-экологические технологии. 2018. № 3. С. 22-33. [Garin E.V., Nasimovich Yu.A. Flora of cultivated poplars (Populus, Salicaceae) of the city of Cherepovets (Vologda Oblast). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 22-33. (In Russ.)]

9. Генетический полиморфизм тополей Московского региона на основе высокопроизводительного секвенирования ITS-последовательностей / Борхерт Е.В., Краснов Г.С., Большева Н.Л. и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. № 22 (5). С. 531-535. [Borkhert E.V., Krasnov G.S., Bolsheva N.L. et al. Genetics polymorphism of poplars from Moscow region based on high-throughput sequencing of ITS. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. No. 22 (5). Pp. 531-535. DOI 10.18699/VJ18.391. (In Russ.)]

10. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. [Grant B. Видообразование у растений [Speciation in plants]. M., 1984.]

11. Деревья и кустарники СССР / Н.А. Бородина, В.И. Некрасов., Н.С. Некрасова и др.; Отв. ред. П.И. Лапин. М., 1966. [Borodina N.A., Nekrasov V.I., Nekrasova N.S. et al. Derev'ya i kustarniki SSSR [Trees and shrubs of the USSR]. ф о та P.I. Lapin (ed.). Moscow, 1966.]

12. Катенин А.Е. Американские виды Populus balsamifera L. (Salicaceae) и Viburnum edule (Michx.) Rafin. (Caprifoliaceae) на юго-востоке Чукотского полуострова // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 3. С. 414-421. [Katenin A.E. American species Populus balsamifera L. (Salicaceae) and Viburnum edule (Michx.)

13. Rafin. (Caprifoliaceae) in the southeast of the Chukchi Peninsula. Botanical Journal. 1980. Vol. 65. No. 3. Pp. 414-421. (In Russ.)]

14. Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание высших растений, и ботанико-географический обзор / Под ред. П. Маевского. 2-е изд. М., 1889. [Kaufman N.N. Moskovskaya flora, ili opisanie vysshih rasteniy, i botaniko- geograficheskiy obzor [Moscow flora, or a description of higher plants, and a botanical and geographical review]. P. Mayevsky (ed.). 2nd ed. Moscow, 1889.]

15. Климов А.В. Топольники поймы р. Томи (таксономический состав, полиморфизм, естественная гибридизация): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. [Klimov A.V. Topolniki poymy r. Tomi (taksonomicheskiy sostav, polimorfizm, estestvennaya gibridizatsiya) [Poplar thickets in the floodplain of the Tom River (taxonomic composition, polymorphism, natural hybridization)]. PhD theses. Novosibirsk, 2008.]

16. Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование анатомо-топографической структуры листовых черешков и расположения устьиц для идентификации видов секции Tacamahaca рода Populus // Растительный мир Азиатской России. 2018. № 4 (32). С. 30-36. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Use of the anatomical and topographical structure of leaf petioles and the location of stomata for identifing species of the Tacamahaca section of the genus Populus (Salicaceae). Plant World of Asian Russia. 2018. No. 4 (32). Pp. 30-36. (In Russ.)]

17. Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование морфо-анатомических признаков для выявления гибридных растений в зоне естественной гибридизации Populus laurifolia и P. nigra в Сибири, Россия // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 46. С. 64-81. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Using morphological and anatomical characteristics to identify hybrid plants in the area of Populus laurifolia and P. nigra natural hybridization in Siberia, Russia. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2019. No. 46. Pp. 64-81. DOI: 10.17223/19988591/46/4 (In Russ.)] Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфологическая идентификация естественных гибридов Populus nigra х P. laurifolia в пойме реки Томи // Сибирский Лесной журнал. 2016. № 5. С. 34-47. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphological identification of Populus nigra х P. laurifolia natural hybrids in the flood-plain of Tom' river. Siberian Journal of Forest Science. 2016. No. 5. Pp. 55-62.

18. Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. и P. х jrtyschensis Ch.Y. Yang в зоне естественной гибридизации // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. № 39. С. 58-72. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. x jrtyschensis Ch.Y. Yang. in the zone of natural hybridization. Bulletin of Tomsk State University. Ц Biology. 2017. No. 39. Pp. 58-72. (In Russ.)]

19. Климов А.В., Прошкин Б.В. Фенетический анализ Populus nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis в зоне гибридизации // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. № 4. С. 468-475. [Klimov A.V., Proshkin B.V. Phenetic analysis of Populus nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in natural hybridization zone. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii. 2018. No. 22(4). Pp. 468-475. (In Russ.)] Комаров В.Л. Тополь - Populus L. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 215-242. [Komarov V.L. Poplar - Populus L. Flora SSSR. Moscow; Leningrad, 1936. T. 5.

20. Костина М.В., Васильева Н.В., Насимович Ю.А. Природные и культивируемые тополя Иркутской области и Бурятии // Социально-экологические технологии. 2018. № 3. С. 9-21. [Kostina M.V., Vasilieva N.V., Nasimovich Yu.A. Natural and cultivated poplars of the Irkutsk region and Buryatia. Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 9-21. (In Russ.)]

21. Костина М.В., Насимович Ю.А. Культивируемые тополя (Populus, Salicaceae) Саратова и Энгельса (Саратовская область) // Социально-экологические технологии. 2018. № 3. С. 33-42. [Kostina M.V., Nasimovich Yu.A. Cultivated poplars (Populus, Salicaceae) of Saratov and Engels (Saratov province). Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 3. Pp. 33-42. (In Russ.)]

22. Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populus х sibi- rica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и Populus nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 20-31. [Kostina M.V., Chindyaeva L.N., Vasilieva N.V. Hybridization of Populus x sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov and Populus nigra L. in Novosibirsk. Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 4. Pp. 20-31. (In Russ.)]

23. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск, 1994. [Likhovid N.I. Introduktsiya derev'ev i kustarnikov v Khakasii [Introduction of trees and shrubs in Khakassia]. Novosibirsk, 1994.]

24. Насимович Ю.А., Васильева Н.В. Сравнение по морфологическим признакам разных видов тополей (Populus, Salicaceae) на примере российских и среднеазиатских представителей подрода Tacamahaca (Spach) Penjkovsky // Социальноэкологические технологии. 2019. Т. 9. № 3. С. 285-301. [Nasimovich Yu.A., Vasilieva N.V. Comparison of morphological characters of different poplar species (Populus, Salicaceae) using the example of Russian and Central Asian Tacamahaca (Spach) Penjkovsky subgenus representatives. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Т. 9. No. 3. Pp. 285-301. (In Russ.)]

25. Насимович Ю.А., Костина М.В. Гибридизация тополей как фактор их эволюции // 50 лет без К.И. Мейера: XIII Московское совещание по филогении растений: Материалы междунар. конф. (2-6 февраля 2015 г., Москва) / Под ред. А.К. Тимонина. М., 2015. С. 211-214. [Nasimovich Yu.A., Kostina M.V. Hybridization of poplars as a factor in their evolution. 50 let bez K.I. Meyera: XIIIMoskovskoe soveshchanie po filogenii rasteniy. Proceedings of the international. conf. (February 2-6, 2015, Moscow). A.K. Thymonin (ed.). Moscow, 2015. Pp. 211-214. (In Russ.)]

26. О некоторых интересных древесных интродуцентах Рязанской области / Казакова М.В., Белошенкова А.Д., Костина М.В. и др. // Флористические исследования в Средней России: 2010-2015: Материалы VIII науч. совещ. по флоре Средней России (Москва, 20-21 мая 2016 г.) / Под ред. А.В. Щербакова. М., 2016. С. 48-51. [Kazakova M.V., Beloshenkova A.D., Kostina M.V. et al. About some interesting tree introducers of the Ryazan region. Floristicheskie issledovaniya v Sredney Rossii: 2010-2015. A.V. Shcherbakov (ed.). Moscow, 2016. Pp. 48-51. (In Russ.)]

27. Поляков В.Я. Тополи и тополевые леса Ангаро-Енисейского бассейна: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1950. [Polyakov V.Ya. Topoli i topolevye lesa Angaro-Eniseyskogo basseyna [Poplars and poplar forests of the Angara-Yenisei basin]. PhD theses. Moscow, 1950.]

28. Прошкин Б.В. Морфологические и анатомические особенности Populus х ir- tyschensis Chang Y. Yang в бассейне реки Томи: Автореф. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2019. [Proshkin B.V. Morfologicheskie i anatomicheskie osobennosti Populus x irtyschensis Chang Y. Yang v basseyne reki Tomi [Morphological and anatomical features of Populus x irtyschensis Chang Y. Yang in the Tom River Basin]. PhD theses. Novosibirsk, 2019.]

29. Прошкин Б.В., Климов А.В. Гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2017а. № 4. С. 38-51. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Hybridization of Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) in the floodplain of the Tom river. Siberian Journal of Forest Science. 2017. No. 4. Pp. 38-51. (In Russ.)]

30. Прошкин Б.В., Климов А.В. Односторонняя естественная гибридизация между Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в пойме р. Томи // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: Мат-лы Междунар. конф., посв. 70-летию Центр. сиб. бот. сада, 1-8 августа. Новосибирск, 2016. С. 242-244. [Proshkin B.V., Klimov A.V. One-way natural hybridization between Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. in the floodplain of the river Tom. Sohranenie raznoobraziya rastitelnogo mira v botanicheskih sadah: traditsii, sovremennost, perspektivy. Novosibirsk, 2016. Pp. 242-244. (In Russ.)]

31. Прошкин Б.В., Климов А.В. Спонтанная гибридизация Populus x sibirica и P. nigra в городе Новокузнецке (Кемеровская область) // Turczaninowia. 2017б. Т. 20. № 4. С. 206-218. [Proshkin B.V., Klimov A.V. Spontaneous hybridization of Populus x sibirica and P. nigra in the city of Novokuznetsk (Kemerovo region). Turczaninowia. 2017. Vol. 20. No. 4. Pp. 206-218. (In Russ.)]

32. Скворцов А.К. Salicaceae Mirb. - Ивовые // П.Ф. Маевский. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М., 2006. С. 174-181. [Skvortsov A.K. Salicaceae Mirb. - Willow. P.F. Maevskiy. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. 10th ed. Moscow, 2006. Pp. 174-181. (In Russ.)]

33. Скворцов А.К. Заметка о двух среднеазиатских тополях // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2009. Вып. 195. С. 32-37. [Skvortsov A.K. A note on two species of Central Asian poplars. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2006. Vol. 195. Pp. 32-37. (In Russ.)]

34. Скворцов А.К. О некоторых тополях, описанных Ф.Б. Фишером в 1841 г. // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2008. Вып. 194. С. 61-67. [Skvortsov A.K. About some types of poplars described by F.B. Fisher in 1841. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2008. Vol. 194. Pp. 61-67. (In Russ.)]

35. Скворцов А.К. О сибирском «бальзамическом» тополе // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2007. Вып. 193. С. 41-45. [Skvortsov A.K. About the Siberian Balsamic Poplar. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2007. Vol. 193. Рр. 41-45. (In Russ.)]

36. Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2010. Вып. 196. С. 62-73. [Skvortsov A.K. A systematic outline of the genus Populus in Eastern Europe, North and Central Asia. Bulletin of the Main Botanical Garden. 2010. Vol. 196. Pp. 62-73. (In Russ.)]

37. Скворцов А.К., Белянина Н.Б. Васкуляризация черешка тополей как таксономический признак // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 2005. Вып. 189. С. 235-239. [Skvortsov A.K., Belyanina N.B. Vascularization of the petiole stalk as a taxonomic trait. Bulletin Main Botanical Garden. 2005. Vol. 189. Pp. 235-239. (In Russ.) ]

38. Скворцов А.К., Белянина Н.Б. О бальзамических тополях (Populus, section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке азиатской России // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 8. С. 1244-1252. [Skvortsov A.K., Belyanina N.S. About balsamic poplars (Populus, section Tacamahaca, Salicaceae) in the east of Asian Russia. Botanicheskii Zhurnal. 2006. Vol. 91. No. 8. Pp. 1244-1252. (In Russ.)]

39. Сосудистые растения «Журавлиной родины» / Щербаков А.В., Любезнова Н.В., Насимович Ю.А. и др. М., 2017. [Shcherbakov A.V., Lyubeznova N.V., Nasimovich Yu.A. et al. Sosudistye rasteniya «Zhuravlinoy rodiny» [Vascular plants of the “Crane Motherland”]. Moscow, 2017.]

40. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 2. М., 1907. [Syreyshikov D.P. Illyustrirovannaya flora Moskovskoy gubernii [Illustrated flora of the Moscow province]. Part 2. Moscow, 1907.]

41. Тополь // Портал лесной отрасли. URL: http://www.wood.ru/ru/opistop1.html (дата обращения: 30.07.2019) [Poplar. Portal lesnoy otrasli. URL: http://www. wood.ru/ru/opistop1.html (In Russ.)]

42. Фёдорова Т.А. Микроморфология листьев тополей секции Populus для их диагностики, систематики и филогении // Вестник Тульского государственного университета. Межрегиональная научная конференция «Изучение и сохранение биоразнообразия Тульской области и сопредельных регионов Российской Федерации», посвященная 120-летию со дня рождения Г.Н. Лихачёва. 20-22 ноября 2019 г. Тула, 2019. С. 41-45. [Fedorova T.A. Micromorphology of poplar leaves of the Populus section for their diagnosis, systematics, and phylogeny. Vestnik Tulskogo gosudarstvennogo untversiteta. Mezhregionalnaya nauchnaya konferentsiya «Izuchenie i sohranenie bioraznoobraziya Tulskoy oblasti i sopredelnyh regionov Rossiyskoy Federatsii», posvyashchennaya 120-letiyu so dnya rozhdeniya G.N. Lihachyova. 20-22 noyabrya 2019 g. Tula, 2019. Pp. 41-45. (In Russ.)]

43. Цвелев Н.Н. О тополях (Populus, Salicaceae) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 2. С. 70-78. [Tsvelev N.N. About poplars (Populus, Salicaceae) of St. Petersburg and the Leningrad region. Botanicheskii Zhurnal. 2001. T. 86. No. 2. Pp. 70-78. (In Russ.)]

44. Циновскис Р. Два редких полузабытых вида рода тополь (Populus L.) с северо-запада Северной Америки и близкие им виды и гибриды в Латвии // Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига, 1977. С. 175-196. [Tsinovskis R. Two rare semi-forgotten species of the genus Poplar (Populus L.) from the northwest of North America and related species and hybrids in Latvia. Botanicheskie sady Pribaltiki. Ohrana rasteniy. Riga, 1977. Pp. 175-196. (In Russ.)]

45. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (тт. I-XXX). Л., 1973. [Cherepanov S.K. Svod dopolneniy i izmeneniy k «Flore SSSR» о (tt. I-XXX) [The Code of Additions and Changes to the Flora of the USSR (vols. I-XXX)]. Leningrad, 1973.]

46. Шанцер И.А. Современные представления о систематике и филогении рода Rosa L. (Rosaceae) // Всероссийская научная конференция с международным участием, посвященная 150-летию со дня рождения В.Л. Комарова. Санкт- Петербург, 21-25 октября 2019. СПб., 2019. С. 119. [Schanzer I.A. Modern views on taxonomy and phylogeny of the genus Rosa L. (Rosaceae). Vserossiyskaya nauchnaya konferentsiya s mezhdunarodnym uchastiem,posvyashchennaya 150-letiyu so dnya rozhdeniya V.L. Komarova. Sankt-Peterburg, 21-25 oktyabrya 2019. St. Petersburg, 2019. P. 119. (In Russ.)]

47. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М., 1982. [Yakushina E.I. Drevesnye rasteniya v ozelenenii Moskvy [Woody plants in the landscaping of Moscow]. Moscow, 1982.]

48. Ястребова Н.А. Полиморфизм плода тополя в Средней Сибири // Ботанические исследования в Сибири. 1996. № 5. С. 90-93. [Yastrebova N.A. Polymorphism of the poplar fruit in Central Siberia. Botanicheskie issledovaniya v Sibiri. 1996. No. 5 Pp. 90-93. (In Russ.)]

49. Ястребова Н.А. Спонтанные межвидовые гибриды тополя в Красноярском крае // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тезисы докладов конф. Красноярск, 1991. С. 59-60. [Yastrebova N.A. Spontaneous interspecific hybrids poplar in the Krasnoyarsk Territory. Flora i rastitelnost Sibiri i Dalnego Vostoka. Krasnoyarsk, 1991. Pp. 59-60. (In Russ.)]

50. Broeck A.V., Storme V., Cottrell J.E. et al. Gene flow between cultivated poplars and native black poplar (Populus nigra L.): A case study along the river Meuse on the Dutch-Belgian border. Forest Ecology and Management. 2004. Vol. 197. No. 1. Pp. 307-310.

51. Brus R., Galien U., Bozic G., Jarni K. Morphological study of the leaves of two European black poplar (Populus nigra L.) populations in Slovenia. Periodicum biologorum. 2010. Vol. 112. No. 3. Pp. 317-325.

52. Cagelli L., Lefevre F. The conservation of Populus nigra L. and gene flow with cultivated poplars in Europe. Forest Genetics. 1995. Vol. 2. No. 3. Pp. 135-144.

53. Cervera M., Storme V., Soto A. et al. Intraspecific and interspecific genetic and phylogenetic relationships in the genus Populus based on AFLP markers. Theoretical and Applied Genetics. 2005. Vol. 111. Pp. 1440-1456.

54. Chhatre V.E., Evans M., DiFazio S.P., Keller S.R. Adaptive introgression and maintenance of a trispecies hybrid complex in range-edge populations of populus. Molecular Ecology. 2018. DOI: 10.1111/mec.14820