Інвазійні види у флорі України. І. Група високо активних видів

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інвазійні види у флорі України. І. Група високо активних видів

Віра В. Протопопова

Мирослав В. Шевера

Закарпатський угорський інститут імені Ференца Ракоці ІІ (Берегово, Україна), Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Київ, Україна)

Invasive species in the flora of Ukraine. I. The group of highly active species. - V. V. Protopopova, M. V. Shevera

The group of highly active invasive species (64), including also transformer species, in the flora of Ukraine are determined and analysed according to the following criteria: geography (degree of occurrence in different botanical and geographical regions, migratory activity), degree of naturalization, and coenotic activity. Highly active invasive species have a wide distribution range in Ukraine and, respectively, the uniqueness of species composition in different botanical and geographical regions of Ukraine and latitudinal zones is low. In the forest belt of Ukraine, 60 invasive species were found with the following distribution: Transcarpathian forests - 48 species, Carpathian forests - 26, Ciscarpathian forests - 47, forests of Roztochia - 27, forests of Western Ukraine - 33, Little Polissia - 25, Western Polissia - 50, Right-Bank Polissia - 42, Left-Bank Polissia - 55, Central Rus forests - 30. In the forest steppe belt, the number of highly active invasive species is 56 with the following distribution: Volyn Forest Steppe - 21, Western Forest Steppe - 42, Right-Bank Forest Steppe - 48, Left-Bank Forest Steppe - 49, Kharkiv Forest Steppe - 45. In the steppe belt, 50 invasive species were revealed with the following distribution: Right-Bank Grass Meadow Steppe - 44, Left-Bank Grass Meadow Steppe - 29, Starobilsk Grass Meadow Steppe - 42, Donetsk Grass-Meadow Steppe - 43, Right bank Grass Steppe - 43, Left bank Grass Steppe - 33, Wormwood Steppe - 21. In the Crimea, the number of invasive species is 42 with the following distribution: Crimean Forest Steppe - 28, Crimean Mountains - 8, Crimean southern coast - 35. A tendency of latitudinal decrease was revealed from north to south in the number of invasive species. This trend is also confirmed by the distribution of the stable component of the group (agriophytes and agrio-epoecophytes). On the contrary, the number of epoecophytes in the same direction increases. According to the type of geographical range, invasive species of the group are divided into transcontinental, transzonal and adjacent-zonal species. Species of transcontinental and transzonal, e.g. of North American and East Asian, origin are expanding the range of their habitats the most actively naturalizing in semi-natural and natural plant communities. In general, the group is characterized by low regional uniqueness of species composition, high invasive potential of species, and stable population restoration.

Key words: invasive species, highly active group, criteria, origin, distribution, Ukraine.

Вступ

Процес адвентизації регіональних флор, який охопив усі континенти і, особливо, негативні екологічні, економічні та соціальні наслідки інтенсивного поширення й вкорінення у природні екосистеми інвазійних видів рослин, як відомо, становить другу, після руйнування природних місцезростань, загрозу біорізноманіттю планети (Протопопова, et al., 2002; Chornesky, Randall, 2003; Davis, 2003; Mooney, Cleland, 2001; Pysek et al., 1995 та ін.). Особливо гостро ця проблема стала тепер, коли кліматогенні зміни призводять до суттєвого перерозподілу видового складу та порушення структури природних екосистем, що створює нові ніші у природному рослинному покриві з одного боку і збільшує або зменшує можливість вкорінення інвазійних видів і їхній вплив на життєдіяльність екосистем з другого. рослина флора інвазійний

Оцінка загальних рис і спрямованості процесу адвентизації флори певного ботаніко-географічного виділу дає можливість виявити тенденції її подальшого розвитку. Одним із найпоказовіших учасників цього процесу є інвазійні види рослин, які успішно натуралізувалися на певній території, зайняли великі площі, продовжують утворювати нові осередки та розширювати еколого-топологічну амплітуду тощо. Ця група видів характеризується високим адаптаційним потенціалом, який забезпечує 'їхнє швидке та масове поширення, конкурентну здатність й стійкість у рослинних угрупованнях. Інвазійний компонент флори в різних регіонах відзначається різноманітністю видового складу, походженням видів, динамічністю просторового розміщення та фітоценотичною активністю.

Територія України різноманітна за геоморфологією, природно-кліматичними умовами, рослинним покривом, історичним та господарським розвитком, соціально-економічними зв'язками тощо, що значною мірою обумовлює поширення та інвазійний статус видів адвентивних рослин у різних регіонах країни. Тому способи й час занесення неаборигенних видів рослин у регіони, період адаптації, активність та динаміка поширення мають певні особливості, дослідження та аналіз яких стали метою цієї роботи.

Об'єкт та методи дослідження

Об'єктом дослідження обрано інвазійні види, а саме ті, які характеризуються найбільш високою активністю.

У роботі проаналізовано опубліковані флористичні списки регіонів та міст різних зон Украни: лісової (Лукаш, 2008; Zavyalova, 2010 та ін.), лісостепової (Байрак, 1997; Чопик та ін., 1998; Protopopova, Shevera, 2002; Кагало та ін., 2004; Акрушина, Попова, 2010; Zvyagintseva, 2015 та ін.), степової (Остапко та ін., 2000; Васильєва, 2003; Тарасов, 2012; Кучеревський, Шоль, 2009; Burda, 1997 та ін.), Криму (Рубцов, 1972; Ена, 2012), а також матеріали Гербаріїв KW, KWH, LWKS, LWS, KRW, DNZ, UU, CHER, LW, KWU, KWH, CWU, MSUD, DSU, YALT, SIMPH, KHER та ін., акроніми яких подано згідно з Index herbarium (Thiers, 2017).

В основу роботи покладено порівняльний морфолого-географічний метод дослідження. Структурний аналіз здійснений за загальноприйнятими методиками із застосуванням класичних методів дослідження (за О. І. Толмачовим, Х. Раункієр (Ch. С. Raunkiaer, RaunkHr), А.Л. Тахтаджяном, Г. І. Поплавською, Я. Корнась (J. Kornas); ботаніко-географічне районування України прийнято за В.П. Гелютою (1989).

Для встановлення подібності видового складу інвазійних видів різних ботаніко-географіч- них зон України використовувалися методи кластерного та кореспондент аналізів (Дюран, Оделл, 1977; Greenacre, 1984; Ким, Мюллер, 1989).

Короткий огляд стану проблеми

Зараз у вітчизняній літературі опубліковано чимало списків видів адвентивних фракцій: флор різних за статусом територій, як адміністративних, так і природних (Кожевникова, Рубцов, 1971; Протопопова, 1991; Джуран та ін., 2007; Багрикова, 2013; Двірна, 2014; Стасюк, 2015; Кучер, 2016); урбанофлор (Mosyakin, Yavorska, 2002; Мельник, 2009; Гуцман та ін., 2009), флор об'єктів природно-заповідного фонду (Бурда та ін., 2015; Зав'ялова, 2017 та ін.) тощо, а в 'їхньому складі - інвазійних видів.

Аналіз списків інвазійних видів рослин окремих ботаніко-географічних регіонів дозволив виявити специфіку їхнього видового складу та ступеню натуралізації видів. У цих списках останні виділені за різними критеріями або навіть за суб'єктивним визначенням статусу виду лише на основі власних візуальних спостережень авторів. Досліджено також групу ключових видів або трансформерів окремих регіонів України (Протопопова та ін., 2009, 2010, 2012, 1014; Protopopova et al., 2015). Загального переліку сучасного складу інвазійних видів рослин України поки не створено, але є попередній список видів з високою інвазійною спроможністю (Протопопова та ін., 2002, 2003).

У світовій літературі накопичено багатий масив інформації, що стосується різних аспектів дослідження даної проблеми (Richardson et al., 2000; McGeoch et al., 2010; Tokarska-Guzik et al., 2011; Foxcroft et al., 2013; Blackburn et al., 2014), але єдиної думки щодо критеріїв оцінки інвазійності видів при створенні класифікаційнх схем немає. Найбільш вживаною у сучасних роботах є схема бар'єрів, запропонована Д. Ріхардсоном зі співавторами (Richardson et al., 2000). Найчастіше інвазійним сприймають чужорідний вид, що знаходиться у стані експансії. Визначення "invasive" відноситься лише до такого чужорідного виду, інтродукція якого та (або) поширення якого загрожує біологічному різноманіттю (видам, місцезростанням або екосистемам. (Secretariat ..., 2002). Основні відмінності у розумінні терміну "інвазійний" полягають в оцінці впливу виду на довкілля: 1) шкідливі чужорідні види, ... розселення яких має негативні наслідки (McNeely et al., 2001); 2) вид, який відіграє помітну роль у екосисте- мі-реципієнті та поширення якого наносить економічні збитки..." (Boudouresque, Verlaque, 2002); 3) інвазійним слід вважати чужорідний ("alien") вид, який демонструє розширення області існування й збільшення чисельності (Prach, Wade, 1992; Binggeli, 1994; Pysek, 1995); 4) при визначенні інвазійного виду основним є такий критерій як натуралізація (Pysek, 1995; Richardson et al., 2000).

Для об'єктивної оцінки інвазійного статусу видів було проаналізовано низку класифікацій, запропонованих різними авторами (Jackowiak, 1999; Richardson et al., 2000; Панасенко, 2013 та ін.) для виявлення інвазійних видів регіонів, природні умови яких подібні до таких України, і використано ті положення, які, на наш погляд, є основними та можуть бути застосовані у всіх ботаніко-географічних регіонах країни, адаптовано до досліджуваної території з певними доповненнями.

Інвазійний вид ми розуміємо як такий, що походить з інших флористичних областей, занесений на територію України спонтанно або з метою культивування, повністю натуралізувався, самовідновлюється, активно та масово поширюється не лише в антропогенних, а й у напівприродних і природних біотопах як у багатьох, так і окремих регіонів, вступаючи у взаємодію з місцевими видами, або виявляє сталу тенденцію до вкорінення у природні ценози й становить загрозу біорізноманіттю або екосистемам.

Більшість дослідників до інвазійних видів відносять лише кенофіти. Проте ми у складі цієї групи розглядаємо також деякі археофіти, які у сучасний період відзначаються міграційною та ценотичною активністю.

Ступінь інвазійної активності видів суттєво відрізняється, що пояснюється, ймовірно, як особливостями самих рослин, так і специфічністю природних умов та стану економічного розвитку окремих регіонів країни. Тому, інвазійні види флори України за інвазійною активністю розподіляємо на три групи:

1) високо активні; до цієї групи відносяться види, які широко розповсюджені і продовжують активно поширюватися або відомі з небагатьох регіонів, але відзначаються тенденцією до швидкого збільшення ареалу та еколого-ценотичної амплітуди місцезростань або є трансформерами. Поширення багатьох з них мало або має характер експансії. Згідно з В. Шафером (1956) здатність до експансії виду залежить передусім від його можливостей існувати в різних природних умовах, пристосовуватись до змін умов середовища, а також інтенсивності способів генеративного та вегетативного розмноження, а 'їхня реалізація - від "важко вловимих зовнішніх причин, що часто мають, ймовірно, випадковий характер". До цієї групи ми віднесли також усі види-трансформери, незалежно від розмірів області 'їхнього поширення, оскільки останні залежать від специфічності умов існування та рослинних угруповань, у яких вид проявляє себе як едифікатор.

2) помірно активні; цю другу групу складають види, які успішно натуралізувалися, спорадично поширені по території та поволі розширюють свій ареал, хоч інколи мають місце спалахи розселення, здатні до вкорінення у природні ценози у окремих регіонах, але їхнє розповсюдження здебільшого має острівний характер і ефективність самовідновлення нестабільна. До цієї групи належать, наприклад, Althaea officinalis L., Hippophaл rhamnoides L., Saponaria officinalis L. та ін.

3) потенційно інвазійні; ця група складається з видів, які мають обмежене поширення, але виявляють тенденцію до активного розповсюдження та вкорінення у природні рослинні угруповання. Її представником є, наприклад, Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC., Reynoutria x bohemica J. Chrtek & A. Chrtkova, Sisyrinchium septentrionale Bicknell та ін.

Результати дослідження

Дослідження присвячене групі високо активних інвазійних. Оскільки ця група виділена для великої та різноманітної території за критерії були обрані найбільш крупні виділи: 1) активність географічного поширення видів, 2) успішність натуралізації, 3) фітоценотична активність. Насамперед зверталася увага на ефективність самовідновлення, життєздатність та тривалість існування популяцій, а також масовість та темпи поширення виду. За такою схемою виділено дану групу.

1. Географічний критерій оцінки поширення інвазійних видів флори України включає наступні показники:

1а. Широта ареалу виду.

• вид поширений у всіх або майже всіх ботаніко-географічних регіонах України;

• вид поширений у одній або двох природно-кліматичних зонах;

• вид поширений у трьох ботаніко-географічних регіонах різних зон;

• вид поширений в одному ботаніко-географічному регіоні, який характеризується специфічними умовами середовища, масово розповсюджується і виявляє сталу тендецію до інвазії.

1б. Міграційна активність виду.

• масове виникнення нових осередків у віддалених районах України;

• широке просторове поширення виду, висока частота трапляння, швидке збільшення і ущільнення його ареалу або повільне, але стабільне.

2. Критерій успішності натуралізації виду

• агріофіт;

• агріо-епекофіт;

• епекофіт.

3. Критерій фітоценотичної активності виду

• вид домінує у рослинних угрупованнях антропогенних біотопів;

• вид вкорінюється у напівприродні, інколи природні, рослинні угруповання, займає в них певну нішу або стабільно поновлюється в них:

• у зональних типах

• у азональних типах

• вид формує нові рослинні угруповання;

• вид є трансформером.

Для визначення інвазійного статусу виду необхідно враховувати комплекс ознак за всіма критеріями. У результаті аналізу видів адвентивної фракції флори України виділено 64 види судинних рослин, які відповідають зазначеним вище критеріям і складають групу високоактивних інвазійних видів. Нижче подаємо основні узагальнені відомості про них (табл. 1). парк (Харків. обл.), 1814 - Нікітський ботсад; 1816 - Кременецький ботсад (Терноп. обл.), 1825 - Трикратський парк (Миколаївська обл.), 1865 - Велико-Анадольський парк (Донец. обл.); здичавіло у середині ХІХ ст.)

Таблиця 1. Біо-еколого-географічні характеристики високоінвазійних видів флори України Table 1. Biological, ecological and geographical characteristics of highly invasive plant species of Ukraine

Примітка. * - вид-трансформер; Арх. - археофіт, Кен. - кенофіт. ** у графі "Походження" вжито скорочення: "пн.-амер." - північноамериканське, "пд.-амер." - для південноамериканське; "сх.-аз." - східноазійське, "се- редземн." - Середземноморське, "сер.-європ." - середньоєвропейське і т.д.

У дослідженій групі суттєво переважають: за часом занесення - кенофіти (54 види), за способом занесення - ергазіофіти (33) (Protopopova, Shevera, 2014).

За систематичним складом ця група представлена 64 видами, які належать до складу 52 родів та 23 родин, зокрема Asteraceae - 21 вид, Poaceae та Fabaceae - по 6, Apiaceae та Amaranthaceae - по 3, сім родин - містять по два види та 11- по одному. Лише один рід Amaranthus - містить три види, дев'ять - по два, решта - по одному.

На відміну від загального спектру життєвих форм видів адвентивної фракції флори України (Протопопова, 1991) у дослідженій групі однорічників стільки ж як і загалом трав'янистих по- лікарпіків, дерев і кущів: однорічників - 26 видів, дворічників - два, однорічників/багаторічників - чотири, багаторічників - 13, напівкущів - один, кущів - 4, дерев - 9, дерев'яниста ліана - одна та кущ/дерево - один.

У спектрі гігроморф у даній групі більшість складають ксеромезофіти, що загалом характерно для адвентивної фракції флори України (Протопопова, 1991).

За походженням суттєво переважають американські види, з яких північноамериканських - 34, південноамериканських - два, центральноамериканських - один. Друге місце займають види, які походять з області Давнього Середземномор'я (18), у т.ч. середземноморських - п'ять, західносередземноморських - три, середземноморсько-східнотуранських та середземноморсько-іранський - по одному, середземноморсько-ірано-туранських - два, ірано-туранський - один, мало- та середньоазійський - один, малоазійський - один, цен- тральноазійських - два. Два види походять із субальпійської смуги Кавказу. Видів східноазій- ського походження - чотири, далекосхідного та південно- й південно-східноазійського - по одному. Найменше видів, які походять з різних регіонів Європи: західноєвропейський - один та середньоєвропейських - два.

Отже, переважання видів американського походження свідчить, що до нових умов найкраще адаптуються рослини, які у первинному ареалі ростуть у подібних умовах. Видів середземноморського походження серед інвазійних небагато, хоч це найбільш чисельна група адвентивних рослин у флорі України. Цим підтверджується те положення, що види із трансконтинентальним типом ареалу мають більші можливості для пристосування у нових умовах ніж види, які походять із суміжних флористичних областей.

За фітоценотичною приуроченістю серед видів дослідженої групи більшість складають ті, які у первинному ареалі є компонентом відкритих трав'яних біотопів - лучних (16 видів), прибережних (13), прерій (сім), псамофітних (п'ять), петрофітних (один), ксеротермних трав'яних ценозів (два); до лісових приурочено 11 видів, до чагарникових - чотири; для двох видів ценотична приуроченість нез'ясована. У більшості з них переважають види північноамериканського походження, якими повністю представлені групи видів прерій, псамофітів та водних, більшу частину лісових, майже половину лучних та прибережних; види груп чагарникових, ксеротермних трав'яних та петрофітних своїм походженням пов'язані з різними областями Давнього Середземномор'я.

Успішність інвазії визначається ступенем реалізації видом потенційного ареалу, в межах якого він здатен відновлюватися, формуючи стійкі популяції у нових екосистемах не лише внаслідок дій антропогенних, а й сприятливих біотичних та абіотичних факторів без повторного занесення діаспор антропохорним способом, тобто за допомогою природних способів поширення. При такому "повторному" саморозселенні виду ареал розширюється досить повільно, оскільки у новій місцевості він повинен подолати природні бар'єри, але цей процес може прискорити антропогенний чинник. Таким способом розширюються ареали більшості інвазійних видів в Україні, наприклад, Acer negundo Авторів видів рослин подано у таблиці., Amaranthus retroflexus, Ambrosia artemisiifolia, Amorpha fruticosa, Bidens frondosa, Phalacroloma annuum, Rudbeckia laciniata та ін.

Основні способи розширення ареалу виду - дифузний та стрибкоподібний ("jumping dispersal" / "saltation") (Johnson, Carlton, 1996). Розширення ареалу виду, переважно внаслідок саморозселення виду, відбувається за дифузним типом, утворення острівного ареалу - за стрибкоподібним. Останнє може відбуватися як за рахунок природного занесення діаспор виду на далекі відстані, наприклад, течією річок (Salix fragilis, Xanthium albinum) або птахами (Elaeagnus angustifolia), так і антропохорного: виникнення нових осередків шляхом культивування (Aster X salignus, Impatiens glandulifera, Quercus rubra та ін.), транспортом (Iva xanthiifolia, Xanthium albinum), з насінням (Galinsoga parviflora) тощо.

Незважаючи на те, що інвазійні види поширюються у різних напрямках, у деяких із них можна прослідкувати загальну спрямованість розширення ареалу. У поширенні видів на території України найбільш виражений північно-західний напрямок. Прикладом може слугувати поширення з первинних осередків у степовій зоні Amaranthus albus, Ambrosia artemisiifolia, Grindelia squarrosa, Xanthium albinum та ін. Розселення цих видів у східному напрямку менш виражено. Значна кількість видів поширюється у протилежному, південно-східному, напрямку, наприклад, Artemisia annua, Galinsoga parviflora, G. urticifolia, Phalacroloma annuum. Головні міграційні шляхи Amorpha fruticosa та Robinia pseudoacacia спрямовані на південний захід. У північно-східному напрямку з первинних осередків поширюються Echinocystis lobata, Impatiens glandulifera, Reynoutria japonica, Solidago canadensis. Відповідно у цьому ж напрямку у таких видів, які культивуються як декоративні і дичавіють, поступово знижується ступінь натуралізації та частота трапляння. Виникнення осередків таких видів у більшості південних районів відбувається внаслідок культивування. У більшості ж видів дослідженої групи загальний напрямок розширення ареалу чітко не виявляється, оскільки вони або вже поширені по всій території, або мають спорадичне поширення з окремих осередків, які поступо розширюються та об'єднуються.

Лімітуючу роль у масовості поширення та ступеня натуралізації інвазійних видів відіграє гумідність/аридність клімату. Через територію України проходить межа між гумідною (кое- фіціент зволоження 1,0) та семиаридною (коефіціент зволоження 0,55-1,0) зонами зволоження помірної біокліматичної області, перша з них займає переважно північно-західну частину Правобережжя Дніпра, друга - переважно центральну та східну Україну.

Характерною рисою ареалів інвазійних видів є їхня динамічність, яка залежить як від природних, так і антропогенних факторів і виражається у змінах їхньої форми, розмитості меж, щільності популяцій тощо. Конфігурація ареалів, площа, щільність популяцій постійно змінюється залежно як від природних умов, конкурентноздатності видів, так і від інтенсивності занесення діаспор і ступеня трансформації рослинного покриву. Ці зміни у інвазійних видів відбуваються значно швидше, ніж у природних. Відомі приклади - миттєве розширення ареалу Ambrosia artemisiifolia під час екпансії в Лісостепу та Степу України, швидке поширення Bidens frondosa берегами річок завдяки успішній конкуренції з B. tripartita L. або флуктуації числа осередків і щільності трапляння в них видів роду Azolla Lam. у пониззі Дунаю залежно від коливання кліматичних показників, переважно температури, і, особливо, інтенсивності повені (Д. Дубина, усне повідомл.). У найбільш активних інвазійних видів, особливо тих, які занесені давно, наприклад, Grindelia squarrosa, основна площа суцільного поширення у межах придатних біотопів звичайно оточена острівною зоною з окремих більш або менш стабільних осередків, які виникли переважно за допомогою антропохорних чинників. У видів, лаг- фаза яких перейшла в експоненціальну нещодавно, найчастіше ареал має острівний характер і складається з декількох крупних осередків, які помалу з'єднуються між собою як за рахунок антропохорії, так і саморозселення. Особливо це характерно для інтродуцентів, наприклад, Heracleum sp. div., Reynoutria japonica, Solidago canadensis та ін.

Широту ареалу виду на території України аналізували за ступенем поширення на зонально-регіональному рівні (Гелюта, 1989), за результатами якого складено карту насиченості регіонів видами з високим інвазійним потенціалом (рис. 1). Так, наприклад, у всіх ботаніко- географічних регіонах України зафіксовано лише один вид - Capsella bursa-pastoris. Майже у всіх регіонах, за виключенням Гірського Криму (ГК), відмічені Amaranthus retroflexus, Ambrosia artemisiifolia, Cichorium inthybus, Conyza canadensis i Iva xanthiifolia, Xanthium albinum, Кримського Степу (КрС) - Acer negundo. Лише у двох районах не відмічені наступні види: Amaranthus albus в Карпатських лісах (КЛ) і Гірському Криму, Apera spica-venti - у Донецькому Злаково-лучному Степу (ДЗ-ЛС) і Полиновому Степу (ПП), Setaria viridis - у Прикарпатських лісах (ПКЛ) і Волинському Лісостепу (ВЛс).

Рис. 1. Карта насиченості регіонів України видами з високим інвазійним потенціалом. Позначення: ЗК - Закарпаття, КЛ - Карпатські ліси, ПКЛ - Прикарпатські ліси, Р-О - Розточчя-Опілля, ЗУЛ - Західноукраїнські ліси, МП - Мале Полісся, ЗП - Західне Полісся, ПП - Правобережне Полісся, ЛПАвторів видів рослин подано у таблиці.-- Лівобережне Полісся, СРЛ - Середньоруські ліси; ВЛс - Волинський Лісостеп, ЗЛс - Західний Лісостеп, ПЛс - Правобережний Лісостеп, ЛЛс - Лівобережний Лісостеп, ХЛс - Харківський Лісостеп; ПЗЛС - Правобережний злаково-лучний Степ, ЛЗЛС - Лівобережний злаково-лучний Степ, СЗ-ЛС - Старобільський злаково-лучний Степ, ДЗЛС - Донецький злаково-лучний Степ, ПЗС - Правобережний злаковий Степ, ЛЗС - Лівобережний злаковий Степ, ПС - Полиновий Степ; КрС - Кримський Степ, КрЛс - Кримський Лісостеп, ГК - Гірський Крим, ПБК - Південний берег Криму.

Fig. 1. Map of saturation of the regions of Ukraine by species with highly invasive potential.

Встановлено, що у лісовій зоні трапляється 60 видів високо інвазійних рослин, з них у Закарпатті (ЗК) - 48, Карпатських лісах - 26, Прикарпатських лісах - 47, Розточських лісах (РЛ) - 27, Західноукраїнських лісах (ЗУЛ) - 33, на Малому Поліссі (МП) - 25, Західному Поліссі (ЗП) - 50, Правобережному Поліссі (ПП) - 42, Лівобережному Поліссі (ЛП) - 55, у Середньоруських лісах (СРЛ) - 30. У лісостеповій зоні відмічено 56 вид інвазійних рослин, з них у Волинському Лісостепу - 21, Західному Лісостепу (ЗЛс) - 42, Правобережному Лісостепу (ПЛс) - 48, Лівобережному Лісостепу (ЛЛс) - 49 і Харківському Лісостепу (ХЛс) - 45. У степовій зоні зафіксовано 50 видів інвазійних рослин, з них у Правобережному злаково-лучному Степу (ПЗЛС) - 44, Лівобережному злаково-лучному Степу (ЛЗЛС) - 29, Старобільському злаково-лучному Степу (СЗЛС) - 42, Донецькому злаково-лучному Степу (ДЗЛС) - 43, Правобережному злаковому Степу (ПЗС) - 43, Лівобережному злаковому Степу ЛЗС - 33 і Полиновому Степу (ПС) - 21. У Криму відмічено 42 види інвазійних рослин, з них у Кримському Степу (КрС) - 16, Кримському Лісостепу (КрЛс) - 28, Гірському Криму - 8 і на Південному березі Криму - 35.

Результати кластерного та кореспондент-аналізу вказують, що досліджені види розділяються по регіонах переважно на зональній основі, так на дендрограмі (рис. 2) загалом види розподілилися на два великі кластери, найбільш подібні за складом високоінвазійні види регіонів: ЗК і ЛЛс (до яких приєднується ПЛс), ЗП і ЛП, СЗЛС і ДЗЛС (до яких приднується ЗЛс), КрС і КрЛс (до яких приєднується ПС) (див. рис. 2), а на діаграмі (рис. 3) - чітко відокремлені кримські флористичні регіони.

Рис. 2. Дендрограма подібності високоінвазійних видів у різних ботаніко-географічних районах України. В назві діаграми програмою вказано: "Complete Linkage. Power: SUM(ABS(x-y)**p)**1/r".

Fig. 2. Graph of similarity of highly invasive species in different botanical and geographical zones of Ukraine.

Аналіз рівня насиченості регіонів високо інвазійними видами показав, що цей показник варіює від 8 (ГК) до 55 (ЛП):

• 50 видів поширено в одному регіоні - ЗП,

• від 42 до 49 видів відмічено в 11 регіонах - ПП, ЗЛс, СЗ-ЛС, ДЗЛс, ПЗС, ПЗ-ЛС, ХЛс, ЗК, ПКЛ, ПЛс і ЛЛс,

• від 30 до 33 видів відмічено у п'ятьох регіонах - Р-О, СРЛ, ЗУЛ, ЛЗС і ПБК,

• від 21 до 29 видів відмічено у семи регіонах - ПС, ВЛс, МП, КЛ, КрЛс і ЛЗ-ЛС.

Специфічність видового складу інвазійних видів невелика як на регіональному, так і зональному рівнях, що ілюструють результати статистичної обробки даних (рис. 2-3). Наприклад, виключно у лісовій зоні відмічено лише два види (Amelancher spicata, Symphyotrichum х salignum), у Криму - три (Bupleurum fruticosum, Rhamnus alatermum, Senecio cinerea), у Степу - два (Azolla caroliniana та A. filiculoides). В окремих регіонах трьох зон (лісова, лісостепова та степова) зафіксовано 31 вид, у двох - вісім, лише в одній - сім.

Рис. 3. Розподіл високоінва- зійних видів у різних ботані- ко-географічних районах України.

Fig. 3. Distribution of highly invasive species in different botanical and geographical zones of Ukraine

За широтним градієнтом поширення інвазійних видів дослідженої групи простежується наступна тенденція. У лісових районах Карпат, Розточчя-Опілля, Західних українських лісів, Поліссі та Середньоруських лісах поширено 60 видів, у лісостеповій зоні України - 56, у степовій - 50, у Криму - 43. Отже, кількість інвазійних видів загалом зменшується у південному напрямку. Ця тенденція підтверджується й розподілом стабільного компоненту групи інвазійних видів, тобто тих, які мають найвищий ступінь натуралізації (агріофітів та агріо-епе- кофітів): у лісовій зоні 'їх нараховується 34, у лісостеповій - 27, у степовій - 20, у Криму - вісім. У цьому ж напрямку кількість епекофітів навпаки збільшується: у лісовій зоні - 16, лісостеповій - 20, степовій - 26, у Криму - 17, але в останньому регіоні, який взагалі відрізняється від усіх інших специфічним видовим складом інвазійних видів, ціла низка видів, які у більш північних регіонах розглядаються як адвентивні, тут є природними. Хоча відмінність числа видів на зональному рівні в Україні загалом незначна, слід ураховувати, що у переважній більшості випадків частота трапляння і ступінь натуралізації та, відповідно, інвазійний потенціал видів у південному напрямку суттєво зменшується й багато з досліджених видів у південніших районах мають статус колонофітів або й ергазіофігофітів і не можуть розглядатися як інвазійні, принаймні у сучасний період. Наприклад, Grindelia squarrosa у Степу є агріофітом або агріо-епекофітом, у Лісостепу - колонофітом, лісових регіонах - ефемерофітом.

Частота трапляння, як і активність поширення інвазійних видів у різних регіонах залежать не лише від специфічності регіональних умов і відповідності їм адаптивної спроможності виду, а й від часу потрапляння у певний регіон у процесі розширення вторинного ареалу.

За міграційною активністю високо інвазійні види також різноманітні. За цією ознакою вони поділяються на наступні групи: 1) види, які знаходяться у стані експансії, 2) види, які поширюються масово, але темпи 'їхнього поширення помірні, 3) види, які поширюються повільно, проте стабільно розширюють свій ареал, переважно за рахунок нових біотопів. Продовжується експансія Ambrosia artemisiifolia, Amorpha fruticosa, Reynoutria japonica та ін. Активно поширюються Acer negundo, Ailanthus altissima, Amelancher spicata, Bidens frondosa, Echinocystis lobata, Elaeagnus angustifolia, Galinsoga parviflora, Helianthus tuberosus, Heracleum mantegazzianum, H. sosnowskyi, Impatiens glandulifera, Phalacroloma annuum, Ph. septentrionale, Portulaca oleraceae, Rudbeckia laciniata, Solidago canadensis, Ulmus pumila, Robinia pseudoacacia, Xanthium albinum. Майже сформовані ареали продовжують ущільнювати, зокрема за рахунок освоєння піонерних або порушених екотопів Amaranthus retroflexus, Capsella bursa-pastoris, Centaurea diffusa, Conyza canadensis, Impatiens parviflora, Iva xanthiifolia, Salix fragilis та ін. (11 видів). Помірно розширюються свій ареал, але в осередках швидко і масово поширюються у напівприродних рослинних угрупованнях, створюючи великі колонії, наприклад, Azolla californicum, A. filiculoides, Bupleurum fruticosum, Quercus rubra, Symphyotrichum x salignum. Сталу тенденцію до активного поширення, зокрема у напівприродних ценозах, виявляють, наприклад, Asclepias syriaca, Cenchrus longispinus, Fraxinus pensylvanica, Lepidium densiflorum, Padus serotina, Parthenocissus inserta, Xanthoxalis dillenii, X. stricta.

Одним із перших на різну міграційну активність звернув увагу J. G. Simpson (1940), охарактеризувавши динаміку ареалу як міграцію, експансію та контрактацію. Пізніше питання, пов'язані з динамікою ареалів, зокрема інвазійних видів, були детально опрацьовані К.Б. Городковим (Городков, 1985, 1990, 1997).

За типом ареалу інвазійні види дослідженої групи поділяються на трансконтинентальні, трансзональні та суміжнозональні.

1) Трансконтинентальний тип мають види північно- та південноамериканського походження. Ступінь їхньої натуралізації високий, оскільки майже всі вони здатні вкорінюватися у напівприродні та природні рослинні угруповання. Спектр екотопів цих видів, особливо у північних та західних регіонах України різноманітний, що свідчить про значну екологічну пластичність цих видів. Більшість з них були, вірогідно, занесені з різних європейських країн, тобто із вторинних осередків і лише деякі, як наприклад, Amaranthus albus, Cenchrus longispinus, Grindelia squarrosa та ін. безпосередньо із Північної Америки (Протопопова, 1973, 1991).

Для багатьох видів північноамериканського походження характерні поліваріантність адапатаційного комплексу, високий біотичний потенціал, широка екологічна амплітуда і тому їхнє поширення при подібності кліматичних умов, наявності екологічних ніш, аналогічним у первинному ареалі, а також "гомогенізації" антропогенного впливу в різних регіонах, що знижує роль біотичних бар'єрів, часто має характер експансії. Деякі з них, наприклад, Ambrosia artemisiifolia, Grindelia squarrosa, масово поширені на значних територіях, але ще не досягли меж своїх потенційних ареалів і поволі розширюють їх. Межі їхніх ареалів розмиті, часто із значною смугою острівної зони. У деяких видів у нових умовах протягом натуралізації підвищувався внутрішньовидовий поліморфізм і формувалися більш стійкі до цих умов різновидності або форми, наприклад, Ambrosia artemisiifolia (Марьюшкина, 1986), у інших відбувалася гібридизація між близькими або місцевими видами.

Прикладом може бути Xanthium saccharatum, занесений до Європи, ймовірно, у ХІХ ст. На думку Ф. Віддера (Widder, 1923), цей вид розщепився на дві різновидності, які відрізняються різними вимогами до тепла і, врешті решт, відокремилися як два види: X. rupicola i X. albinum.

Останній з них вирізняється агресивністю, швидкими темпами формування ареалу, переважно за рахунок гібридизації з близькими видами та поглинання їх, поширився по всій території України і загалом Європи та майже повністю витіснив X. strumarium (Протопопова, 1966) й дуже скоротив чисельність X. rupicola Holub (X. riparium Itzigs. et Hertsch). Проміжні форми між X. albinum i X. rupicola трапляються значно частіше за типові та у поєднанні з поліморфністю X. albinum ускладнюють його визначення. Отриманий у культурі в Європі в кінці XVIII ст. Symphyotrichium х salignum, гібрид між північноамериканськими S. lanceolatum (Willd.) Nesom х S. novi-belgii (L.) Nesom, відзначається активним поширенням за рахунок ефективного розмноження (Дубовик et al., 2017). Загалом північноамериканські види тяжіють до районів із підвищеною вологістю та лісовою рослинністю.

Кількість агріофітів найбільша в західних та лісових районах України, на Лівобережжі, особливо у східних районах, їхня чисельність знижується, а у Криму різко падає. У Карпатах, лісових та лісостепових районах кількість агріофітів значно перевищує кількість епекофітів, а у степових відсоток епекофітів зростає, у східних районах і в Криму перевищує відсоток агріофітів. Амплітуда екотопів у напрямку до південно-східних районів також звужується і північноамериканські види здебільшого приурочені до прибережних і заплавних місцезростань. Це свічить, що забезпеченість водними ресурсами відіграє значну роль у їхньому поширенні. Те, що, деякі з них ростуть і на сухих місцезростаннях пояснюється здатністю цих видів до освоєння більш різноманітних екотопів, а також, зокрема, посуховитривалістю окремих з них. Міграція інвазійних видів американського походження з первинних осередків відбувається у різних напрямках, але з південних їхнє поширення найчастіше відбувається у північно-західному напрямку, а з північних - у південному.

Північноамериканські види складають досить численну групу, яка становить суттєвий відсоток усіх інвазійних видів України. Спектр 'їхніх екотопів, особливо у північних та західних регіонах, різноманітний, що свідчить про значну екологічну пластичність цих видів. У цих же регіонах складаються сприятливіші умови для натуралізації інвазійних видів, де більшість з них є компонентом природних або напівприродних рослинних угруповань, але найбільш масове поширення і експансія окремих видів, особливо тих, що відзначаються посуховитривалістю і здатні оселятися на різних типах екотопів (Amaranthus albus, A. blitoides, Ambrosia artemisiifolia, Grindelia squarrosa, Conyza canadensis, Cenchrus longispinus, Xanthium albinum та ін.), спостерігається у степових районах. Піденноамериканські види ценотично менш активні та входять переважно до складу синантропних ценозів, у яких здебільшого домінують (Galinsoga parviflora).

2) Трансзональний тип мають східно- та південноазійські, ірано-туранські, мало- та центральноазійські види. Східно- та південно-східноазійські види теж легко адаптуються до природних умов України, формуючи свої ареали переважно у західних, головним чином лісових, районах. Так, ареали видів, занесених наприкінці ХІХ ст. (Artemisia annua) і в ХХ ст. (Ailanthus altissima, Impatiens gladnulifera, I. parviflora, Reynoutria japonica та ін.), формувалися шляхом стрибкоподібного типу розселення за допомогою антропогенного фактора, зокрема культивуванню у різних районах, і у подальшому збільшували площу утворених осередків за допомогою саморозселення. Вони відзначаються міграційною активністю і здатністю до освоєння досить широкого спектра екотопів. Проте ступінь зволоження місцезростань є для них лімітуючим фактором. Більшість цих видів переважно тяжіють до районів з океанічним кліматом, лісових регіонів та перезволожених місцезростань. Види з області Давнього Середземномор'я активно поширюються частіше в межах семіаридної (коефіціент зволоження 0,33-1,0) зони зволоження біо-кліматичної помірної області, тобто в південно-східних районах України, долаючи опір місцевих видів не лише на антропогенних, а й у природних місцезростаннях (Centaurea diffusa).

Особливістю видів цієї групи є значна участь археофітів. Видів із суміжнозональним типом ареалу серед інвазійних видів даної групи найменше, незважаючи на те, що види середземноморського походження найбільш численна група в адвентивній фракції флори України (Protopopova, 2002, 2005). Основним лімітуючим фактором їхнього поширення, ймовірно, є кліматичний. Наприклад, чисельність цих видів зменшується у північному напрямку: у Криму їх...