Эволюционное учение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курс лекций

по дисциплине «Эволюционное учение»

Тема 1.Эволюционная биология в современном естествознании

Введение. Современное эволюционное учение является преемственницей основных положений классического дарвинизма и постулатов синтетической теории эволюции начала ХХ века (СТЭ), но за последние годы на основе новых научных открытий в различных областях естествознания существенно расширила представления о механизмах и направлениях эволюционного процесса. Курс дисциплины «Эволюционное учение» начинается, как правило, с краткого изложения истории возникновения, становления и развития эволюционных идей. Первые эволюционные учения были созданы двумя великими учеными 19 века - Жаном Батистом Ламарком и Чарлзом Робертом Дарвином. И дарвинизм, и ламаркизм продолжают, хотя и в разной степени, оказывать глубокое влияние на современные научные концепции. Вторая значительная часть курса посвящена рассмотрению механизмов эволюциина уровне отдельных популяций, которые приводят к возникновению новых видов и выработке новых приспособлений - адаптаций, т.е. проблемам микроэволюции. Микроэволюция - это эволюционные процессы, происходящие внутри вида. Центральное звено эволюционного развития органического мира - видообразование. Поэтому одним из важнейших разделов курса является «Вид и видообразование».

Далее рассматриваются основные направления и пути развития органического мира. Эта часть посвящена в основном закономерностям макроэволюции - эволюции надвидовых таксонов. Именно в этом разделе рассматривается соотношение индивидуального развития организмов (онтогенез) с историческим развитием видов, т.е. филогенеза. Последняя часть учебного курса посвящена современным концепциям происхождения жизни на Земле и эволюции человека (антропосоциогенез).

Предмет и задачи эволюционного учения. Главным предметом эволюционного учения как науки является биологическая эволюция. Биологическая эволюция - это историческое изменение наследственных свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Эволюционное учение - это биологическая наука, которая изучает причины, механизмы, закономерности и пути эволюции живых организмов. Эволюция организмов представляет собой исторические преобразования всех уровней организации биологических систем: от молекулярного до экосистемного, включая и биосферу в целом.

С древнейших времен человеческая мысль направлена на познание законов развития живой природы. Однако первая успешная попытка научно решить задачу была совершена только в середине 19 века Чарлзом Дарвином, которому удалось заложить прочные основы теории эволюции. Только после трудов Дарвина эволюционная теория начала развиваться на истинно научной основе. Таким образом, история биологии может быть поделена на два главных периода: многовековой додарвиновский и последарвиновский. Рубежом между ними служит 1859 год - год опубликования труда Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Историческая заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он научно обосновал материальные факторы (причины) эволюции - наследственность и изменчивость, и один из движущих факторов - естественный отбор и тем самым научно обосновал существование эволюции органического мира.

Ч. Дарвин и А. Уоллес (1859г.) объяснили факторы эволюции, создав фундамент среди множества гипотез о причинах биоразнообразия и механизмов приспособления живых организмов к условиям среды обитания. Вучении о естественном отборе Ч. Дарвин осуществил синтез биологических знаний, накопленных за додарвиновский период.

В30-40 е годы XX века была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ), которая возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин: дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии и экологии.

В дальнейшем синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Популяционный подход к микроэволюции дополнился экосистемным подходом к объяснению макроэволюционных явлений. Современная модель эволюционного развития органического мира рассматривает и учитывает роль крупных хромосомных перестроек, горизонтального переноса генов, роль глобальных экологических кризисов в эволюции экосистем и биосферы в целом.

Теоретические знания в рамках эволюционной теории используются при решении большого комплекса практических задач. Эволюционное учение является научной основой селекции, широко используется в решении медицинских проблем, в исследованиях причин заболеваний сельскохозяйственных животных и растений. Широкое использование ядохимикатов для уничтожения вредителей вызывает изменение направления естественного отбора: в ряде случаев отбор действует в направлении выработки адаптаций к ядохимикатам, меняется генотипическая структура вида.

Тема 2.Зарождение и развитие эволюционной идеи

Античный период (наивно-диалектический). Период до нашей эры, который характеризуется возникновением и упадком древних цивилизаций и сменой философских школ (Древняя Греция, Римская империя). Отдельные идеи и элементы, положенные в основу эволюционной теории, возникли уже в далекой древности на этапе развития древнейших цивилизаций, таких как Индия, Китай, Египет. На данном этапе развития человечества, прежде всего, практическая деятельность человека способствовала накоплению знаний о домашних животных и культурных растениях. Как в дальнейшем отмечал Ч. Дарвин, к этому периоду восходят истоки применения искусственного отбора в бессознательной форме.

Первые попытки систематизировать и обобщить разрозненные сведения о явлениях живой природы принадлежат античным натурфилософам Древней Греции и Рима. Именно ими были выдвинуты две главные идеи: идея единства природы и идея ее развития (вечности движения, закономерного характера развития окружающего мира). Идея единства природы и ее движения философов ионийской школы развивались в трудах Гераклита, Эмпедокла и др.

Принцип целевого развития, сформулированный Аристотелем или принцип «конечных причин», положил начало телеологии (telos - цель). Телеология - идеалистическое учение, согласно которому, все в мире осуществляется в соответствии с заранее предопределенной богом или природой целью.

Средневековье (схоластический период). В то время как в античный период природа рассматривалась как объективно познаваемая действительность, то в период Средневековья окружающий мир и вся природа признавалась божественным замыслом, не доступным для изучения. Так возник схоластический период в развитии естествознания, характерной чертой которого являлся полный запрет на эксперимент и опытное изучение природы.

Эпоха Возрождения. В 15-17 веках возрождается все лучшее из научного и культурного достояния античности. Период в развитии естествознания XV - XVII вв. называют метафизическим периодом, поскольку сбор и описание большого объема природного материала все еще сопровождается представлениями о неизменности окружающего мира, т.е. вне их взаимосвязи в пространстве и времени. В науке преобладает описательный метод. Это время накопления знаний и описательный период в биологии.

Развитие систематики. Накопление знаний и новых сведений о растениях и животных затрудняло их изучение. Первые попытки классификации носили совершенно произвольный характер. Это были каталоги, в которых животные или растения располагались в алфавитном порядке.

Английский естествоиспытатель Джон Рэй (1627-1705) впервые дал определение вида и впервые поставил вопрос о его критериях.

Шведский натуралист, Карл Линней (1707 - 1778), прославившийся как основоположник принципов и методов систематики органического и создатель единой системы классификации растений и животных, в которой были обобщены и упорядочены знания предыдущего периода развития естествознания. Система К. Линнея живой природы была, безусловно, искусственной, т.к. была построена на основе сходства небольшого количества внешних признаков и не отражала степени родства природных видов. Но благодаря систематизации К.Линней продемонстрировал структурные закономерности живой природы как системы и, таким образом, заложил фундамент в дальнейшее развитие представлений о структуре и развитии органического мира.

Вклад Линнея в развитие эволюционизма в биологии:

ь показал универсальность вида как структурной единицы живой природы и практическое значение вида в систематике;

ь ввел в практику классификации бинарную номенклатуру;

ь выдвинул принцип иерархичности систематических категорий (таксонов).

В течение столетия от Линнея до Дарвина магистральным руслом развития биологии была систематика. Этот период по праву можно назвать линнеевским периодом развития биологии.

Тема 3. Эволюционная концепция Ж.Б. Ламарка

Французский учёный Ж.Б. Ламарк (1744-1829) стал первым биологом, который обосновал проблему эволюции органического мира как предмет специального изучения и создал первое в истории стройное целостное эволюционное учение.

По философским убеждениям ЖБ Ламарк был, как и многие его современники, материалистом деистического толка. Деисты утверждали, что никто не в состоянии изменить естественные законы природы. Однако первопричиной этого естественного порядка природы по их представлениям являлся «творец всего сущего» - божественное начало. Движение рассматривалось не как свойство материи, а как явление, обусловленное воздействием извне.

Ж.Б. Ламарк пришел к идее эволюции благодаря убеждению в изменчивости видов. Великая заслуга Ламарка состоит в том, что он первый предложил классификацию животных, основанную на принципе родства между организмами. Работая над классификацией организмов, Ж.Б. Ламарк убедился, что все организмы легко могут быть расположены в порядке постепенного усложнения. Ступенеобразное повышение организации Ж.Б. Ламарк назвал градацией (отлат. gradatio - «постепенное повышение»). Всего учёный выделил 6 ступеней и 14 классов, на которых на основе развития кровеносной, дыхательной и нервной систем расположил всех животных от инфузорий до млекопитающих.

По мнению Ж.Б. Ламарка, именно градация отражает объективный процесс развития органического мира от простых форм к более сложным и является главным направлением эволюционного процесса (прогрессивная эволюция). Движущей силой градации Ламарк считал «внутреннее стремление природы к самосовершенствованию», т.е. к прогрессивному развитию, изначально при рождении заложенное в них Творцом. Сосуществование простых и сложных форм живого учёный объяснял постоянным самозарождением примитивных форм и в наше время. Внутри ступеней, по мнению Ж.Б. Ламарка, живая природа разветвляется, и возникает процесс приспособительной дифференцировки живых формв зависимости от различных условий существования. Таким образом, условия среды обитания являются вторым важнейшим фактором в эволюции органического мира и причиной появления адаптаций и биоразнообразия живой природы. Данное направление, согласно концепции Ж.Б. Ламарка, отражает приспособительную эволюцию как второе направление развития живой природы.

Среда, по Ламарку, действует на организмы непосредственно (прямое влияние) и опосредованно (косвенное влияние). Приспособительные изменения растений и низших животных происходят под прямым воздействием условий окружающей среды. На животных с развитой нервной системой среда оказывает косвенное воздействие. Длительное влияние среды через потребности вызывает у животных привычки, связанные с частым употреблением органов. Постоянное упражнение приводит к постепенному развитию этого органа, а неупотребление приводит к постепенному его исчезновению. Полезные изменения передаются и закрепляются в потомстве. Этот процесс носит постепенный характер. Такие изменения становятся наследственными, если воздействие носит длительный характер, и сохраняется в ряду поколений. Гипотеза об адекватности влияния среды на наследственность организма обычно называется «наследованием приобретенных признаков». В современной генетике изменчивость под влиянием внешних условий, которые растения и животные приобретают в течение жизни, называется модификационной и является ненаследственной.

Таким образом, Ж.Б. Ламарк внес существенный вклад в развитие эволюционной теории. Именно он создал первую целостную концепцию о поступательном развитии органического мира на основе преемственности, в которой оставил проблемы факторов, направлений и механизмов биологической эволюции. ЖБ Ламарк не смог ответить на многие вопросы с материалистических позиций, но его эволюционная концепция стала важной вехой в развитии представлений об эволюции живой природы.

Тема 5. Эволюционное учение Ч. Дарвина

Научные предпосылки дарвинизма. Начало 19 века следует признать важным периодом поворота исследований живой природы на качественно новый уровень, завершившийся принципиальными обобщениями в разных областях естествознания.

Ведущее место в комплексе биологических наук первой половины 19 века занимает систематика. Накопленные знания о многообразии живых форм приводят к быстрому развитию учения о естественной системе, развитию сравнительной анатомии и морфологии, важнейшими проблемами которых становятся: вопрос о единстве плана строения, об аналогах и гомологах и т.д.

Значимый вклад в развитие представлений о структуре и закономерностях живой природы внесли работы французского ученого Жоржа Кювье(1769-1832) - основателя сравнительной анатомии и палеонтологии. Большое значение имел выдвинутый Ж.Кювье принцип корреляции в строении организмов, из которого следовало, что организм это не сумма частей, а целостная система. По мнению Кювье, организмы, обладающие одинаковой корреляционной системой, входят в состав одной естественной группы.

Работы Кювье по изучению и описанию огромного количества ископаемых остатков геологического прошлого, сохранившихся в осадочных отложениях земной коры, способствовали выделению палеонтологии как науки. Ж. Кювье пришел к выводу о том, что ископаемые остатки расположены в слоях не случайно, а закономерно, что по ископаемым остаткам можно определять временную последовательность слоев. Постепенную смену ископаемых в слоях Земли, все большее их сходство с современными формами по мере приближения к верхним слоям Ж.Кювье не связывал с эволюцией, возникновением вторых из первых. Для объяснения последовательной смены ископаемых животных Кювье выдвинул и сформулировал"теорию катастроф" в истории Земли. Изменения в природе, по его мнению, происходили в результате глобальных стихийных бедствий (землетрясений, наводнений и т.д.), в результате которых погибала вся фауна и флора на Земле и на смену приходили новые живые формы. В причине происхождения жизни Ж. Кювье придерживался идей креационизма.

Большие успехи были достигнуты в исследованиях эмбриологии позвоночных. Крупнейший эмбриолог 19 века К. М. Бэр (1792-1876) впервые применил эмбриологический критерий в систематике и обосновал его значение. Появилась возможность сопоставить данные эмбриологии и сравнительной анатомии. Ученый сформулировал общие закономерности эмбриогенеза живых организмов: на ранних этапах эмбриональной стадии зародыши у всех представителей типа похожи, а затем постепенно обретают свои специфические черты. Эта закономерность получила название закона зародышевого сходства.

Во второй четверти 19 века, благодаря исследованиям М.Шлейдена (1804-1881) и Т.Шванна (1810-1882), была сформулирована клеточная теория, которая продемонстрировала универсальность клеточного строения всех животных и растений и, следовательно, их общее происхождение.

Главная заслуга в развитии геологии принадлежит английскому учёному Чарлзу Лайелю (1797-1875), автору знаменитой книги «Основы геологии». Именно с его именем связывают появление принципа актуализма - прошлое познается через изучение современности. В своём труде «Основы геологии» Лайель разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, которая впоследствии оказала влияние на биологию.

Знаменитый немецкий географ А. Гумбольдт (1769-1859) исследовал зависимость географического распространения организмов от климатических условий и установил закономерности в распределении растений: горизонтальную зональность (с севера к экватору) и вертикальную поясность (от вершины гор к подножию). Учёный предложил 17 основных образующих ландшафт типов растений (например, пальмовый тип, тип кактусовых, тип хвойных, папоротниковых и т.д.), доказывая, что каждая местность имеет свою характерную особенность в растительном мире и зависит от внешних условий.

Исследования Гумбольдта заложили основы биогеографии и опровергали представления о неизменности видов. Именно в это время начинает развиваться экология - наука об отношениях организмов со средой. Развивался экологический подход в анализе взаимоотношений живой и неживой природы, т.е. необходимость познания живых организмов только в их взаимодействии с условиями среды.

Общественно-экономические предпосылки возникновения дарвинизма. В первой половине XIX в. в странах Западной Европы, особенно в Англии, интенсивно развивался капитализм, который стимулировал развитие науки. Спрос промышленности на сырье и населения растущих городов на продукты питания способствовал развитию селекции. Селекционеры путем гибридизации и отбора вывели новые породы крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, птиц и сорта сельскохозяйственных и декоративных растений. Впечатляющие успехи практической деятельности человека по преобразованию домашних растений и животных косвенно, но убедительно свидетельствовали против представлений о неизменности видов в природе. Именно данные селекции использовал Ч. Дарвин при создании учения об искусственном отборе.

Огромное значение для формирования теории Ч. Дарвина имели политико-экономические идеи. Прежде всего, это взгляды Адама Смита (1723- 1790) и Томаса Мальтуса(1766-1834). А. Смит создал учение о «свободной конкуренции», согласно которому двигателем свободной конкуренции является «естественный эгоизм» человека. Таким образом, идея о конкурентных отношениях в экономике, как это ни парадоксально, повлияла на формирование представлений о развитии живой природы. Особое значение имели и идеи Т. Мальтуса о законе народонаселения, в рамках которого проблема перенаселения также решалась конкуренцией - выживанием более сильных, более здоровых. Эти идеи натолкнули Дарвина на гипотезу существования аналогий в природе и способствовали созданию эволюционной теории и учения о естественном отборе.

Биография и научная деятельность Ч.Дарвина. Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в английском городе Шрусбери в семье потомственных врачей. Сначала готовился стать медиком и обучался два года в университете в Эдинбурге. Затем, по настоянию отца, перешел в Кембриджский университет, где в 1831 г. закончил богословский факультет. В эти годы Ч. Дарвин увлекался естественными науками, целеустремленно изучал специальную литературу, занимался коллекционированием, охотой, принимал участие в экспедициях по исследованию геологии, фауны и флоры отдельных районов Англии, наблюдал, записывал увиденное.

В 1831 г. после окончания учёбы Ч.Дарвин был зачислен в качестве натуралиста в состав экипажа британского военного корабля «Бигль». Пятилетнее кругосветное путешествие на этом корабле явилось поворотным моментом в биографии Дарвина, определившим всю его последующую научную деятельность. За период путешествия Ч. Дарвин, интенсивно работая, как геолог, палеонтолог, зоолог и ботаник, собрал огромный и ценный научный материал, анализ и осмысление которого сыграло исключительную роль в развитии эволюционной идеи. Обобщение полученного материала привело к формированию эволюционного мировоззрения учёного в представлениях о развитии всего живого.

После возвращения из путешествия 2 октября 1836 г. Дарвин подробно обрабатывает и публикует собранные геологические, зоологические и другие материалы и работает над разработкой идеи исторического развития органического мира, которая зародилась еще во время путешествия. Прочитав работу Мальтуса Томаса Мальтуса "О народонаселении" («Опыт о законе народонаселения»), Ч.Дарвин находит ключ для объяснения механизма эволюции, сформулировав концепцию борьбы за существование как фактора естественного отбора в природе. Таким образом, Дарвин обосновывает причину процесса эволюции и ее приспособительного характера. Эволюция для него является неопровержимым фактом.

Знаменитая книга Ч.Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» была издана в 1859 г. После выхода в свет работ Ч. Дарвина сам факт эволюции перестал вызывать сомнения у большинства ученых, и основной спор развернулся вокруг механизмов и движущих сил эволюции. Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале и отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью. Предпосылками и движущими силами эволюции Ч. Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Ч. Дарвин для обоснования своей эволюционной теории использовал практику английского животноводства и растениеводства. Именно поэтому эволюционная теория Дарвина состоит из двух логически связанных частей: учения об искусственном отборе и учения о естественном отборе.

Эволюционное учение Ч. Дарвина. Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. При этом характер изменчивости определяется двумя причинами: природой организма и природой условий. Дарвин устанавливает классификацию форм изменчивости: неопределенная, или индивидуальная (наследственная, зависящая от природы организма) изменчивость; определенная или групповая (ненаследственная, зависящая от внешних условий) изменчивость; коррелятивная или соотносительная и комбинативная изменчивость. Без наследования изменчивость для выведения культурной формы значения не имеет. Следовательно, наследственность - второй необходимый фактор эволюции - способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству.

Дарвин устанавливает основной фактор создания новых пород и сортов - отбор, производимый человеком. Таким образом, творческим фактором эволюции культурных форм выступает целенаправленная деятельность человека, которую Дарвин назвал искусственным отбором.

Наследственная изменчивость имеет важное значение для эволюции в природе, так как путем накопления такой изменчивости могут образоваться новые разновидности и в дальнейшем новые виды. Для подтверждения факта изменяемости видов в природе, Ч. Дарвин приводит ряд косвенных доказательств: наличие сомнительных видов (разновидностей) - промежуточных между видами. При этом широко расселенные и процветающие виды имеют, соответственно, и большее число разновидностей, т.е. наиболее изменчивы. Виды, по Дарвину, являются динамическими системами, реально существующими в природе, но изменяющимися во времени в процессе адаптивной эволюции.

Установив изменчивость организмов в природе, Ч.Дарвину необходимо было понять, под влиянием каких факторов происходит отбор в природе. Решающее влияние на идеи Ч. Дарвина, так же как и А. Уоллеса, независимо пришедшим в своих научных исследованиях к идеям естественного отбора в природе, оказала работа знаменитого английского экономиста Т. Мальтуса, где автор утверждал, что народонаселение Земли растёт гораздо быстрее, чем пищевые ресурсы. Вывод Мальтуса был перенесён учёными на животных и растения.

Дарвин и Уоллес пришли к выводам, что скорость размножения организмов велика, но число их остаётся приблизительно постоянным, так как не всем удаётся выжить и оставить потомство, т.е. происходит борьба за существование. Таким образом, естественный отбор в природе выступает как результат взаимодействия трёх предпосылок: наследственная изменчивость, которая приводит к неоднородности живых организмов; перенаселение как результат геометрической прогрессии размножения («давление жизни») и, как следствие, - борьба за существование. Естественный отбор - это неизбежный результат борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов.

Непосредственным результатом естественного отбора является возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты "целесообразности» и как итог в дальнейшем - видообразование.

Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов. Ч. Дарвин первым выявил механизм приспособительной эволюции - естественный отбор, тем самым обосновал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия.

Современная эволюционная биология сформировалась на основе теории естественного отбора Дарвина - Уоллеса. В то же время следует отметить, что в свете новых открытий и развития новых научных направлений исследований выявлены многие неизвестные во времена Ч. Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса. В результате в течение последних десятилетий сформированы новые представления в объяснении процесса биологической эволюции, отличающиеся от классической теории Ч. Дарвина, но не противоречащие, а являющиеся её дополнением и дальнейшим развитием эволюционной биологии.

Тема 6. Развитие эволюционной биологии в последарвиновский период

Формирование эволюционной биологии. Поддержку и признание теории Дарвина получила в Англии, Германии, России и других странах. Таким образом, после опубликования Ч. Дарвином "Происхождения видов" был принят принцип биологической эволюции. Результатом явилось проникновение исторического метода в биологию, т.е. анализ конкретного материала частных наук стал проводиться с позиций эволюционного подхода с учётом объектов живой природы во времени.

Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842-1883),российский геолог, палеонтолог, основатель эволюционной палеонтологии, был первым, кто показал успешность применения эволюционного метода для восстановления исторической преемственности ископаемых форм в палеонтологии и реконструировал ход эволюции семейства лошадиных, построив первый филогенетический ряд.

Прогресс в изучении эмбрионального развития беспозвоночных и сходства их стадий развития с позвоночными был достигнут благодаря исследованиям Александра Онуфриевича Ковалевского (1840-1901), Ильи Ильича Мечникова (1845-1916), Фрица Мюллера (1821-1897) и Эрнста Геккеля (1834-1919), которые заложили основы эволюционной эмбриологии. Филогенетическое родство беспозвоночных и позвоночных показал А.О.Ковалевский при исследовании эмбриогенеза ланцетника и асцидий.

Под влиянием идей Ч.Дарвина возрос интерес к биогеографии, к изучению географического распространения животных и растений, и влияния климатических и топографических условий в историческом развитии вида. Таким образом, внимание ученых всё больше акцентировалось на роли экологических факторов в формировании живой природы. Э.Геккель предложил выделить специальную дисциплину - «экологию». Возросший интерес к задачам экологии и развитие исследований в этой области имел важное значение для внедрения экологического мышления в естествознание.

Таким образом, сторонники и пропагандисты учения Дарвина смогли завершить синтез, который был начат Дарвином: возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмбриология, сравнительная и историческая биогеография.

Кризис эволюционной теории в первой четверти ХХ в.В 1900 г. были переоткрыты законы Менделя в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848-1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864-1933) в Германии и Эрих фон Чермак (1871-1962) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов.

Первые генетики фактически выступили против роли естественного отбора как движущей и творческой силы в учении Ч.Дарвина и предложили свой взгляд на объяснение механизмов и движущих сил эволюции. Одни учёные считали, что только крупных мутаций достаточно для возникновения новых форм в природе. Другие сводили эволюцию к перекомбинации уже имеющихся генов и, таки образом, отбору отводилась только роль сортировщика удачных и неудачных комбинаций. На основе открытия генов как наследственных факторов и мутационной изменчивости первые генетики рассматривали наследственную изменчивость как главный и основнойдвижущий фактор эволюции и, как следствие, допускали возможность образования видов без отбора.

Совокупность взглядов в генетике начала 20 века, отрицающих творческую роль естественного отбора, называется генетическим антидарвинизмом.

В дальнейшем стало ясно, что противоречия между генетикой и дарвинизмом было искусственными. Результаты генетики на самом деле подводили научную основу проблеме причин и механизмов наследственной изменчивости: открытие мутаций подтверждало факт наследственной изменчивости как материала для отбора; относительная стабильность генов демонстрировала механизм сохранения и передачи наследственной информации из поколения в поколение.

Создание синтетической теории эволюции. Решающим событием для становления второго синтеза в истории эволюционизма стал синтез генетики и классического дарвинизма, приведший к возникновению популяционной генетики и популяционного мышления в биологии. Однако синтетическая теория эволюции (СТЭ) возникла в результате синтеза нескольких биологических дисциплин: классический дарвинизм, генетика, систематика, палеонтология, экология.

Важным для эволюционной теории было изучение мутационного процесса в природных популяциях, который поставляет новый материал, обогащая генофонд популяций, делая его все более разнообразным (гетерогенным). Вскрытие генетических закономерностей наследования признаков в сочетании с исследованием распространения таких признаков в популяциях приводит в 1908 г. английского математика Г. Харди (1877-1947) и независимо от него немецкого генетика В. Вайнберга (1862-1937) к формулировке закона Харди-Вайнберга, который описывает частоту встречаемости генов в равновесной популяции. Без внешнего давления каких-либо факторов частоты двух аллелей (доминантного и рецессивного) генов в бесконечно большой панмиктической (свободно скрещивающейся) популяции стабилизируются уже после одной смены поколений и, в дальнейшем (при отсутствии внешних давлений) эти частоты сохраняются постоянными. Все явления, приводящие к нарушению равновесия в популяции, и являются эволюционными факторами.

Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) стала фундаментом в формировании будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики.

Генетики-популяционисты пришли к выводу, что микроэволюционный процесс сводится к процессу постепенной смены генных частот, точнее, частот аллелей. Макроэволюция, по их мнению, являлась продолжением и развитием микроэволюции, т.е. вся эволюция стала восприниматься как процесс постепенного изменения частот аллелей. Комплексный генетико-экологический подход к изучению эволюции в целом вывел эволюционное учение из кризиса.

На основе новых данных о генетической неоднородности групп особей внутри вида и неравномерном распределении особей в пределах вида в форме относительно обособленных групп, внутри которых скрещивание идет активнее, была сформулирована концепция политипического вида - вид состоит из множества популяций и подвидов, морфологически и генетически неоднородных, но репродуктивно не изолированных групп.

Джулиан Хаксли (1887-1975) - английский биолог, эволюционист собрал интернациональный коллектив - 23 автора из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия) для написания «Новой систематики». Среди создателей книги такие исследователи, как Н.В.Тимофеев-Ресовский, С.Райт, Г.Меллер, Н.И.Вавилов и др. Известный американский учёный Эрнст Майр (1904-2005) в своей книге «Систематика и происхождение видов» также сформулировал задачи «новой систематики». Таким образом, в коллективной монографии «Новая систематика» (1940) и книге Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) были заложены основы концепции «биологического вида» генетиков-популяционистов, сменившей морфологическую концепцию. Критерий репродуктивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим. В результате синтеза уточнились понятия вида, причины и способы видообразования.

Система взглядов, наиболее полно изложенная в трудах Н.В. Тимофеева-Ресовского (1938-1965), Ф. Добржанского (1937-1961) и Дж. Хаксли (1942-1963), получила название теории микроэволюции, или Синтетической теории эволюции (СТЭ) по названию работы Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.).

Учение о микроэволюции - один из главных разделов современной теории эволюции - изучает процессы, идущие внутри вида до образования нового вида, не затрагивающие крупных таксономических категорий. Эти микроэволюционные процессы протекают на уровне популяций и доступны экспериментальному изучению, в отличие от процессов высшего ранга.

Тема 7. Современные представления об элементарных факторах эволюции

Генетические основы эволюции. Ген (от греч. gйnos -- род, происхождение) - элементарная единица наследственности, представляющая отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты -- ДНК (у некоторых вирусов -- рибонуклеиновой кислоты -- РНК). Уникальное свойство генов состоит в том, что они сочетают высокую устойчивость (неизменность в ряду поколений), что обеспечивает передачу генетической информации из поколения в поколение, со способностью к наследуемым изменениям - мутациям. Мутация - основа наследственной изменчивости в живой природе.

Изменения наследственного материала - мутации - представляют собой элементарный эволюционный материал. Важнейшими эволюционными характеристиками мутаций являются частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Мутации могут происходить на разных уровнях организации наследственного аппарата: на уровне полного хромосомного набора (генома) клетки - геномные, на уровне хромосом - хромосомныеи на уровне его структурно-функциональных единиц генов - генные.

Комбинативная изменчивость возникает в результате скрещивания и обусловлена появлением новых комбинаций (сочетаний) генов в генотипе дочернего организма. Разнообразные сочетания генов приводят к появлению у потомства новых фенотипов по сравнению с фенотипами родителей.

Первые успехи генетики позволили понять механизм комбинативной изменчивости, имеющей огромное значение в эволюции. Запасы комбинаторной изменчивости практически неисчерпаемы. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

Мутационная изменчивость является основным источником генетической изменчивости упрокариот, обладающих гаплоидным набором генов. У эукариот, обладающих диплоидным и полиплоидным генотипами, решающее значение имеет комбинативная изменчивость. У организмов, размножающихся половым путём, разнообразие комбинирующихся генов во много раз превосходит разнообразие, создаваемое мутационной изменчивостью. Мутационная изменчивость, приводящая к появлению новых аллелей, генов и геномов в популяциях, и комбинативная изменчивость тесно связаны друг с другом и являются основными источниками материала для эволюции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Эволюция - это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. При этом генотип остается неизменным в ходе индивидуального развития. Наследование изменчивости происходит в результате передачи генетической информации от родителей потомству при скрещивании. При этом объектом отбора выступает фенотип живого организма, который несет в себе новый генотип. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а группа особей одного вида - популяция.

Особенностью популяции является ее устойчивость организации, способной к воспроизведению и историческому развитию. Эволюция возможна благодаря гетерогенности популяции, неодинаковой приспособленности к среде, где может действовать естественный отбор. Природные популяции всегда гетерогенны. Весь запас мутаций, которыми «как губка» насыщена популяция, принято называть мобилизационным резервом изменчивости, который имеет огромное эволюционное значение. Популяция является ареной естественного отбора, направленно действующего на генофонд.

Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей, то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов. В таких идеальных популяциях сохранение генетического равновесия подчиняется закону Харди-Вайнберга. В природных популяциях ни одно из этих условий не соблюдается, поэтому и закон Харди-Вайнберга носит условный характер. Тем не менее, он реально отражает тенденции в характере распределения частот тех или иных аллелей и генотипов. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Выделяют несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции и приводить к элементарному эволюционному явлению - изменению частоты аллелей или изменению генетической структуры популяции: мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, поток генов и изоляция (ненаправленные элементарные эволюционные факторы, формирующие случайно генофонд популяции).

Мутационный процесс, как важнейший фактор эволюции, изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций (гетерогенность). Мутации возникают случайно и не направленно. Адаптивная ценность каждой мутации определяется взаимодействием мутантного аллеля с другими генами организма и с условиями среды, в которой развивается и живет организм.

На генетическую структуру популяции значимое влияние оказывает численность. Рост численности сопровождается, соответственно, ростом мутационного процесса и повышением гетерогенности популяции. Чем меньше численность популяции, тем большую роль в ее эволюции играет случай.

Популяционные волны или волны жизни -- периодические либо непериодические колебания численности особей организмов в природных популяциях. Данный термин впервые был введён русским биологом С.С. Четвериковым в 1905 г. Популяционные волны имеют важное эволюционное значение как самостоятельный фактор эволюции. Колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких изменений могут быть разнообразны и относиться к действию как биотических, так и абиотических факторов среды. В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (частоты аллелей) будут отличаться от частот аллелей в исходной популяции до начала спада численности. Следующий подъём численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру популяции в период следующего расцвета ее численности. Таким образом популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость, но способствуют случайному изменению частот аллелей и генотипов (элементарное эволюционное явление), т.е. «волны жизни» - поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и не направленно новые аллели и гены на эволюционную арену.

Дрейф генов - случайные изменения частоты аллеля вследствие ограниченной численности популяции. Дрейф генов связан с тем, что только часть генотипов в популяции участвует в процессе размножения. Дрейф генов может приводить к случайной потере редких в популяции аллелей или наоборот их фиксации.

Миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов. Она является важным источником комбинативной изменчивости.

Изоляция - фактор, усиливающий и закрепляющий генетические различия между группами особей, ведущий к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Таким образом, изоляция - один из важнейших факторов видообразования, способствующий дивергенции эволюционирующих групп.

Направленность эволюции придает действие естественного отбора при условии наличия борьбы за существование.

Тема 8. Движущие силы эволюции

Борьба за существование. Согласно современным представлениям борьба за существование - это совокупность внутривидовых и межвидовых взаимодействий, а также действия абиотических причин на каждое данное поколение с момента формирования гамет до половой зрелости, вызывающих закономерное снижение численности популяций

В настоящее время изучение роли борьбы за существование - приоритет экологии, в рамках которой выяснение противоречивых связей организмов в биоценозах имеет важное самостоятельное значение. Концепция борьбы за существование лежит в основе большинства разделов современной экологии и, в частности, представлений о механизмах регуляции численности в популяциях.

В условиях сложных взаимоотношений между элементами экосистемы эволюция организмов определяется борьбой за существование, которая дает силу и направление естественному отбору через элиминацию наименее приспособленных организмов.

С. А. Северцов предложил различать прямую и косвенную борьбу за существование. Прямая борьба за существование - это столкновение организмов с факторами среды, непосредственно вызывающими их гибель, то есть с очень жесткими абиотическими условиями, с хищниками и болезнями (отношения в трофических цепях).

Косвенная борьба за существование - это конкуренция, как межвидовая, так и внутривидовая. Конкуренция, как правило, не влечет за собой гибели организма, но истощает организм, делая его более уязвимым для элиминирующих факторов прямой борьбы за существование. Интенсивность прямой и косвенной форм находятся в обратной зависимости. Повышение численности популяции означает низкий уровень смертности, но обострение конкуренции за ограниченные ресурсы. Понижение численности означает усиление гибели вследствие прямой борьбы, но понижение конкуренции.

Конкуренция - ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Основным следствием конкурентных взаимоотношений является биоразнообразие живых организмов на Земле. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную. Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, особенно при повышении плотности расселения организмов.

Прямая борьба между особями за пищу и размножение, соответственно, проявляется как трофическая и репродуктивная. Прямая трофическая борьба связана с добычей пищи и проявляется в антагонистических отношениях между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и микроорганизмом, вирусами и бактериями. Прямая репродуктивная борьба -- это борьба за места размножения и добычу пищи для потомства. Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения), вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д. и является причиной выработки разнообразных защитных адаптаций к соответствующему фактору среды.

Современные представления о естественном отборе. Естественный отбор является творческой силой эволюции, направляющей эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации. Основные направления действия отбора определяют формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Впервые к выделению нескольких форм естественного отбора независимо пришли И. И. Шмальгаузен в СССР и Дж. Симпсон в США. Шмальгаузен выделил две формы: стабилизирующую, сохраняющую признаки, адаптивное значение которых остается неизменным, и движущую, формирующую новые адаптации. Дж. Симпсон высказал идею о различных формах отбора: стабилизирующем, дизрyптивном и движущем.

Каждой из этих трех форм соответствует определенное соотношение признаков организма и среды. При движущем отборе среда меняется направленно, и формируются новые адаптации. При стабилизирующем отборе это соотношение остается неизменным. При дизруптивном отборе условия среды колеблются, и отбор балансирует, уравновешивает соотношение адаптации и среды, благоприятствуя двум или нескольким вариантам адаптационных признаков.

Таким образом, проявляясь в различных формах, естественный отбор обеспечивают две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса - изменяемость и устойчивость, т.е. не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

По отношению к разным адаптациям, различным признакам фенотипа у организмов одного вида отбор может иметь разное направление: для одних он оказывается движущим, для других - стабилизирующим. Когда давление движущего отбора по отношению к данной адаптации ослабевает, стабилизирующий отбор способствует закреплению достигнутых движущим отбором результатов, благоприятствуя оптимизации путей морфогенеза у новых адаптивных признаков для достижения максимальной надежности их воспроизведения в фенотипе.

Тема 9. Вид и видообразование

История изучения вида. Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Представление о виде как одном из иерархических уровней организации жизни, ее основной таксономической единице не вызывает возражений у большинства биологов. Общебиологическое значение проблемы вида состоит в том, что большинство проявлений жизнедеятельности организмов на всех уровнях организации, от молекулярного до этологического и популяционно-видового, видоспецифичны.

В теории эволюции, вид (species) - центральный и важнейший этап эволюции живого на Земле. Концепции вида возникали и развивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволюции.

Базовой категорией биологии вид стал только в результате работ К. Линнея (1701-1778), который первым сформулировал представление о том, что на Земле нет ни одного организма, который не принадлежал бы к какому-либо виду, т.е. вид - универсальная форма существования жизни. Благодаря Линнею, вид стал основной категорией систематики, а сама систематика стала наукой. Линней ввел в употребление диагнозы таксонов и иерархическую организацию таксономических категорий. Представления Линнея являются основой типологической концепции вида. Особи одного вида - копии своего типа. В современной систематике остался важный элемент классифицирования, связанный с типологизмом: каждый новый описываемый вид должен иметь голотип -- стандартную особь, с которой сравнивают новые описываемые формы. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями и создавать их, сохраняя голотипы. Типологическая концепция работает и в настоящее время в практической систематике многих групп животных и растений. Она применяется в случаях первоописания видов, в тех случаях, когда систематика таксона плохо разработана и допускает только сравнение по внешнему виду.

Трансформисты и первые эволюционисты абсолютизировали изменяемость видов, что приводило к отрицанию их устойчивости и реальности. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ж.Б. Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для удобства, в природе существуют только особи. В результате возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида.

К середине 19 века Ч. Дарвином был осуществлен синтез и обоснована идея о «реальном развивающемся виде». Основным результатом теории Дарвина было удачное объединение идеи эволюции с представлением о реальности вида, идеи устойчивости и изменяемости вида, представление о виде как исторической категории. Ч. Дарвин считал, что эволюция органического мира идет через изменение видов.

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающей репродуктивной изоляцией. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Сформировалась широкая политипическая концепция вида, признающая неоднородность структурных единиц вида. На основе политипической концепции сформировалась биологическая концепция вида.

Современные представления о виде. В современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая), в основе которых лежат два основных принципа в выделении видов: критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности) и морфологический (выявляющий различия между видами), соответственно. Обе концепции призваны решить один и тот же вопрос: какую систему популяций следует рассматривать в ранге самостоятельного вида и какую таковым считать еще нельзя?

В настоящее время вид характеризуется как дискретная единица живой материи на надорганизменном уровне организации, реально существующая на определенном историческом этапе, способная к самовоспроизведению и эволюции. Вид политипичен и представляет собой целостную интегрированную систему соподчиненных популяций.

В сложную единую иерархическую систему популяций вид объединяет поток генов. При нарушении этих связей, т.е. при возникновении изоляционного барьера, из одной генетической системы возникают две.

Видообразование. Видообразованием называется процесс формирования новых видов из предковых форм.