Близькі види немишових гризунів у фауні україни: відмінності, біогеографія, екоморфологія

Размещено на http://www.allbest.ru/

Близькі види немишових гризунів у фауні україни: відмінності, біогеографія, екоморфологія

Ігор Загороднюк

Національний науково-природничий музей НАН України (Київ, Україна)

Close non-murid rodent species in the fauna of Ukraine: differences, biogeography, and ecomorphology. -- I. Zagorodniuk. -- Results of taxonomic revisions, analysis of identification criteria, spatial and eco- morphological differentiation of close pairs of species are summed up. Increased taxonomic heterogeneity is characteristic for 4 superspecies: Spermophilus suslicus s. l. (2 species), Sicista subtilis s. l. (2 species), Sicista betulina s. l. (2 species), and Spalax zemni s. l. (2 species). Unlike other groups of small mammals (in particular, bats and rodents of the superfamily Muridae s. lato, seu Muroidei), all these superspecies complexes are represented by allospecies. Accordingly, the differences between them by eco-morphological characters are minimal or absent. It was revealed that sympatry in each group is possible only with species from adjacent taxa of the same ecomorphological groups, in particular, susliks with marmots, forest birch-mice with steppe birchmice, and mole rats with mole voles. In all these allospecies complexes, all species are related to the foreststeppe or steppe faunal complexes (except for the northern forest birch-mice from the superspecies Sicista bet- ulina s. l.), as well as their spatial differentiation is based on the principal inter-river spaces, and the boundaries of their ranges are large watercourses. One of the key factors of spatial segregation is the delimitation by large rivers, first of all the Dnipro, Dnister, Tyligul, Molochna, and Donets. Cases of sympathy, even marginal, have not been revealed, but the analysis of ancient literature and collections show signs of recent expansion of species. In particular, signs of the expansion of Spermophilus odessanus to the west were detected; probably the same applies to Sicista loriger and Spalax zemni. The key biogeographic coordinate of the whole complex of "small" species of non-Muroidei rodents is the Lower Dnipro, in particular the triangle between the Lower Dnipro, the Black Sea, and the Molochna river. Guilds in all these groups are as simple as possible (practically mono-species), and in addition, three of four of these groups are presented by hibernating animals (fourth group is underground rodents). Unlike other groups of mammalian siblings, all analyzed species do not show any tendency to synanthropy and are in need of special conservation measures.

Key words: rodents, non-Muroidei, taxonomy, distribution, differences, ecomorphology.

Вступ

Гризуни є однією з таксономічно найбільш різнорідних груп ссавців як на рівні світової фауни, так і фауни України. В Україні їх відомо 55 видів 32 родів 13 родин, тобто вони представляють близько 1/3 наявного різноманіття місцевої теріофауни, яка включає 152 види, 86 родів, 35 родин у повному переліку для трьох останніх століть (Загороднюк, Емельянов, 2012). Значну їх частку формують надвиди, у складі яких показано наявність низки «малих» видів -- як аловидів, так і «справжніх» (тобто симпатричних) видів-двійників та морфологічно близьких видів. Тобто, мова йде про все те таксономічне різноманіття фауни (Zagorodniuk, 2014), яке в класичних зведеннях 1950-1960-х років, що розглядаються тут як точку відліку для змін у таксономії, не визнавали. Відповідно, не визнавали і все наявне різноманіття проявів поняття «вид» (Загороднюк, Емельянов, 2008).

Звичайно гризунів поділяють на 5 підрядів, з яких у фауні Європи представлені Cavio-, Sciuro-, Castori-, Gliro- та Myomorpha, а в межах останніх розрізняють дві надродини -- Dipo- doidea та Muroidea (Павлинов та ін., 1995 та ін.). В обсязі останньої окремішне положення займає родина Spalacidae (сліпакові), всі інші становлять єдиний комплекс Muroidei (Muridae s. l.), що включає родини Cricetidae, Arvicolidae та Muridae (рис. 1). У цій праці мова йде про двійників в усіх групах гризунів, окрім Muroidei (наступне повідомл.).

Група не має усталеної назви українською. Якщо мова йде про non-Myomorpha -- варто говорити про «немишовиді», якщо non-Muroidea -- «немишуваті», якщо non-Muridae (s. l.) -- «немишові» (див. рис. 1). В такому обсязі кількість політипних видів гризунів за цими двома групами розподіляється майже порівну. У складі «немишових» політипними в обсязі фауни України є чотири надвиди -- ховрахи крапчасті, мишівки лісові та степові, сліпаки подільські (табл. 1); у складі мишових (Muridae s. l.) такими є 5 надвидів -- полівки звичайні та чагарникові, щурі водяні, миші хатні та мишаки лісові. Обсяги проблемних груп майже рівні.

При тому немишові є більш диференційованими на рівні надвидових груп, проте на рівні видів представлені переважно аловидами, що відрізняє їх від Muridae s. l., у складі яких є цілий спектр проявів виду. Тобто «немишові» -- значно «спокійніша» група порівняно з кажанами (попереднє повід.: Загороднюк, 2018) та мишовими (наступне повід.). Це третє місце за індексом проблемності (за: Загороднюк, Ємельянов, 2008) вимагає докладного аналізу проявів криптичного різноманіття. Особливістю є й те, що у цій групі відомо чимало видів, які існували тут в історичні часи, проте зникли: Spermophilus superciliosus, Marmota marmota, Pteromys volans, Eliomys quercinus, Pygeretmus pumilio.

Огляд таксономії немишовидих України представлено раніше (Загороднюк, 2009), огляд видів родини сліпакових, яких тут віднесено до non-Muroidei, також опубліковано раніше (Коробченко, Загороднюк, 2009). Загалом до цієї групи в обсязі фауни регіону відносять близько 20-25 видів, у т.ч. за зведеннями 1960 років -- 17 видів (Татаринов, 1956; Сокур, 1960; Корнєєв, 1965 та ін.), а за сучасними зведеннями визнають 27 видів, включно з видами-двій- никами та видами, що зникли в історичні часи (Загороднюк, Ємельянов, 2012).

Мета цієї праці -- підвести підсумки таксономічних ревізій «немишових» гризунів фауни України у стосунку криптичного різноманіття та проаналізувати закономірності та ймовірні шляхи формування високого видового багатства та механізми його підтримання.

Матеріал і методи

В цьому дослідження мова в йде про таксономічну гетерогенність колишніх політипних видів, що представлені у фауні України двома або більше «малими» видами (табл. 1), які в давніх оглядах (1950-1960 рр.) не визнавали або визнавали неоднозначно, і, як правило, об'єднували під назвами відповідних видів у широкому їх розумінні (sensu lato).

Рис. 1. Систематичні взаємини надродинних груп та родин гризунів, представлених у фауні України. Коло позначає надродину Muroidei, якій протиставлено всі інші родини, розглянуті тут -- non-Muroidei (в їхньому складі є 4 групи близьких видів). Схема за: Загороднюк, 2009, зі змінами.

Fig. 1. Systematic relations between the superfamilies and families of rodents of the fauna of Ukraine. Circle denotes the superfamily Muroidei, which are opposed to all other families discussed here -- non-Muroidei (in their composition there are 4 groups of close species). Scheme after: Zagorodniuk, 2009, with changes.

Таблиця 1. Надвиди немишових гризунів, що представлені у фауні України двома і більше «малими» видами Table 1. Superspecies of non-muroid rodents represented in the Ukrainian fauna by two or more “small” species

мова тільки про фауну України. ** в огляді 1927 р. вжито назву Sicista nordmanni (див. далі).

Огляд політипних видів немишових гризунів та наявних у їхньому складі «малих» видів, поширених в Україні, представлено в низці попередніх публікацій (Загороднюк, Кондратенко, 2000, Загороднюк, 2007 b; Загороднюк, Ємельянов, 2008; Коробченко, Загороднюк, 2009; Za- gorodniuk, 2014 та ін.). В усіх випадках під словом «регіон» мова йде про межі, більші за межі України, у першому наближенні це Східна Європа, що важливо з огляду на описи поширення окремих видів, а також аналіз типових зразків і вибірок, які, характеризуючи фауну України, нерідко походять із суміжних щодо України теренів інших країн. Види наведено у систематичному порядку згідно зі зведеннями останнього часу -- як на рівні світової фауни (Wilson, Reeder, 2005), так і теріофауни України (Загороднюк, Ємельянов, 2012).

Як і в попередній праці стосовно кажанів, структура цього повідомлення включає дві частини: 1) підсумки ревізії кожної із політипних груп, 2) аналіз загальних закономірностей. Автором досліджено всі зразки, які зберігаються в природничих музеях України, насамперед наведених у каталогах колекцій ННПМ (Шевченко, Золотухіна, 2005) та ЗМД (Затушевський та ін., 2010). Ці колекції докладно проаналізовано й перевизначено. При підготовці карт метою було окреслення меж поширення, без впорядкування переліків усіх відомих автору знахідок. Серед екоморфологічних ознак, які було проаналізовано у першу чергу, -- загальні розміри тіла й черепа, а також довжина зубного ряду та пов'язані виміри (напр. довжину манди- були), а також довжина ступні задньої лапки (Miljutin, 1997; Загороднюк, 2008). Такі дані накопичено при аналізі колекцій та під час польових досліджень. гризун фауна україна немишовий

При аналізі краніальних ознак використано запропоновану раніше схему вимірів черепів (Загороднюк, 2012), а з меристичних ознак основну увагу приділено 5 структурам, за якими, як правило, відрізняються близькі види: 1) розмірам і формі різцевих отворів, 2) морфології швів в назо-фронтальній області, 3) особливостям морфології заднього відділу твердого піднебіння, 4) формі кутового відділу мандибули і суміжним вирізкам; 5) морфології жуйної поверхні щічних зубів, зокрема верхніх кутніх (M1...M3).

Групи двійників та «малі» види в їх складі

Як зазначено вище, у складі фауни України є 4 таксони, яких значну частину їхньої історії розглядали як один вид, поділ якого на дрібніші форми вважали необгрунтованим. Час та темп визнання їхньої неоднорідності відмінні у різних групах (табл. 1), і процес такого визнання є надто розтягнутим у часі, а проблема ця є значною мірою невирішеною й дотепер. Надто на рівні практичного застосування знань, зокрема в природоохороні.

Загалом це визначається аловидовим статусом їхніх «малих» видів, оскільки його можна вільно трактувати то як видовий, то як підвидовий, хоча часто це не надто принципово для опису вікарних форм (Загороднюк, 2001). Власне, питання картування аловидів і перевизна- чення колекцій завдяки цьому значно спрощується і часто зводиться до перевизначень матеріалу за географічним критерієм, хоча необхідність контрольних ідентифікацій зразків залишається важливою умовою надійності даних і висновків Наприклад, через рідкісність степових мишівок дотепер не відомі хромосомні числа мишівок на захід від Дніпра, включно з угорськими trizona; те саме стосується крапчастих ховрахів з Білорусі й Польщі..

Fig. 2. Relationships between Western Palaearctic forms of Spermophilus on the basis of their chromosomal numbers: left -- initial hypothesis (Zagorodniuk, 2002), right -- its modification considering paleontological data. Gray color marks allospecies “suslicus” s. lato superspecies.

Рис. 2. Родинні стосунки західно- палеарктичних форм Spermophilus з урахуванням їхніх хромосомних чисел: ліворуч -- вихідна гіпотеза (Загороднюк, 2002), праворуч -- модифікація з урахуванням палеонтологічних реконструкцій (за даними з: Попова, 2007). Заливка -- аловиди надвиду «suslicus» s. lato.

Група Spermophilus ex gr. suslicus (крапчасті ховрахи)

Загальні зауваги. Історія таксономії ховрахів є доволі давньою, і пов'язана з переоцінками статусу підвидів колишніх політипних видів, представлених низкою вікарних форм неоднозначного рангу. Суть регулярних таксономічних новин полягає в тому, що окремі географічні популяції таких політичних видів почергово визнають за види або, навпаки, «закривають такі види, між якими закономірно реєструють гібридні зони (для огляду див.: Загороднюк, 2011). З останніх прикладів стосовно видів, представлених в Україні, стало «закриття» видового статусу кавказького S. musicus (Ермаков та ін., 2006), якого і раніше вважали частиною S. pygmaeus (Голубев та ін., 1976), хоча цитогенетичні дані підтверджують їхню окремі- шність (Цвирка, Кораблев, 2014), і тому в частині оглядів визнають три аловиди (Павлинов, Лисовский, 2012) Визнання трьох аловидів «малих» ховрахів у складі S. planicola Satunin, 1908, S. pygmaeus Pallas, 1779 та S. musicus Menetries, 1832 стало компромісом задля збереження видового статусу кавказьких S. musicus, які, як було з'ясовано, є дериватом рівнинних S. pygmaeus s. l. (Ермаков та ін., 2006). Ареал S. planicola простяга-ється від Дніпра до Волги (Павлинов, Лисовский, 2012).. Іншим прикладом став послідовний поділ виду «S. citellus» s. l. через визнання видового рангу низки відомих на сьогодні форм ховрахів цієї групи в регіоні. Це було підтверджено й дослідженнями їхніх хромосомних чисел (Воронцов, Ляпунова, 1969; Загороднюк, Федорченко, 1995 та ін.).

Таксономія. Група «крапчастих ховрахів» представляє надвидовий комплекс Spermophilus (s. str.) Cuvier, 1825, зі складу якого донедавна виокремлювали підрід Colobotis Brandt, 1844 (включно з представленим в Україні S. pygmaeus) (Громов, 1995). У такому складі рід в обсязі фауни України представлений трьома надвидовими групами -- S. citellus (Linnaeus, 1766), S. suslicus s. lato (Gueldenstaedt, 1770) та S. pygmaeus s. lato (Pallas, 1779). Останню визнають надвидом, що представлений в Україні аловидом S. planicola Satunin, 1908 (Павлинов, Лисовский, 2012). Автором запропоновано поділ 34- та 36-хромосомних рас S. suslicus s. l. на східних S. suslicus s. str. і поширених на захід від Дніпра S. odessanus (Загороднюк, Федорченко, 1995; Загороднюк, 2002). Подальші дослідження мт-ДНК підтвердили значимий (8 %) рівень генетичних відмінностей між ними (Ермаков та ін., 2011). Структура родинних стосунків, запропонована автором, засвідчує послідовну еволюцію в групі в бік зменшення хромосомних чисел, збільшення розмірів тіла та крапчастості забарвлення, і не лише в часі, але й в просторі, по мірі розселення ховрахів на північ (Загороднюк, 2002).

Ця авторська схема може бути дещо змінена (рис. 2 b), з огляду на гіпотезу незалежного походження двох форм «крапчастих» ховрахів від S. pygmaeus s. l. (Попова, 2007), що, врешті, не суперечитиме й даним про хромосомні числа (каріотип S. suslicus з 2n = 34 і вторинною перетяжкою так само складно «вивести» з каріотипу S. odessanus, як і з S. pygmaeus, натомість каріотипи останніх двох форм ідентичні, 2n = 36). Така гіпотеза пояснює факти подібності правобережних S. suslicus (власне, S. odessanus) до S. pygmaeus s. l., що відмічено не раз і попередниками (Пузанов, 1958; Рековец, 1979), як і значні відмінності правобережних S. suslicus (S. odessanus) від лівобережних S. suslicus (Мигулин, 1927; Решетник, 1946).

Поширення. Всі види ховрахів у фауні України та суміжних країн є строго парапатрич- ними. По суті, це визначається кількома факторами, серед яких провідну роль відіграє спосіб їхнього життя: це колоніально-норові зимосплячі травоїдні з виразною часткою комахоїдності гризуни. Аналіз всього масиву відомостей про ховрахів засвідчує значну вузькість їхньої просторової ніші -- в нормі це схили розлогих балок або борти малих річок, з помірним пасовищним навантаженням і гарним дренажем, де формуються поселення стрічкового типу Принаймні, саме так виглядають поселення на фазах згасання їхніх популяцій, що не раз спостерігав автор у різних частинах України, зокрема на Луганщині, Черкащині, Тернопіллі тощо.. Основними біогеографічними координатами у поширенні аловидів ховрахів є річища (заплави), долини великих річок, таких як Волга, Дніпро, Дністер.

Проте це не завжди так. Існують випадки прямого контакту видів на межиріччях, і тоді видові межі визначаються межами ареалів суміжних видів ховрахів (рис. 3).

Fig. 3. Limits of distribution and regions in which hybrid zones between East-European species of susliks (Spermophilus) were found. Large marks indicate localities with studied chromosome numbers, small marks are the places of morphological samples collections (after: Zagorodniuk, Fedorchenko, 1995, with changes); acronyms indicate type localities of all local taxa (by 3 first letters of scientific names).

Рис. 3. Межі поширення і райони виявлення гібридних зон між видами східноєвропейських ховрахів (Spermophilus). Великі значки -- місця вивчення каріотипів; дрібні значки -- місця збору морфологічних матеріалів (за: Загороднюк, Федорченко, 1995, зі змінами); акроні- мами позначено типові знаходища таксонів (три перші літери наукових назв).

Fig. 4. Contact zone between Podolian (*) and European (¦) susliks and localities with findings of hybrid specimens (Ѓљ) (after: Zagorodniuk, 2011). Analysis of data collected in different time shows that wide hybridization occurred as a result of expansion of S. odessanus into the range of S. citellus (fragment of big map).

Рис. 4. Зона взаємодії ховрахів подільського (*) та європейського (¦) і місця виявлення гібридних особин (Ѓљ) (за: Загороднюк, 2011).

Аналіз даних різної давнини свідчить, що тут мала місце широка гібридизація на фоні розселення S. odessa- nus в зону поширення S. citellus (фрагмент великої мапи).

Тобто, подібно до угруповань, де видові ніші обмежені наявністю й тиском суміжних видів (членів «своєї» гільдії), в аловидових комплексах ховрахів важливу роль відіграє тиск суміжних форм, з якими в нормі є виразна парапатрія (змикання ареалів), інколи й із випадками спонтанної гібридизації між ними (Загороднюк, 2011). Власне, парапатрія в комбінації з динамікою ареалів і забезпечує появу феномена ТТС (Загороднюк, 2002), який є закономірним результатом розгортання філогеографічних систем (Загороднюк, 2005; Popova et al., 2019).

Парапатричний характер взаємин в аловидових комплексах ховрахів зберігається на всіх фазах динаміки видових ареалів і є ключовою особливістю ховрахів. Відповідно, видові межі можуть змінюватися внаслідок розселення одного виду в ареал іншого, проте у кожному місці завжди залишається лише один вид: як правило, той, що розселявся. Подібний приклад показує історія розселення S. odessanus на захід, в ареал S. citellus, що мала місце на півночі Бесса- рабії (рис. 4). Якщо не розділяти вибірки за часом, то складається враження про колишню симпатрію з випадками спонтанної гібридизації.

Діагностика. Особливості й деталі діагностики обох аловидів «крапчастих» ховрахів варто розглядати з огляду на плезіоморфні стани ознак, що наявні у ймовірного материнського для них надвиду S. pygmaeus s. lato. Екстер'єрними особливостями пари «крапчастих» ховрахів є такі: 1) наявність виразного крупного крапу в забарвленні хутра спини й частково боків, 2) наявність виразних пахвових «підпалин» рудого кольору, 3) неопушеність підошов задніх лап. Важливими є й метричні ознаки, зокрема й відносно більші розміри тіла та його частин, у т.ч. довжини хвоста і довжини задньої лапки (Загороднюк, Федорченко, 2005). В парі S. odessanus + suslicus перший з них (ховрах подільський) має світлий окрас і слабко виражений крап. Натомість, номінативна форма (S. suslicus s. str.) характеризується темним забарвленням, яскравим крапом на спині та яскраво-рудими підпалинами по всьому череву і особливо у пахвах, що виразно контрастує з білявим забарвленням хутра грудей (ibid.) На ті самі форми поділяв ховрахів О. Мигулін (1927), називаючи їх «averini» (від Дінця до Дніпра) та «me- ridio-occidentalis» (правобережжя), проте в огляді 1938 р. він обмежив ареал останнього степовим правобе-режжям, а «averini» -- Лісостепом. Слідом Є. Решетник (1946: 26) зазначила, що одеські ховрахи за забарв-ленням близькі до бессарабських і кіровоградських «і різко відрізняються від Citellus suslica guttatus.»..

Краніальні ознаки подібні у всіх видів, що не дозволяє виявити однозначних відмінностей у пропорціях черепа чи його структур. Суттєві відмінності є в морфології кутніх зубів, p4, M12 та M3, проте переважно на рівні відмінностей надвидів, зокрема при порівнянні «малих» і «крапчастих» ховрахів (pygmaeus vs suslicus sensu lato), що було відмічено ще Громовим з кол. (1965) і згодом деталізовано Л. Поповою (Popova, 2016). Такі ознаки показано на рис. 6, окремо для нижніх p4+m1 та верхніх M1+M2 зубів. Щодо М3 -- у pygmaeus -- довгий з розвиненим заднім гребенем, у odessanus він відносно коротший, у suslicus ще коротший. Задній гребінь M3 у обох крапчастих видів є слабшим (Громов та ін., 1965; Popova, 2016).

Всі «малі» види ховрахів демонструють вкрай малі відмінностей між собою. Навіть при аналізі тонких одонтологічних відмінностей за системою малих ознак, для позначення чого запропоновано термін «патерни бунодонтності» Бунодонтність -- система ознак, пов'язаних із взаємним розташуванням та ступенем розвитку горбків на жуйній поверхні зубів (або й емалевих петель на їх місці внаслідок зношування при жуванні)., рівень помилкових ідентифікацій сягає 25 % (Popova, 2016). Тобто, одним із ключових критеріїв залишається географічний. А такий незначний рівень морфологічних відмінностей у парапатричних форм свідчить про недавнє їх швидке розселення, без формування географічної мінливості, що відповідає ампліфікаційній моделі формоутворення (Загороднюк, 2005). Аналіз краніометричних ознак засвідчує значну подібність обох «малих» видів крапчастих ховрахів (Філіпчук та ін., 2005). Авторське дослідження показало, що відмінності між цими видами виявляються лише у кількох вимірах (проаналізовано 20 метричних ознак, проаналізовано черепи самців): такими є Zyg, Dia, IM3, LFI, PalB (рис. 7). Spermophilus odessanus є меншим від S. suslicus s. str., за п'ятіркою найбільш відмінних ознак маємо CD = 1,36-1,97 сигм. Вагомими є виявлені автором відмінності обох цих форм ховраха за меристичними ознаками, зокрема за формою основи носових кісток, задньопіднебінної вирізки, кутового відростка мандибули (рис. 8).

Рис. 5. Ховрах подільський, Spermophilus odessanus, та варіанти забарвлення хутра у citellus, citellus x odes- sanus та odessanus s. str.: a -- ховрах з окол. м. Миколаєва (фото: В. Бусел, 2017 р.), звідки І. Пузанов (1958) описав форму borystenicus з низкою ознак odessanus+pygmaeus; b -- ховрахи з Зоологічного музею Львівського університету (Фото: І. Загороднюк, 23.07.2008).

Fig. 5. Podolian suslik, Spermophilus odessanus, and variants of fur coloration in citellus, citellus x odessanus, and odessanus s. str.: a -- suslik from the vicinity of Mykolaiv (photo by V. Busel, 2017), where I. Puzanov (1958) described the form borystenicus, which has some features of both odessanus + pygmaeus; b -- susliks from the Zoological Museum of Lviv University (Photo: I. Zagorodniuk, 23.07.08).

Позначення і ознаки зубів

P4+m1

На p4 у «малих» ховрахів редукований гіпоконід і тому задньо- бічний (щічний) кут цього зуба закруглений; у обох «крапчастих» ховрахів гіпоконід добре розвинений, видовжений в бік кута зуба, через що і весь цей край зуба добре сформований.

M1+M2

На верхніх M1+M2 задній гребінь (металоф) має в центральній частині чіткий метаконуль. Ознака плезіоморфна, відома у давніх форм (Громов та ін., 1965; Sinitsa, Pogodina, 2019), що підтверджує похідний тип морфології у suslicus s. l.

S. pygmaeus s. lato S. odessanus S. suslicus s. str.

Рис. 6. Ключові зубні ознаки, за якими розрізняють «малі» види ховрахів групи pygmaeus/suslicus. У обох видів групи suslicus s. l. ознаки є похідними (розвиток гіпоконіда на p4, звуження цингулюмів, редукція мета- конулів на M1+M2), і це відповідає авторській схемі кладогенезу в цій групі, за якою обидві форми групи suslicus s. l. є наймолодшими з еволюційної точки зору (рис. 2).

Fig. 6. Key dental features distinguishing "small" species of the group pygmaeus + suslicus. There is actually no hypoconid on p4 in "small" squirrels and the posterior lateral (buccal) angle of this tooth is rounded, underdeveloped; in both "speckled" squirrel species, the hypoconid is well developed, elongated in the direction of the tooth corner, because of which all this segment of the tooth is well formed. On the upper M1 + M2, metaloph has clear metaconule in the central part. This character is plesiomorphic known in ancient S. praecox (Sinitsa, Pogodina, 2019), which confirms a derivative type of morphology in suslicus s. l. (development of hypoconid on p4, narrowing of the cingulum and reduction of metaconules on M1+M2) and corresponds to the author's scheme of cladogenesis (fig. 2).

Рис. 7. Череп із позначенням відмінностей між парою S. odessanus vs suslicus s. str. Всі ознаки групи CD5 -- з групи «нижніх» (за топографією), пов'язані з зубною системою.

Fig. 7. Skull with designations of differences between S. odessanus vs suslicus s. str. All characters of CD5 group are related to the dental system.

B

Рис. 8. Три групи ознак, за якими спостерігається диференціація пари S. odessanus (ліворуч) vs suslicus s. str. (праворуч): носові кістки (a), задньопіднебінна вирізка (b), кутовий відросток мандибули (c).

Fig. 8. Three groups of characters that differentiate the species S. odessanus (left) and suslicus s. tr. (right): nasal bones (a), posterior palatine (b), angular process of mandible (c).

Екоморфологія. Відмічені малі відмінності знаходять своє пояснення у алопатрії: види фактично не контактують і не формують симпатрії, тому перед ними не стоїть проблема у диференціації їхніх еконіш. Відмінності між аловидами (порівняння краніометричних ознак самців) далеко не досягають критичного значення за співвідношенням Хатчінсона (HR = 1,27) і всі лежать в межах HR = 1,02-1,17. Це значно менше за критичне значення CD = 6,0, при якому теоретична трансгресія ознак відсутня Докладніше про застосування показників HR та CD до близьких видів див.: Загороднюк, 2004, 2007 a.. У той самий час варто відмітити, що всі ці ознаки, за якими намічена диференціація, пов'язані з зубною системою та структурами, що стосуються живлення (вилична ширина, довжина зубного ряду тощо). Інші краніальні ознаки, за якими має місце диференціація -- задні краї носових кісток, ширина піднебінної вирізки та форма кутового відростка мандибули (рис. 8) -- не мають очевидної адаптивності.

Група Sicista ex gr. subtilis (степові мишівки)

Загальні зауваги. Група «степових мишівок» представляє одну з найрідкісніших груп ссавців у фауні України з одночасно найбільш заплутаною таксономією та номенклатурою. Тривале визнання у складі фауни України одного виду упродовж ХХ ст. змінилося поділом його на кілька «малих» видів, два з яких поширені в Україні. Складностей у вивченні групи додає виразна сезонність у активності мишівок та тривала зимова сплячка, з вересня до квітні (Кириченко, 2012; дані автора). У колекціях мишівки рідкісні: для прикладу, в зоологічному відділі ННПМ є лише 57 зразків цієї групи (база даних ННПМ; Шевченко, Золотухіна, 2005), а в ЗМД -- жодного зразка (див.: Затушевський та ін., 2010).

Таксономія. Огляд таксономії степових форм представлено автором раніше (Загороднюк, 2005, 2009), важливі дані в обсязі всього роду узагальнено М. Баскевич (2016). Історія таксономії степових форм Sicista пов'язана як з поділом їх на два аловиди -- західний S. loriger (= nordmanni, тип з Одеси) та східний S. subtilis (тип з Притоболля, Сибір) -- і визнанням видової окремішності проміжної між ними форми S. severtzovi (тип з Воронізької обл.), зокрема на основі особливостей її каріотипу (Соколов та ін., 1986). Дві останні форми (loriger з 2п = 26, severtzovi із 2n = 18-22) виявлено в Україні (Загороднюк, Кондратенко, 2000). Поділ мишівок на західну та східну форми приймав ще М. Шарлемань (1927), позначаючи західну як «nordmanni», а до того так позначали всіх мишівок з України. Валідність і пріоритетність назви loriger Nathusius in Nordmann, 1840 є очевидною (Miller, 1912; Chaworth- Musters, 1934), що прийнято і в працях автора (Загороднюк, 2009 та ін.).

Рис. 9. Просторовий розподіл хромосомних рас мишівок групи Sicista ex gr. subtilis у Східній Європі (за різними джерелами, на основі мапи в: Загороднюк, 2005, 2011). Трикутники -- нові знахідки. Праворуч -- мишівка південна (Sicista loriger) з Олешківських пісків на Херсонщині (фото В. Бусела, 2016 р.).

Fig. 9. Spatial distribution of chromosome races of the birch mice group Sicista ex gr. subtilis in Eastern Europe (after different sources, based on map from Zagorodniuk, 2005, 2011). To the right, photo of the southern birch mouse (Sicista loriger) from the Oleshkivsky Sands, Kherson Region (photo by V. Busel, 2016).

Статус форми «severtzovi» не є однозначним, автор припускає, що це гібрид між S. loriger та S. subtilis (Загороднюк, 2011) або підвид S. subtilis; видовий статус припускається для най більш західної трансільванської форми, S. trizona (Cserkesz et al., 2015).

Поширення. Надвид «степових мишівок» поширений на значній частині України, проте в основі ареалу -- степова та лісостепова природні зони. Цитогенетичні матеріали стосуються майже виключно Приазов'я, Криму, Донбасу і Старобільських степів (рис. 9). Оскільки однозначна діагностика можлива лише за цитогенетичними показниками (зокрема, 2n), фактично про межі ареалів можна говорити тільки у стосунку до сходу України, де проходить імовірна межа ареалів між S. loriger та S. severtzovi, роль якої виконує річище Дінця (Загороднюк, Коробченко, 2008). Цей результат прийнято без посилань в огляді поширення генетичних форм мишівок (Lebedev et al., 2019). Позначати як «severtzovi'» мишівок з Подніпров'я (Булахов, Пахомов, 2006) або Сумщини (Мерзлікін, 2014) немає підстав. Матеріалів про поширення цього виду небагато (напр., Кириченко, 2012)7. Аналіз даних свідчить, що «степові» мишівки уникають антропогенно змінених біотопів і відомі виключно з ділянок цілинного степу, як заповідного, так і степових балок (Загороднюк, Коробченко, 2008; Кириченко, 2012).

Діагностика. Наявні матеріали вкрай неповні для аналізу діагностичних систем ознак мишівок, а надто краніальних ознак. Тому серед ключових залишається географічний критерій, ефективність якого визначається парапатрією «малих» видів мишівок. Доступні на сьогодні дані свідчать про те, що лінія поділу проходить по річищу Дінця, і цей критерій може бути використаний для ідентифікації колекційних зразків або спостережень. За метричними ознаками, отриманими за всією сумою доступних даних (оригінальні дані, колекція ННПМ, публікації давніших авторів) виявляється відмінність між західними (S. loriger) та східними формами (S. severtzovi та S. cf. subtilis). Західні форми є дрібнішими, короткохвостими та ко- ротколапими (рис. 10). Важливо, що диференціація «малих» видів степових форм мишівок йде за тими самими ознаками, що й між надвидами «subtilis» та «betulina». 7 ^{З нових важливих знахідок} S. loriger відзначимо (рис. 9) реєстрації на Херсонщині (Чорноморський БЗ: Селюніна, 2008), Миколаївщині (різні райони, зразки від В. Кириченка), Кіровоградщині (9.04.08, с. Сасівка, Компаніївський р-н; фото О. Зіненка), Сумщині (26.09.03, Михайлівська цілина, фото В. Пархоменка), Хер-сонщині (24.10.16, Олешки; фото В. Бусела), Одещині (Тарутинський степ, 20.05.09, leg. Д. Ратько).

Рис. 10. Розподіл ключових промірів тіла у «степових» мишівок (Sicista ex gr. subtilis): форми S. loriger з Нижньодніпровських пісків (Dnipro) та з Криму (Crimea), S. severtzovi зі Стрільцівського (Stril.) та S. cf. severtzovi з Прованського степу (Prov.).

Fig. 10. Distribution of key body measurements in steppe birch mice (Sicista ex gr. subtilis): S. loriger from the Lower Dnipro Sands and Crimea, S. severtzovi from the Striltsivsky Steppe (Stril.) and S. cf. severtzovi from the Provalsky Steppe (Prov.).

Екоморфологія. Аловиди «степових» мишівок мають дуже виразну подібність одного з одним. Єдиним очевидним екоморфологічним фактом є зменшення розмірів тіла, яке явно має ту саму кліну, як і у інших степових ссавців (Mustela eversmanni, Stylodipus telum, Microtus socialis, Sylvaemus witherbyi, Spalax etc.). Ця кліна збігається з напрямком редукції Степового фауністичного ядра в цілому (Загороднюк, 1999 a). Оскільки мишівки цієї групи є строго па- рапатричними, а в зоні контакту їхніх ареалів, очевидно, гібридизують (в ареалі S. severtzovi та на схід від нього), у кожному природному регіоні і тим паче місцезнаходженні живе тільки один їх вид (рис. 9). До того ж, враховуючи їхню зимосплячість (комахоїдність) і природно низьку чисельність, говорити про напруженість взаємин в гільдії гризунів-комахоїдів не має підстав: така гільдія дуже не повна (до певної міри в її складі можна розглядати Sicista strandi, Micromys minutus та Dryomys nitedula). Тому мишівки групи «subtilis» є безконфліктною групою в екологічному розумінні, і фактором впливу на них є не так інші види гризунів, як господарська діяльність людини (Загороднюк, Коробченко, 2008).

Група Sicista ex gr. betulina (лісові мишівки)

Т аксономія. Група «лісових» мишівок включає два види, перший з яких об'єднує форми betulina та montana, а другий -- північнокавказьку та поширену по басейну Дону і Дінця Sicista strandi (Загороднюк, 2009; Баскевич, 2016). У фауні України довший час всіх мишівок позначали як «мишівка [без видового означення]» з латинським номеном «Sicista subtilis» (Шарлемань, 1920) або «Sicista nordmanni» (напр. Підоплічка, 1932), що явно стосувалося й виду Sicista betulina в сучасному розумінні. Останнього вперше ідентифіковано Б. Поповим як Sicista montana Mehely за зразками з Пущі-Водиці в окол. Києва (Попов, 1936), а вид Sicista strandi вперше описано зі Стрільцівського степу (Модін, 1956). Уперше два види в сучасному вузькому розумінні описано як хромосомні форми «А» та «Б» (з 2n = 32 та 44), останню з яких ідентифіковано як Sicista strandi (Соколов та ін., 1989). Врешті, це було прийнято і для фаун України (Загороднюк, 2007 b).

Поширення. В межах регіону (Україна та прилеглі території Східної Європи), відомо 14 місцезнаходжень мишівок з відомими каріотипами (рис. 11). Види є алопатричними. Відстань між найближчими цитогенетично датованими знахідками сягає кількасот кілометрів, межа між видами проходить по вододілу Середньоруської височини. Південна межа поширення S. betulina збігається з південною межею Полісся. Всі сучасні її знахідки обмежені Карпатами і Поліссям (напр.: Гащак та ін., 2000 та ін.)8 ^{Зокрема, С. Гащак з кол. наводить відомості про 7 місцезнаходжень (20 особин) за 1995-1999 рр.; відомі також недавні знахідки в Шацькому НПП (Г. Зайцева, О. Гнатина, 2011 р.), Поліському природному заповід-нику (шкірка і череп в колекції Музею природи, 07.2018), Стрийський парк, Львів (18.10.2017, М. Герус, фото, особ. повід.), г. Парашка (13.07.2007, О. Паламаренко, фото, особ. повід.) та окол. м. Радехів на Львів-щині (04.06.2012, Д. Ратьков, фото); Машівський бір, Волинська обл. (02.06.2012, Д. Ратьков, фото).}. Східна частина ареалу S. strandi обмежена басейном Дінця, де відомо 10 знахідок (Загороднюк, Коробченко, 2014).

Рис. 11. Поширення «малих» видів лісових мишівок, надвид Sicista ex gr. betulina (за: Загороднюк, 2007 b, зі змінами і доповненнями): великі значки -- місцезнаходження з відомими хромосомними числами, малі значки -- інші знахідки (з 2000 р.).

Fig. 11. Distribution of "small" species of forest birch mice, Si- cista ex gr. betulina (after: Zago- rodniuk, 2007, amended and supplemented): large symbols -- locations with known chromosomal numbers, small icons -- other findings (since 2000).

Діагностика на рівні надвидів жодних ускладнень не викликає (Загороднюк, 2002), проте визначення малих видів (betulina vs strandii) за морфологічними критеріями проблематично. В описі з обґрунтування видової самостійності strandii (Соколов та ін., 1989) відмічено провідну роль каріотипу, а також морфологію glans penis. У strandii 2n = 44 проти 2n = 32. У обох форм glans penis має типову для групи «betulina» морфологію з двома роговими шипами зверху. За вимірами тіла мишівка донська є більш довгохвостою (рис. 12).

Екоморфологія. Як і в групі «степових» мишівок», екоморфологічна диференціація в умовах алопатрії не потрібна, і наявні відмінності скоріше визначаються впливами симпатри- чних форм суміжної групи: в нашому випадку симпатрією S. strandi et severtzovi (рис. 12). На думку автора, саме цим варто пояснити значиму диференціацію саме цієї пари, при тому явно (зі значимим HR >> 1,27) лише за ознакою довжини хвоста. Останнє можна пояснити різними стратегіями кормодобування і використання кормового простору. Інші ознаки (включно з оцінками відмінностей за краніологією, за даними з: Баскевич, Окулова, 2003) в найкращому разі дають HR = 1,03-1,13 (Загороднюк, 2007 b).

Рис. 12. Розподіл промірів тіла у «лісових» мишівок: Sicista betulina (s. str.) з Центрального Полісся та S. strandi зі сходу України. Для порівняння представлено дані стосовно «степових» мишівок (окремо кримські loriger Cr.). Збільшені значення цих ознак у S. strandi є відповіддю на присутність S. severtzovi. Праворуч -- модель просторового співвідношення хромосомних форм мишівок (за: Загороднюк, 2007 b).

Fig. 12. Distribution of body measurements in “forest” birch mice: Sicista betulina (s. str.) from Central Polissia and S. strandi from the east of Ukraine. For comparison, data on "steppe" birch mice are presented (Crimean loriger Cr. shown separately). Increased values in S. strandi are considered as response to the presence of S. severtzovi. Right: a model of the spatial relations between chromosomal forms of birch mice (after: Zagorodniuk, 2007 b).

Група Spalax ex gr. zemni (подільські сліпаки)

Загальні зауваги. Найбільш проблемна група сліпаків Східної Європи, у складі якої центральний вид -- Spalax zemni (=polonicus) -- межує з усіма відомими в Україні видами. Останнього довгий час розглядали як географічну форму лівобережних S. microphthalmus (s. l.), а зі складу S. zemni у 1940-х роках було виокремлено ще один вид -- S. arenarius (історію див.: Коробченко, Загороднюк, 2009). Останній є ключовим об'єктом аналізу, оскільки його статус залишається найбільш суперечлвим, а в останніх зведеннях щодо фауни України його не визнають і відносять до Spalax zemni (Межжерін, Лашкова, 2013), що було і в першо- описі цієї форми, відомої як Spalaxpolonicus arenarius (Решетник, 1939, 1941).

Таксономія. Незмінною проблемою є межа з трьома видами -- S. leucodon, arenarius, microphthalmus, серед яких центральне місце посідає S. arenarius. Давні уявлення про поширення Spalax zemni на північ від Бугу, на схід до русла Дніпра з переходом на його лівобережжя на Нижньодніпровських пісках (Решетник, 1939; Цемш, 1941) мають бути переглянуті: 1) до S. zemni автором віднесені популяції з правобережжя Бугу аж до Тилігулу (Zagorodniuk et al., 2017) та сліпаки з Дніпрових островів (Korobchenko, Zagorodniuk, 2016), 2) форма arenarius за всією системою морфологічних ознак має бути віднесена до групи «giganteus» (То- пачевський, 1969; Коробченко, Загороднюк, 2009; Коробченко, 2012). Повернення до гіпотези про тотожність S. arenarius та S. zemni (Межжерін, Лашкова, 2013) не може бути прийнято ні з морфологічної, ні з біогеографічної точок зору. Наявні дані підтримують ідею видової окре- мішності S. arenarius від S. zemni, висловлену вперше С. Огньовим (1940, 1947), та віднесення цієї форми до надвиду «giganteus», як зазначено вище.

Поширення. Авторка «arenarius'» як нового таксону Є. Решетник (1939, 1941), а слідом й знані біогеографи (Цемш, 1941), розглядали цю нижньодніпровську популяцію як відрізаний нижнім Дніпром ізолят сліпака подільського, Spalaxpolonicus (= zemni) (рис. 13). Перенесення акценту на біогеографічні взаємини піщаного сліпака з подільського S. zemni на східного S. giganteus кардинально змінило схему ймовірних напрямків розселення всієї групи та інтерпретацію структури відповідної ТТС. І ця нова точка зору добре підкріплюється ареало- гічними паралелями з іншими представниками СФЯ (Степового фауністичного ядра, за: Заго- роднюк, 1999 a). Сліпак піщаний прекрасно вписується в систему піддніпровських дериватів більш східних форм, в даному випадку сліпака гігантського. Цей факт додатково підтверджує те, що в Асканії-Новій, як свідчать субфосильні матеріали, також мешкали S. arenarius. Цей вид -- один з «найвужчих» ендеміків серед ссавців Європи (рис. 13).

Рис. 13. Фрагмент мапи поширення видів Spalacidae на Сході Європи, стосовний взаємин подільського (червоні трикутники) і піщаного (жовті кола) сліпаків (за: Коробченко, Загороднюк, 2009, з доповненнями); праворуч -- детальна мапа з сучасними знахідками піщаного сліпака (хрестики -- відсутність виду).

Fig. 13. Fragment of the distribution map of Spalacidae species in Eastern Europe showing the relations between the Podolian (red triangles) and sandy mole rat (yellow circles) (after: Korobchenko, Zagorodniuk, 2009); on the right -- a detailed map with modern records of the sandy mole rat (crosses mean absence of the species).

Рис. 14. Відмінності між подільським та піщаним сліпаками за краніальними ознаками (в кожній парі піщаний справа): 1) форма рострального відділу черепа та носо-лобового шва (у arenarius рострум помітно розширений завдяки здуттю міжщелепних кісток з обох боків від носових кісток, і контури цих бічних ліній є овальними; носо-лобовий шов у обох видів виразно вигнутий широким півколом вперед); 2) форма підочно- ямкового отвору (infraorbitale foramen) (у arenarius цей отвір бобоподібний, виразно вигнутий назовні від роструму); 3) форма виличного вигину (zygomatic angulus) (у arenarius є виразний згин (виличний кут) у передній третині дуги); 4) форма заорбітального шва (V-подібний шов між лобовою, тім'яною та скроневою кістками, postorbital sutura) (у arenarius цей шов формує гострий кут, за рахунок вкорочення бічного виросту тім'яної кістки та широкого розростання в орбітальну область скроневої кістки).

Fig. 14. Differences between the Podolian and sandy mole rats by cranial characters (arenarius is right in each pair): 1) shape of the rostral part of the skull and of naso-frontal sutures (in arenarius rostrum is essentially extended due to widened intermaxillary bones from both sides of nasals, and contours of these side lines are oval; naso-frontal suture in both species is essentially convex forward in semicircle shape); 2) shape of the infraorbital foramen (in arenarius this opening is bean-shaped, distinctly convex outside from the rostrum); shape of zygomatic angle (in arenarius there is a significant flexion (zygomatic angle) in the fore-third of the arch); 4) shape of postorbital suture (V-shaped suture between frontal, parietal, and temporal bones) (in arenarius this suture forms a sharp angle on account of shortening the lateral process of parietal bone and wide extension in the orbital part of the temporal bone).

Діагностика. Ключові ознаки S. arenarius як представника групи «giganteus» описано В. Топачевським (1969) і деталізовано автором спільно з колегами (Коробченко, Загороднюк, 2009). Серед них найважливішими є такі (рис. 14): форма назофронтального шва, здуття міжщелепних кісток (боків роструму), форма підочноямкового отвору, опускання виличних дуг (виразність «виличного кута»), форма заорбітального шва. Всі ці ознаки загалом відрізняють цей вид від географічно близьких microphthalmus та zemni і поєднують його зі S. giganteus (Топачевський, 1969). Набір виявлених ознак, за якими можна розрізняти пару zemni vs arenarius та об'єднувати arenarius із giganteus, є утричі більшим, проте для обґрунтування достатньо цього набору. Додатковою відмінністю є темні пігментні плями на підошвах лап arenari- us, характерні лише для сліпаків, поширених на схід від Дніпра.

Екоморфологія. Всі види фактично перекриваються за розмірними ознаками екомор- фологічного типу (довжина черепа, довжина щелепи, довжина зубних рядів). Докладно їх розглянуто у статті з оглядом видів (Коробченко, Загороднюк, 2009: табл. 6), невеликі, проте значимі відмінності є лише зі сліпаками групи «leucodon»: найбільшу екоморфологічну дистанцію пара leucodon / arenarius має за довжиною мандибули, проте HR = 1,26 (всі інші ще менші -- 1,00-1,23), тобто жодне з порівнянь не досягає критичного 1,27. По суті, всі сліпаки фауни України займають один вузький екотоп -- підповерхневий горизонт степових угруповань (та близьких типів лучно-степових екосистем), а тому знаходяться у високо конкурентних стосунках. Власне, цим і можна пояснити виключно алопатричний або парапатричний характер взаємного поширення всіх видів сліпаків (рис. 13).

Обговорення та гіпотези

Немишові гризуни характеризуються низкою загальних біогеографічних та екологічних особливостей: 1) їхні ареали лежать майже виключно в межах регіону досліджень, 2) значна частка «малих» видів пов'язана зі степовими або лісостеповими біотичними комплексами; 3) серед них є високою частка зимосплячих ссавців (ховрахи та мишівки). Як підсумок, має місце виразний ендемізм: чотири описані в цьому огляді види -- сліпак подільський, сліпак піщаний, ховрах подільський, мишівка південна -- є ендеміками України, притому серед ссавців фауни України тільки вони такими і є.

Динаміка видових ареалів

Біогеографія розглянутих тут видів відзначається кількома важливими ознаками, частково подібними до описаних в першому повідомленні для кажанів (Загороднюк, 2018): 1) наявністю у всіх видів в регіоні меж їхніх ареалів, 2) невідповідністю меж поширення «малих» видів до меж природних зон; 3) значними обмеженнями у розселенні через виключно суходільні екосистеми і лише в коротких період весняно-літньої активності; 4) наявністю ознак динаміки ареалів у кожного комплексу; 5) недавнім формуванням гібридних зон.

Аналіз ареалів та отримані схеми філогеографічних реконструкцій, зокрема й структура транзитивних таксономічних систем (ТТС), дозволяють сформулювати кілька гіпотез щодо шляхів формування і нещодавньої динаміки ареалів «малих» видів:

Крапчасті ховрахи (Spermophilus ex gr. suslicus'). Колекційні матеріали дозволяють говорити про інтенсивне розселення подільського ховраха в ареал європейського, при тому з інтрогресивною гібридизацією між ними. Напевно такі динамічні зміни відбувалися в різних частинах, а надто в період тотального розорювання цілини у 1920-1940-х рр., а тому картина останньої фази розвитку їхніх ареалів є лише останньою з них, сформованою внаслідок серії потужних експансій видів у попередній період (а не результатом тривалого «пришліфовування» видів до гідрографії). Наявні матеріали дають підстави говорити, що подільські ховрахи суттєво потіснили європейських по всьому Поділлю (Загороднюк, 2011).

Степові мишівки (Sicista ex gr. subtilis) -- представники степового фауністичного ядра СФЯ), яке наразі перебуває у фазі скорочення всіх західних його осередків. Одночасно варто розуміти, що всі представники СФЯ мають східні коріння (Загороднюк, 1999 а) і мали розселятися на теренах України в західному і північному керунках, формуючи осередки, які напевно зазнавали пульсацій. Відповідно, Sicista loriger може розглядатися як відносно недавній дериват східних S. subtilis, який перейшов на правобережжя Дніпра у попередню фазу проникнення піонерного степового комплексу, що включає Allactaga, Ellobius, Cricetus, ще до розселення на захід «Дніпровської ендемічної групи» (DEG) DEG включає весь комплекс піщаноаренних видів гризунів -- Microtus socialis, Sylvaemus witherbyi, Scirtopoda telum, а також види з більш широким розселенням по всьому Приазов'ю, включно із Spermophilus pygmaeus, Lagurus lagurus (деталі щодо розподілу видів за межиріччями тут: Загороднюк, 1999 a). У цьому ряду лише Spalax arenarius виділяється своїм високим (видовим) статусом, проте цей статус неоднозначний..

Лісові мишівки (Sicista ex gr. subtilis). Індикатори малозайманих чагарникових та узлісних місцезнаходжень, фактично уникають господарських лісів та інших типів деревостанів, а тому вкрай раритетна група, на рівні степових мишівок. Відносно території України ареали обох видів займають периферійне положення, і не виключено, що обидва види є нещодавніми вселенцями з суміжних регіонів Східної Європи.