Близькі види немишових гризунів у фауні україни: відмінності, біогеографія, екоморфологія

Подільські сліпаки (Spalax ex gr. zemni). Група зазнала суттєвої динаміки ареалів, зокрема на межах поширення зі сліпаком понтичним (S. leucodon), єдиним видом, з яким межа є суходільною. Наявність Spalax zemni на островах Дніпра дозволяє припустити їхнє локальне поширення і на Лівобережжі. Сліпак піщаний розглядається як дериват східного S. giganteus, що підтримують морфологічні дані та ареалогічні паралелі. Поточна ситуація характеризується значним стисканням видових ареалів, після чого можна очікувати нову хвилю розселень, що вже мало місце в історії обох цих видів -- і Spalax zemni, і S. arenarius.

Екоморфологічна диференціація

Всі досліджені види з політипних комплексів немишових гризунів, відомі у фауні України та суміжних країн, є алопатричними або парапатричними, без ознак симпатрії. Понад те, будь-які порушення алопатрії ведуть до появи гібридних зон, які однозначно встановлені для всіх місцевих ховрахів і, ймовірно, для степових мишівок. Через вузьку спеціалізацію жодна з досліджених груп не входить в жодну з гільдій, в якій є їхні двійники. Наповнення «їхніх» гільдій йде лише за рахунок видів з інших родин. Прикладами є:

• у стосунку до Sicista -- Micromys, Dryomys, Muscardinus, Allactaga, Stylodypus.

• у стосунку до Spalax -- Ellobius, Nannospalax (щодо Spermophilus -- жодного).

Для еволюційно близьких видів основним вектором їхнього конкурентного розходження є простір -- ареали та біотопи, проте немишові з цих двох складових (на відміну від інших груп ссавців) обирають виключно перший (розходження ареалів), що не залишає місця для екоморфологічної диференціації. Саме тому немишові уникають ситуацій з формуванням гільдій з типовими 3-5 сегментним розмірним рядом типу «малий-середній-великий вид» (Загороднюк, 2008), і в кожному місцезнаходженні є лише один їх вид. Як наслідок, ці види мешкають поза умовами жорсткої міжвидової конкуренції, по суті без неї, і проблеми виживання їхніх популяцій більше визначаються якістю середовища.

Просторово-розмірна диференціація

Має місце невипадковий розподіл видів у просторі як віддзеркалення вектора їхнього ймовірного історичного розселення: змінюються генерально у двох близьких керунках:

• на північ і далі на північний захід та схід (ховрахи, сліпаки),

• на захід і північний захід (мишівки).

У всіх досліджених груп є подібна структура просторової диференціації, напрямки зміни розмірів та інтенсивності забарвлення, конфігурація ареалів (у зв'язку з гідрографією регіону). Особливий інтерес становлять дрібні найбільш західні форми, що «уперлися» своїми ареалами у Дніпро та сформували тут ізоляти. Такими є місцеві підвиди кандибки (Scirtopoda telum falzfeini Brauner, 1913), ховраха сірого (Spermophilus pygmaeus planicola Satunin, 1908), полівки гуртової (Microtus socialis nikolajevi Ognev, 1950), мишака степового (Sylvaemus wytherbyi falzfeini Mezh. et Zag., 1989). Поміж них є й сліпак піщаний (Spalax arenarius Reshetnyk, 1939), за яким визнано видовий статус. Він -- єдиний з цього списку гризунів, який, розселяючись зі сходу і формуючи подібний за географією ізолят з ознаками «острівної» карликовості, досяг цього у статусі окремого виду. У нас немає жодного зворотного прикладу, коли би правобережний вид сформував нижньодніпровський ізолят у складі DEG.

З видів, що також тяжіють до цього комплексу, відноситься мишівка південна (Sicista lo- riger Nathusius, 1840), проте її ареал простягається за Дніпро, принаймні до Дністра, і це один з найпоширеніших на захід представників СФЯ (Загороднюк, 1999), на рівні з хом'ячком сірим, хом'яком звичайним та тхором степовим.

У запропонованій автором моделі «значні відмінностей vs значна симпатрія» (Загороднюк, 2007 a) всі досліджені групи «малих» видів займають крайове положення -- з алопатрією і мінімальним рівнем екоморфологічної диференціації. Відповідно, роль цих видів у структурі угруповань є вагомою і визначається відсутністю або невеликою значимістю «дублерів» зі складу тих самих гільдій. Значною мірою вони є антиподом до груп, розглянутих у попередньому повідомленні, які формують розвинуті гільдії симпатричних видів.

Наразі простір, доступний для немишових, стискається. Їхній значний зв'язок зі степами (окрім одного виду), гібернація (окрім одного) та екзантропність є властивостями цінних ви- дів-індикаторів для угруповань в незайманих екосистемах, проте саме це діє проти них. Тут йде фактично безальтернативне танення видових ареалів і втрата корінних біотопів, а тому й дедалі більше згасання популяцій. Відповідно, стоїть чимало питань щодо їх охорони і розробки відповідних планів дій (Загороднюк, Кондратенко, 1999 та ін.).

Поняття виду у розглянутих групах

Аловидові форми -- предмет частих суперечок та поле для свавілля дослідників (Загоро- днюк, 2001). Тому важливо, щоби між такими формами були не тільки відмінності, як можна інтерпретувати як географічну мінливість в ряду вікарних форм. Має бути перехід від неоднозначної установки, що видами є ті вікаріати, «відмінності між якими занадто великі, щоб їх об'єднувати в один вид» (Майр, 1947: 265), до визнання морфологічно відмінних форм видами в тих випадках, коли відсутні перехідні форми до інших таких видів (Скоробогатов, 1977). Проте, в усіх подібних випадках мова йде про право першого ревізора, авторитет (= свавілля) дослідника. Тому рішення щодо статусу аловидів мають бути максимально виважені. Для аловидових форм особливо важливими стають відомості про їхні відмінності за морфологічними ознаками, як характеризують всю вибірку, а не середні варіанти мінливості ознак, наявність генетичних маркерів, включно з хромосомними числами чи унікальними баркодами. Звісно, при очевидній давності розривів їхніх ареалів (без уваги до недавніх ізолятів).

Таксономія + біогеографія + екологія

Аналіз суті еволюційної диференціації аловидових форм і загалом «малих» видів дозволив сформулювати наступну тезу (за: Загороднюк, 2011). Всі ключові форми еволюційних взаємодій між видами, включно з репродуктивною ізоляцією (чи то її порушеннями), системою просторових взаємин (від алопатрії до симпатрії) та морфологічним гіатусом (зокрема за екоморфологічними ознаками) стосуються саме взаємодій «малих» видів. Тобто, формування ізоляції, ареалу та гіатусу є результатом тих ранніх етапів еволюційної диференціації популяцій, коли ця тріада і загалом сутність змін визначаються через інші види і відбувається перехід до макроеволюції, тобто подальшої диференціації популяцій на рівні взаємин видів Як приклад відношення цих понять до стосунків між близькими видами зауважу: ніхто не обговорює сим- патрію чи репродуктивну ізоляцію тхорів з ховрахами, проте актуальним є вивчення симпатрії й гібридизації тхора лісового зі степовим (M. putorius / eversmanni) і ховраха сірого з крапчастим (S. pygmaeus / suslicus)..

Ясно, що ця точка переходу, що має назву спеціації, або «видоутворення», тобто набуття різними популяціями статусу «видовості» (термін автора), є ключовою подією в еволюційній диференціації біосистем. Ця подія може набувати зворотного ходу, проте в нормі це і тільки це формує видове різноманіття і появу надорганізмових біосистем, які діють в всіх можливих формах, окрім репродуктивної (Загороднюк, Емельянов, 2003). І саме на цьому рівні диференціації виявляються, описуються й стають предметом досліджень такі взаємодії, як екомор- фологічна диференціація та лімітувальна схожість, конвергенція та конкуренція, ізоляція та гібридизація, симпатрія та симбіотопія, еконіша та місце в гільдіях тощо.

Назва взаємодій

Зміст взаємодій з огляду на поняття виду

1) Гібридизація поняття стосуються взаємодій біосистем від популяційного рівня і вище, переважно взає- та ізоляція мин близько споріднених видів, як правило у формі тесту на видову самостійність. Тобто

поняття поширюється на взаємини видів, які знаходяться на ранніх етапах диференціації, як види одного надвиду, аловиди або симпатричні види або квазівиди;

2) Симпатрія та поняття стосуються взаємин близьких видів та видів у стадії становлення; їхнє коректне

алопатрія вживання можливе саме у стосунку до таких видів з огляду на репродуктивну ізоляцію та

нерепродуктивні взаємодії (поділ ніш, міграції і добову активність), тобто вказує на ключову роль біогеографічних ознак у з'ясуванні статусу популяцій. Зміни біогеографічних ознак означають зміни якостей виду, його критеріїв та інших понять, пов'язаних з формуванням особливостей і відмінностей (зокрема й екоморфологічні дистанції);

3) Взаємини та відмінності видів

поняття стосуються взаємин близьких видів, а надто диференціацію видів за екоморфоло- гічними (або й нейтральними) ознаками, що стає передумовою їхньої здатності до співіснування в подібних, але не ідентичних еконішах, коли вони взаємодіятимуть у всіх формах (конкуренція, активність, спеціалізація тощо), окрім репродукції.



References * Література

1. Баскевич, М. И., Н. М. Окулова. 2003. Сравнительные кариология и краниология мышовок (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) группы “betulina”. Зоологический журнал, 82 (8): 996-1009.

2. [Baskevich, M. I. 2003. Comparative caryology and craniol- ogy of the birch mice (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) from the group “betulina”. Zoologicheskii Zhurnal, 85 (12): 14741483. (In Russian)]

3. Баскевич, М. И. 2016. Систематика, эволюция и изменчивость рода Sicista (Rodentia, Dipodoidea): обзор кариоло- гических и молекулярных данных. Аспекты биоразнообразия. Часть 1. Сост.: И. Я. Павлинов. КМК, Москва, 191-228. (Сб. трудов Зоол. музея МГУ; Том 54, ч. 1).

4. [Baskevich, M. I. 2016. Taxonomy, evolution, and variation of the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea): a review of kar- yological and molecular data. Aspects of Biodiversity. Part 1. Comp. I. Ya. Pavlinov. KMK Ltd., Moscow, 191-228. (Archives of Zool. Mus. Moscow Univ.; Vol. 54, pt. 1). (In Russian)]

5. Булахов, В. Л., О. Є. Пахомов. 2006. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Ссавці (Mammalia). Вид-во Дніпропетр. ун-ту, Дніпропетровськ, 1-356.

6. [Bulakhov, V. L., O. E. Pakhomov. 2006. Biological Diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk Region. Mammals (Mammalia). Dnipropetrovsk University Publishing House, Dnipropetrovsk, 1-356. (In Ukrainian)]

7. Воронцов, Н. Н., Е. А. Ляпунова. 1969. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus, Rodentia). Воронцов, Н. Н. (ред.). Млекопитающие: эволюция, кариология, фаунистика, систематика. Новосибирск, 41-47.

8. [Vorontsov, N. N., E. A. Liapunova. 1969. Chromosomes of susliks from Palearctics (Citellus, Rodentia). In: Vorontsov, N. N. (ed.). Mammals: Evolution, Karyology, Faunistics, Systematics. Novosibirsk, 41-47. (In Russian)]

9. Гащак, С. П., Е. Г. Бунтова, Г. А. Руденская, И. В. Чижевский, 2000. Особенности видового состава насекомоядных и грызунов Чернобыльской зоны отчуждениям. Вестник зоологии, 34 (6): 51-56.

10. [Gaschak, S. P., E. G. Buntova, G. A. Rudenska, I. V. Chizhevsky. 2000. Species structure peculiarities of insecti- vores and rodents of the Chornobyl Exclusion Zone. Vestnik zoologii, 34 (6): 51-56. (In Russian)]

11. Голубев, П. Д., П. И. Ширанович, З. С. Сорокина. 1976. К систематике сусликов Северного Кавказа. Зоологический журнал, 55 (3): 426-436.

12. [Golubev, P. D., P. I. Shiranomich, Z. S. Sorokina. 1976. Towards systematics of susliks on the Northern Caucasus. Zoologicheskii Zhurnal, 55 (3): 426-436. (In Russian)]

13. Громов, И. М., Д. И. Бибиков, Н. И. Калабухов [и др.] 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Наука, Москва, Л-д, 1467. (Фауны СССР. Млекопитающие. Том 3, вып. 2).

14. [Gromov, I. M., D. I. Bibikov, N. I. Kalabukhov [et al.] 1965. Ground Squirrels (Marmotinae). Nauka, Moscow, Leningrad, 1-467. (Series: Fauna of the USSR. Mammals. Vol. 3, Is. 2). (In Russian)]

15. Громов И. М. 1995. Род суслики -- Citellus Oken, 1816. В кн.: Громов И. М., М. А. Ербаева. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 98-132.

16. [Gromov, I. M. 1995. Genus susliks -- Citellus Oken, 1816. In: Gromov, I. M., M. A. Erbaieva. Mammals of the Fauna of Rossia and Adjacent Territories. Lagomorphs and Rodents. Sankt-Petersburg, 98-132. (In Russian)]

17. Ермаков О. А., С. В. Титов, А. Б. Савинецкий [и др.]. 2006. Молекулярно-генетические и палеоэкологические аргументы в пользу конспецифичности малого (Spermophilus pygmaeus) и горного (S. musicus) сусликов. Зоологический журнал, 85 (12): 1474-1483.

18. [Ermakov, O. A., S. V. Titov, A. B. Savinetsky [et al.]. 2006. Molecular-genetic and paleoecological arguments for con- specificity of little (Spermophilus pygmaeus) and Caucasian mountain (S. musicus) susliks. Zoologicheskii Zhurnal, 85 (12): 1474-1483. (In Russian)]

19. Ермаков О. А., С. В. Титов, В. Л. Сурин, Н. А. Формозов. 2006. Молекулярно-генетический анализ материнских и отцовских линий при гибридизации сусликов (Spermophilus). БюллетеньМОИП. Отд. биол., 111 (5): 30-35. [Ermakov, O. A., S. V. Titov, V. L. Surin, N. A. Formozov. 2006. Molecular genetic study of maternal and paternal lineages of hybridization of susliks (Spermophilus). Bulletin MOIP. Biol., 111 (5): 30-35. (In Russian)]

20. Ермаков, О. А., В. Л. Сурин, С. В. Титов. 2011. Генетическая изменчивость и дифференциация крапчатого суслика по данным секвенирования контрольного региона мтДНК. Известия Пензенского педагогического университета, № 25: 176-180.

21. [Ermakov, O. A., V. L. Surin, S. V. Titov. 2011. Genetic diversity and differentiation of the speckled suslik inferred from sequencing of mtDNA control region. Izvestia Pen- zenskogo Pedagog. Univ., № 25: 176-180. (In Russian)]

22. Загороднюк, И. В., А. А. Федорченко. 1995. Аллопатрические виды грызунов группы Spermophilus suslicus (Mammalia). Вестник зоологии, 29 (5-6): 49-58.

23. [Zagorodniuk, I. V., O. O. Fedorchenko. 1995. Allopatric species among rodent group Spermophilus suslicus (Mammalia). Vestnik zoologii, 29 (5-6): 49-58. (In Russian)]

24. Загороднюк, І. В. 1999. Степове фауністичне ядро Східної Європи: його структура та перспективи збереження. До-

25. повіді НАН України, № 5: 203-210.

26. [Zagorodniuk, I. V. 1999. Steppe fauna core of Eastern Europe: its structure and prospects of protection. Reports of the NAS of Ukraine, No. 5: 203-210. (In Ukrainian)]

27. Загороднюк, І., Кондратенко, О. 1999. Аловиди «бернсь- ких» видів гризунів. В кн.: Загороднюк, І. В. (ред.). Ссавці України під охороною Бернської конвенції. Київ, 192197. (Серія: Праці Теріологічної Школи; вип. 2).

28. [Zagorodniuk, I., O. Kondratenko. 1999. Allospecies of the “Bern” species of rodents. In: Zagorodniuk I. (ed.). Mammals of Ukraine, Protected by the Bern Convention. Kyiv, 192-197. (Series: Proceedings of the Theriological School; Vol. 2). (In Ukrainian)]

29. Загороднюк, І. В., О. В. Кондратенко. 2000. Sicista severt- zovi та близькі до неї форми гризунів в Україні: цитоге- нетичний та біогеографічний аналіз. Зоологические исследования в Украине. Часть 1: 101-107. (Вестник зоологии; Отд. выпуск № 14).

30. [Zagorodniuk, I. V., O. V. Kondratenko. 2000. Sicista sever- tzovi and its relatives in rodent fauna of Ukraine: cytogenetic and biogeographical analysis. Zoological Research in Ukraine. Part 1: 101-107. (Vestnik zoologii; Supplement 14). (In Ukrainian)]

31. Загороднюк, І. В. 2001. Вид в біології як неперервна система. Феномен співіснування двох парадигм: креаціонізму та еволюційного вчення. За ред. І. Г. Емельянова. НВП «Вирій», Київ, 153-181.

32. [Zagorodniuk, I. V. 2001. Species in biology as continuous system. In: Emelyanov, I. (ed.). Phenomenon of Coexistence of Two Paradigms Creationism and Evolutionary Concept. NVP Vyrij Press, Kyiv, 153-181. (In Ukrainian)]

33. Загороднюк, И. В. 2002. Транзитивные таксономические системы и их структура у сусликов (Spermophilus). Доповіді НАН України, № 9: 185-191.

34. [Zagorodniuk, I. V. 2002. Transitive taxonomic systems and their pattern in susliks (Spermophilus). Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, No. 9: 185-191. (In Russian)]

35. Загороднюк, І. 2004. Рівні морфологічної диференціації близьких видів звірів та поняття гіатусу. Вісник Львівського університету. Серія біологічна, 38: 21^2.

36. [Zagorodniuk, I. 2004. Levels of morphological differentiation in closed species of mammals and the concept of hiatus. Visnyk of the Lviv University. Series Biology, 38: 21-42. (In Ukrainian)]

37. Загороднюк, І. 2005. Біогеографія криптичних видів ссавців Східної Європи. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 17: 5-27.

38. [Zagorodniuk, I. 2005. Biogeography of mammals' cryptic species in the Eastern Europe. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 17: 5-27. (In Ukrainian)]

39. Загороднюк, І. 2007 a. Конфлікт через збіг ніш у видів- двійників: оцінка за сталою Хатчінсона. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 20: 5-13.

40. [Zagorodniuk, I. 2007. Conflict through coincidence of niches in sibling species: estimation using Hutchinson ratio. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 20: 5-13. (In Ukrainian)]

41. Загороднюк, І. 2007 b. Аловиди гризунів групи Sicista «be- tulina»: просторові взаємини з огляду на концепцію лімі- тувальної схожості. Вісник Дніпропетровського університету. Серія: Біологія, Екологія, 15 (1): 45-53.

42. [Zagorodniuk, I. 2007. Allospecies of rodent group Sicista «betulina»: spatial relationships from the viewpoint of limiting similarity concept. Visnyk of the Dnipropetrovsk University. Series Biology, Ecology, 15 (1): 45-53. (In Ukrainian)]

43. Загороднюк, І. 2008. Різноманіття ссавців та видове багатство гільдій. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 24: 11-23.

44. [Zagorodniuk, I. 2008. Mammal diversity and species richness of guilds. Scientific Bulletin of Uzhgorod University. Series Biology, 24: 11-23. (In Ukrainian)]

45. Загороднюк, І., М. Коробченко 2008. Раритетна теріофауна східної України: її склад і поширення рідкісних видів. Раритетна теріофауна та її охорона. Луганськ, 107156. (Праці Теріологічної Школи; Вип. 9).

46. [Zagorodniuk, I., M. Korobchenko. 2008. Rare fauna of eastern Ukraine: composition and distribution of rare species. In: Rarity Mammal Fauna and Its Protection. Luhansk, 107156. (Series: Proceedings of the Theriological School; Vol. 9). (In Ukrainian)]

47. Загороднюк, І., І. Ємельянов. 2008. Криптичне різноманіття ссавців у Східній Європі як віддзеркалення багатоманітності проявів виду. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 22: 166-178.

48. [Zagorodniuk, I., I. Emelyanov. 2008. Cryptic diversity of mammals in Eastern Europe as reflection of variety of species phenomena. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 22: 166-178. (In Ukrainian)]

49. Загороднюк, І. В. 2009. Таксономія і номенклатура неми- шовидних гризунів фауни України. Збірник праць Зоологічного музею, 40: 147-185.

50. [Zagorodniuk, I. V. 2009. Taxonomy and nomenclature of the non-Muroidea rodents of Ukraine. Proceedings of Zoological Museum, 40: 147-185. (In Ukrainian)]

51. Загороднюк, І. 2011. Міжвидова гібридизація і фактори її формування на прикладі теріофауни Східної Європи. Studia Biologica, 5 (2): 173-210.

52. [Zagorodniuk, I. 2011. Interspecies hybridization and factors of its formation in the East-European mammalian fauna. Studia Biologica, 5 (2): 173-210. (In Ukrainian)]

53. Загороднюк, І. 2012. Дослідження остеологічних зразків ссавців: ключові краніометричні ознаки. Праці Теріологічної Школи, 11: 16-32.

54. [Zagorodniuk, I. 2012. Study of osteological samples of mammals: key craniometric characters. Proceedings of the Theriological School, 11: 16-32. (In Ukrainian)]

55. Загороднюк, І. В., І. Г. Ємельянов. 2012. Таксономія і номенклатура ссавців України. Вісник Національного науково-природничого музею, 10: 5-30.

56. [Zagorodniuk, I. V., I. G. Emelianov. 2012. Taxonomy and nomenclature of mammals of Ukraine. Proceedings of the National Museum of Natural History, 10: 5-30. (In Ukrainian)]

57. Загороднюк, І., М. Коробченко. 2014. Раритетна фауна Луганщини: хребетні першочергової уваги. Вид-во

58. ШИКО, Луганськ, 1-220. ISBN 978-966-492-282-8.

59. [Zagorodniuk, I., M. Korobchenko. 2014. Rare Fauna of Luhansk Region: Vertebrates of Priority Attention. SHYKO Press, Luhansk, 1-220. (In Ukrainian)]

60. Загороднюк, І. 2018. Близькі види кажанів у фауні України: відмінності та місце в структурі угруповань. Theriologia Ukrainica, 16: 51-76.

61. [Zagorodniuk, I. 2018. Close bat species in the Ukrainian fauna: differences and position in the structure of communities. Theriologia Ukrainica, 16: 51-76. (In Ukrainian)]

62. Затушевський, А. Т., І. В. Шидловський, О. С. Закала, І. В. [та ін.]. 2010. Каталог колекцій ссавців Зоологічного музею Львівського нац. університету імені Івана Франка. Вид. центр ЛНУ ім. І. Франка, Львів, 1-442.

63. [Zatushevskyy, A. T., I. V. Shydlovskyy, O. S. Zakala, I. V. [et al.]. 2010. Catalogue of the Mammals Collection of the Zoological Museum of Ivan Franko National University of Lviv. Publishing Center of the Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, 1-442. (In Ukrainian)]

64. Кириченко В. Е. 2012. Современное распространение степной мышовки (Sicista loriger) в Николаевской области. Теріофауна заповідних територій та збереження ссав-

65. ців. Гола Пристань, 23. (Novitates Theriologicae. Pars 8).

66. [Kirichenko, V. E. 2012. The modern distribution of the steppe birch mouse (Sicista loriger) in the Mykolaiv region. Theriofauna of Protected Areas and Mammal Protection. Hola Prystan, 23. (Novitates Theriologicae; Pars 8). (In Ukrainian)]

67. Корнєєв, О. П. 1965. Визначник звірів УРСР. Видання друге.

68. Радянська школа, Київ, 1-236.

69. [Korneev, O. P. 1965. Key to Mammals of USSR. Second Edition. Soviet School Press, Kyiv, 1-236. (In Ukrainian)]

70. Коробченко, М., І. Загороднюк. 2009. Таксономія та рівні диференціації сліпаків (Spalacidae) фауни України і суміжних країн. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 26: 13-26.

71. [Korobchenko, M., I. Zagorodniuk. 2009. Taxonomy and levels of differentiation in mole-rats (Spalacidae) of the fauna of Ukraine and adjacent countries. Scientific Bulletin of the Uzhgorod Univ. Series Biology, 26: 13-26. (In Ukrainian)]

72. Коробченко, М. 2012. Мінливість та діагностична значимість краніальних ознак Spalax microphthalmus: порівняння з іншими видами Spalacidae зі Східної Європи. Праці Теріологічної Школи, 11: 63-70.

73. [Korobchenko, M. 2012. Variability and diagnostic value of cranial characters of Spalax microphthalmus: comparison with another Spalacidae species from Eastern Europe. Proceedings of the Theriological School, 11: 63-70. (In Ukrainian)]

74. Майр, Э. 1947. Систематика и происхождение видов. Изд-во иностр. лит-ры, Москва, 1-504.

75. [Mayr, E. 1947. Systematics and Origin of Species. Foreign Literature Press, Moskva, 1-504. (In Russian)]

76. Межжерін, С. В., О. І. Лашкова. 2013. Ссавці України (до- відник-визначник). Наукова думка, Київ, 1-358.

77. [Mezhzherin, S. V., O. I. Lashkova. 2013. The Mammals of Ukraine (Reference-Guide Book). Naukova Dumka, Kyiv, 1358. (In Ukrainian)]

78. Мерзлікін, І. 2014. Еколого-фауністичні дослідження ссавців природного заповідника «Михайлівська цілина» (Сумська область). Праці Теріологічноїшколи, 12: 26-37.

79. [Merzlikin, I. 2014. Ecological and faunal research of mammals in the natural reserve «Mykhailivska Tsilyna» (Sumy Region). Proceedings of the Theriological School, 12: 2637. (In Ukrainian)]

80. Мигулин, А. А. 1927. Крапчатые суслики Украины. Труды Харьк. общества испыт. природы, 50 (2): 45-48.

81. [Myhulin, O. O. 1927. Speckled susliks of Ukraine. Proceedings of the Kharkov Society of Naturalists, 50 (2): 45-48. (In Russian)]

82. Мигулін, О. О. 1938. Звірі УРСР (матеріали до фауни).

83. Вид-во АН УРСР, Київ, 1-426.

84. [Myhulin, O. O. 1938. Mammals of the Ukrainian RSR (Materials to Fauna). AS Ukr. SSR, Kyiv, 1-426. (In Ukrainian)]

85. Модін, Г. В. 1956. Замітки про вухатого їжака і лісову мишівку в Стрілецькому степу. Збірник праць Зоологічного музею, 27: 154-159.

86. [Modin, G. V. 1956. Notes on the long-eared hedgehog and the forest birch mouse in the Streletsky steppe. Proceedings of the Zoological Museum, 27: 154-159. (In Ukrainian)]

87. Огнев, С. И. 1940. Систематические соотношения и проблема взаимного родства различных форм слепышей. Бюллетень МОИП, 49 (2): 33-41.

88. [Ognev, S. I. 1940. Systematic relations and the problem of the mutual relationship of various forms of mole rats. Bulletin ofMOIP, 49 (2): 33^1. (In Russian)]

89. Огнев, С. И. 1947. Семейство Spalacidae -- слепыши. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Том 5. Изд- во АН СССР, Москва, Ленинград, 558-641.

90. [Ognev, S. I. 1947. Family Spalacidae -- mole-rats. In: Ognev, S. I. Mammals of USSR and adjacent countries. Vol.

91. 5. Acad. Sci. USSR Press, Moskva, 558-641. (In Russian)]

92. Павлинов, И. Я., А. А. Лисовский (ред.). 2012. Млекопитающие России: систематико-географический справочник. Тов-во научных изданий КМК, Москва, 1-604. (Сборник трудов Зоол. музея МГУ; Том 52) https://bit.ly/2WcFJIV [Pavlinov, I. Ya., A. A. Lissovsky (eds). 2012. The Mammals of Russia: A Taxonomic and Geographic Reference. KMK Scientific Press, Moscow, 1-604. (Archives of Zool. Mus. of Moscow Univ.; Vol. 52) (In Russian)]

93. Підоплічка, І. Г. 1932. Аналізи погадок за 1925-1932 рр. Матеріали до порайонового вивчення дрібних звірів та птахів, що ними живляться. Вип. 1. Вид-во Комісії природничо-географічного краєзнавства, Київ, 5-76. [Pidoplichka, I. G. 1932. Analysis of pellets in 1925-1932 years. Materials to By-District Study of Small Mammals and Birds Fed on Them. Issue 1. Commission Natural Geographical Local History, Kyiv, 5-76. (In Ukrainian)]

94. Попов, Б. М. 1936. Мамологічні замітки. Про нові місця знахідок лісової мишівки в Україні. Збірник праць Зоологічного музею АН УРСР, 21: 193-196.

95. [Popov, B. M. 1936. Mammological notes. About new sites of findings of the forest birch mouse in Ukraine. Proceedings of the Zoological Museum, AS of Ukr. SSR, 21: 193-196. (In Ukrainian)]

96. Попова, Л. В. 2007. Еволюція плейстоценових представників номінативного підроду роду Spermophilus і палеогеографічні події. В кн.: Гожик, П. Ф. (ред.). Палеонтологічні дослідження в Україні: Зб. наук. пр.; ІГН НАНУ. Но- ра-Прінт, Київ, 367-372.

97. [Popova, L. V. 2007. The evolution of the Pleistocene representatives of the Spermophilus nominative subgenus and the paleogeographical events. In: Gozhyk, P. F. (ed.). Paleontological Studies in Ukraine. Inst. Geol. Sci., NAS of Ukraine. Kyiv, 367-372. (In Ukrainian)]

98. Пузанов, И. И. 1958. О некоторых закономерностях распределения систематических признаков крапчатого суслика. Проблемы зоогеографии суши. Изд-во Львовск. ун-та, Львов, 203-209.

99. [Puzanov, I. I. 1958. About some regularities of distribution of systematic signs of speckled suslik. Problems of Land Zoogeography. Publishing in Lviv University, Lviv, 203-209. (In Russian)]

100. Рековец, Л. И. 1979. К систематическому положению сусликов из верхнеплейстоценовых отложений Украины. Вестник зоологии, № 1: 35-41.

101. [Rekovets, L. I. 1979. On the systematic position of the susliks from the Upper Pleistocene deposits of Ukraine. Vestnik zoologii, No. 1: 35-41. (In Russian)]

102. Решетник, Є. Г. 1939. До систематики і географічного поширення сліпаків (Spalacidae) в УРСР. Збірник праць Зоологічного музею, 23: 3-21.

103. [Reshetnyk, E. 1939. To the systematics and geographic distribution of mole-rats (Spalacidae) in the Ukrainian RSR. Proceedings of the Zool. Museum, 23: 3-21. (In Ukrainian)]

104. Решетник, Е. Г. 1941. Матеріали до вивчення систематики, географічного поширення та екології сліпаків (Spalaci- nae) УРСР. Збірник праць Зоологічного музею, 24: 23-95. [Reshetnyk, E. 1941. Materials to study of systematics, geographic distribution and ecology of mole rats

105. (Spalacinae) in the Ukrainian RSR. Proceedings of the Zoological Museum, 24: 23-95. (In Ukrainian)]

106. Решетник Е. Г. 1946. О новых подвидах крапчатого суслика Citellus suslica volhynensis subsp. nov. и Citellus suslica ognevi subsp. nov. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии, 51 (6): 25-28.

107. Селюніна, З. В. 2008. Мишівка степова, Sicista subtilis Pallas, в Україні. Знахідки тварин Червоної книги України. За ред. Г. Фесенко. Ін-т зоол. НАНУ, Київ, 325-328. [Selyunina, Z. V. 2008. Steppe birch mosue, Sicista subtilis Pallas, in Ukraine. In: Fesenko, H. (ed.). Registrations of Animals under Red Data Book of Ukraine. Inst. zool. NAS of Ukraine, Kyiv, 407-410. (In Ukrainian)]

108. Соколов, В. Е., М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская. 1986. Изменчивость кариотипа степной мышовки (Sicista subti- lis Pallas) и обоснование видовой самостоятельности S. severtzovi. Зоологический журнал, 65 (11): 1684-1692.

109. [Sokolov, V. E., M. I. Baskevich, Yu. M. Kovalska. 1986. Variation in karyotype of the steppe birch mice (Sicista sub- tilis Pallas) and grounds for species status of S. severtzovi. Zoologicheskyi zhurnal, 65 (11): 1684-1692. (In Russian)]

110. Соколов В. Е., М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская. 1989. О видовой самостоятельности мышовки Штранда (Rodentia: Dipodidae). Зоологический журнал, 68 (10): 95106.

111. [Sokolov, V. E., M. I. Baskevich, Yu. M. Kovalska. 1989. About species independence of the Strandt birch mouse (Ro- dentia: Dipodidae). Zoologicheskyi zhurnal, 68 (10): 95-106. (In Russian)]

112. Сокур, I. Т. 1960. Ссавці фауни України та їх господарське значення. Держучпедвид., Київ, 1-211.

113. [Sokur, I. T. 1960. Mammals in Fauna of Ukraine and Their Economic Value. Derzhuchpedvyd, Kyiv, 1-211. (In Ukrainian)]

114. Старобогатов, Я. И. 1977. О соотношении биологической и типологической концепций вида. Журнал общей биологии, 38 (2): 157-166.

115. [Starobogatov, Ya. I. 1977. On the relation between biological and typological concepts of a species. Zhurnal Obschei Biologii, 38 (2): 157-166. (In Russian)]

116. Татаринов, К. А. 1956. Звірі західних областей України. Вид-во АН УРСР, Київ, 1-188.

117. [Tatarinov, K. A. 1956. Animals of Western Regions of Ukraine. Acad. Sci. Ukr. SSR, Kyiv, 1-188. (In Ukrainian)]

118. Топачевский, В. А. 1969. Слепышовые (Spalacidae). Наука, Ленинград, 1-248. (Серія: Фауна СССР. Том 3. Млекопитающие. Вып. 3).

119. [Topachevsky, V. A. 1969. Mole Rats (Spalacidae). Nauka, Leningrad, 1-248. (Series: Fauna of USSR. Vol. 3. Mammals. Is. 3). (In Russian)]

120. Філіпчук, Н. С., О. І. Лашкова, О. М. Палюх. 2005. Краніологічні особливості алопатричних видів гризунів групи Spermophilus suslicus. Науковий часопис Нац. пед. унів. ім. М. Драгоманова. Серія 20: Біологія, 1: 70-81.

121. [Filipchuk, N. S., O. I. Lashkova, O. M. Palyukh. 2005. Cra- niological features of allopatric rodent species of the group Spermophilus suslicus. Scientific Journal of M. Dragomanov Nat. Ped. Univ. Series 20: Biology, 1: 70-81. (In Ukrainian)]

122. Цвирка, М. В., В. П. Кораблев. 2014. К вопросу о хромосомном видообразовании на примере малого (Spermophilus pygmaeus (Pallas 1778)) и горного кавказского (Spermophilus musicus (Menetries 1832)) сусликов (Rodentia, Sciuridae). Зоологический журнал, 93 (7): 917-925.

123. [Tsvirka, M. V., V. P. Korablev. 2014. A case of chromosomal speciation in little suslik (Spermophilus pygmaeus) and Caucasian mountain suslik (Spermophilus musicus, Rodent- ia, Sciuridae). Zoologicheskii Zhurnal, 93 (7): 917-925. (In Russian)]

124. Цемш, І. О. 1941. До питання про значення Дніпра як зоогеографічної межі. Труди Зоологічного музею. Київський держ. ун-т ім. Т. Г. Шевченка, 1 (1939): 307-311.

125. [Tsemsh, I. O. 1941. To the question about significance of Dnipro river as zoogeographical border. Acta Musei Zoologi- ci. Kyiv State University, 1 (1939): 307-311. (In Ukrainian)]

126. Шарлемань, М. 1920. Звірі України. Короткий порадник до визначання, збірання і спостерігання ссавців (Mammalia) України. Вукоопспілка, Київ, 1-83.

127. [Charlemagne, M. 1920. Mammals of Ukraine. Short Guide to the Determination, Collection and Observation of Mammals (Mammalia) of Ukraine. Vukoopspilka, Kyiv, 1-83. (In Ukrainian)]

128. Шарлемань, М. 1927. Ссавці. -- Плазуни. -- Земноводяні. В кн.: Шарлемань, М., К. Татарко. Назви хребетних тварин. Державне вид-во України, Київ, 9-67. (Серія: Словник зоологічної номенклатури. Частина 2).

129. [Charlemagne, M. 1927. Mammals. -- Reptiles -- Amphibians. In: Charlemagne, M., K. Tatarko. Names of Vertebrate Animals. State Publishing House of Ukraine, Kyiv, 9-67. (Series: Dictionary of Zoological Nomenclature, Part 2). (In Ukrainian)]

130. Шевченко, Л. С., С. И. Золотухина. 2005. Млекопитающие. Выпуск 2. Насекомоядные, Рукокрылые, Зайцеобразные, Грызуны. Зоомузей ННПМ НАН Украины, Киев, 1-238.

131. [Shevchenko, L. S., S. I. Zolotukhina. 2005. Mammals. Issue 2. Insectivores, Bats, Lagomorphs, Rodents. Zoological Museum, NMNH of Ukraine. Kyiv, 1-238. (In Russian)]

132. Chaworth-Musters, J. L. 1934. A note on the nomenclature of the species of the “subtilis” group of the genus Sicista. Annals and Magazine of Natural History, 14 (83): 554--556.

133. Cserkesz, T., Z. Aczel-Fridrich, Z. Hegyeli, [et al.]. 2015. Rediscovery of the Hungarian birch mouse (Sicista subtilis trizona) in Transylvania (Romania) with molecular characterization of its phylogenetic affinities. Mammalia, 79 (2): 215-224.

134. Korobchenko, M., Zagorodniuk, I. 2016. Mole-rat from

135. Khortytsia in the light of morphological and geographical relations between Spalax zemni and S. microphthalmus. Proceedings of the Theriological School, 14: 84-94.

136. Kovalskaya, Y. M., V. Aniskin, P. Bogomolov [et al.]. 2011. Karyotype reorganisation in the subtilis group of birch mice (Rodentia, Dipodidae, Sicista): unexpected taxonomic diversity within a limited distribution. Cytogenetic and genome research, 132: 271-288.

137. Miljutin, A. 1997. Ecomorphology of the Baltic rodents. Estonian Academy Publishers. Tallinn, 1-111. (Series: Folia The- riologica Estonica).

138. Miller, G. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe Exclusive of Russia) in the Collections of the British Museum. Brit. Mus. (Nat. Hist.), London, 1-1019.

139. Lebedev, V., N. Poplavskaya, A. Bannikova, [et al.]. 2019. Genetic variation in the Sicista subtilis (Pallas, 1773) species group (Rodentia, Sminthidae), as compared to karyotype differentiation. Mammalia, download date: 8/19/19. Cambridge University Library.

140. Popova, L. 2016. Occlusal pattern of cheek teeth in extant Spermophilus: A new approach to the identification of species. Journal of morphology, 277 (6): 814-825.

141. Popova, L. V., L. C. Maul, I. V. Zagorodniuk, [et al.]. 2019. “Good fences make good neighbours”. Concepts and records of range dynamics of ground squirrels and geographical barriers in the Pleistocene of the Circum-Black Sea area. Quaternary International, 509: 103-120.

142. Sinitsa, M. V., N. V. Pogodina. 2019. The evolution of early Spermophilus in eastern Europe and the antiquity of the Old World ground squirrels. Acta Palaeontologica Polonica, 64 (3): 643-667.

143. Wilson, D. E., D.-A. Reeder (eds). 2005. Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographic Reference (Third edition). Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore, 1-2142.

144. Zagorodniuk, I. 2014. Changes in taxonomic diversity of Ukrainian mammals for the last three centuries: extinct, phantom, and alien species. Proceedings of the Theriological School, 12: 3-16.

145. Zagorodniuk, I., Korobchenko, M., Kirichenko, V. 2017. Molerats Nannospalax leucodon and Spalax zemni in Ukraine: identification criteria and border between their ranges. Proceedings of the Theriological School, 15: 97-104.

Размещено на Allbest.ru

...