Биоразнообразие микробного сообщества винограда культурного (Vitis vinifera)

Размещено на http://www.allbest.ru

Биоразнообразие микробного сообщества винограда культурного (Vitis vinifera)

Н.Н. Волынчук

О.Н. Жук



Полесский регион является ведущим регионом промышленного виноградарства в Республике Беларусь. Природные и климатические условия благоприятствуют выращиванию здесь высококачественных сортов винограда, которые могут конкурировать с зарубежной продукцией.

По современным представлениям, любое растение и ассоциированную с ним микробиоту можно рассматривать как единый экологический комплекс, связанный тесными взаимодействиями. Такие ассоциации могут помочь растениям-хозяевам адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Каждому виду или близким видам растений присущ свой специфический комплекс микроскопических бактерий и грибов, которые по способности освоения разнообразных экологических ниш не имеют себе равных.

В статье представлены данные о количественной и качественной структуре эпифитных и эндофитных микроорганизмов разных экониш винограда культурного. Доказана важность изучения корневого сообщества ввиду вертикального движения по сосудистой системе к филлосфере.

Ключевые слова: Vitis vinifera, ризосфера, эндосфера, филлосфера, бактериом, микобиом, тер- руар.

биоразнообразие микробный микроорганизм



VOLYNCHUK N.N.

ZHUK O.N

BIODIVERSITY OF THE MICROBIAL COMMUNITY OF GRAPE ROOTS AS A POTENTIAL BIOTECHNOLOGICAL RESOURCE

The Polesye region is the leading region of industrial viticulture in the Republic of Belarus. Natural and climatic conditions favor the cultivation of high-quality grape varieties here, which can compete with foreign products.

According to modern concepts, any plant and its associated microbiota can be considered as a single ecological complex associated with close interactions. Such associations can help host plants adapt to changing environmental conditions. Each species or close species of plants has its own specific complex of microscopic bacteria and fungi, which are unmatched in their ability to develop various ecological niches.

The article presents data on the quantitative and qualitative structure of epiphytic and endophytic microorganisms of various econiches of cultural grapes. The importance of studying the root community in view of the vertical movement along the vascular system to the phyllosphere has been proved.

Keywords: Vitis vinifera, rhizosphere, endosphere, phyllosphere, bacteriome, mycobiome, terroir

.Введение

Виноград (Vitis) является одной из наиболее распространенных и ценных плодовых культур в мире. Примерно 80% всей мировой продукции винограда используется на вино, 16% потребляется в свежем виде и 4% идет на сушку [1]. В Беларуси промышленное виноградарство находится только в начале становления и наиболее подходящие для него условия складываются в Гомельской, Брестской и юге Минской областях [2, 3]. В Пинском регионе винограду внимание уделялось издавна. В 1948 г. уроженец г. Пинска Иван Иванович Шевчук подарил государству питомник с уникальной коллекцией южных культур с целью «сохранения и использования для селекции винограда, персиков, абрикосов, грецкого ореха и других южных растений, а также в целях внедрения в производство результатов работы» [4, 5]. На основе данного питомника постановлением Совета министров БССР был организован Пинский опорный пункт по винограду и другим южным культурам. Площадь первого промышленного виноградника Беларуси, заложенного Пинским винодельческим заводом посадочным материалом из сортов коллекции Опорного пункта, составляет около 100 гектаров с перспективой дальнейшего расширения [6]. Успешное развитие виноградарства требует полноценного научного сопровождения. В Беларуси активно ведутся работы по селекции винограда, но исследования, посвященные изучению особенностей сожительства винограда и аборигенных микроорганизмов, практически отсутствуют, хотя виноград, получая ряд биологически активных соединений, синтезируемых микрофлорой, формирует для нее специфическую среду обитания и обеспечивает питательными веществами эпифитные и эндофитные сообщества [7, 8, 9, 10, 11, 12].

В данной статье представлен обзор научной литературы о количественной и качественной структуре эпифитных и эндофитных микроорганизмов разных экониш винограда культурного.

Микробиом винограда

Микроорганизмы ризосферы. Ризосфера, определяемая как плотная область почвы, окружающая корни растений, содержит огромное количество микроорганизмов, которые прямо или косвенно взаимодействуют с растением [13, 14]. Этот почвенный отсек поддерживает сложный микробиом и считается одной из самых динамичных экосистем на Земле [15, 16]. Показано, что часть микро- биома ризосферы, также известная как ри- зомикробиом, обеспечивает растение- хозяина лучшей способностью адаптироваться к стрессам окружающей среды [17, 18, 19]. Почвенная микрофлора состоит из бактерий, архей, грибов, протистов и вирусов, которые имеют полезные, нейтральные или патогенные отношения с растением. Патогенные микроорганизмы участвуют в процессах корневой инфекции, тогда как полезная микробиота способствует росту растений и механизмам защиты [20, 21]. Основными «драйверами» состава микробного сообщества, связанного с корневой системой, являются выделяемые корнями первичные и вторичные метаболиты [22, 23, 24]. Некоторые из этих соединений являются сигнальными молекулами, которые формируют и привлекают почвенные микроорганизмы [27, 28]. Состав экссудатов варьирует в зависимости от факторов окружающей среды [29, 30], а также видов и сортов растений [31, 32, 33], которые в совокупности формируют микробиом корней.

Относительное обилие бактериального и грибкового ризомикробиома зависит от особенностей сочетания типа почвы, климатических условий, глубины почвы, привоя и подвоя, методов выращивания и др. Среди грибов часто встречающиеся таксоны в ризосфере виноградников относятся к типам Ascomycota и Basidiomycota. А наиболее многочисленными бактериями, обнаруженными в ризосфере виноградной лозы, являются типы Proteobacteria, Actinobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes и Acidobacteria. Эти типы являются ключевыми таксонами, которые выполняют широкий спектр функций в почвенной экосистеме [48, 49].

Как показано Yu-jieс соавторами [43], в климатических условиях Китая Kaistobacter, Arthrobacter, SkermaneПa, Sphingomonas были преобладающими родами бактерий в ризосфере; менее многочисленными - Steroidobacter, Rubrobacter, Flavisolibacter, Pontibacter, Nitrospira, Rhodoplanes и Adhaeribacter.

Таблица 1. - Примеры основных таксонов бактерий и грибов, обнаруженных в ризомикробиоме винограда культурного

Основные таксоны бактерий	%	Основные таксоны грибов	%	Сорт	Страна/ Автор
Proteobacteria	~70%	Ascomycota	~50%	Сира	США
Actinobacteria	~18%	Basidiomycota	~45%		[34]
Bacteroidetes	~8%
Firmicutes	~5%
		Ascomycota	~47%	Мускат Гам-	Китай
		Basidiomycota	~15%	бург	[35]
		Mortierellomycota	~10%
		Glomeromycota	~8%
Proteobacteria	~27%	Ascomycota	~67%	Темпранильо	Испания [36]
Actinobacteria	~21%	Basidiomycota	~16%
Acidobacteria	~15%	Zygomycota	~12%
Bacteroidetes	~6%
		Ascomycota	~61%	Темпранильо	Испания
		Basidiomycota	~21%		[37]
Proteobacteria	~53%			Барбера	Италия [38]
Actinobacteria	~24%
Bacteroidetes	~5%
Chloroflexi	~4%
Acidobacteria	~4%
Actinobacteria	~52%			Пино Нуар	Италия [39]
Proteobacteria	~36%
Gemmatimonadetes	~2%
Bacteroidetes	~2%
		Ascomycota	*	Пино Нуар	Австралия [40]
		Mortiereппomycota	*
		Basidiomycota	*
Acidobacteriota Prote-	~35%			Сорта из	Германия [41]
obacteria Latescibacte-	~22%			V. riparia,
riota Methylomirabilota	~15%			V. berlandieri
Gemmatimonadota	~6%			V. rupestris
	~4%
Actinobacteria	~47%			Цвайгельт	Австрия [42]
Proteobacteria	~22%
Bacteroidetes	~13%
Proteobacteria,	~43%	Ascomycota	~45%	Каберне Со-	Китай
Firmicutes,	~8%	Basidiomycota	~14%	виньон	[43]
Actinobacteria	~13%	Mortierellomycota	~10%
Bacteroidetes	~6%
		Ascomycota	~66%	Гриф	США
		Basidiomycota	~34%		[44]
Proteobacteria Bac-	~68%	Ascomycota	~80%	Сорта из	Канада [45]
teroidetes Actino-	~14%	Basidiomycota	~18%	V. riparia,
bacteria Firmicutes	~4%			V. rupestris
Acidobacteria	~8%
	~6%
Proteobacteria	~33%	Ascomycota	~62,5%	Альфа	Беларусь
Actinobacteria	~22%	Basidiomycota	~37,5%		[46, 47]
Firmicutes	~45%

*Относительная численность не указана

Численность Kaistobacter в пробах корней в октябре увеличивалась по сравнению с пробами в июле, а численность Arthrobacter уменьшалась.

Существенных сезонных изменений численности Skermanella и Sphingomonas в ризосфере винограда обнаружено не было. Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями [50, 51]. Zarraonaindia et al. [48] и Marasco et al. [38] показали, что бактерии Beta- и Gamma-, Proteobacteria,

Actinobacteria предпочтительно населяют ризосферу по сравнению с основной почвой. Этому могут способствовать выделяемые корнями винограда хемоаттрактанты (например, сахара, аминокислоты, органические кислоты, витамины, фитогормоны, флавоно- иды, терпены) [52, 53, 54]. Bacillus simplex и Rhizobium leguminosaurus, Agrobacterium radiobacter, Paenibacillus amylolyticus и Pantoea agglomerans были избыточно представлены в корнях винограда, произрастающего в Канаде [45]. Исследования Bona et al. [54] из Италии подтвердили, что высокая биохимическая активность в ризосфере непривитых V. vinifera в значительной степени относилась к бактериям, принадлежащим к типу Proteobacteria. D'Amico et al. [55] наблюдали истощение, а иногда и полное отсутствие бактерий Micrococcaceae, Comamonadaceae, Cytophagacea,

Sphingomonadaceae, Rhizobiaceae,Xanthomonadaceae и Microbacteriaceae в ризосфере и ризоплане. Показано, что бактериальное разнообразие в ризоплане ниже, чем в ризосфере, а большинство корневых бактериальных таксонов соответствуют бактериям, обнаруженным в почве [34, 36, 38]. Аналогичные данные имеются относительно разнообразия грибов [40, 44]. Это позволяет заключить, что почва является основным микробным резервуаром корней.

Микроорганизмы ствола (штамба). В сравнении с другими частями виноградной лозы, такими как корни, листья и ягоды, стволу уделяется меньшее внимание исследователей. Кора ствола, являясь постоянной частью виноградной лозы, в отличие от таких эфемерных тканей, как плоды и листья, может быть стабильной средой обитания микроорганизмов. Однако, несмотря на свою потенциальную важность, на сегодняшний день сведения о характеристике бактериального и грибного компонента коры винограда фрагментарны.

Бактериальный микробиом коры ствола насчитывает до 30 типов бактерий [57, 58, 59]. Главные из них - Proteobacteria (24,877,4%), Actinobacteria (11,4-22,8%), Bac- teroidetes (5,5-20,8%), Firmicutes (0,4-49,4%), Planctomycetes (0,1-5,4%), Abditibacteriota (0,7-2,4%), Verrucomicrobiota (0,2-3,2%), Ac- idobacteria (0,2-2,8%) и Chloroflexi (0,021,84%). Идентифицированы Bacillales, Enterobacteriales и Xanthomonadales как наиболее распространенные бактериальные порядки, колонизирующие ствол виноградной лозы. Отмечено присутствие на коре родов Cellulomonas, Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Xylella, Staphylococcus, Streptomyces, Pantoea. По Martins et al. [60] микобиом коры представлен типами Ascomycota (75,2-97,6%) и Basidiomycota (2,423,3%). Наиболее распространенными классами грибов были Dothideomycetes (33,977,2%), Sordariomycetes (15,9%-32,8%), Eurotiomycetes (1,3-21,2%), Agaricomycetes (0,2-20,9%), Leotiomycetes (0,1-18%) и Lecanoromycetes (0,3-4,1%).

В некоторых работах показана четкая динамика зависимости микробиома коры винограда от фенологической стадии развития растения - начало созревания винограда (веризон) и сбора урожая. На стадии веризона микробиом винограда характеризуется обилием типов Proteobacteria и Bacteroidetes и микомицетов Ascomycota. На стадии сбора урожая количество представителей типа Proteobacteria остается практически неизменным, численность Bacteroidetes уменьшается, а Actinobacteria, Acidobacteria повышается. Исключительно на стадии сбора урожая отмечено присутствие Verrucomicrobiota - типа грамотрицательных в основном некуль- тивируемых форм почвенных бактерий [58, 59, 61]. Выявленные указанными авторами качественные и количественные различия состава микробиоты на разных фенологических стадиях развития винограда мы представили на рисунке.

Рисунок - Обилие бактериальных и грибных эпифитов на уровне типов в образцах коры винограда на разных фенологических стадиях (наш коллаж по данным авторов [58, 59, 61])

Стоит также отметить, что все основные филумы, характерные для коры ствола (Actinobacteria, Bacteroidetes, Chloroflexi и Verrucomicrobia), ранее были обнаружены в почвах виноградников [16, 39, 62] и классифицируются как оказывающие «нейтральное/неизвестное влияние» на ферментацию вина [63]. Это лишь усиливает интерес к коре ствола винограда как информативной среде обитания для оценки микробного биоразнообразия виноградников.

Микроорганизмы стебля, рукавов. В стеблях-рукавах винограда выделены разнообразные таксоны микроорганизмов как в окультуренных (Vitis vinifera subsp. vinifera), так и в диких (V. vinifera subsp. sylvestris) [64]. Из винограда сорта Глера из шести разных виноградников Италии был получен 381 бактериальный изолят, при этом 30% изоля- тов принадлежала к роду Bacillus, остальные включали Paenibacillus, Microbacterium, Staphylococcus, Micrococcus,

Stenotrophomonas, Variovorax, Curtobacterium и Agrococcus. Отмечена определенная степень местной специфичности и сезонности бактериального эндофитного микробиома виноградной лозы, так как наблюдались различия между майскими и октябрьскими выборками [49], что согласуется с данными, полученными не только в Италии [58], но и в Греции [59, 61]. Andreolli et al. [9] исследовали возраст виноградной лозы Италии как возможный фактор, влияющий на состав эндофитного сообщества. Исследователи установили, что у трехлетнего винограда преобладали роды Actinobacteria и Bacillus, тогда как у 15-летних - Proteobacteria.

Campisano с соавторами [65], исследуя разницу между эндофитными грибными сообществами лозы дикого и культивируемого винограда Ирана, установили, что видовое разнообразие первого значительно выше (25 родов против 6). Внутренний микобиом лоз включал такие роды, как Alternaria brassicicola, A. chlamydospora, A. malorum, A. atra, Arthrinium phaeospermum, A. sacchari, Aspergillus nidulans, A. gotii, Beauveria bassiana, Cheatomium elatum, Epicoccum nigrum, Geosmithia pallida, Paecillomyces variotii, Cytospora punicae и Verrucobotrys geranii. Изолированные микромицеты рукавов винограда в исследованиях Краснодарского края [66] распределились по двум таксономическим классам: Hyphomycetes (Ги- фомицеты) - Coryneum spp., Cladosporium spp., Alternaria spp., Aspergillus spp., Fusarium spp. и Coelomycetes (Целомицеты) - Phoma spp., Botryodiplodia spp.

Микроорганизмы листьев. Поверхность листьев, населяемую микроорганизмами, обычно обозначают термином филлосфера (от греч. phyllon - лист и sphaira - шар), хотя, в глубоком смысле, этот термин относится к общей надземной поверхности растений, на которой они обитают. Филлосфера является весьма динамичной средой обитания для микробов-колонизаторов, разнообразие которых невелико [67, 68]. Она характеризуется ограниченной доступностью питательных веществ, присутствием стильбенов (ресвера- трола и его производных), изменчивыми климатическими условиями и присутствием солнечного излучения [12, 69]. Сведений о филлосфере, в сравнении с ризосферой и эндосферой [11, 17, 48, 70], немного.

Основные типы бактерий, встречающихся в филлосфере, включают Actinobacteria, Bacteroidetes, Crenarchaeota, Firmicutes, Nitrospirae, Planctomycetes, Proteobacteria и Verrucomicrobia. Роды бактерий, наиболее обширно представленные на листьях, включают Sphingomonas, Hymenobacter,Methylobacterium, Microbacterium,

Pseudomonas, Cupriavidus, Xylophilus, Curtobacterium, Bacillus и Skermanella [58, 60, 71, 72]. Pseudomonas, Acinetobacter и

Kaistobacter преобладают в виноградниках Китая [43]. Proteobacteria (~15%),

Cyanobacteria (~14,3%), Firmicutes (~ 3%) и Actinobacteria (~ 1,3%) доминируют в образцах листьев винограда из Нидерланд [67, 73, 74, 75]. Из них наиболее многочисленными родами бактерий были Sphingomonas,

Methylobacterium, Rubelimicrobium,Blastococcus. В исследованиях же [76, 77, 78] наиболее часто встречались роды Hymenobacter, Microbacterium, Skermanella, Pseudomonas, Bacillus. Род Rubelimicrobium также был одним из основных и доминирующих родов, обнаруженных в качестве листового эпифита винограда, произрастающего в США [48].

Известно, что обнаруженные роды Pseudomonas и Sphingomonas широко распространены в природе и способны расти в условиях низкого содержания питательных веществ. Эти два рода были одними из самых распространенных в филлосфере винограда и обнаруживались на листьях других растений [12]. В то время как большая часть микробиоты не может пережить процесс брожения вина, Sphingomonas, обнаруженные на виноградных листьях, а также в почве и на поверхности ягод, выдерживают этот процесс. Пигментация, уровни стрессоустойчивости, уникальная восстанавливающая система ДНК также обеспечивают им успешный рост на поверхности листьев.

Cреди грибов филлосферы преобладают типы Ascomycota (~91%) и Basidiomycota (~9%) [11, 43, 79]. В эпифитной филлосфере винограда Китая сорта Каберне и Савиньон идентифицировали пять типов грибов: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota,

Zygomycota [43]. Однако Chytridiomycota и Zygomycota очень редко обнаруживаются в филлосфере. Роды Aureobasidium, Pleosporaceae, Cryptococcus и Dothideales являются преобладающими родами на листьях винограда. Другими крупными родами считают Aspergillus, Penicillium, Erysisphe, Alternaria и Scleroderma. Они имеют более высокую численность в октябре, за исключением Pleosporaceae. Количество Penicillium изменяется также по сезонам от 2% до 44% [80, 81].

В целом изменения грибных сообществ на виноградных листьях сложнее, чем изменения в ризосфере. Это может быть связано как с конкуренцией между видами, так и с природными условиями, такими как интенсивность света, время освещения, ветер, дождь, насекомые, деятельность человека, вызывающая миграцию микробов [60, 82]. Важной задачей является изучение свойств этих микробных сообществ в филлосфере, включая таксономию, функциональное разнообразие, структуру микробных сетей. Применяя современные биотехнологические приемы, в том числе и манипулируя составом микробиоты в изменяющихся климатических условиях, можно повысить устойчивость виноградных растений и поддержать их продуктивность и урожайность.

Микроорганизмы ягод. Во многих винодельческих странах на ягодах винограда идентифицировано большое разнообразие микроорганизмов [83]. Виноград естественным образом содержит резервуар микроорганизмов, которые могут повлиять на процесс винификации, сказываясь на качестве и хранении вина [16, 34, 84]. Микробная популяция здоровой виноградной ягоды составляет примерно от 103 до 105 КОЕ/г [85]. Конечное качество ягод винограда культурного (Vitis vinifera) зависит не только от сорта растения и методов выращивания, но и от комплекса факторов, сгруппированных под общим термином «терруар» [86, 87]. Терруар (фр. terroir от terre - земля) - совокупность почвенно-климатических факторов и особенных характеристик местности (рельеф, инсоляция, окружающий животный, растительный и микробный мир), определяющая сортовые характеристики сельскохозяйственной продукции. Также одно из самых лаконичных определений дал известный американский винный эксперт Хью Джонсон: «терруар - это среда происхождения» [88]. Изначально понятие возникло именно в виноделии, определяя букет и потенциал вина. По данным [89] неслучайный «микробный терруар» является определяющим фактором характеристик виноградного сусла конкретного региона, доказывая, что микробные сообщества виноградников играют решающую роль в определении качества ягод.

Некоторые виды встречаются только в винограде в виде сапрофитных плесеней, таких как Aspergillus spp., Cladosporium spp. и Penicillium spp. [90] и бактериях окружающей среды, в то время как другие способны выживать и расти в вине, образуя винный микробный консорциум [91, 92], который включает дрожжи, молочнокислые и уксуснокислые бактерии. Сообщалось, что виды, присутствующие на зрелых ягодах, принадлежат в основном к группе окислительных бази- диомицетных дрожжей, таких как Cryptococcus spp., Rhodotorula spp., Sporobolomyces spp. И Filobasidium spp., а также к диморфным аскомицетным черным дрожжам Aureobasidium pullulans [93, 94, 95]. Эти дрожжи повсеместно распространены в среде виноградников и обычно связаны с карпосферой, филлосферой и ризосферой [89, 96]. Было обнаружено, что окислительные аскомицетные дрожжи (например, Candida spp. , Pichia spp. И Metschnikowia spp.) и ферментирующие аскомицетные дрожжи (например, Hanseniaspora и

Kloeckera spp.) присутствуют в низких концентрациях на здоровых ягодах и часто локализуются в таких местах, где может вытекать сок [97, 98, 99]. Напротив, Saccharomyces cerevisiae, наиболее подходящие ферментирующие винные дрожжи, в основном присутствуют в небольшом количестве и с низкой частотой, даже в поврежденных ягодах [100, 101, 102].

Виноград считается основным источником LAB (молочнокислых бактерий) [103], которые катализируют превращение L- яблочной кислоты в L-молочную кислоту с образованием CO2 в результате яблочномолочного брожения и придают сложный вкус [104, 105]. Такие роды, как Lactobacillus spp., Leuconostoc spp., Pediococcus spp. И Oenococcus oeni часто встречаются в виноградном соке [106]. Содержание молочнокислых бактерий на ягодах не превышает 102 КОЕ/г [12]. Микробиота виноградной лозы также демонстрирует широкое разнообразие распространенных в окружающей среде бактерий, принадлежащих к родам Bacillus, Burkholderia, Enterobacter, Enterococcus, Pseudomonas, Serratia и Staphylococcus [95, 96], которые не могут расти в вине. На поверхности винограда также были обнаружены роды Acetobacter, Gluconoacetobacter и Gluconobacter, принадлежащие к группе AAB (уксуснокислые бактерии). AAB хорошо известны своей способностью вырабатывать уксусную кислоту из этанола, что является ключевым фактором порчи вина [94]. Популяции уксуснокислых бактерий стимулируются повреждением ягод, увеличиваясь с менее чем 10 КОЕ/г до 106 КОЕ/г на гнилом винограде.

Бактериальные и грибные популяции на поверхности ягод винограда изменяются по мере созревания. Ключевым этапом в созревании винограда является стадия веризона, когда идет активное накопление сахара, одновременное увеличение микробной популяции со сменой доминирующих таксонов. При этом численность микроорганизмов с пекто- литической и целлюлолитической активностью снижается, но увеличивается численность ферментативных видов. Независимо от происхождения и сорта на поверхности ягод винограда преобладают филумы

Proteobacteria (классы Alpha-, Beta-, Gamma), Firmicutes (классы Clostridia, Bacilli), Actinobacteria и Bacteroidetes. Родовой состав сильно варьирует, но чаще в литературе упоминаются роды Bacillus, Pseudomonas, Lactococcus, Micrococcus, Enterobacter, Curtobacterium, Pantoea, Gluconobacter, Massilia. Так, в исследовании виноградников Франции [90] и США [10] род Pseudomonas был доминирующим. Бактериальные таксоны Bacillus, Methylobacterium, Sphingomonas, ассоциированные с виноградом Италии [58, 105, 107] и Испании [103, 106, 107, 108], принадлежащие к Alpha-Proteobacteria, Gamma- Proteobacteria и Actinobacteria, выявлены также на винограде в Чили [109] и США [48].

В эпифитном микробном сообществе мускатного винограда, выращенного в Китае [99], доминирующими типами бактерий были Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes, Planctomycetes, Actinobacteria,

Verrucomicrobia, Acidobacteria и Patescibacteria, родами - Lelliottia, Prevotella, Escherichia-Shigella, Lactobacillus,Pseudomonas, Akkermansia, Faecalibacterium, Rahnella и Acinetobacter. Доминирующими типами грибов были Ascomycota, Basidiomycota и Mortierellomycota, роды - Acaromyces, Uwebraunia, Penicillium, Zygosporium, Ilyonectria, Aspergillus,Neodevriesia, Strelitziana, Mortierella и Fusarium, rjnjhst. По данным [83], исследовавшей видовой состав микрофлоры ягод белых и красных сортов винограда, произрастающего в различных хозяйствах Краснодарского края и Республики Абхазия, группа дрожжей, постоянно присутствующая в комплексе эпифитных микроорганизмов всех сортов винограда - Saccharomyces, Pichia, Hansenula, Hanseniaspora. Превалировали ожжи семейства Saccharomycetaceae, вид Saccharomyces vini. Количество дрожжей Saccharomyces vini уменьшалось в ряду Мысхако>Кавказ> Фанагория, что в целом согласуется с климатическими условиями. Только на сорте винограда Пино нуар были идентифицированы дрожжи Brettanomyces и Dekkera.

Таким образом, виноград, выступая эди- фикатором (лат. aedificator - строитель) для микроорганизмов, формирует специфическую среду обитания и обеспечивает их питательными веществами. В свою очередь, микробные сообщества значительно различаются в зависимости от занимаемых экологических ниш: корней, штамба, побегов, листьев и ягод. Обобщенные данные по эндофитному и эпифитную микробиому представлены в таблице 2.

Таблица 2. - Эпифитное и эндофитное разнообразие микроорганизмов разных экониш Vitis vinifera

	эписфера	Бактерии	Немицелиальные грибы	Мицелиальные грибы
		Achromobacter Flavobacterium Microbacterium Paenibacillus Pseudomonas Micrococcus Cellvibrio Massilia Bacillus	Rhodosporidiobolus Sporobolomyces Saccharomyces Hanseniaspora Metschnikowia Aurebasidium Filobasidium Cryptococcus Rhodotorula Candida Pichia	Colletotrichum Acaromyces Penicillium Aspergillus Alternaria Mortierella Fusarium Botrytis
	эндосфера	Acinetobacter Acetobacter Bulkholderia Bacillus	Candida Metschnikowia Cryptococcus Pseudozyma Pichia Rhodotorula Hanseniaspora	Coryneum Arcopilus Erysisphe
	эписфера	Methylobacterium Curtobacterium Sphingomonas Staphylococcus Microbacterium Paenibacillus Enterococcus Pseudomonas Skermanella Bacillus	Metschnikowia Aurebasidium Cryptococcus Rhodotorula	Scleroderma Aspergillus Penicillium Erysisphe Alternaria
	эндосфера	Microbacterium Paenibacillus Enterococcus Stnotrophomonas Variovorax Staphylococcus Bacillus	Hanseniaspora Rhodotorula Candida	Aspergillus Penicillium Fusarium Alternaria Arcopilus
	эписфера B	Bacillus Paenibacillus Microbacterium Staphylo coccus Micrococcus Stenotrophomonas Variovorax Curtobac- terium Agrococcus	Rhodosporidiobolus Sporobolomyces Hanseniaspo- ra Metschnikowia Filobasidium Rhodotorula	Botryodiplodia Cladospori- um Coryneum Alternaria Aspergillus Fusarium Phoma
	эндосфера	Curtobacterium Pseudomonas Streptomyces Micrococcus Pantoea Bacillus	Metschnikowia Rhodotorula Candida	Trichoderma Scytalidium Aspergillus Fusarium Alternaria
	эписфера	Xanthobacter Xanthomonas Streptomyces Celluloomas Xylanimonas Bacillus Xylella	Aurebasidium Cryptococcus Candida Filobazidium Rhodotorula	Achaetomium Aspergillus Penicillium Fusarium Mucor
	эндосфера	Xanthobacter Xanthomonas Streptomyces Celluloomas Xylanimonas Bacillus Xylella	Aurebasidium Cryptococcus Candida Filobazidium Rhodotorula	Achaetomium Aspergillus Penicillium Fusarium Mucor
	эписфера	Acinetobacter Streptococcus Paenibacillus Clostridium Rhizobium Bacillus	Debariomyces Metschnikowia Hanseniaspora Aurebasidium Meyerozyma Filobazidium	Trichoderma Cladosporium Aspergillus Penicillium Fusarium Alternaria Mucor
	эндосфера	Microbacterium Staph ylococcus Streptomyces Paenibacillus Clostridium Rhizobium Pantoea Bacillus	Debariomyces Meyerozyma Cryptococcus Rhodotorula	Achaetomium Trichoderma Aspergillus Penicillium Alternaria Fusarium Mucor



Вывод

Виноградная лоза поддерживает разнообразное микробное сообщество от корней до ягод. Ассоциированные с виноградом бактерии и грибы колонизируют как внешнюю (эпифиты), так и внутреннюю поверхность (эндофиты) растений. В качестве основного ресурса для микробов выступает окружающая почва. Видовое богатство микрофлоры виноградника зависит от занимаемой экониши (корни, штамб, ягоды, листья и т.д.), от географических и экологических переменных (регион, сезон, агрономические методы). Наиболее важным фактором является регион с его климатическими условиями, присутствием солнечного излучения, характером почв, за ним следует агрономическое управление и сезон. Качественный и количественный состав эпифитных и эндофитных микроорганизмов разных органов винограда неодинаков: корни и штамб характеризуются большим разнообразием, чем ягоды и листья.

Виноградарство действительно может стать одним из перспективных и прибыльных направлений экономики Республики Беларусь. Однако, учитывая растущие экологические ограничения, повышение устойчивости виноградарства в настоящее время является серьезной проблемой. И одна из важных областей исследований по повышению устойчивости и включает в себя лучшее понимание эпифитного и эндофитного микробиома и его влияния на виноградную лозу, метаболизм и агрономические реакции. Следовательно, разработка биотехнологических агроприемов управления микробиотой для оптимизации биологической продуктивности винограда одно из перспективных направлений современного адаптивного растениеводства.



Список литературы

Bokulich, N.A. Microbial biogeography of wine grapes is conditioned by cultivar, vintage, and climate / N.A. Bokulich, J.H. Thorngate, P.M. Richardson // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2014. - Vol.111. - P. 139-48.

Олешук, E.H. Научные проблемы интродукции и освоения промышленной технологии выращивания винограда в условиях Беларуси / Е.Н. Олешук, Е.Г. Попов, Т.Г. Янчевская // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: тез. докл. 2-й Междунар. конф. (Минск, 22-26 октября 2012). - Мн.: РУП Минсктиппроект, 2012. - С. 482-485.

Олешук, Е.Н. Промышленный виноградник на Полесье / Е.Н. Олешук, Е.Г. Попов // Хозяин. - 2012. - № 11 (894). - С. 8-9.

Соболев, С.Ю. Выращивание винограда в Беларуси: популярные сорта / С.Ю. Соболев - Мн.: Сэр-Вит, 2010. - 64 с.

Адамович В. Пинский опорный пункт по

винограду и другим южным культурам / В. Адамович [Электронный ресурс]. - Режим доступа:

http://mvvinogradnik.ru/pinskii-opornvi - punkt-po-vinogradu-i-drugim-yuzhnym-

kulturam/. - Дата доступа: 16.03.2021.

Тышкевич, Н. Где лозе виться? [электронный ресурс] - Режим доступа:

https://www.sb.bv/articles/gde-loze- vitsva.html. - Дата доступа: 03.04.2022.

Bulgarelli, D. Structure and functions of the bacterial microbiota of plants / D. Bulgarelli,

K. Schlaeppi, S. Spaepen // Annual Review of Plant Biology. - 2013. - Vol. 64. - P. 807-838.

Compant, S. Plant growth-promoting bacteria in the rhizo- and endosphere of plants: their role, colonization, mechanisms involved and prospects for utilization / S. Compant // Soil Biol. Biochem. - 2010. - Vol. 42. - P. 669678.

Rosenberg, E. Microbes drive evolution of animals and plants: the hologenome concept / E. Rosenberg, I. Zilber-Rosenberg // mBio. -

- Vol. 7. DOI: 10.1128/ mBio.01395- 15

Leveau, J.H.J. Grapevine microbiomics: bacterial diversity on grape leaves and berries revealed by high-throughput sequence analysis of 16s RRNA amplicons / J.H.J. Leveau, J.J. Tech // Acta Hortic. - 2011. - Vol. 905. - P.31-42.

Pinto, C. Unravelling the diversity of grapevine microbiome / C. Pinto, D. Pinho, S. Sousa // PLoS ONE. - 2014. - Vol. 9(1). - P. 1-12.

Белкина, Д.Д. Состав и значение бактериальных сообществ в агроэкосистемах винограда / Д.Д. Белкина, Е.Г. Юрченко // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2021. - № 68(2). - С. 272-286.

Almario, J. Root-associated fungal microbiota of nonmycorrhizal Arabis alpina andits contribution to plant phosphorus nutrition / G. Jeena, J. Wunder, G. Langen // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2014. - Vol. 114. - P. 9403-9412.

Alvarez-Perez, J. Use of endophytic and rhi- zosphere actinobacteria from grapevine plants to reduce nursery fungal graft infections that lead to young grapevine decline / J. Alvarez-Perez // Applied and Environmental Microbiology. - 2017. -

White, R.E. The value of soil knowledge in understanding wine terroir / R.E. White // Front. Environ Sci. - 2020. - No. 8. - P. 1-6.

Zarraonaindia, I. The soil microbiome influences grapevine-associated microbiota / I. Zarraonaindia, S. M. Owens, P. Weisenhorn // mBio. - 2015. - Vol. 6(2). - P. 1-11.

Coince, A. Leaf and root-associated fungal assemblages do not follow similar elevational diversity patterns / A. Coince, T. Cordier, J. Lengelle // PLoS One. - 2014. - Vol. 9(6). - P. 1-10.

Compant, S. Endophytic colonization of Vi- tis vinifera L. by Burkholderia phytofirmans strain PsJN: from the rhizosphere to inflorescence tissues / S. Compant, H. Kaplan, A. Sessitsch // FEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - Vol. 63. - P. 84-93.

Guyonnet, J.P. Plant nutrient resource use strategies shape active rhizosphere microbiota through root exudation / J.P. Guyonnet, M. Guillemet, A. Dubost // Front. Plant Sci. - 2018. - Vol. 9.

Hacquard, S. Interplay between innate immunity and the plant microbiota / S. Hac- quard, S. Spaepen, R. Garrido-Oter // Ann. Rev. Phytopathol. - 2017. - Vol. 55. - P. 565-589.

Herz, K. Linking root exudates to functional plant traits / K. Herz, S. Dietz, K. Gorzolka // PLoS One. - 2018. - Vol. 13(10). - P. 1-14.

Pascale, A. Modulation of the root microbi- ome by plant molecules: the basis for targeted disease suppression and plant growth promotion / A. Pascale, S. Proietti, I.S. Pan- telides // Frontiers in Plant Science. - 2020. - Vol. 10. - P. 1-23.

Ollat, N. Grapevine rootstocks: origins and perspectives / N. Ollat, L. Bordenave, J.P. Tandonnet // Acta Hortic. - 2016. - Vol. 1136. - P. 11-22.

Andreolli, M. Diversity of bacterial endophytes in 3 and 15 year-old grapevines of Vi- tis vinifera cv. Corvina and their potential for plant growth promotion and phytopathogen control / M. Andreolli, S. Lampis, G. Zappa- roli, E. Angelini // Microbiological Research. - 2015.- P. 1-37.

Berendsen, R.L. The rhizosphere microbi- ome and plant health / R.L. Berendsen, C.M. Pieterse, P.A. Bakker // Trends Plant Sci. - 2012. - Vol. 17. - P. 478-486.

Toju, H. Network modules and hubs in plant-root fungal biome / H. Toju, S. Yamamoto, A.S. Tanabe // J. R. Soc. Interface. -

- Vol. 13.

Berg, G. Unraveling the plant microbiome: looking back and future perspectives / G. Berg, M. Grube, M. Schloter // Front. Microbiol. - 2014. - Vol. 5. - P. 148.

Coskun, D. How plant root exudates shape the nitrogen cycle / D. Coskun, D.T. Britto, W.M. Shi // Trends Plant Sci. - 2017. - Vol. 22. - P.661-673.

Fierer, N. Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbi- ome / N. Fierer // Nat. Rev. Microbiol. -

- Vol. 15. - P. 579-590.

Munakata, R. Polyphenols from plant roots /

R. Munakata, R. Larbat, L. Duriot // Recent Adv. Polyphen. Res. - 2019. - Vol. 6. - P. 207-236.

Coskun, D. Nitrogen transformations in modern agriculture and the role of biological nitrification inhibition / D. Coskun, D.T. Britto, W.M. Shi // Nat. Plants. - 2017. - Vol. 3.

Toju, H. Factors influencing leaf- and root- associated communities of bacteria and fungi across 33 plant orders in a Grassland / H. Toju // Frontiers in Microbiology. - 2019. - Vol. 10. - P. 1-14.

Ghatak, A. Physiological and proteomic signatures reveal mechanisms of superior drought resilience in pearl millet compared to wheat / A. Ghatak, P. Chaturvedi, G. Bachmann // Front. Plant Sci. - 2021. - Vol. 13(11). -

Deyett, E. Endophytic microbial assemblage in grapevine / E. Deyett, P.E. Rolshausen // FEMS Microbiol. Ecol. - 2020. - Vol. 96. - P. 53.

Zahid, M. Comparative fungal diversity and dynamics in plant compartments at different developmental stages under root-zone restricted grapevines / M. Zahid, H. Javed // BMC Microbiology. - Vol. 21(1). - P. 2-16. DOI:10.1186/s12866-021-02376-y

Berlanas, C. The fungal and bacterial rhizo- sphere microbiome associated with grapevine rootstock genotypes in mature and young vineyards / C. Berlanas, M. Berbegal // Frontiers in Microbiology. - 2019. - Vol. 10. DOI:10.3389/fmicb.2019.01142

Martinez-Diz, M.P. Soil-plant compartments affect fungal microbiome diversity and composition in grapevine / M.P. Martinez-Diz, M. Andres-Sodupe, R. Bujanda // Fungal

Ecol. - 2019. - Vol. 41. - P. 234-44. DOI: 10.1016/j.funeco.2019.07.003

Marasco, R. Grapevine rootstocks shape underground bacterial microbiome and networking but not potential functionality / R. Marasco, E. Rolli, M. Fusi // Microbiome, -

- Vol. 6(1). - P. 3.

Novello, G. The rhizosphere bacterial microbiota of Vitis vinifera cv. Pinot Noir in an integrated pest management vineyard / G. Novello, E. Gamalero, E. Bona // Front. Microbiol. - Vol. 8. -

Liu, D.N. Community succession of the grapevine fungal microbiome in the annual growth cycle / D. Liu, K. Howell // Environ. Microbiol. - 2021. - Vol. 23. - P. 18421857. DOI:10.1101/2020.05.03.075457

Dries, L. Rootstocks shape their microbiome

bacterial communities in the rhizosphere of different grapevine rootstocks / L. Dries, S. Bussotti, C. Pozzi // FDW. - 2021.

Samad, A. Shared and host-specific microbi- ome diversity and functioning of grapevine and accompanying weed plants / A. Samad, F. Trognitz, S. Compant // Environ Microbi

ol. - 2017. - Vol. 19. - P. 1407-1424. DOI:10.1111/1462-2920.13618

Wei, Y. High-throughput sequencing of mi

crobial community diversity in soil, grapes, leaves, grape juice and wine of grapevine from China / Y. Wei, Y. Wu, Y. Yan // PLoS ONE. - 2018.

DOI:10.1371/journal.pone.0193097

Cureau, N. Year, location, and variety im

pact on grape-, soil-, and leaf-associated fungal microbiota of Arkansas-Grown table grapes / N. Cureau, R. Threlfall, M. Savin // Microbial ecology. - 2021.

DOI:10.1007/s00248-021-01698-

Wright А. A characterization of a cool climate organic vineyard's microbiome / A. Wright, A. Shawkat // Phytobiomes Journal.

Vol. 3. DOI:10.1094/pbiomes-03-21-0019- r

Волынчук, Н.Н. Ризосфера и ризоплана винограда культурного / Н.Н. Волынчук // Научный потенциал молодежи - будущему Беларуси: материалы XV международной молодежной научно-практической конференции, Пинск, 9 апреля 2021 г.: в 2х ч. / Министерство образования Республики Беларусь [и др.]; редкол.: В.И. Дунай [и др.]. - Пинск: ПолесГУ, 2021. - Ч. 2. - С.72-75.

Волынчук, Н.Н. Мицелиальные и неми-

целиальные грибы ризопланы и эндосферы корней винограда культурного (Vitis vinifera) / Н.Н. Волынчук, О.Н. Жук // Опыт и перспективы выращивания нетрадиционных ягодных растений на территории Беларуси и сопредельных стран: материалы Международного научнопрактического семинара, Минск-

Ганцевичи, 28 сентября-1 октября 2021 г. / Национальная академия наук Беларуси, Центральный ботанический сад; редкол.: В. В. Титок [и др.]. - Минск: Медисонт, 2021.- С. 24-29.

Zarraonaindia, I. Understanding grapevine- microbiome interactions: implications for viticulture industry / I. Zarraonaindia, J.A. Gilbert // Microb. Cell. - 2015. - Vol. 2. - P. 171-173.

Baldan, E. Identification of culturable bacterial endophyte community isolated from tissues of Vitis vinifera «Glera» / E. Baldan, S. Nigris, F. Populin // Plant Biosyst. - 2014. - Vol. 148. - P. 508-516.

Hirano, S.S. Bacteria in the leaf ecosystem

with emphasis on Pseudomonas syringae - a pathogen, ice nucleus, and epiphyte / S.S. Hirano // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. Vol. 64(3). - P. 624-653. DOI:

10.1128/MMBR.64.3.624-653.2000.

Mitchell, J.I. Sequences, the environment and fungi / J.I. Mitchell // Mycologist. - 2006. - Vol. 20. - P. 62-74. DOI: 10.1016/j.mycol.2005.11.004

Jha, P. Secondary plant metabolites and root exudates: guiding tools for polychlorinated biphenyl biodegradation / P. Jha, J. Panwar, P.N. Jha // Int. J. Environ. Sci. - 2018. - Vol.

- P.789-802.

Oburger, E. Sampling root exudates - mission impossible? / E. Oburger, D.L. Jones // Rhizosphere. - 2018. - Vol. 6 - P. 116-133.

Pieterse, C.M. Induced systemic resistance by beneficial microbes / C.M. Pieterse, C. Zamioudis, R. L.Berendsen //Ann. Rev. Phy- topathol. - 2014. - Vol. 52. - P. 347-375.

Bona, E.N. Metaproteomic characterization of the Vitis vinifera rhizosphere / // E. Bona, E.N. Massa // EMS Microbiology Ecology. - 2018. DOI:10.1093/femsec/fiy204

D'Amico, F. The rootstock regulates micro-

biome diversity in root and rhizosphere compartments of Vitis vinifera cultivar Lam- brusco / F. D'Amico, M. Candela // Front. Microbiol. - 2018. - Vol. 9.

DOI:10.3389/fmicb.2018.02240

Bruez, E. Major changes in grapevine wood

microbiota are associated with the onset of esca, a devastating trunk disease / E. Bruez, J. Vallance // Environmental microbiology. - Vol. 22(12). - P. 5189-5206.

DOI:10.1111/1462-2920.15180

Vitulo, N. Bark and grape microbiome of Vitis vinifera: influence of geographic patterns and agronomic management on bacterial diversity / N. Vitulo, M. Calgaro // Front. Microbiol. - 2019. - Vol. 9. - P. 1-13. DOI:10.3389/fmicb.2018.03203

Awad, M. Genotype may influence bacterial diversity in bark and bud of Vitis vinifera cul- tivars grown under the same environment / M. Awad, G. Giannopoulos, P. Mylona // Applied Sciences. - 2020. - Vol. 10. DOI:10.3390/app10238405

Martins, G. Characterization of epiphytic bacterial communities from grapes, leaves, bark and soil of grapevine plants grown, and their relations / G. Martins, C. Miot-Sertier, A. Mercier // PLoS One. - 2013. - Vol. 8(8). - P. 1-7.

Bekris, F. Grapevine wood microbiome analysis identifies key fungal pathogens and potential interactions with the bacterial community implicated in grapevine trunk disease appearance / F. Bekris // Environmental Mi- crobiome. - 2021. - Vol. 16. - No. 23.

Canfora, L. Vineyard microbiome variations during different fertilisation practices revealed by 16s rRNA gene sequencing / L. Canfora, E. Vendramin, B. Felici //Appl. Soil Ecol. - 2017. - Vol. 125. - P. 71-80.

Stefanini, I. Metagenomic approaches to investigate the contribution of the vineyard environment to the quality of wine fermentation, potentials and difficulties / I. Stefanini // Front. Microbiol. - 2018. - Vol. 9. - P. 991.

Pacifico, D. The role of the endophytic mi- crobiome in the grapevine response to environmental triggers / D. Pacifico // Front. Plant Sci. - 2019. -

Campisano, A. Diversity in endophyte populations reveals functional and taxonomic diversity between wild and domesticated grapevines / A. Campisano // Am. J. Enol. Vitic. - 2014. - Vol. 66. - P. 12-21.

Юрченко, Е.О. К исследованию комплекса микромицетов дикорастущего винограда, произрастающего в пойменном лесу краснодарского края / Е.О. Юрченко, А.А. Лукьянова, И.В. Горбунов // Магарач. Виноградарство и виноделие. - 2021. - №4(118). - С. 377-381.

Singh, P. Assessing the impact of plant genetic diversity in shaping the microbial community structure of Vitis vinifera phyllo- sphere in the Mediterranean / P. Singh // Front. Life Sci. - 2018. - Vol. 11. - P. 3546.

Zhang J. Diversity of non-Saccharomyces yeasts of grape berry surfaces from representative Cabernet Sauvignon vineyards in Henan Province, China / J. Zhang, Y. Shang, J. Chen, B. Brunel // FEMS Microbiol. Lett.

2021. - Vol. 368. DOI:

10.1093/femsle/fnab142

Глушакова, А.М. Массовое выделение анаморфных аскомицетовых дрожжей Candida oleophila из филлосферы растений / А. М. Глушакова // Микробиология. -

- Т. 76. - № 6. - С. 896-901.

Bokulich, N.A. Associations among wine grape microbiome, metabolome, and fermentation behavior suggest microbial contribution to regional wine characteristics / N.A. Bokulich, T.S. Collins, C. Masarweh // mBio.

2016. - Vol. 7(3): e00631-16.

Faist, H. Crown galls of grapevine (Vitis vi

nifera) host distinct microbiota / H. Faist // Applied and Environmental Microbiology. -

- Vol. 82(18).

DOI:10.1128/AEM.01131-16

Волынчук, Н.Н. Анализ микробиома почек винограда культурного / Н.Н. Волын- чук // сборник Международной научнопрактической конференции «Современные тенденции науки, инновационные технологии в виноградарстве и виноделии», Ялта, 7 сентября 2022. - С. 15 - 18.

Singh, P. Understanding the phyllosphere microbiome assemblage in grape species (Vi- taceae) with amplicon sequence data structures / P. Singh // Scientific Reports. - 2019.

Vol. 9. -

Wiegand, S. On the maverick planctomy- cetes / S. Wiegand, M. Jogler, C. Jogler //

FEMS Microbiology Reviews. - 2018. - Vol. 42(6). - P. 739-760.

Santoyo, G. Plant growth-promoting bacterial endophytes / G. Santoyo, G. MorenoHagelsieb, C. Orozco-Mosqueda Mdel // Microbiol. Res. - 2016. - Vol. 183. - P. 92-99.

Morrison-Whittle, P. From vineyard to winery: a source map of microbial diversity driving wine fermentation / P. Morrison-Whittle, M.R. Goddard // Environ. Microbiol. - 2018.

Vol. 20. - P. 75-84.

Morrison-Whittle, P. Fungal communities are differentially affected by conventional and biodynamic agricultural management approaches in vineyard ecosystems / P.S. Morrison-Whittle, A. Lee, M.R. Goddard // Agric. Ecosyst. Environ. - 2017. - Vol. 246.

P.306-313.

Niem, J.M. Diversity profiling of grapevine microbial endosphere and antagonistic potential of endophytic Pseudomonas against grapevine trunk diseases / J.M. Niem, R. Bil- lones-Baaijens, B. Stodart // Frontiers in Microbiology. - 2020. - Vol.11. - P. 477.

Wassermann, B. Plant health and sound vibration: analyzing implications of the micro- biome in grape wine leaves / B. Wassermann,

Korsten // Pathogens. - 2021. - Vol. 10(1). D0I:10.3390/pathogens10010063

Lorenzini, M. Polymorphism and phyloge

netic species delimitation in filamentous fungi from predominant mycobiota in withered grapes / M. Lorenzini, M.S Cappello., A. Logrieco // Int. J. Food Microbiol. - 2016. - Vol. 238. - P. 56-62.

D0I:10.1016/j.ijfoodmicro.2016.08.039

Prendes, L.P. Water activity and temperature effects on growth and mycotoxin production by Alternaria alternata strains isolated from Malbec wine grapes / L.P. Prendes, V.G. Zachetti, A. Pereyra // J. Appl. Microbiol. -

- Vol. 122(2). - P. 481-492. DOI: 10.1111/jam.13351

Fortes, A.M. Transcript and metabolite analysis in Trincadeira cultivar reveals novel information regarding thedynamics of grape ripening / A.M. Fortes, P. Agudelo-Romero,

M. S. Silva // BMC Plant Biol. - 2011. - Vol. 11. - No. 149.

Агеева, Н.М. Видовое многообразие микрофлоры на ягодах винограда / Н.М. Агеева, И.И. Супрун, А.В. Прах // Политема- тический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2015. - №111(07).

C. 1-10. DOI: 10.30679/2219-5335-20212-68-272-286

Bokulich, N.J. Microbial biogeography of wine grapes is conditioned by cultivar, vintage, and climate / N.J. Bokulich, H. Thorn- gate, P. Richardson // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. DOI:10.1073/pnas.1317377110

Barata, A. The microbial ecology of wine grape berries / A. Barata, M. Malfeito- Ferreira, V. Loureiro // Int. J. Food Microbiol. - 2012. - Vol. 153. - P. 243-259.

Barata, A. Sour rot-damaged grapes are sources of wine spoilage yeasts / A. Barata,

S. Gonzalez, M. Malfeito-Ferreira // FEMS Yeast Res. - 2008. - No. 8. - P. 1008-1017.

Grangeteau, C. Wine microbiology is driven by vineyard and winery anthropogenic factors / C. Grangeteau, C. Roullier-Gall, S. Rousseaux // Microb. Biotechnol. - 2017. - Vol. 10. - P. 354-370.

Barata, A. Influence of sour rotten grapes on

the chemical composition and quality of grape must and wine / A. Barata, A. Pais, M. Malfeito-Ferreira // Eur. Food

Res. Technol. - 2011. - Vol. 233. - P. 183184.

Gilbert, J.A. Microbial terroir for wine grapes / J.A. Gilbert // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2014. - Vol. 111. - P. 115 - 126. DOI:10.1073/pnas.1320471110

Martins, G. Grape berry bacterial microbiota: impact of the ripening process and the farming system / G. Martins, C. Miot-Sertier, B. Lauga // Int. J. Food Microbiol. - 2012. - Vol. 158. - P. 93-100.

Kioroglou, D. Geographical origin has a greater impact on grape berry fungal community than grape variety and maturation state / D. Kioroglou, E. Kraeva-Deloire, L.M. Schmidtke, A. Mas // Microorganisms. -

- Vol. 7. - P. 669.

Bougreau, M. Yeast species isolated from Texas high plains vineyards and dynamics during spontaneous fermentations of Tem- pranillo grapes / M. Bougreau // PLoS ONE.

2019. - Vol. 14.

Copeland, J.K. Seasonal community succession of the phyllosphere microbiome / J.K. Copeland, L.Yuan, M. Layeghifard // Mol.

PlantMicrobe Interact. - 2015. - Vol. 28. - P. 274-285.

Kamilari E. Metataxonomic analysis of grape microbiota during wine fermentation reveals the distinction of Cyprus regional terroirs / E. Kamilari, M. Mina, C. Karallis, D. Tsaltas // Front. Microbiol. - 2021. - Vol. 12. D0I:10.3389/fmicb.2021.726483

Gao, F.-K. Mechanisms of fungal endophytes in plant protection against pathogens / F.-K. Gao, C.-C. Dai, X.-Z. Liu // Afr. J. Microbiol. Res. - 2010. - Vol. 4. - P. 13461351.

Setati, M. E. The vineyard yeast microbi- ome, a mixed model microbial map / M. E. Setati, D. Jacobson, U.-C. Andong // PLoS One. - 2012. - Vol. 7.

Liu, Y. Wine microbiome, a dynamic world of microbial interactions / Y. Liu, S. Rousseaux, R. Tourdot-Marechal // Crit. Rev. Food Sci. Nutr. - 2015. -

Martins, G. Influence of the farming system on the epiphytic yeasts and yeast-like fungi colonizing grape berries during the ripening process / G. Martins, J. Vallance, A. Mercier // Int. J. Food Microbiol. - 2014. - Vol. 177. - P.21-28.

Sun, D. Analysis of microbial community diversity of muscadine grape skins / D. Sun // Food Research International. - 2021. - Vol. 145. -

Capozzi, V. Microbial terroir and food innovation: the case of yeast biodiversity in wine / V. Capozzi, C. Garofalo, M.A. Chiri- atti // Microbiol. Res. - 2015. - Vol. 181. - P. 75-83.

Costantini, A. Yeast biodiversity in vine

yard during grape ripening: comparison between culture dependent and NGS analysis / A. Costantini, E.Vaudano, L. Pulcini // MDPI. - 2022. - Vol. 10(5).

D0I:10.3390/pr10050901

Fleet, G.H. «The yeast ecology of wine grapes», in biodiversity and biotechnology of wine yeasts / G.H. Fleet, C. Prakitchaiwat- tana, G. Heard // Biology. - 2002. - P. 1-17.

Mezzasalma, V. Geographical and cultivar features differentiate grape microbiota in northern Italy and Spain vineyards / V. Mez- zasalma, A. Sandionigi, L. Guzzetti // Front. Microbiol. - 2018. - Vol. 9. - P. 1-14.

Wei, R. Community succession of the grape epidermis microbes of Cabernet Sauvi- gnon (Vitis vinifera L.) from different regions in China during fruit development / R. Wei, Y. Ding// Int. J. Food Microbiol. - 2022. - Vol. 362.

Salvetti, E. Whole-metagenomesequencing-based community profiles of Vitis vinifera L. cv. Corvina berries withered in two post-harvest conditions / E. Salvetti, S. Campanaro,...