Вплив посухи і високої температури на фізіолого-біохімічні процеси та продуктивність рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України

ВПЛИВ ПОСУХИ І ВИСОКОЇ ТЕМПЕРАТУРИ НА ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ПРОЦЕСИ ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ РОСЛИН

Д.А. КИРИЗІЙ, О.О. СТАСИК

Анотація

посуха стрес біохімічний рослина

Огляд присвячено аналізу і систематизації літературних даних, а також результатів власних робіт авторів щодо впливу комбінованої дії стресових чинників на фізіолого-біохімічні процеси та продуктивність рослин. Актуальність цих досліджень зумовлена тим, що у польових умовах посіви зазвичай піддаються одночасному впливу низки різних абіотичних стресових чинників, серед яких посуха і висока температура є найбільш значущими у зв'язку з глобальними змінами клімату. Дослідження останніх років показали, що реакція рослин на комбінацію різних абіотичних стресорів є унікальною і не може бути безпосередньо екстрапольована з простого вивчення кожного зі стресів, що діють окремо. Було виявлено специфічні фізіологічні реакції, комбінації метаболітів і білків, а також транскрипти, які є унікальними для конкретних комбінацій стресорів. Наголошується на важливості дослідження особливостей функціонування фотосинтетичного апарату, метаболізму активних форм кисню (АФК) і реакції продихів при адаптації рослин до комбінації посухи та теплового стресу, розробки методик широкомасштабного фенотипування фізіолого-біохімічних відповідей рослин під час стресу і наступних фаз відновлення для виявлення фізіологічних маркерів стресостійкості та скринінгу перспективних для селекції форм агрономічно значущих культур з підвищеною толерантністю до комбінації посухи та теплового стресу, щоб пом'якшити негативний вплив прогнозованих глобальних кліматичних змін на сільськогосподарське виробництво.

Ключові слова: посуха, висока температура, фотосинтез, водний режим, антиоксидантний захист, продуктивність.

Annotation

EFFECTS OF DROUGHT AND HIGH TEMPERATURE ON PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PROCESSES, AND PRODUCTIVITY OF PLANTS

D.A. Kiriziy, O.O. Stasik Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv

The review is devoted to the analysis and systematization of literature data, as well as the results of the original author's work on the impact of the combined action of stressors on physiological and biochemical processes, and productivity of plants. The relevance of such studies is determined by the fact that, at the field, crops are usually exposed to a number of different abiotic stressors, among which drought and high temperatures are the most significant due to global climate change. Recent studies have shown that the response of plants to a combination of different abiotic stressors is unique and cannot be directly extrapolated from a simple study of each of the different stresses acting separately. Specific physiological responses, combinations of metabolites and proteins, and transcripts that are unique to specific combinations of stressors have been identified. Among other issues, it was underlined the importance of studying the peculiarities of the photosynthetic apparatus, metabolism of reactive oxygen species (ROS), and the reaction of stomata under plant acclimation to the combination of drought and heat stress, development of methods for large-scale phenotyping of physiological and biochemical responses of plants during stress and subsequent phases of recovery in order to identify physiological markers of stress resilience as well as screening promising forms of agronomically important crops with increased tolerance to the combination of drought and heat stress to mitigate the negative impact of expected global climate change on agricultural production.

Key words: drought, high temperature, photosynthesis, water relations, antioxidant protection, productivity.

Виклад основного матеріалу

Негативний вплив на глобальну продовольчу безпеку кліматичних змін, які є результатом неухильного підвищення рівня парникових газів -- двоокису вуглецю (CO₂), метану (CH₄) та оксиду азоту (N₂O) в атмосфері [1--3], посилюється зниженням доступності нових та якості існуючих сільськогосподарських угідь [4]. Доповідь Міжурядової групи експертів зі зміни клімату свідчить, що кількість теплих днів і ночей, а також частота хвиль спеки зросла у багатьох частинах світу [5]. Крім того, змінюється розподіл кількості опадів. Очікується зменшення кількості опадів у середніх широтах і субтропічних сухих регіонах і, навпаки, збільшення у високих широтах.

Температура і вологозабезпечення чинять прямий вплив на ріст рослин і врожайність сільськогосподарських культур [6, 7]. Аналіз кількох незалежних наборів даних про температуру суходолу та океану за період з 1880 по 2012 рр. продемонстрував середнє глобальне потепління на 0,85 °C. По відношенню до 1850--1900-х років глобальна зміна температури поверхні, за прогнозами, перевищить 2 °C до кінця XXI століття. Цей сценарій супроводжуватиметься більшими діапазоном та кількістю екологічних стресів, які можуть виникати одночасно, із серйозними наслідками для посівів сільськогосподарських культур [8, 9]. Зниження виробництва та якості харчових продуктів, здебільшого внаслідок спеки та посухи, вважається основним майбутнім ризиком у багатьох регіонах Землі [10].

Так, для кукурудзи і пшениці спостерігалося зниження врожайності відповідно на 40 і 21 % за зниження водозабезпеченості приблизно на 40 % [11]. Вплив температури на врожайність за посушливих умов може бути недооцінений. Так, в роботі [12] при задовільній вологості ґрунту не спостерігалось істотного загального впливу температури на врожайність, проте комбінований вплив високих температур та посухи значно знизив урожай кукурудзи, сої та пшениці (відповідно на 11,6, 12,4 і 9,2 %). Хоча вплив підвищення рівня СО₂ в атмосфері на врожайність є дискусійною темою, деякі дослідники стверджують, що цей чинник посилить фотосинтез. Однак Грей та ін. [13] показали, що зростання вмісту CO₂ не протидіє впливу сильної посухи на фотосинтез і врожай.

Екологічні чинники, які негативно впливають на ріст і продуктивність рослин, спричиняють широкий спектр реакцій, включно з морфологічними, фізіологічними, біохімічними та молекулярними змінами [14]. Рослинні клітини сприймають стресові стимули за допомогою різних сенсорів, які, в свою чергу, активують сигнальні шляхи, що включають вторинні месенджери, рослинні гормони, перетворювачі сигналів і регулятори транскрипції [15, 16]. Умови абіотичного стресу, як правило, індукують накопичення активних форм кисню, включно з H₂O₂, які функціонують як молекули передачі сигналу [17], але також можуть спричинити значне пошкодження клітин та пригнічення фотосинтезу. Щоб запобігти цьому, АФК видаляються за допомогою антиоксидантних механізмів, які, у свою чергу, можуть бути пошкоджені впливом самого стресу [18]. На додаток до АФК реакції рослин на абіотичний стрес опосередковуються фітогормонами, які координують складні стрес-адаптивні сигнальні каскади [19]. Зокрема, абсцизова кислота (АБК) функціонує як ключовий регулятор при адаптації рослинних клітин до посухи, солоності та інших стресів [15]. Серед основних клітинних механізмів, що забезпечують адаптацію рослин до чинників навколишнього середовища, визначальну роль відіграють стресові транскрипційні фактори (TFs), за допомогою яких численні сигнали координуються, щоб регулювати експресію стресопротекторних генів, які кодують білки та ферменти, що безпосередньо беруть участь у стресовому метаболізмі, і визначають специфічність реакцій аклімації до певного стресового стимулу [20].

Зважаючи на останні моделі зміни клімату, ймовірність того, що рослини зіткнуться з новими або серйознішими комбінаціями абіотичних стресів у найближчому майбутньому, вища, ніж передбачалося раніше. Хоча в останнє десятиліття дослідження рослин, які зазнали одного абіотичного стресу, такого, як посуха чи висока температура, дали важливу інформацію, багато з цих результатів не можуть бути використані для висновку про вплив комбінації двох або більше різних стресорів на рослини [21]. Останнім часом досягнуто значного прогресу в розумінні фізіологічних, метаболічних і молекулярних реакцій багатьох видів рослин на поєднання різних абіотичних стресорів [22--25]. У результаті дослідники дійшли висновку, що кожна комбінація двох або більше стресових умов ставить до рослини певний набір вимог. Тому різні комбінації стресорів вимагають унікальних метаболічних і сигнальних реакцій, зокрема TFs, фотосинтезу, антиоксидантних механізмів, гормональної передачі сигналів і синтезу осмолітів [26, 27].

Цей огляд присвячено систематизації та аналізу останніх досягнень у розумінні реакцій рослин на комбіновану дію абіотичних стресорів, переважно посухи та високої температури, зокрема розгляду фізіологічних, метаболічних та молекулярних аспектів. Коротко обговорено також біотехнологічні стратегії та агрономічні прийоми підвищення толерантності сільськогосподарських культур до впливу цих стресорів.

Специфіка реакції рослин на поєднання стресорів навколишнього середовища. На рівні цілої рослини всі абіотичні стреси викликають каскади фізіологічних і молекулярних подій, що в деяких випадках приводить до збігу характеру реакцій. У багатьох дослідженнях виявлено, що взаємодія стресорів, зокрема посухи і високої температури, засолення та високої температури, озону і засолення, озону і високої температури, нестачі поживних речовин і посухи, УФ і високої температури, УФ і посухи, а також високої інтенсивності світла в поєднанні з підвищеною температурою, посухою або охолодженням чинять значно сильніший негативний вплив на продуктивність сільськогосподарських культур, ніж кожен із цих стресорів окремо [9, 28]. Наприклад, поєднання засолення і високотемпературного стресу в пшениці може посилити шкідливий вплив порівняно з окремою дією цих стресорів [29]. У культурного ячменю високотемпературний стрес, засолення або посуха знижували ріст, вміст хлорофілу, швидкість фотосинтезу, максимальну фотохімічну ефективність фотосистеми II (ФС II) (F_v/F_m), водний та осмотичний потенціал, при цьому комбінація стресів чинила більший негативний ефект, ніж за окремого їх впливу [30]. Негативні наслідки взаємодії стресорів також були продемонстровані у рослин, які піддавалися сильному освітленню та посусі [31] або холодовому стресу [32]. За цих комбінацій стресів висока інтенсивність освітлення призвела до посилення накопичення АФК та фотопошкодження фотосинтетичного апарату.

Дефіцит поживних речовин може посилити вплив інших абіотичних стресових чинників, оскільки енергетичні та мінеральні ресурси важливі для пристосування рослин до стресу, а мікроелементи необхідні для функціонування багатьох ферментів, у тому числі тих, що знешкоджують АФК. Негативні взаємодії між двома різними абіотичними чинниками досліджували також на прикладі посухи в поєднанні з холодовим стресом [33], важких металів у поєднанні з УФ [34], теплового стресу і високого рівня CO₂ [35], комбінації цинку та кадмію [36], перезволоження у поєднанні із засоленням [37], взаємодії озону з тепловим стресом [8] або з кадмієм [38].

Разом з тим є повідомлення, що деякі поєднання стресів, навпаки, можуть чинити менший вплив на рослини порівняно з кожним зі стресів, застосованих окремо [21]. Наприклад, комбінація озону та посухи внаслідок зниження провідності продихів через вплив стресу від посухи може зменшити надходження озону в листок [39]. Повідомлялося також, що підвищений рівень CO₂ діє позитивно у поєднанні з іншими стресорами, такими як озон [40], засолення або високоінтенсивне освітлення [41]. У рослин томатів поєднання засолення та теплового стресу поліпшувало захист від шкідливого впливу першого, що свідчить про важливу роль накопичення осмопротекторів, таких як гліцинбетаїн і трегалоза, у захисті рослин від цієї комбінації стресів [42, 43]. Проте і в цих випадках продуктивність рослин все одно знижувалась порівняно з нормальними умовами.

У фундаментальному дослідженні, проведеному Зандалінас та співавт. [28], показано, що хоча кожен із різних стресів помірної сили, застосованих окремо, чинив незначний вплив на ріст і виживання рослин арабідопсису, кумулятивний вплив багатофакторної комбінації стресів на рослини був згубним. Виявлено, що реакція рослин на багатофакторний стрес є унікальною, і що специфічні шляхи та процеси відіграють вирішальну роль у пристосуванні рослин до комбінації стресів. Автори дійшли висновку, що подальше забруднення навколишнього середовища може призвести до виникнення складних багатофакторних комбінацій стресових умов, які спричинятимуть критичне зниження росту та виживаності рослин.

Поєднання посухи та високої температури як найбільш шкодочинна комбінація абіотичних стресорів. Стрес за умов посухи виникає у результаті дисбалансу між транспірацією та надходженням води з ґрунту, коли вологість ґрунту та атмосфери низька, а температура навколишнього повітря висока [44]. Високотемпературний стрес визначається як підвищення температури ґрунту та (або) повітря понад пороговий рівень (який залежить від виду рослини та попередніх умов вирощування), що шкодить росту і розвитку рослин [45]. У більшості випадків високотемпературний і водний стреси тісно пов'язані, оскільки, з одного боку, зниження провідності продихів і транспірації за дефіциту вологи можуть спричинити тепловий стрес унаслідок підвищення температури листків, а з іншого -- підвищення температури повітря призводить до збільшення дефіциту водяної пари й евапораційних витрат вологи [46]. Так, в роботі [47] комбіновані умови посухи та теплового стресу призвели до різниці в температурі листків між двома сортами твердої пшениці Офанто та Каппеллі, які відрізняються за ефективністю використання води. Сорт Каппеллі, що характеризується вищою ефективністю використання води та меншою провідністю продихів, показав вищу температуру листків порівняно з сортом Офанто.

У польових умовах, коли дефіцит води та висока температура виникають одночасно, ріст і продуктивність рослин різко падають [24, 48, 49]. Висока температура впливає на структуру листкового апарату, часто спричинюючи розвиток тонших листків більшої площі [50]. Ці морфологічні зміни супроводжуються змінами анатомії і зниженням ефективності використання води. Листки, які розвиваються за дефіциту води, зазвичай мають менші клітини продихів та їх більшу щільність [51].

У багатьох роботах досліджували вплив посухи та високої температури на ріст і продуктивність рослин і дійшли висновку, що ця комбінація стресорів завдає непропорційної шкоди порівняно з дією кожного окремо [23, 24, 52, 53]. У багатьох видів рослин, як правило, спостерігалися подібні фізіологічні реакції на посуху та високу температуру, що свідчить про існування спільних захисних механізмів для боротьби з комбінацією посухи та високої температури [54].

Рослини по-різному реагують на стреси залежно від стадії свого розвитку. Так, було продемонстровано, що репродуктивні тканини чутливіші, ніж вегетативні, до посухи, високотемпературного стресу та їхньої комбінації, і що обидва стреси за окремої дії по-різному впливають на репродуктивні процеси багатьох культур, зокрема пшениці [55], нуту [56], кукурудзи [57] і сорго [58]. У ярої пшениці, наприклад, посуха може пригнічувати розвиток квіток і функції яйцеклітини, знижувати масу зерна, тоді як високотемпературний стрес впливає на фертильність пилку та кількість зернин [59]. Життєздатність пилку і приймочки, запилення, ріст пилкової трубки та ранній розвиток ембріонів особливо вразливі до теплового стресу [60]. В цілому чоловічі репродуктивні тканини набагато чутливіші на всіх стадіях розвитку до високотемпературного стресу, ніж жіночі [61]. Важливо зазначити, що сукупний негативний вплив посухи і теплового стресу на репродуктивні тканини є більшим, ніж вплив лише посухи чи високотемпературного стресу окремо, що визначає високу шкодочинність цієї комбінації стресів для врожаю [62].

Запліднення та виповненість зерна залежать від наявності та транслокації фотосинтетично фіксованого вуглецю. Підвищення температури змінює вуглецевий обмін і погіршує репродуктивний розвиток. Ці процеси пов'язані між собою донорно-акцепторними відносинами, однак механізми, які стабілізують цю динаміку під час посухи або теплового стресу, залежать від фенології. Ця специфіка відображається у координації чистої асиміляції вуглецю та його розподілу в рослині під час цвітіння [63]. При переході до цвітіння використання тимчасово депонованих фотоасимілятів і фіксація вуглецю безпосередньо у фотосинтетичному апараті дуже важливі для забезпечення дихальними субстратами репродуктивних органів, оскільки потреби в енергії збільшуються з підвищенням температури. Тому нині інтенсивно досліджують зв'язки між стійкою асиміляцією вуглецю і стабілізацією репродуктивного процесу під час високотемпературного стресу. Розробка та поєднання швидких і неінвазивних підходів до фенотипування в широких масштабах, які полегшують кількісну оцінку репродуктивного розвитку та метаболізму вуглецю в сільськогосподарських культурах, сприятиме перевірці потенційних зв'язків зазначених процесів. З'ясування важливості цих зв'язків за різних умов матиме вирішальне значення для селекції на стійкість до теплового стресу.

В огляді [64] викладено сучасне розуміння того, як фотосинтез сільськогосподарських культур реагує на температуру на всіх рівнях організації -- від ферментів до екосистем. Основні висновки для кожного рівня підсумовані так: 1) прямий вплив підвищеної температури на фотосинтетичні ферменти, які беруть участь в асиміляції вуглецю, особливо шкідливий для С₃-культур. Активність більшості ферментів підвищується з температурою, але знижується специфічність до субстрату головного ферменту циклу Кальвіна -- Рубіско (співвідношення активностей карбоксилазної та оксигеназної реакцій); 2) продихи зазвичай реагують на температуру через комплексний вплив на фотосинтетичні процеси, тиск водяної пари в повітрі, транспірацію та водний статус рослин. Провідність продихів може змінюватися під впливом високотемпературного стресу, а їх щільність і розмір варіюють, якщо рослина розвивається в більш спекотних умовах; 3) на розподіл фотоасимілятів від донорів до акцепторів високотемпературний стрес впливає через диференційну експресію та активність ферментів, що беруть участь у транспорті та метаболізмі сахарози, а також через структурні зміни флоеми; 4) у масштабі всієї рослини і посіву взаємозатінення листків створює градієнти температури, а тепловий стрес погіршує процеси розвитку; 5) чинники, визначені в пунктах 1--4, діють разом на рівні фотосинтезу агроценозу та його реакції на температуру, вплив якої зазвичай розглядається як кумулятивна реакція протягом вегетаційного періоду, яка призводить до зниження врожайності.

Щоб агросистеми залишалися стійкими до підвищення температури, необхідна інтеграція знань про механізми стійкості на різних рівнях. 1. У біохімічному масштабі більшість стратегій покращення фіксації вуглецю в теплішому кліматі передбачає поліпшення кінетичних характеристик Рубіско внаслідок збільшення відношення карбоксилазної та оксигеназної активностей або мінімізацію енергії, що витрачається на фотодихання, але багато з них ще потрібно перевірити на різних видах сільськогосподарських культур та провести польові випробування. 2. Модифікація анатомії продихів і фотосинтетичного метаболізму може допомогти зменшити втрати води посівами, підтримуючи при цьому необхідну швидкість фотосинтезу, щоб забезпечити високу врожайність сільськогосподарських культур. 3. На рівні транспортної системи необхідне підтримання розподілу фотоасимілятів від донорів до акцепторів шляхом збільшення завантаження сахарози у флоему (наприклад, збільшення експресії переносників сахарози в листку) і розвантаження сахарози із флоеми в акцепторах (наприклад, збільшення активності інвертази у репродуктивних органах), а також посилення ремобілізації цукрів, що зберігаються в проміжних депо. 4. Поєднання моделювання температурних градієнтів для всієї рослини з ресурсами фенотипування дасть змогу ідентифікувати та розмножити ідеотипи термостійких культур. 5. У масштабі екосистем впровадження швидких методів виявлення стресу буде мати вирішальне значення для управління стратегіями боротьби з його негативними наслідками. Ці системи можуть поєднувати наземні вимірювання з інформацією супутникового дистанційного зондування, щоб забезпечити моніторинг стану посівів ближче до реального часу.

Фізіологічні реакції рослин на поєднання посухи та високотемпературного стресу. За несприятливих умов водозабезпечення рослини сприймають стрес за допомогою різних сенсорів, які беруть участь у ланцюгах передачі сигналів. Сигнали передаються різними шляхами, в яких багато сигнальних посередників і транскрипційних факторів виконують важливі та специфічні функції [65]. Рослини адаптували динамічні реакції для подолання абіотичних стресів на морфологічному, фізіологічному та біохімічному рівнях, що забезпечує їх виживання в змінних умовах навколишнього середовища [66].

Фізіологічні реакції рослин на посуху та високотемпературний стрес можна класифікувати за двома різними типами механізмів. Механізми уникнення -- це в основному морфологічні та фізіологічні коригування, які забезпечують запобігання водному або тепловому стресу, зокрема збільшення кореневої системи, зменшення кількості продихів та їхньої провідності, зменшення площі листків, збільшення товщини листків та їхнє згортання для зменшення випаровування [67, 68]. Біосинтез кутикулярного воску на поверхнях надземних частин рослин також тісно пов'язаний з адаптивною реакцією [69]. До ознак толерантності належить також підтримання обводненості тканин за допомогою клітинних та біохімічних модифікацій, головним чином за рахунок осмотично активних речовин [70, 71].

Транспорт води всередині рослини відбувається під дією різниці водних потенціалів, яка визначається наявністю води в ґрунті та дефіцитом тиску водяної пари в атмосфері. Фізіологічні коригування, які підтримують тургорний тиск у клітинах, важливі в умовах змін навколишнього середовища. На транспортування води в коренях впливають різні складові, такі як анатомія коренів, доступність води та солоність ґрунту, а також активність аквапоринів, які є інтегральними мембранними білками, що функціонують як канали для перенесення низькомолекулярних розчинних речовин і води [72, 73].

Водний статус фотосинтезуючих клітин і температура за сталих умов освітлення визначають інтенсивність асиміляції СО₂. Дослідження показали, що ефективність фотосинтезу та швидкість транспірації зменшуються під впливом водного і високотемпературного стресу при їх окремому або комбінованому застосуванні [24, 74]. Це в основному є наслідком спричиненого стресом закриття продихів, а також може виникати через інші, непродихові обмеження [75, 76]. Останній ефект часто пояснюється нижчою провідністю клітин мезофілу для CO₂, а також інгібуванням ключових фотосинтетичних ферментів і АТф-синтаз, деактивацією Рубіско та пошкодженням ФС II внаслідок утворення надмірної кількості АФК [25, 77]. Тривалий вплив високої температури також викликає зниження вмісту хлорофілу, підвищення амілолітичної активності, розпад тилакоїдів та порушення транспорту асимілятів [64].

Однак вплив посухи, теплового стресу та їх поєднання на фотосинтез може бути різним залежно від генотипу рослини. У недавно проведених дослідженнях вивчали потенціал існуючих генотипів пшениці північного екотипу протистояти несприятливим водним і температурним умовам [78]. Було досліджено чотири генотипи, що різнились за термочутливістю (термочутливі: LM19, SF1; термотолерантні: LM62, NS3). На етапі кущіння рослини піддавали чотирьом обробкам у контрольованих умовах: контроль, посуха, висока температура та комбінована дія посухи і температурного стресу. Морфофізіологічні показники (ріст, фотосинтез та ефективність транспірації) були кількісно визначені під час ранньої та пізньої фаз стресу, а також у фазу відновлення. Досліджені генотипи продемонстрували варіабельність їхньої толерантності до індивідуального та комбінованого впливу посухи і високотемпературного стресу. LM19 і LM62 були сприйнятливі до посухи у пізню фазу стресу. Помірний температурний стрес, особливо у ранню фазу, не виявив істотних відмінностей між термотолерантними та термочутливими генотипами. Виражену відмінність спостерігали під час пізньої фази температурного стресу, коли генотипи, стійкі до високої температури, показали вищі відносну швидкість росту та ефективність функціонування ФС II (F_q'/F_m'), а також більший вміст деяких пігментів, таких як зеаксантин та p-каротин, порівняно з термочутливими генотипами. За комбінованого стресу термочутливий генотип LM19 виявив частково поліпшений ріст у фазу відновлення. На відміну від цього SF1 мав покращену толерантність в окремі фази посухи або теплового стресу, але він був більш сприйнятливий до комбінованого стресу, переважно у пізню фазу. NS3 був єдиним генотипом, який показав вищу толерантність до високотемпературного та комбінованого стресів. Отже, термотолерантні та термочутливі генотипи демонстрували різну сприйнятливість до індивідуального та комбінованого стресів. Автори дійшли висновку, що отримані результати дають уявлення про швидкі зміни ростових процесів та фізіологічні реакції різних генотипів пшениці на інтерактивний вплив окремих та комбінованих абіотичних стресорів.

Нами також були проведені аналогічні досліди з вивчення реакції фотосинтетичного апарату прапорцевих листків рослин озимої м'якої пшениці (Triticum aestivum L.) різних сортів на ґрунтову посуху, прогрів при високій температурі та їхню сумісну дію як безпосередньо під час культивування рослин за дефіциту вологи, так і у відновний період після зняття впливу водного стресу [79]. Експерименти проводили на рослинах пшениці сортів Єдність, Подільська нива і Дарунок Поділля (селекції Інституту фізіології рослин і генетики НАН України), які вирощували в умовах вегетаційного досліду. Встановлено, що в першу добу посухи (30 % ПВ) в листкових пластинках усіх сортів пшениці істотно зростав водний дефіцит, знижувалась інтенсивність асиміляції СО₂ і транспірації та виявлялася тенденція до зменшення вмісту хлорофілу в сортів Подільська нива і Дарунок Поділля. На сьому добу посухи водний дефіцит у листкових пластинках усіх сортів зростав ще більше, вміст хлорофілу істотно знижувався, проте ступені інгібування асиміляції СО₂ і транспірації спадали у сортів Єдність, Подільська нива й залишалися на тому ж рівні в сорту Дарунок Поділля. На сьому добу після поновлення оптимального поливу, незважаючи на істотно нижчий вміст хлорофілу, інтенсивність фотосинтезу в дослідних рослин відновлювалась до рівня контрольного варіанта. Підвищення температури прапорцевого листка (з 25 до 42 °С) істотно знижувало інтенсивність асиміляції СО₂ у рослин як контрольного (70 % ПВ), так і дослідного (30 % ПВ) варіантів. Проте на початку періоду посухи ступінь пригнічення фотосинтезу в дослідних рослин був набагато вищим, ніж у контрольних, після семи діб водного стресу -- практично однаковим у дослідних і контрольних рослин усіх досліджених сортів, а через сім діб після поновлення оптимального поливу в дослідних рослин навіть нижчим, ніж у контрольних, що вказує на формування перехресної стійкості фотосинтетичного апарату до високої температури в рослин за дії посухи. Однією з причин цього може бути виявлене нами підвищення активності антиоксидантних ферментів хлоропластів (супероксиддисмутази та аскорбатпероксидази) у листках дослідних рослин. Як найінформативніші показники для фенотипування сортів пшениці за стійкістю до посухи та високої температури пропонуємо розрахунки відношення показників активності фотосинтетичного апарату та продуктивності рослин, підданих дії стресорів, до контрольних значень. За сукупністю визначених нами фізіологічних показників найвищі посухоі термотолерантність продемонстрував сорт Єдність.

Відомо, що за умов достатнього зволоження пшениця досить стійка до підвищення температури, тому, щоб підвищити толерантність пшениці до високої температури і посухи, рослини необхідно вивчати в умовах поєднання цих стресорів [80]. Результати експериментів із термічними обробками за умов оптимального поливу навряд чи будуть релевантними, коли доступність води в полі обмежена. Існує велика кількість доказів того, що особливості використання води рослиною мають важливе значення для стійкості до посухи або високої температури, і що для підвищення стійкості до комбінованого стресу необхідна оптимізація водного режиму рослини протягом вегетаційного циклу [81]. Щоб рослина пшениці була стійкою до посухи та спеки, корисні ознаки мають включати: добре регульовану транспірацію через маленькі щільні продихи, які швидко реагують на зміни мікросередовища (освітленість/тінь, тиск водяної пари); підтримання оптимальної гідравлічної провідності в різних тканинах; лабільну кореневу систему, яка може швидко рости у відповідь на зниження доступності води; водно-контрольовану циркадну регуляцію росту рослин; здатність утримувати воду в органах, щоб уникнути зневоднення тканин; ефективні білки теплового шоку для захисту ферментів і мембран від високої температури; ефективний фотосинтез, експорт і ремобілізацію вуглеводів; а також обов'язково -- ефективну систему детоксикації АФК [82--84].

Покращення методик фенотипування фізіологічних ознак пшениці та геномні дослідження створюють вагомі перспективи для виявлення та включення нових рідкісних алелів стрес-толерантності в селекційні програми. Удосконалення методів збору даних про рослини та навколишнє середовище з часом дасть змогу фенотипувати цілі генетичні популяції [85], що допоможе розкрити генетичну основу багаторівневих біологічних процесів. Хоча фізіологія пшениці в умовах посухи та теплового стресу складна, ця складність і пластичність самі по собі є джерелами підвищеної толерантності. Разом з тим в літературі наголошується, що зміна однієї ознаки може не чинити значного впливу на врожайність під час стресу, оскільки деякі з необхідних ознак є співзалежними і будуть ефективними лише в поєднанні. Замість того, щоб покращувати одну ознаку, для підвищення продуктивності рослин за стресових умов може знадобитися їх комбінування.

Наразі беззаперечним є факт, що підтримання фотосинтетичної активності важливе для пристосування рослин до комбінації посухи та високотемпературного стресу, і що обмеження, спричинені як посухою, так і температурою, діють одночасно у пригніченні фотосинтезу за комбінованого стресу в польових умовах. З цього погляду увагу дослідників привертають властивості головного ферменту асиміляці СО₂ -- Рубіско. Наприклад показано, що в чутливих до посухи сортів бавовнику активність Рубіско знижувалась сильніше порівняно з посухостійкими сортами в умовах одночасного впливу посухи і високої температури [10].

Ключовим для розуміння змін активності Рубіско за впливу високої температури є фермент Рубіско-активаза. Відомо, наприклад, що геном м'кої пшениці кодує три ізоформи активази Рубіско (Rca1b, Rca2b і Rca2a), які відрізняються термостабільністю, що може бути використано для підвищення стійкості цієї культури до глобального потепління. Так, у роботі Деген та співавт. [86] встановлено, що кількість транскриптів ізоформи Рубіско-активази Rca1b збільшилась у 40 разів за 4 години при підвищеній температурі та повернулась до вихідного рівня через 4 години після повернення рослин до контрольних умов. Кількість білка Rca1b становила до 2 % загального білка Rca в листках без стресу, але збільшувалась втричі в листках, підданих дії підвищеної температури, і залишалась високою через 4 години після теплового стресу. Ці результати показують, що підвищені температури викликають швидкі диференційні зміни експресії генів ізоформ Rca та адаптивні зміни їхньої кількості. Автори дійшли висновку, що глибше розуміння регуляції асиміляції вуглецю в умовах теплового стресу допоможе підвищити продуктивність пшениці та стійкість до змін клімату.

Інтенсивність фотосинтезу безпосередньо пов'язана з ефективністю використання води, яка є одним із найважливіших параметрів у реакції культур на осмотичний дисбаланс. У низці робіт показано, що зниження інтенсивності фотосинтезу, спричинене закриттям продихів, призводить до збільшення відношення інтенсивності асиміляції CO₂ до транспірації [87]. Вважається, що закриття продихів чинить сильніший гальмівний ефект на випаровування води, ніж на дифузію CO₂ всередину листка [88]. Широко використовуваним інструментом для скринінгу фізіологічних ознак, пов'язаних з ефективністю використання води, є визначення дискримінації ізотопів вуглецю, яка відображає як обмін CO₂, так і економію води. Цей інструмент придатний для оцінювання фенотипних варіацій у великій селекційній популяції [89].

Отже, комбінований стрес, як уже наголошувалось, модифікує метаболізм рослин так, що ці зміни не можна екстраполювати сумою різних стресів, застосованих окремо [90], тому дослідження впливу посухи і високої температури на фотосинтез мають проводитися у комплексі для вирішення відповідних проблем, коли рослини стикаються з одночасною дією цих стресорів [91, 92].

Зміни метаболізму рослин у відповідь на поєднання посухи та високотемпературного стресу. Механізми пристосування рослин до поєднання посухи та високої температури пов'язані з активацією специфічних фізіологічних і молекулярних реакцій [93]. Ці реакції, у свою чергу, призводять до змін у метаболізмі рослин, які пом'якшують шкідливий вплив поєднання стресорів [94]. Сприйняття сигналів через рецептори клітинної поверхні є загальною рисою всіх живих організмів. Різні типи рецепторів сприймають різні сигнали і подразники навколишнього середовища. У 1990-х роках у рослин був описаний перший білок рецепторної кінази (receptor-like kinase, RLK), [95, 96]. У судинних рослин підродина RLK, відома як WAK (wallassociated kinases), отримує сигнали від навколишнього середовища та інших сусідніх клітин як необхідний крок для активації відповідних сигнальних каскадів [97]. З часу відкриття першої RLK значні зусилля були спрямовані на виявлення додаткових специфічних генів рецепторних кіназ, які задіяні у реакції рослин на високотемпературний та водний стреси.

Показано, що рослинні гормони беруть участь у передачі сигналів на великі відстані між коренями і пагонами, а також у контролі гідравлічної провідності. АБК є найважливішим гормоном, який регулює толерантність до абіотичних стресів, таких як посуха, засолення, холод, висока температура та поранення. АБК вже давно визнано основним хімічним сигналом передачі стресового стану від кореня до пагона, що пригнічує ріст листків і викликає короткострокові реакції, зокрема закриття продихів [98, 99]. АБК бере участь у регуляції системних реакцій на абіотичний стрес до того, як відбудуться будьякі помітні зміни водного статусу листка або забезпечення поживними речовинами [100--102]. Крім того, осмотичний стрес приводить до синтезу або катаболізму ауксину, цитокінінів, етилену, гіберелінів, брасиностероїдів, жасмонової кислоти та інших сигнальних молекул [103, 104]. Повідомлялося також про вторинні сигнали, такі як метаболіт 3'-фосфоаденозин-5'-фосфат, який, як було показано [105], накопичується під час високої освітленості та посухи, переміщується від хлоропласта до ядра, щоб регулювати передачу сигналів АБК та закриття продихів під час окиснювального стресу. Це підвищує посухостійкість та активує транскриптом, пов'язаний з високою освітленістю.

Різні абіотичні стреси, як правило, супроводжуються надмірним утворенням АФК, які є надзвичайно реактивними та токсичними сполуками, що спричинюють пошкодження білків, ліпідів, вуглеводів та ДНК і в кінцевому підсумку призводять до окиснювального стресу [106]. Окиснювальному стресу зазвичай протидіють ферменти детоксикації/поглинання АФК та низькомолекулярні антиоксиданти [107, 108].

За умов стресу також підвищується внутрішньоклітинний рівень Ca² - . Це відбувається за участю сигнальних молекул, таких як: інозитолтрифосфат, інозитолгексафосфат, діацилгліцерин і АФК [17, 65]. Білки, які функціонують як сенсори Ca² - , сприймають його підвищений рівень [109], що активує кальційзалежні протеїнкінази. Активовані кінази або фосфатази можуть фосфорилювати або дефосфорилювати специфічні фактори транскрипції (TFs) і тим самим регулювати рівні експресії генів, які реагують на стрес [110]. Активовані сенсори Ca² - також можуть зв'язуватися з цис-елементами основних промоторів стресозалежних генів або можуть взаємодіяти з ДНК-зв'язувальними білками, які регулюють ці гени, що призводить до їх активації або інгібування [109, 110]. Повідомлялося, що рання реакція на високотемпературний стрес викликає підвищення рівня Ca^{2 -} і перебудову цитоскелета, що спричинює активацію мітоген-активованих протеїнкіназ і кальційзалежних протеїнкіназних сигнальних каскадів [111]. Цей сигнальний каскад приводить до підвищення рівня антиоксидантів і сумісних осмотично активних речовин, а також експресії білків теплового шоку.

Основними наслідками високотемпературного стресу є денатурація білків, нестабільність нуклеїнових кислот і структури цитоскелета, підвищення плинності мембран, інактивація синтезу та деградація білків і втрата цілісності мембран [112]. Сильні пошкодження або загибель клітин можуть виникнути після тривалого впливу помірно високих температур або після короткочасного впливу дуже високих температур. Експресія білків теплового шоку, а також інших типів захисних білків є ефективною стратегією адаптації в умовах впливу високих температур, причому їх експресія часто корелює зі стійкістю до стресу [113], фотосинтезом та ефективністю використання води [114], стабільністю мембран [115] і підтриманням обводненості клітин [113].

Профілювання метаболітів різних видів рослин, які зазнали посухи, високотемпературного стресу та їх комбінації, виявило широкий спектр речовин, специфічно змінених під час комбінації стресів, зокрема осмопротектори, вуглеводи, поліоли, амінокислоти або проміжні продукти циклу Кребса [21], при цьому знайдено кореляцію змін метаболічних профілів зі стрес-толерантністю та продуктивністю рослин [116]. За абіотичних стресів накопичення в клітинах осмопротекторів (сумісних розчинних речовин) є загальною реакцією рослин, яка запобігає згубній зміні клітинних компонентів і сприяє відновленню гомеостазу. До них належать розчинні вуглеводи, такі як глюкоза і фруктоза, амінокислоти та різноманітні види цукрів і цукрових спиртів [74, 117]. Накопичення цих сполук пов'язують зі стійкістю до абіотичних стресів та підтримкою клітинного тургору, захистом білкових структур та стабілізацією клітинних мембран у міру зневоднення клітин [74, 106].

Серед амінокислот пролін є основним ефектором, який сприяє осмотичній перебудові у відповідь на різні умови абіотичних стресів. Показано, що пролін накопичується у багатьох видах рослин у відповідь на стресовий вплив навколишнього середовища [49, 118--120]. Однак його роль під час комбінованих стресів залишається неясною. Повідомлялося, що пролін накопичувався в рослинах арабідопсису у відповідь на посуху, але не у відповідь на високотемпературний стрес або поєднання посухи та високої температури. Навпаки, у рослин, які піддавали комбінованому впливу високотемпературного та водного стресів, накопичувалася сахароза, яка потенційно могла захистити мітохондрії та інші клітинні компоненти від несприятливих наслідків посухи [121]. Ці результати свідчать, що сахароза може замінити пролін у рослинах арабідопсису в умовах посухи та високотемпературного стресу, функціонуючи як основний осмопротектор. Подібні результати були отримані на рослинах портулаку [122], де пролін накопичувався за окремої дії посухи та високої температури, але не внаслідок комбінованого стресу.

Накопичення амінокислот також може бути пов'язане з депонуванням доступних субстратів для синтезу білка, що сприятиме швидкому відновленню метаболізму рослин після стресу, а також осмотичній адаптації. Арабідопсис [121] і портулак [122] специфічно накопичували певні амінокислоти під час посухи та теплового стресу, зокрема глутамін, орнітин, тирозин, валін і триптофан, що сприяє клітинному осмотичному регулюванню, спрямованому на збереження тургору листків під час стресового стану. Гліцинбетаїн також відіграє важливу роль у стійкості до абіотичних стресів у деяких видів рослин, зокрема пшениці [123]. Гени, пов'язані із синтезом гліцинбетаїну у вищих рослин і мікроорганізмів, були перенесені в кукурудзу, яка не накопичує гліцинбетаїн і не підвищує рівня його синтезу під час стресу [124]. Однак механізм дії гліцинбетаїну неясний. Використавши трансгенну систему, Су та співавт. [125] зазначили, що вплив біосинтезу гліцинбетаїну на толерантність до стресу можна пояснити захисними ефектами, відмінними від змін клітинного осмотичного балансу.

В літературі повідомлялось, що проміжні продукти циклу Кребса також можуть залучатися до реакції рослин на комбіновані стреси [126]. На основі білків, специфічно накопичених під час поєднання стресорів, продемонстровано, що метаболізм малату може брати участь у реакції арабідопсису на комбінацію посухи та високих температур. У цьому дослідженні накопичення малатдегідрогенази під час впливу комбінованого стресу корелювало з посиленням його активності та зниженням рівнів малату та оксалоацетату.

Вторинні метаболіти також є необхідними сполуками для аклімації та забезпечення стійкості рослин у мінливих умовах навколишнього середовища, зокрема кумарини, лігнін, антоціани, флавоноїди та дубильні речовини [49, 127].

Отже, розглянуті вище дослідження наголошують на тому, що поєднання посухи та високотемпературного стресу приводить до специфічних метаболічних змін порівняно з окремою дією посухи або температурного стресу, демонструючи здатність рослин реагувати на складні умови навколишнього середовища, які виникають у полі.

Молекулярно-біологічні аспекти реакції рослин на комбінацію посухи та високотемпературного стресу. Нові підходи до дослідження реакції на поєднання різних абіотичних стресорів необхідні для селекції рослин, толерантних до широкого діапазону умов довкілля. Для цього потрібне розкриття складних мереж молекулярних взаємодій, які контролюють пристосування рослин у польових умовах [8, 21].

На додаток до фізіологічних досліджень аналіз транскриптомів рослин, підданих одночасному впливу посухи та високої температури, продемонстрував, що ця комбінація стресів призвела до нового профілю експресії транскриптів, який не можна було передбачити під час вивчення кожного з цих стресів, застосованих окремо [27]. Згідно з цими дослідженнями, комбінація абіотичних стресів активувала специфічні набори транскриптів, які представляли нові програми експресії генів, формуючи молекулярно-біологічну основу пояснення унікальної реакції рослин на комбіновані стреси [128]. Наприклад, арабідопсис [121], тютюн [129], тверда пшениця [130] і сорго [131], показали унікальні транскриптомні зміни при комбінації стресів. Транскриптомні дослідження на рослинах арабідопсису в умовах посухи, високої температури та їх сумісної дії показали, що ця комбінація стресорів змінила експресію більш як 770 унікальних транскриптів, не змінених посухою або тепловим стресом, застосованими окремо, включно з тими, що кодують білки теплового шоку, фактори транскрипції MYB, кілька протеїнкіназ, білки, які задіяні у детоксикації АФК, протеази та ферменти, що беруть участь у біосинтезі ліпідів та деградації крохмалю [121].

В результаті аналізу транскриптомів в арабідопсисі при різних комбінаціях стресів встановлено, що 61 % транскриптів, змінених у рослин, підданих комбінації стресів, не можна було передбачити за реакцією на окремі стресові чинники за їх окремого застосування [26]. Показано, що рослини мають пріоритет між потенційно антагоністичними реакціями лише для 5--10 % відповідних транскриптів, це свідчить, що рослини еволюціонували, щоб справлятися з комбінацією різних стресів. Крім того, показано [20], що транскрипти генів, які беруть участь у фотосинтезі та гліколізі, також специфічно накопичуються у відповідь на комбіновану дію посухи й високої температури, для підтримання балансу між розподілом енергії та ресурсів для ростових процесів і адаптації до стресів. Кількість транскриптів, змінених за умов окремого або комбінованого стресового стану, може відображати складність молекулярних реакцій рослин на несприятливі ситуації. Наприклад, транскриптомний аналіз рослин сорго в умовах окремого й комбінованого стресів показав, що 448, 1554 і 2043 транскрипти були специфічно модульовані відповідно до посухи, високої температури та їхньої комбінації [131], тобто кількість транскриптів, специфічно змінена під час комбінованого стресу, як правило, вища, ніж та, яка змінюється за кожного з окремих стресів, отже, молекулярна реакція рослин на комбінацію стресів потребує більшої складності.

Важливо, що всі транскриптомні та протеомні аналізи, проведені на кількох видах рослин, які зазнали різних стресових поєднань, наголошують на важливості механізмів антиоксидантного захисту. Рослини з вищою антиоксидантною здатністю або меншим накопиченням АФК, як правило, демонструють підвищену толерантність до комбінації стресів [21, 118, 126]. Так, якщо посуха привела до індукції каталази (CAT) і глутатіонпероксидази (GPX), тепловий стрес індукував цитозольну аскорбатпероксидазу (APX) і тіоредоксинпероксидазу (TPX). На відміну від цього комбінація стресів специфічно індукувала транскрипти, які кодують альтернативну оксидазу (AOX), GPX, глутатіонредуктазу (GR), Cu/Zn-супероксид-дисмутазу та глутатіон^-трансферазу (GST). Крім того, виявлено [126], що ген apxl був специфічно необхідний для стійкості рослин арабідопсису до комбінації посухи та високотемпературного стресу. Під час впливу останнього в поєднанні з посухою мутант з дефіцитом APX1 (apxl) був значно чутливішим до комбінації стресу, ніж дикий тип, це свідчить про те, що цитозольна APX1 може відігравати ключову роль у пристосуванні рослин до комбінації посухи та високої температури. Цікаво, що мутант з дефіцитом хлоропластної і мітохондріальної APX не виявив подібної чутливості до комбінації стресів, тобто в цих дослідах накопичення АФК в цитозолі відігравало ключову регуляторну роль [126]. Також повідомлялось, що чутливість рослин Festuca arundinacea до комбінованої дії посухи й високої температури була пов'язана з нижчою активністю супероксиддисмутази та більшим накопиченням H₂O₂ [132].

Розуміння механізмів протидії шкідливому впливу абіотичних стресорів має вирішальне значення для створення толерантних видів і сортів рослин. Застосування підходів, заснованих на трансгенних технологіях, може допомогти впровадити бажані ознаки стійкості до абіотичних стресів у сорти сільськогосподарських культур [133]. З цією метою в кількох дослідженнях використовували гени та транскрипційні фактори, пов'язані зі стійкістю до абіотичних стресів, як цільові гени у застосуванні біотехнологічних стратегій для створення посухостійких рослин. Наприклад, надекспресія cycling Dof Factor 3 в арабідопсисі підвищила стійкість до посухи, холоду та засолення, а також посилила регуляцію набору генів, що беруть участь у клітинній осмопротекції та гомеостазі АФК [134]. В огляді [135] обговорюється роль інших транскрипційних факторів, наприклад ZFP і репресорів, що містять EAR-мотив, у регуляції абіотичного стресу.

Незважаючи на переваги комерційних ГМ-рослин і багатообіцяючі результати, показані з численними прототипами, що демонструють підвищення стійкості до абіотичного стресу в сільськогосподарських культур, ширше застосування цієї технології залишається серйозною проблемою через негативне сприйняття громадськістю, зокрема в Європі, навмисного введення генів у рослини. Це складне питання, і неприйняття ГМО може бути з різних причин. Однак, беручи до уваги значний потенціал поліпшення термота посухостійкості за допомогою генної інженерії, важливо розглянути деякі аспекти застосування цієї технології.

Багато досліджень підтверджують, що гени, введені в рослини, відіграють роль у підвищенні стійкості до стресів. Як правило, трансформовані лінії порівняно з контролем показують меншу транспірацію, швидшу метаболізацію АФК, підвищене накопичення захисних речовин, таких як пролін, збільшення маси коренів та поліпшення інтенсивності фотосинтезу за дії стресових чинників. Ці зміни сприяють підвищенню врожайності трансформованих рослин за стресових умов порівняно з контрольними рослинами [20, 46, 136, 137].

В цьому аспекті нами проведене дослідження впливу посухи на водний режим, вміст хлорофілу, активність антиоксидантних ферментів хлоропластів, асиміляцію СО₂ та транспірацію за оптимальних і підвищених температур, а також зернову продуктивність трансгенних рослин селекційної лінії УК065 озимої м'якої пшениці, що містять дволанцюговий РНК-супресор гена проліндегідрогенази (pdh), порівняно з вихідним генотипом [138]. Ми виходили з того, що внаслідок пригнічення активності гена pdh зменшується швидкість метаболізації проліну, що передбачає підвищення вмісту цієї амінокислоти в трансгенних рослинах. Встановлено, що за семидобової посухи (30 % ПВ) відносний вміст води в листках трансгенних рослин знижувався порівняно з контролем (70 % ПВ) менше, ніж у рослин вихідної лінії. Нестача вологи в ґрунті інгібувала інтенсивність асиміляції СО₂ і транспірації, проте в трансгенних рослин, на відміну від нетрансгенних, ступінь зниження цих показників у кінці періоду посухи був істотно меншим, ніж на початку, що свідчить про поліпшену адаптивну здатність фотосинтетичного апарату в трансгенних рослин зі зниженою експресією гена проліндегідрогенази. Це підтверджує також формування крос-толерантності -- ослаблення інгібувального впливу високої температури (прогрів при 42 °С) на інтенсивність асиміляції СО₂ підданих дії водного стресу рослин після семидобової посухи, порівняно з її початком. Зниження негативного впливу високої температури на фотосинтез за тривалої посухи було сильнішим у трансгенних рослин. Наявність дволанцюгового РНКсупресора гена pdh у трансгенних рослин стабільно підвищувала активність хлоропластної супероксиддисмутази (на відміну від активності хлоропластної аскорбатпероксидази) за оптимального режиму поливу і модифікувала зміни активностей цих ферментів за дії посухи, що може бути однією з причин відмінностей трансгенної і нетрансгенної ліній за адаптивною здатністю. За оптимального поливу досліджені лінії не різнились за зерновою продуктивністю рослин, проте посуха значно менше знизила масу зерна з колоса головного пагона (на 21 %) і цілої рослини (на 33 %) в трансгенних рослин, ніж у рослин вихідної лінії (відповідно на 40 і 52 %). Отже, включення гена супресора проліндегідрогенази в геном рослин озимої пшениці поліпшило адаптивні властивості фотосинтетичного апарату і зменшило втрати зернової продуктивності за умов посухи.