Вплив посухи і високої температури на фізіолого-біохімічні процеси та продуктивність рослин

Вплив комбінованої дії стресових чинників на фізіолого-біохімічні процеси та продуктивність рослин. Дослідження функціонування фотосинтетичного апарату, метаболізму активних форм кисню і реакції продихів при адаптації рослин до посухи і теплового стресу.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 09.07.2023
Размер файла 105,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Прийнятною альтернативою для вирішення проблеми підвищення стійкості культурних рослин до стресів у біотехнологічний спосіб можуть стати технології редагування геному (ТРГ). Перевага ТРГ полягає в тому, що генетичні модифікації, досягнуті за допомогою цієї технології, спричинюють зміни геному без інтрогресії чужорідних генів, і еквівалентні тим, що вважаються не-ГМ, наприклад, мутації, створені за допомогою хімічних і фізичних агентів, які давно і широко використовують у селекції рослин. У ТРГ цільові модифікації послідовності ДНК досягаються застосуванням специфічних нуклеаз, які створюють дволанцюгові розриви в цільових геномних локусах, відібраних для редагування [139]. Основними засобами, які використовуються для редагування генів у рослин, є нуклеази цинкового пальця (zinc finger nuclease), ефекторні нуклеази, подібні до активатора транскрипції (TALEN), і згруповані регулярно розміщені короткі паліндромні повтори. Краще розуміння фізіологічних реакцій на стреси, спричинені високою температурою та посухою, а також їхніх зв'язків з іншими біологічними процесами допоможе у розробці найефективніших підходів до ТРГ рослин для поліпшення стресостійкості.

Додаткові омічні дослідження, проведені на рослинах і культурах, вирощених в лабораторії та (або) на полі, у поєднанні з використанням нових інструментів біоінформатики можуть дати для біотехнологічних застосувань більш конкретизований список цільових ознак та генів, що їх визначають [140]. Потім ці гени можна перевірити у широкомасштабних лабораторних і польових дослідженнях і ввести в елітні сорти. Хоча вивчення впливу комбінацій стресів тільки починається, нагальна потреба у створенні генотипів сільськогосподарських культур, які б були здатні протистояти прогнозованим кліматичним змінам у найближчі роки, зумовлює важливість вивчення саме цього аспекту аклімації рослин.

Агрономічні прийоми підвищення толерантності рослин до посухи та високої температури. Впровадження методів управління розвитком посівів потенційно може зменшити шкідливий вплив посухи та теплового стресу. Вони включають: обробіток ґрунту, зрошення, пожнивні рештки та мульчування, а також добір відповідних сортів сільськогосподарських культур [141]. Під час теплового стресу застосування макроелементів, таких як K, Ca, та мікроелементів, таких як B, Se та Mn, які, як відомо, змінюють функцію продихів, може допомогти активувати фізіологічні та метаболічні процеси, сприяючи збереженню високого водного потенціалу в тканинах, тим самим збільшуючи стресостійкість [142]. Зазначається, що застосування пожнивних рештків, що збагачують грунт поживними елементами, такими як N, K, Ca та Mg, зменшує токсичність АФК за рахунок підвищення рівня антиоксидантних ферментів у клітинах рослин. Повідомлялося також, що на пшениці та рисі наслідки посухи можуть бути пом'якшені застосуванням екзогенного кремнію (Si) [143]. Рослини, оброблені Si, демонстрували вищу антиоксидантну активність, більшу кількість фотосинтетичних пігментів і зміни експресії генів, які беруть участь в аскорбат-глутатіоновому циклі, біосинтезі флавоноїдів та антиоксидантній відповіді [144].

Перспективним може бути також застосування регуляторів росту рослин, які беруть участь у реакції на стрес. Повідомляється, що серед регуляторів росту рослин ключову роль у стійкості до посухи відіграють саліцилова кислота, цитокініни та АБК [145, 146]. Показано, що в умовах водного стресу обробка регуляторами росту рослин може значно збільшити водний потенціал листків і вміст хлорофілу.

Підсумки. Сучасні кліматичні моделі передбачають частіші та жорсткіші екстремальні явища, зокрема хвилі спеки та тривалі періоди посухи, у багатьох регіонах Землі протягом наступних десятиліть. Вплив несприятливих умов довкілля на сільськогосподарські рослини є екологічно та економічно значущим. Огляд літературних і власних даних щодо впливу посухи та високої температури на фізіологічний стан та продуктивність рослин дав змогу констатувати таке.

Рух продихів є важливим регуляторним механізмом під час посухи та теплового стресу, оскільки цей процес одночасно впливає як на втрату води через транспірацію, так і на дифузію вуглекислого газу всередину листка, який надалі використовується у фотосинтезі. Рубіско-активаза, основний регулятор активності Рубіско -- ключового ферменту циклу Кальвіна, термочутлива і може бути обмежувальним чинником фотосинтезу за підвищеної температури. Накопичення АФК під час стресу є значною проблемою за несприятливих умов, тому необхідне поліпшення ефективності функціонування систем антиоксидантного захисту для підвищення стресостійкості рослин. Посуха і висока температура викликають накопичення сумісних розчинних протекторних сполук, в тому числі вільних амінокислот, особливо проліну. Захисні білки (наприклад, дегідрини, шаперони, антиоксидантні ферменти) відіграють важливу роль у листках, їхні рівні можуть підвищуватись за нестачі води і високих температур.

На рівні цілої рослини важливі дослідження впливу стресових чинників на донорно-акцепторні відносини між органами, транслокацію асимілятів через флоему з листків і місць тимчасового депонування до господарсько-значущих частин, а також на старіння листків.

Не тільки види, а й генотипи одного виду можуть значно відрізнятися за толерантністю до абіотичних стресорів, таких як посуха або висока температура. У цьому контексті важлива розробка методик широкомасштабного фенотипування фізіолого-біохімічних відповідей рослин під час стресу і наступних фаз відновлення для виявлення фізіологічних маркерів стрес-толерантності та скринінгу перспективних для селекції форм сільськогосподарських культур, що спроможні підтримувати продукційний процес в умовах посухи та високих температур.

References

1. https://www.ipcc.ch

2. https://ourworldindata.org/owid-grapher

3. https://www.ncei.noaa.gov

4. Peters, G.P., Marland, G., Le Quere, C., Boden, T., Canadell, J.G. & Raupach, M.R. (2011). Rapid growth in CO2 emissions after the 2008--2009 global financial crisis. Nat. Clim. Chang., 2, pp. 2-4. https://doi.org/10.1038/nclimate1332

5. Turek-Hankins, L.L., de Perez, E.C., Scarpa, G., Ruiz-Diaz, R., Schwerdtle, P.N., Joe, E.T., Galappaththi, E.K., French, E.M., Austin, S.E., Singh, C., Sina, M., Siders, A.R., van Aalst, M.K., Templeman, S., Nunbogu, A.M., Berrang-Ford, L., Agrawal, T., the Global Adaptation Mapping Initiative team & Mach, K.J. (2021). Climate change adaptation to extreme heat: a global systematic review of implemented action. Oxford Open Climate Change, 1(1). https://doi.org/10.1093/oxfclm/kgab005

6. Fahad, S., Bajwa, A.A., Nazir, U., Anjum, S.A., Farooq, A., Zohaib, A., Sadia, S., Nasim, W., Adkins, S., Saud, S., Ihsan, M.Z., Alharby, H., Wu, C., Wang, D. & Huang, J. (2017). Crop Production under Drought and Heat Stress: Plant Responses and Management Options. Front. Plant Sci., 8, 1147. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01147

7. Yadav, M.R., Choudhary, M., Singh, J., Lal, M.K., Jha, P.K., Udawat, P., Gupta, N.K., Rajput, V.D., Garg, N.K., Maheshwari, C., Hasan, M., Gupta, S., Jatwa, T.K., Kumar, R., Yadav, A.K. & Prasad, P.V.V. (2022). Impacts, Tolerance, Adaptation, and Mitigation of Heat Stress on Wheat under Changing Climates. Int. J. Mol. Sci., 23, 2838. https://doi.org/10.3390/ijms23052838

8. Mittler, R. & Blumwald, E. (2010). Genetic engineering for modern agriculture: challenges and perspectives. Annu Rev. Plant Biol., 61, pp. 443-462. https://doi.org/ 10.1146/annurev-arplant-042809-112116

9. Zandalinas, S.I., Fritschi, F.B. & Mittler, R. (2021). Global Warming, Climate Change, and Environmental Pollution: Recipe for a Multifactorial Stress Combination Disaster. Trends in Plant Science, 26, No. 6. https:// doi.org/10.1016/j.tplants.2021.02.011

10. Carmo-Silva, A.E., Gore, M.A., Andrade-Sanchez, P., French, A.N., Hunsaker, D.J. & Salvucci, M.E. (2012). Decreased CO2 availability and inactivation of Rubisco limit photosynthesis in cotton plants under heat and drought stress in the field. Environ. Exp. Bot., 83, pp. 1-11. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.04.001

11. Daryanto, S., Wang, L. & Jacinthe, P.A. (2016). Global synthesis of drought effects on maize and wheat production. PLOS One, 11, e0156362. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0156362

12. Matiu, M., Ankerst, D.P. & Menzel, A. (2017). Interactions between temperature and drought in global and regional crop yield variability during 1961--2014. PLOS One, 12(5), e0178339. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0178339

13. Gray, S.B., Dermody, O., Klein, S.P., Locke, A.M., McGrath, J.M., Paul, R.E., Rosenthal, D.M., Ruiz-Vera, U.M., Siebers, M.H., Strellner, R., Ainsworth, E.A., Bernacchi, C.J., Long, S.P., Ort, D.R. & Leakey, A.D.B. (2016). Intensifying drought eliminates the expected benefits of elevated carbon dioxide for soybean. Nat. Plants, 2, 16132. https://doi.org/10.1038/nplants.2016.132

14. Morgun, V.V., Kiriziy, D.A. & Shadchina, T.M. (2010). Ecophysiological and genetic aspects of adaptation of cultivated plants to global climate changes. Physiol. biochem. cult. plants, 42, No. 1, pp. 3-22 [in Russian].

15. Danquah, A., de Zelicourt, A., Colcombet, J. & Hirt, H. (2014). The role of ABA and MAPK signaling pathways in plant abiotic stress responses. Biotechnol. Adv., 32, pp. 4052. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2013.09.006

16. Gilroy, S., Suzuki, N., Miller, G., Choi, W.-G., Toyota, M., Devireddy, A.R. & Mittler, R. (2014). A tidal wave of signals: calcium and ROS at the forefront of rapid systemic signaling. Trends Plant Sci., 19, pp. 623-630. https://doi.org/10.1016/ j.tplants.2014.06.013

17. Kolupaev, Yu.E., Karpets, Y.V. & Dmitriev, A.P. (2015). Signal mediators in plants in response to abiotic stress: Calcium, reactive oxygen and nitrogen species. Cytol. Genet., 49(5), pp. 338-348. https://doi.org/10.3103/S0095452715050047

18. Baxter, A., Mittler, R. & Suzuki, N. (2014). ROS as key players in plant stress signalling. J. Exp. Bot., 65, pp. 1229-1240. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00187

19. Munoz-Espinoza, V.A., Lopez-Climent, M.F., Casaretto, J.A. & Gomez-Cadenas, A. (2015). Water stress responses of tomato mutants impaired in hormone biosynthesis reveal abscisic acid, jasmonic acid and salicylic acid interactions. Front. Plant Sci., 6, pp. 1-14. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00997

20. Casaretto, J.A., El-kereamy, A., Zeng, B., Stiegelmeyer, S.M., Chen, X., Bi, Y.M. & Rothstein, S.J. (2016). Expression of OsMYB55 in maize activates stress-responsive genes and enhances heat and drought tolerance. BMC Genomics, 17, 312. https:// doi.org/10.1186/s12864-016-2659-5

21. Suzuki, N., Rivero, R.M., Shulaev, V., Blumwald, E. & Mittler, R. (2014). Abiotic and biotic stress combinations. New Phytol., 203, pp. 32-43. https://doi.org/ 10.1111/nph.12797

22. Ahmed, I.M., Nadira, U.A., Bibi, N., Cao, F., He, X., Zhang, G. & Wu, F. (2014). Secondary metabolism and antioxidants are involved in the tolerance to drought and salinity, separately and combined, in Tibetan wild barley. Environ. Exp. Bot., 111, pp. 112. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.10.003

23. Zandalinas, S.I., Balfagon, D., Arbona, V., Gomez-Cadenas, A., Inupakutika, M.A. & Mittler, R. (2016). ABA is required for the accumulation of APX1 and MBF1c during a combination of water deficit and heat stress. J. Exp. Bot., 67, pp. 5381-5390. https:// doi.org/10.1093/jxb/erw299

24. Zandalinas, S.I., Rivero, R.M., Martinez, V., Gomez-Cadenas, A. & Arbona, V. (2016). Tolerance of citrus plants to the combination of high temperatures and drought is associated to the increase in transpiration modulated by a reduction in abscisic acid levels. BMC Plant Biol., 16, 105. https://doi.org/10.1186/s12870-016-0791-7

25. Zandalinas, S.I., Mittler, R., Balfagon, D., Arbona, V. & Gomez-Cadenas, A. (2018). Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures. Physiologia Plantarum, 162, pp. 2-12. https://doi.org/10.1111/ppl.12540

26. Rasmussen, S., Barah, P., Suarez-Rodriguez, M.C., Bressendorff, S., Friis, P., Costantino, P., Bones, A.M., Nielsen, H.B. & Mundy, J. (2013). Transcriptome responses to combinations of stresses in Arabidopsis. Plant Physiol., 161, pp. 1783-1794. https://doi.org/10.1104/pp.112.210773

27. Pandey, P., Ramegowda, V., & Senthil-Kumar, M. (2015). Shared and unique responses of plants to multiple individual stresses and stress combinations: physiological and molecular mechanisms. Front. Plant Sci., 6, pp. 1-14. https://doi.org/10.3389/ fpls.2015.00723

28. Zandalinas, S.I., Sengupta, S., Fritschi, F.B., Azad, R.K., Nechushtai, R. & Mittler, R. (2021).The impact of multifactorial stress combination on plant growth and survival. New Phytologist, 230, pp. 1034-1048. https://doi.org/10.1111/nph.17232

29. Keles, Y. & Oncel, I. (2002). Response of antioxidative defence system to temperature and water stress combinations in wheat seedlings. Plant Sci. 163, pp. 783-790. https:// doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00213-3

30. Ahmed, I.M., Dai, H., Zheng,W., Cao, F., Zhang, G., Sun, D. & Wu, F. (2013). Genotypic differences in physiological characteristics in the tolerance to drought and salinity combined stress between Tibetan wild and cultivated barley. Plant Physiol. Biochem., 63, pp. 49-60. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.11.004

31. Giraud, E., Ho, L.H.M., Clifton, R., Carroll, A., Estavillo, G., Tan, Y.-F., Howell, K.A., Ivanova, A., Pogson, B.J., Millar, A.H. & Whelan, J. (2008). The absence of ALTERNATIVE OXIDASE1a in Arabidopsis results in acute sensitivity to combined light and drought stress. Plant Physiol., 147, pp. 595-610. https:// doi.org/10.1104/pp.107.115121

32. Haghjou, M.M., Shariati, M. & Smirnoff, N. (2009). The effect of acute high light and low temperature stresses on the ascorbate-glutathione cycle and superoxide dismutase activity in two Dunaliella salina strains. Physiol. Plant., 135, pp. 272-280. https:// doi.org/10.1111/j. 1399-3054.2008.01193.x

33. Sales, C.R.G., Ribeiro, R.V., Silveira, J.A.G., Machado, E.C., Martins, M.O. & Lagoa, A.M.M.A. (2013). Superoxide dismutase and ascorbate peroxidase improve the recovery of photosynthesis in sugarcane plants subjected to water deficit and low substrate temperature. Plant Physiol. Biochem., 73, pp. 326-336. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.10.012

34. Srivastava, G., Kumar, S., Dubey, G., Mishra, V. & Prasad, S.M. (2012). Nickel and ultraviolet-B stresses induce differential growth and photosynthetic responses in Pisum sativum L. seedlings. Biol. Trace Elem. Res., 149, pp. 86-96. https:// doi.org/10.1007/s12011-012-9406-9

35. Wang, X., Li, Y., Lu, H. & Wang, S. (2016). Combined effects of elevated temperature and CO2 concentration on Cd and Zn accumulation dynamics in Triticum aestivum L. J. Environ. Sci., 47, pp. 109-119. https://doi.org/10.1016/jjes.2015.11.029

36. Cherif, J., Mediouni, C., Ben Ammar, W. & Jemal, F. (2011). Interactions of zinc and cadmium toxicity in their effects on growth and in antioxidative systems in tomato plants (Solanum lycopersicum). J. Environ. Sci., 23, pp. 837-844. https://doi.org/10.1016/ S1001-0742(10)60415-9

37. Alhdad, G.M., Seal, C.E., Al-Azzawi, M.J. & Flowers, T.J. (2013). The effect of combined salinity and waterlogging on the halophyte Suaeda maritima: the role of antioxidants. Environ. Exp. Bot., 87, pp. 120-125. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012.10.010

38. Castagna, A., Di Baccio, D., Ranieri, A.M., Sebastiani, L. & Tognetti, R. (2015). Effects of combined ozone and cadmium stresses on leaf traits in two poplar clones. Environ. Sci. Pollut. Res., 22, pp. 2064-2075. https://doi.org/10.1007/s11356-014-3481-8

39. Iyer, N.J., Tang, Y. & Mahalingam, R. (2013). Physiological, biochemical and molecular responses to a combination of drought and ozone in Medicago truncatula. Plant Cell Environ., 36, pp. 706-720. https://doi.org/10.1111/pce.12008

40. Ainsworth, E.A., Rogers, A. & Leakey, A.D.B. (2008). Targets for crop biotechnology in a future high-CO2 and high-O3 world. Plant Physiol., 147, pp. 13-19. https:// doi.org/10.1104/pp.108.117101

41. Perez-Lopez, U., Miranda-Apodaca, J., Munoz-Rueda, A. & Mena-Petite, A. (2013). Lettuce production and antioxidant capacity are differentially modified by salt stress and light intensity under ambient and elevated CO2. J. Plant Physiol., 170, pp. 1517-1525. https://doi.org/10.1016/jjplph.2013.06.004

42. Rivero, R.M., Mestre, T.C., Mittler, R., Rubio, F., Garcia-Sanchez, F. & Martinez, V. (2013). The combined effect of salinity and heat reveals a specific physiological, biochemical and molecular response in tomato plants. Plant Cell Environ., 37, pp. 10591073. https://doi.org/10.1111/pce.12199

43. Nuccio, M.L., Wu, J., Mowers, R., Zhou, H.P., Meghji, M., Primavesi, L.F., Paul, M.J., Xi, C., Gao, Y., Haque, E., Basu, S.S. & Lagrimini, L.M. (2015). Expression of trehalose-6-phosphate phosphatase in maize ears improves yield in well-watered and drought conditions. Nat. Biotechnol., 33, pp. 862-869. https://doi.org/10.1038/nbt.3277

44. Lipiec, J., Doussan, C., Nosalewicz, A. & Kondracka, K. (2013). Effect of drought and heat stresses on plant growth and yield: a review. Int. Agrophys., 27, pp. 463-477. https:// doi.org/10.2478/intag-2013-0017

45. Posch, B.C., Kariyawasam, B.C., Bramley, H., Coast, O., Richards, R.A., Reynolds, M.P., Trethowan, R. & Atkin, O.K. (2019). Exploring high temperature responses of photosynthesis and respiration to improve heat tolerance in wheat. J. Exp. Bot., 70, No. 19, pp. 5051-5069. https://doi.org/10.1093/jxb/erz257

46. Landi, S., Hausman, J.F., Guerriero, G. & Esposito, S. (2017). Poaceae vs. abiotic stress: focus on drought and salt stress, recent insights and perspectives. Front. Plant Sci., 8, 1214. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01214

47. Aprile, A., Havlickova, L., Panna, R., Mare, C., Borrelli, G.M., Marone, D., Perrotta, C., Rampino, P., De Bellis, L., Curn, V., Mastrangelo, A.M., Rizza, F. & Cattivelli, L. (2013). Different stress responsive strategies to drought and heat in two durum wheat cultivars with contrasting water use efficiency. BMC Genomics, 14, pp. 1-18. https:// doi.org/10.1186/1471-2164-14-821

48. Niinemets, U. (2015). Uncovering the hidden facets of drought stress: secondary metabolites make the difference. Tree Physiol., 36, pp. 129-132. https://doi.org/10.1093/ treephys/tpv128

49. Zandalinas, S.I., Sales, C., Beltran, J., Gomez-Cadenas, A. & Arbona, V. (2017). Activation of secondary metabolism in citrus plants is associated to sensitivity to combined drought and high temperatures. Front. Plant Sci., 7, 1954. https://doi.org/ 10.3389/fpls.2016.01954

50. Poorter, H., Niinemets, U., Poorter, L., Wright, I.J. & Villar, R. (2009). Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis. New Phytol., 182, pp. 565-588. https:// doi.org/10.1111/j.1469-8137.2009.02830.x

51. Shahinnia, F., Le Roy, J., Laborde, B., Sznajder, B., Kalambettu, P., Mahjourimajd, S., Tilbrook, J. & Fleury, D. (2016). Genetic association of stomatal traits and yield in wheat grown in low rainfall environments. BMC Plant Biol., 16, 150. https://doi.org/ 10.1186/s12870-016-0838-9

52. De Boeck, H.J., Bassin, S., Verlinden, M., Zeiter, M. & Hiltbrunner, E. (2015). Simulated heat waves affected alpine grassland only in combination with drought. New Phytol., 209, pp. 531-541. https://doi.org/10.1111/nph.13601

53. Handayani, T. & Watanabe, K. (2020). The combination of drought and heat stress has a greater effect on potato plants than single stresses. Plant, Soil and Environment, 66 (4), pp. 175-182. https://doi.org/10.17221/126/2020-PSE

54. Lamaoui, M., Jemo, M., Datla, R. & Bekkaoui, F. (2018). Heat and Drought Stresses in Crops and Approaches for Their Mitigation. Front. Chem., 6, 26. https://doi.org/ 10.3389/fchem.2018.00026

55. Dwivedi, R., Prasad, S., Jaiswal, B., Kumar, A., Tiwari, A., Patel, S., Pandey, S. & Pandey, G. (2017). Evaluation of wheat genotypes (Triticum aestivum L.) at grain filling stage for heat tolerance. Int. J. Pure App. Biosci., 5 (2), pp. 971-975. http:// dx.doi.org/10.18782/2320-7051.2614

56. Kaushal, N., Awasthi, R., Gupta, K., Gaur, P., Siddique, K. H. & Nayyar, H. (2013). Heat-stress-induced reproductive failures in chickpea (Cicer arietinum) are associated with impaired sucrose metabolism in leaves and anthers. Funct. Plant Biol., 40, pp. 13341349. https://doi.org/10.1071/FP13082

57. Cairns, J.E., Sonder, K., Zaidi, P.H., Verhulst, N., Mahuku, G., Babu, R., Nair, S.K., Das, B., Govaerts, B., Vinayan, M.T., Rashid, Z., Noor, J.J., Devi P., San Vicente, F. & Prasanna, B.M. (2012). Maize production in a changing climate: impacts, adaptation, and mitigation strategies. Adv. Agron., 114, pp. 1-58. https://doi.org/10.1016/B978-012-394275-3.00006-7

58. Singh, V., Nguyen, C.T., Yang, Z., Chapman, C., van Oosterom, E.J. & Hammer, G.L. (2016). Genotypic differences in effects of short episodes of high-temperature stress during reproductive development in sorghum. Crop Sci., 56, pp. 1561-1572. https:// doi.org/10.2135/cropsci2015.09.0545

59. Prasad, P.V.V., Pisipati, S.R., Momcilovic, I. & Ristic, Z. (2011). Independent and combined effects of high temperature and drought stress during grain filling on plant yield and chloroplast EF-Tu expression in spring wheat. J. Agron. Crop Sci., 197, pp. 430-441. https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2011.00477.x

60. Giorno, F., Wolters-Arts, M., Mariani, C. & Rieu, I. (2013). Ensuring reproduction at high temperatures: the heat stress response during anther and pollen development. Plants, 2, pp. 489-506. https://doi.org/10.3390/plants2030489

61. Hedhly, A. (2011). Sensitivity of flowering plant gametophytes to temperature fluctuations. Environ. Exp. Bot., 74, pp. 9-16. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2011.03.016

62. Cohen, I., Zandalinas, S.I., Huck, C.F., Fritschi, B. & Mittler, R. (2021). Meta-analysis of drought and heat stress combination impact on crop yield and yield components. Physiologia Plantarum, 171, Is. 1, pp. 66-76. https://doi.org/10.1111/ppl.13203

63. Tidy, A.C., Murchie, E.H., Wilson, Z.A. & Ferguson, J.N. (2021). The potential of resilient carbon dynamics for stabilizing crop reproductive development and productivity during heat stress. Plant Cell Environ., 44, pp. 2066-2089. https://doi.org/ 10.1111/pce.14015

64. Moore, C.E., Meacham-Hensold, K., Lemonnier, P., Slattery, R.A., Benjamin, C., Bernacchi, C.J., Lawson, T. & Cavanagh, A.P. (2021). The effect of increasing temperature on crop photosynthesis: from enzymes to ecosystems. J. Exp. Bot., 72, No. 8, pp. 2822-2844. https://doi.org/10.1093/jxb/erab090

65. Hirayama, T. & Shinozaki, K. (2010). Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. Plant J., 61, pp. 1041-1052. https:// doi.org/10.1111/j.1365-313X.2010.04124.x

66. Huber, A.E. & Bauerle, T.L. (2016). Long-distance plant signaling pathways in response multiple stressors: the gap in knowledge. J. Exp. Bot., 67, pp. 2063-2079. https:// doi.org/10.1093/jxb/erw099

67. Sicher, R.C., Timlin, D. & Bailey, B. (2012). Responses of growth and primary metabolism of water-stressed barley roots to rehydration. J. Plant Physiol., 169, pp. 686-695. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.01.002

68. Goufo, P., Moutinho-Pereira, J.M., Jorge, T.F., Correia, C.M., Oliveira, M.R., Rosa, E.A.S., Antonio, C. & Trindade, H. (2017). Cowpea (Vigna unguiculata L.Walp.) metabolomics: osmoprotection as a physiological strategy for drought stress resistance and improved yield. Front. Plant Sci., 8, 586. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00586

69. Lee, S.B. & Suh, M.C. (2013). Recent advances in cuticular wax biosynthesis and its regulation in Arabidopsis. Mol. Plant., 6, pp. 246-249. https://doi.org/10.1093/ mp/sss159

70. Blum, A. (2017). Osmotic adjustment is a prime drought stress adaptive engine in support of plant production: osmotic adjustment and plant production. Plant Cell Environ., 40, pp. 4-10. https://doi.org/10.11n/pce.12800

71. Khan, M.S., Kanwal, B. & Nazir, S. (2015). Metabolic engineering of the chloroplast genome reveals that the yeast ArDH gene confers enhanced tolerance to salinity and drought in plants. Front. Plant Sci., 6, 725. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00725

72. Maurel, C., Boursiac, Y., Luu, D.-T., Santoni, V., Shahzad, Z. & Verdoucq, L. (2015). Aquaporins in plants. Physiol Rev., 95, pp. 1321-1358. https://doi.org/10.1152/physrev.00008.2015

73. Vandeleur, R.K., Sullivan, W., Athman, A., Jordans, C., Gilliham, M., Kaiser, B.N. & Tyerman, S.D. (2014). Rapid shoot-to-root signalling regulates root hydraulic conductance via aquaporins. Plant Cell Environ., 37, pp. 520-538. https://doi.org/ 10.1111/pce.12175

74. Arbona, V., Manzi, M., de Ollas, C. & Gomez-Cadenas, A. (2013). Metabolomics as a tool to investigate abiotic stress tolerance in plants. Int. J. Mol. Sci., 14, pp. 4885-4811. https://doi.org/10.3 3 90/ijms 14034885

75. Saibo, N.J., Lourenco, T. & Oliveira, M.M. (2009). Transcription factors and regulation of photosynthetic and related metabolism under environmental stresses. Ann. Bot., 103, pp. 609-623. https://doi.org/10.1093/aob/mcn227

76. Rahnama, A., Poustini, K., Tavakkol-Afshari, R. & Tavakoli, A. (2010). Growth and stomatal responses of bread wheat genotypes in tolerance to salt stress. Int. J. Biol. Life Sci., 6, pp. 216-221. https://doi.org/10.5281/zenodo.1078158

77. Nishiyama, Y. & Murata, N. (2014). Revised scheme for the mechanism of photoinhibition and its application to enhance the abiotic stress tolerance of the photosynthetic machinery. Appl. Microbiol. Biotechnol., 98, pp. 8777-8796. https://doi.org/10.1007/ s00253-014-6020-0

78. Abdelhakim, L.O.A., Rosenqvist, E., Wollenweber, B., Spyroglou, I., Ottosen, C.-O. & Panzarova, K. (2021). Investigating Combined Drought and Heat Stress Effects in Wheat under Controlled Conditions by Dynamic Image-Based Phenotyping. Agronomy, 11, 364. https://doi.org/10.3390/agronomy11020364

79. Kedruk, A.C., Kiriziy, D.A., Sokolovska-Sergienko, O.G. & Stasik, O.O. (2021). Response of the photosynthetic apparatus of winter wheat varieties to the combined action of drought and high temperature. Fiziol. rast. genet., 53, No. 5, pp. 387-405 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2021.05.387

80. Tricker, P.J., ElHabti, A., Schmidt, J. & Fleury, D. (2018). The physiological and genetic basis of combined drought and heat tolerance in wheat. J. Exp. Bot., 69, No. 13, pp. 3195-3210. https://doi.org/10.1093/jxb/ery081

81. Omae, H., Kumar, A. & Shono, M. (2012). Adaptation to High Temperature and Water Deficit in the Common Bean (Phaseolus vulgaris L.) during the Reproductive Period. Journal of Botany, 2012, article ID 803413. https://doi.org/10.1155/2012/803413

82. Caverzan, A., Casassola, A. & Brammer, S.P. (2016). Antioxidant responses of wheat plants under stress. Genet. Mol. Biol., 39, No. 1, pp. 1-6. https://doi.org/10.1590/16784685-GMB-2015-0109

83. Kolupaev, Yu.E. & Kokorev, A.I. (2019). Antioxidant system and plant resistance to water deficit. Fiziol. rast. genet., 51, No. 1, pp. 28-54 [in Russian]. https://doi.org/ 10.15407/frg2019.01.028

84. Morgun, V.V., Stasik, O.O., Kiriziy, D.A. & Sokolovska-Sergiienko, O.G. (2019). Effect of drought on photosynthetic apparatus, activity of antioxidant enzymes, and productivity of modern winter wheat varieties. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 10, No. 1, pp. 16-25. https://doi.org/10.15421/021903

85. Kumar, D., Kushwaha, S., Delvento, C., Liatukas, Z., Vivekanand, V., Svensson, J.T., Henriksson, T., Brazauskas, G. & Chawade, A. (2020). Affordable Phenotyping of Winter Wheat under Field and Controlled Conditions for Drought Tolerance. Agronomy, 10, 882. https://doi.org/10.3390/agronomy10060882

86. Degen, G.E., Orr, D.J. & Carmo-Silva, E. (2021). Heat-induced changes in the abundance of wheat Rubisco activase isoforms. New Phytologist, 229, pp. 1298-1311. https:// doi.org/10.1111/nph.16937

87. Ruggiero, A., Punzo, P., Landi, S., Costa, A., VanOoosten, M. & Grillo, S. (2017). Improving plant water use efficiency through molecular genetics. Horticulturae, 3, 31. https://doi.org/10.3390/horticulturae3020031

88. Sikuku, P.A., Netondo, G.W., Onyango, J.C. & Musyimi, D.M. (2010). Chlorophyll fluorescence, protein and chlorophyll content of three NERICA rainfed rice varieties under varying irrigation regimes. ARPN J. Agr. Biol. Sci., 5, pp. 19-25. http://www.arpnjournals. com/jabs/research_papers/rp_2010/jabs_0310_179.pdf

89. Ellsworth, P.Z. & Cousins, A.B. (2016). Carbon isotopes and water use efficiency in C4 plants. Curr. Opin. Plant Biol., 31, pp. 155-161. https://doi.org/10.1016/ j.pbi.2016.04.006

90. Correia, B., Hancock, R.D., Amaral, J., Gomez-Cadenas, A., Valledor, L. & Pinto, G. (2018). Combined Drought and Heat Activates Protective Responses in Eucalyptus globulus That Are Not Activated When Subjected to Drought or Heat Stress Alone. Front. Plant Sci., 9, 819. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00819

91. Kromdijk, J., Glowacka, K., Leonelli, L., Gabilly, S.T., Iwai, M., Niyogi, K.K. & Long, S.P. (2016). Improving photosynthesis and crop productivity by accelerating recovery from photoprotection. Science, 354, pp. 857-861. https://doi.org/10.1126/ science.aai8878

92. Ort, D.R., Merchant, S.S., Alric, J., Barkan, A., Blankenship, R.E., Bock, R., Croce, R., Hanson, M.R., Hibberd, J.M., Long, S.P., Moore, T.A., Moroney, J., Niyogi, K.K., Parry, M.A. J., Peralta-Yahya, P.P., Prince, R.C., Redding, K.E., Spalding, M.H., van Wijk, K.J., Vermaas, W.F. J., von Caemmerer, S., Weber, A.P. M., Yeates, T.O., Yuan, J.S. & Zhu, X.G. (2015). Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, pp. 8529-8536. https:// doi.org/10.1073/pnas.1424031112

93. Balfagon, D., Zandalinas, S.I., Mittler, R. & Gomez-Cadenas, A. (2020). High temperatures modify plant responses to abiotic stress conditions. Physiol. Plant., 170 (3), pp. 335344. https://doi.org/10.1111/ppl. 13151.

94. Zandalinas, S.I., Fichman, Y., Devireddy, A.R., Sengupta, S., Azad, R.K. & Mittler, R. (2020). Systemic signaling during abiotic stress combination in plants. Proc. Natl. Acad. Sci., 117, No. 24, pp. 13810-13820. https://doi.org/10.1073/pnas.2005077117

95. He, Z.H., Fujiki, M. & Kohorn, B.D. (1996). A cell wall-associated, receptor-like protein kinase. J. Biol. Chem., 271, pp. 19789-19793. https://doi.org/10.1074/ jbc.271.33.19789

96. Walker, J.C. & Zhang, R. (1990). Relationship of a putative receptor protein kinase from maize to the S-locus glycoproteins of Brassica. Nature, 345, pp. 743-746. https:// doi.org/10.1038/345743a0

97. Shulaev, V., Cortes, D., Miller, G. & Mittler, R. (2008). Metabolomics for plant stress response. Physiol. Plant., 132, pp. 199-208. https://doi.org/10.1111/j.13993054.2007.01025.x

98. Lawson, T. & Matthews, J. (2020). Guard cell metabolism and stomatal function. Annu. Rev. Plant Biol., 71, pp. 273-302. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718100251

99. Wani, S.H., Kumar, V., Shriram, V. & Sah, S.K. (2016). Phytohormones and their metabolic engineering for abiotic stress tolerance in crop plants. Crop J., 4, No. 3, pp. 162-176. https://doi.org/10.1016/j.cj.2016.01.010

100. Bauer, H., Ache, P., Lautner, S., Fromm, J., Hartung, W., Al-Rasheid Khaled, K., Sonnewald, A.S., Sonnewald, U., Kneitz, S., Lachmann, Ni., Mendel, R.R., Bittner, F., Hetherington, A.M. & Hedrich, R. (2013). The stomatal response to reduced relative humidity requires guard cell-autonomous ABA synthesis. Curr. Biol., 23, pp. 53-57. https://doi.org/10.1016/jxub.2012.11.022

101. Suzuki, N., Basil, E., Hamilton, J.S., Inupakutika, M.A., Zandalinas, S.I., Tripathy, D., Yuting, L., Dion, E., Fukui, G., Kumazaki, A., Nakano, R., Rivero, R.M., Verbeck, G.F., Azad, R.K., Blumwald, E. & Mittler, R. (2016). ABA is required for plant acclimation to a combination of salt and heat stress. PLoS One, 11, e0147625. https:// doi.org/10.1371 /journal.pone.0147625

102. Suzuki, N., Miller, G., Salazar, C., Mondal, H.A., Shulaev, E., Cortes, D.F., Shuman, J.L., Luo, X., Shah, J., Schlauch, K., Shulaev, V. & Mittler, R. (2013). Temporal-spatial interaction between reactive oxygen species and abscisic acid regulates rapid systemic acclimation in plants. Plant Cell, 25, pp. 3553-3569. https://doi.org/10.1105/ tpc. 113.114595

103. Mittler, R. & Blumwald, E. (2015). The roles of ROS and ABA in systemic acquired acclimation. Plant Cell, 27, pp. 64-70. https://doi.org/10.1105/tpc.114.133090

104. Verma, V., Ravindran, P. & Kumar, P. P. (2016). Plant hormone mediated regulation of stress responses. BMC Plant Biol., 16, 86. https://doi.org/10.1186/s12870-016-0771-y

105. Pornsiriwong, W., Estavillo, G.M., Chan, K.X., Tee, E.E., Ganguly, D., Crisp, P.A., Phua, S.Y., Zhao, C., Qiu, J., Park, J., Yong, M.T., Nisar, N., Yadav, A.K., Schwessinger, B., Rathjen, J., Cazzonelli, C.I., Wilson, P.B., Gilliham, M., Chen, Z.-H. & Pogson, B.J. (2017). A chloroplast retrograde signal, 3'-phosphoadenosine-5'-phosphate, acts as a secondary messenger in abscisic acid signaling in stomatal closure and germination. elife, 6, e23361. https://doi.org/10.7554/eLife.23361

106. Zlatev, Z. & Lidon, F. C. (2012). An overview on drought induced changes in plant growth, water relations and photosynthesis. Emir. J. Food Agric. 24, pp. 57-72. https:// doi.org/10.9755/ejfa.v24i1.10599

107. Gill, S.S. & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol. Biochem., 48, pp. 909-930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016

108. Kolupaev, Yu.E. (2016). Plant cell antioxidants and their role in ROS signaling and plant resistance. Uspekhi Sovrem. Biologii, 136 (2), pp. 181-198 [in Russian].

109. Kudla, J., Batistic, O. & Hashimoto, K. (2010). Calcium signals: the lead currency of plant information processing. Plant Cell, 22, pp. 541-563. https://doi.org/10.1105/ tpc.109.072686

110. Reddy, A.S., Ali, G.S., Celesnik, H. & Day, I.S. (2011). Coping with stresses: roles of calciumand calcium/calmodulin-regulated gene expression. Plant Cell, 23, pp. 20102032. https://doi.org/10.1105/tpc.111.084988

111. Ashraf, M. & Harris, P.J.C. (2013). Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica, 51, pp. 163-190. https://doi.org/10.1007/s11099-013-0021-6

112. Wahid, A., Gelani, S., Ashraf, M. & Foolad, M.R. (2007). Heat tolerance in plants: an overview. Environ. Exp. Bot., 61, pp. 199-223. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.05.011

113. Wahid, A. & Close, T.J. (2007). Expression of dehydrins under heat stress and their relationship with water relations of sugarcane leaves. Biol. Plantarum, 51, pp. 104-109. https://doi.org/10.1007/s10535-007-0021-0

114. Camejo, D., Rodriguez, P., Morales, M.A., Dell'Amico, J.M., Torrecillas, A. & Alarcon, J.J. (2005). High temperature effects on photosynthetic activity of two tomato cultivars with different heat susceptibility. J. Plant Physiol., 162, pp. 281-289. https:// doi.org/10.1016/j.jplph.2004.07.014

115. Ahn, Y. J. & Zimmerman, J. (2006). Introduction of the carrot HSP17. 7 into potato (Solanum tuberosum L.) enhances cellular membrane stability and tuberization in vitro. Plant Cell Environ., 29, pp. 95-104. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2005.01403.x

a. Obata, T., Witt, S., Lisec, J., Palacios-Rojas, N., Florez-Sarasa, I., Araus, J.L., Cairns, J.E., Yousfi, S. & Fernie, A.R. (2015). Metabolite profiles of maize leaves in drought, heat and combined stress field trials reveal the relationship between metabolism and grain yield. Plant Physiol., 169, pp. 2665-2683. https://doi.org/10.1104/pp.15.01164

116. Morales, C.G., Pino, M.T. & del Pozo, A. (2013). Phenological and physiological responses to drought stress and subsequent rehydration cycles in two raspberry cultivars. Sci. Hortic., 162, pp. 234-241. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2013.07.025

117. Huang, J.-Z., Xu, S.-L., Ma, T.-C., Li, Y.-F., Fu, H.-W., Li, Z.-F. & Shu, Qi.-Y. (2021). Analysis of proline accumulation, antioxidant capacity and HSP expression in mutant rice lines with different heat tolerance. Australian Journal of Crop Science, Southern Cross Publishing, 15 No. 8, pp. 22-27. https://doi.org/10.21475/ ajcs.21.15.09.sp-2

118. Kolupaev, Yu. E., Vainer, A.A. & Yastreb, T.O. (2014). Proline: physiological functions and regulation of the content in plants under stress conditions. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol., Iss. 2, pp. 6-22 [in Russian].

119. Szabados, L. & Savoure, A. (2010). Proline: a multifunctional amino acid. Trends in Plant Sci., 15, No. 2, pp. 89-97. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2009.11.009

120. Rizhsky, L., Liang, H., Shuman, J., Shulaev, V., Davletova, S. & Mittler, R. (2004). When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress. Plant Physiol., 134, pp. 1683-1696. https://doi.org/10.1104/ pp.103.033431

121. Jin, R., Wang, Y., Liu, R., Gou, J. & Chan, Z. (2016). Physiological and metabolic changes of Purslane (Portulaca oleracea L.) in response to drought, heat, and combined stresses. Front. Plant Sci., 6, pp. 1-11. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01123

122. Wang, G.-P., Hui, Z., Li, F., Zhao, M.-R., Zhang, J. & Wang, W. (2010). Improvement of heat and drought photosynthetic tolerance in wheat by overaccumulation of glycinebetaine. Plant Biotechnol. Rep., 4, pp. 213-222. https://doi.org/10.1007/ s11816-010-0139-y

123. Quan, R., Shang, M., Zhang, H., Zhao, Y. & Zhang, J. (2004). Engineering of enhanced glycine betaine synthesis improves drought tolerance in maize. Plant Biotechnol. J., 2, pp. 477-486. https://doi.org/10.1111/j.1467-7652.2004.00093.x

124. Su, J., Hirji, R., Zhang, L., He, C., Selvaraj, G. & Wu, R. (2006). Evaluation of the stress-inducible production of choline oxidase in transgenic rice as a strategy for producing the stress-protectant glycine betaine. J. Exp. Bot., 57, pp. 1129-1135. https:// doi.org/10.1093/jxb/erj133

125. Koussevitzky, S., Suzuki, N., Huntington, S., Armijo, L., Sha, W., Cortes, D., Shulaev, V. & Mittler, R. (2008). Ascorbate peroxidase 1 plays a key role in the response of Arabidopsis thaliana to stress combination. J. Biol. Chem., 283, pp. 34197-34203. https://doi.org/10.1074/jbc.M806337200

126. Fraser, C.M. & Chapple, C. (2011). The phenylpropanoid pathway in Arabidopsis. Arabidopsis Book, 9, e0152. https://doi.org/10.1199/tab.0152

127. Alsamman, A.M., Bousba, R., Baum, M., Hamwieh, A. & Fouad, N. (2021). Comprehensive analysis of the gene expression profile of wheat at the crossroads of heat, drought and combined stress. Highlights in BioScience, 20, 4. https://doi.org/10.36462/ H.BioSci.202104

128. Rizhsky, L., Liang, H. & Mittler, R. (2002). The combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco. Plant Physiol., 130, pp. 1143-1151. https:// doi.org/10.1104/pp.006858

129. Rampino, P., Mita, G., Fasano, P., Borrelli, G.M., Aprile, A., Dalessandro, G., De Bellis, L. & Perrotta, C. (2012). Novel durum wheat genes up-regulated in response to a combination of heat and drought stress. Plant Physiol. Biochem., 56, pp. 72-78. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2012.04.006

130. Johnson, S.M., Lim, F.-L., Finkler, A., Fromm, H., Slabas, A.R. & Knight, M.R. (2014). Transcriptomic analysis of Sorghum bicolor responding to combined heat and drought stress. BMC Genomics, 15, 456. https://doi.org/10.1186/1471-2164-15-456

131. Bi, A., Fan, J., Hu, Z., Wang, G., Amombo, E., Fu, J. & Hu, T. (2016). Differential acclimation of enzymatic antioxidant metabolism and photosystem II photochemistry in tall fescue under drought and heat and the combined stresses. Front. Plant Sci., 7, 453. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00453

132. Morgun, V.V., Dubrovna, O.V. & Morgun, B.V. (2016). The modern biotechnologies of producing wheat plants resistant to stresses. Fiziol. rast. genet., 48, No. 3, pp. 196213 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2016.03.196

133. Corrales, A.R., Carrillo, L., Lasierra, P., Nebauer, S.G., Dominguez-Figueroa, J., Renau-Morata, B., Pollmann, S., Granell, A., Molina, R.-V., Vicente-Carbajosa, J. & Medina, J. (2017). Multifaceted role of cycling Dof Factor 3 (CDF3) in the regulation of flowering time and abiotic stress responses in Arabidopsis. Plant Cell Environ., 40, pp. 748-764. https://doi.org/10.1111/pce.12894

134. Kulkarni, M., Soolanayakanahally, R., Ogawa, S., Uga, Y., Selvaraj, M.G. & Kagale, S. (2017). Drought response in wheat: key genes and regulatory mechanisms controlling root system architecture and transpiration efficiency. Front. Chem., 5, 106. https:// doi.org/10.3389/fchem.2017.00106

135. He, G.H., Xu, Y.J., Wang, X.Y., Liu, M.J., Li, S.P., Chen, M., Ma, Y.-Z. & Xu, Z.-S. (2016). Drought-responsive WRKY transcription factor genes TaWRKY1 and TaWRKY33 from wheat confer drought and/or heat resistance in Arabidopsis. BMC Plant Biol., 16, 116. https://doi.org/10.1186/s12870-016-0806-4

136. Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Hossain, M.S., Mahmud, J.A., Rahman, A., Inafuku, M., Oku, H. & Fujita, M. (2017). Coordinated actions of glyoxalase and antioxidant defense systems in conferring abiotic stress tolerance in plants. Int. J. Mol. Sci., 18, 200. https:// doi.org/10.3390/ijms18010200

137. Kiriziy, D.A., Kedruk, A.S., Sokolovska-Sergiienko, O.G., Dubrovna, O.V. & Stasik, O.O. (2021). Responses of photosynthetic apparatus of genetically modified wheat plants containing a double-stranded RNA suppressor of the proline dehydrogenase gene to drought and high temperature. Fisiol. rast. genet., 53, No. 6, pp. 532-549. https://doi.org/ 10.15407/frg2021.06.532

138. Kishchenko, O., Stepanenko, A. & Borisjuk, M. (2021). Induced mutagenesis in wheat: from ionizing radiation to site-specific gene editing. Fiziol. rast. genet., 53, No. 1, pp. 2954 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2021.01.029

139. da Costa, M.V.J., Ramegowda, Y., Ramegowda, V., Karaba, N.N., Sreeman, S.M. & Udayakumar, M. (2021). Combined Drought and Heat Stress in Rice: Responses, Phenotyping and Strategies to Improve Tolerance. Rice Science, 28 (3), pp. 233-242. https://doi.org/10.1016ARSCL2021.04.003

140. Pequeno, D.N.L., Herm'andez-Ochoa, I.M., Reynolds, M., Sonder, K., MoleroMilan, A., Robertson, R.D., Lopes, M.S., Xiong, W., Kropff, M. & Asseng, S. (2021). Climate impact and adaptation to heat and drought stress of regional and global wheat production. Environ. Res. Lett., 16, 054070. https://doi.org/ 10.1088/1748-9326/abd970

141. Waraich, E.A., Ahmad, R., Halim, A. & Aziz, T. (2012). Alleviation of temperature stress by nutrient management in crop plants: a review. J. Soil Sci. Plant Nut., 12, pp. 221-244. https://doi.org/10.4067/S0718-95162012000200003

142. Gautam, P., Lal, B., Tripathi, R., Shahid, M., Baig, M.J., Raja, R., Maharana, S. & Nayak, A. (2016). Role of silica and nitrogen interaction in submergence tolerance of rice. Environ. Exp. Bot., 125, pp. 98-109. https://doi.org/10.1016AENVEXPBOT.2016.02.008

143. Ma, D., Sun, D., Wang, C., Qin, H., Ding, H., Li, Y. & Guo, T. (2016). Silicon application alleviates drought stress in wheat through transcriptional regulation of multiple antioxidant defense pathways. J. Plant Growth Regul., 35, pp. 1-10. https:// doi.org/10.1007/s00344-015-9500-2

144. Kosakivska, I.V., Vasyuk, V.A. & Voytenko, L.V. (2019). Effect of exogenous abscisic acid on morphological characteristics of winter wheat and spelt under hyperthermia. Fiziol. rast. genet., 51, No. 4, pp. 324-337 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/ frg2019.04.324

145. Vedenicheva, N.P. & Kosakivska, I.V. (2020). Cytokinins in cereals ontogenesis and adaptation. Fiziol. rast. genet., 52. No. 1, pp. 3-30 [in Ukrainian]. https://doi.org/ 10.15407/frg2020.01.003

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.

    дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015

  • Види пошкодження рослин при низьких температурах. Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин. Процес загартування, його фази. Загальна характеристика родини Пасльонових, дія низьких температур на рослини. Метод дослідження морозостійкості.

    курсовая работа [72,0 K], добавлен 05.04.2014

  • Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.

    курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015

  • Дія стресу, викликаного іонами важких металів. Дослідження змін активності гваякол пероксидази та ізоферментного спектру гваякол пероксидази рослин тютюну в умовах стресу, викликаного важкими металами. Роль антиоксидантної системи в захисті рослин.

    курсовая работа [1,6 M], добавлен 31.12.2013

  • Важкі метали в навколишньому середовищі. Їх хімічні властивості і роль для живої природи. Вплив важких металів на ріст і розвиток рослин. Важкі метали - забруднювачі навколишнього середовища. Межі витривалості навантаження важкими металами.

    реферат [28,7 K], добавлен 31.03.2007

  • Дослідження властивостей гіберелінів, групи гормонів рослин, які регулюють ріст і різноманітні процеси розвитку. Характеристика етапів синтезу гіберелінів. Огляд методу зануреного культивування грибів фузарій. Вплив аерації та температури на біосинтез.

    реферат [961,4 K], добавлен 10.01.2014

  • Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.

    курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010

  • Класифікація газонів. Джерела забруднення та забруднюючі речовини міського середовища. Газонні трави в озелененні промислових територій. Правила утримання зелених насаджень сучасних міст. Функціонування систем життєдіяльності газонних видів рослин.

    курсовая работа [154,1 K], добавлен 28.03.2015

  • Вплив лікарських рослин на діяльність систем організму людини. Дослідження лікарської флори на території агробіостанції Херсонського державного університету. Аналіз та характеристика життєвих форм родин та видів культивованих та дикорослих рослин.

    курсовая работа [33,0 K], добавлен 27.08.2014

  • Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.

    автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009

  • Проведення дослідження особливостей пристосувань певних видів рослин до ентомофілії. Оцінка господарської цінності, значення та можливості використання комахозапилення у практичній діяльності людини. Вивчення взаємної адаптації квитків та їх запилювачів.

    контрольная работа [3,0 M], добавлен 11.11.2014

  • Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.

    реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013

  • Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.

    реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011

  • Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.

    статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017

  • Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.

    курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010

  • Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.

    курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016

  • Молекулярна структура та фізіологічні властивості води. Термодинамічні показники водного режиму рослин. Процеси надходження і пересування води в рослині. Коренева система як орган поглинання води. Особливості водного режиму у різних екологічних груп.

    курсовая работа [52,6 K], добавлен 25.12.2013

  • Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.

    курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015

  • Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.

    курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010

  • Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.

    курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.