Транзитивні таксономічні системи та видоутворення в процесі динаміки ареалів

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний науково-природничий музей НАН України

Транзитивні таксономічні системи (TTS) та видоутворення в процесі динаміки ареалів

Ігор Загороднюк

Київ, Україна

Abstract

Transitive taxonomic systems (TTS) and speciation during range dynamics

Igor Zagorodniuk

National Museum of Natural History, NAS of Ukraine (Kyiv, Ukraine)

The system of views on the structure of geographic ranges of species (superspecies) and their dynamics as one of the key features of species and the basis of taxonomic differentiation and evolution is considered. The mechanisms leading to the formation of new taxa in several ways are analysed, including (1) the formation of transitive taxonomic systems (TTS), in which spatial differentiation leads to the formation of geographically differentiated races as `small' species; (2) the formation of new geographical races in relation to the maternal species (plesions), distributed within the primary ranges; (3) the formation of sibling species as a result of dispersal of one `small' species into the range of the sister species. All such groups of `small' species coexist in time and illustrate models that correspond to E. E. Rec- lus's view of `geography is history in space.' A number of illustrative cases discovered in the analysis of the taxonomic heterogeneity of different groups of mammals of the European fauna or the Palaearctic as a whole are considered. In particular, there were analysed the features of spatial-taxonomic differentiation in allospecies complexes that fall under the definition of TTS, in which the distribution of allospecies reflects the patterns of spatial differentiation of the `large' species over time (phylogeo- graphic patterns). Similar complexes have been demonstrated on the example of ground squirrels, birch mice, and wood mice. The formation of TTS, as well as new forms as a result of invasions into new ranges (or dispersal to ranges of adjacent forms) is considered within the amplificative species concept (ASCo), according to which specialization occurs not as a result of reduction of both the range and variability (classic models with founder effect or bottleneck), but in the phase of flourishing of the species, in particular when new populations emerge outside the initial natural ranges due to expansions or invasions. The invasive model of speciation was formed based on this idea, and a partial example of it is the formation of sympatric pairs of sibling species formed as a result of secondary sympatry, i.e. expansion. Examples from other groups, in particular regarding the formation of compilospecies and other variants of hybridogenic taxa provoked by introductions or invasions, are considered. All this is viewed through the prism of the concept of speciesness as the level of achievement of evolutionary separateness.

Key words: speciation models, spatial dynamics, taxonomic differentiation, biotic evolution

Резюме

Розглянуто систему поглядів на структуру географічних ареалів видів (надвидів) і їхню динаміку як одну з ключових особливостей видів та основу таксономічної диференціації й еволюції. Мова про механізми, що ведуть до формування нових таксонів, одним із кількох способів: 1) формування транзитивних таксономічних систем, в яких просторова диференціація веде до формування географічно диференційованих рас як «малих» видів; 2) формування нових географічних рас відносно вихідних видів (плезіонів), поширених у первинних ареалах; 3) формування двійникових пар як результат вселення одних «малих» видів в ареали сестринських видів. Всі такі групи «малих» видів співіснують у часі й ілюструють моделі, що відповідають максимі Е. Реклю «географія є історією в просторі». Розглянуто низку показових випадків, виявлених при аналізі таксономічної гетерогенності різних груп ссавців європейської фауни або Палеарктики в цілому. Зокрема, проаналізовано особливості просторово-таксономічної диференціації аловидових комплексів, що потрапляють під визначення ТТС, в яких поширення аловидів відбиває закономірності просторової диференціації «великих» видів у часі (філогеографічні патерни). Подібні комплекси продемонстровано на прикладі ховрахів, мишівок та мишаків. Формування ТТС та нових форм внаслідок інвазій в нові ареали (або проникнення в межі ареалів суміжних форм) розглянуто в рамках ампліфікаційної концепції виду, коли формоутворення відбувається не в результаті редукції ареалу та мінливості (класичні моделі з ефектами засновника або пляшкового горла), а на фазі розквіту, в результаті формування нових популяцій за межами вихідних природних ареалів, внаслідок експансій чи інвазій. На цій ідеї побудована інвазивна модель видоутворення, а як частковий її приклад -- формування симпатрич- них пар видів-двійників, сформованих внаслідок вторинної симпатрії , тобто експансій. Розглянуто приклади з інших груп, зокрема формування компіловидів та інших варіантів гібридогенних таксонів, спровоковані інтродукціями або інвазіями. Все це розглядається крізь призму концепту видовості як рівня досягнення еволюційної окремішності.

Ключові слова: моделі видоутворення, просторова динаміка, таксономічна диференціація, біотична еволюція.

Вступ

Ідея еволюційних змін таксонів через динаміку їхніх ареалів є однією з ключових у дослідженням автора. Вона визначається великою кількістю вихідних положень, які тісно переплетені між собою, взаємовизначальні і взаємозалежні, формують єдиний комплекс. У цьому комплексі тісно пов'язані між собою і ареали, і біотопи, і міграції, і географічна мінливість, і механізми просторової диференціації. Все це визначається ключовим тлумаченням ареалу, тобто особливостей поширення видів, як їхньої іманентної особливості, такої ж ознаки видів, як і генотип, морфотип або еконіша.

Такі погляди були почергово викладено у окремих публікаціях автора, і задача цієї публікації -- синтез всього пулу «ареалогічних» ідей, насамперед оригінальних, як системи поглядів на еволюційну роль просторової динаміки популяцій і видів, що веде до формоутворення. Звісно, що значна частина особливостей, пов'язаних з просторовою динамікою, є механізмами підтримання цілісності та належного рівня мінливості (зокрема й завдяки панміксії) та механізмами освоєння простору в напрямку розширення області оселення (AOO) до меж області поширення (EOO) (дисперсія). У цій праці розглянуто явища, які сприяють еволюційній диференціації таксонів або їх еволюційним змінам. Перше веде до збільшення таксономічного різноманіття, друге -- до змін таксонів у часі без процесів дивергентної еволюції (філетична еволюція).

Основні авторські моделі, які тут поєднано між собою, формулюються як тріада концептів «транзитивні таксономічні системи», «інвазія як шлях видоутворення» та «ампліфікаційна концепція виду» (Zagorodniuk 2002, 2003, 2004)Ј¬що надалі було розвинуто в низці спеціальних публікацій. Понад те, всі ці й подібні моделі, як показано автором (Zagorodniuk 2011), є іманентними саме для еволюційно близьких (сестринських) видів: всі явища на кшталт еко-морфологічна диференціація, міжвидова конкуренція, симпатрія тощо розглядаються саме для пар (груп) близьких видів. Авторські розробки побудовані на тому, що ареал розглядається не як простір існування, а як видова ознака, іманентна особливість виду, одна з його п'яти ключових особливостей на рівні з генотипом, фенотипом, типом репродукції та системою мінливості.

Термінологічні зауваги

Важливо від початку зауважити, що тут не обговорюється концепт «виду», який автором докладно розглянутий в серії попередніх публікацій (напр. Zagorodniuk 2019а, 2020). При обговоренні структури «великого» виду або «правиду» малі одиниці як провізорні види автор згадує в розумінні аловидів, тобто географічних рас, видовість яких і її визнання залежать від уявлень про таксономію певної групи. В низці випадків корисним є нейтральний термін «форма».

Окрім того, в усіх випадках при описах експансій, інвазій та інших випадків формування нових рас можливе змішування понять «популяція», «аловид» та «вид», що в контексті цього дослідження є вимушеним, через те, що при аналізі механізмів видоутворення межа між материнським і дочірнім видом є не чіткою, а з огляду на неперервність родоводу й неоднозначною.

У низці випадків для давніх аловидових форм вжито термін «плезіон»; вихідно його запропоновано для позначення еволюційно попередніх таксонів. За оригіналом, «використання [терміну] plesions є умовністю або компромісом, що робить непотрібним формально ранжу- вати вимерлі таксони в тій самій ієрархії, що й сучасні» (Patterson & Rosen 1977). Тут термін є аналогом слова «таксон», проте з підкресленням того, що його ключові ознаки, важливі для філогенетичних реконструкцій, є плезіоморфіями.

Для розрізнення понять «інвазійний» (переважно паразитологічне) та «інвазивний» (переважно біогеографічне) тут дотримано вжитку «інвазивний».

В низці випадків автор вживає термін «спеціація» як відповідник процесу змін чи формування нових ознак, які можуть бути визнані як ознаки нового виду. Цей термін більш нейтральний і не несе жорсткого конотаційного навантаження морфологічними критеріями, закладеними в терміні «видоутворення». Окрім того, в окремих випадках вжито поняття «ініціативної популяції» як популяції-вселенця (що не вимагає пояснень), а також акронім МЕГотип як комплекс «морфотип+екотип+генотип» як особливий, поточний або досяжний стан комплексу ознак тієї чи іншої форми.

1. Видоутворення з географічною компонентою (довідка)

Серед різноманіття концепцій виду та видоутворення географічні моделі посідають особливе місце, надто у моделях дивергентної еволюції. Серед них домінує географічна модель, яка передбачає наступні стандартні (найбільш уявні) етапи: 1) формування широкого ареалу у «материнського виду», 2) формування широкої географічної мінливості, в нормі клінальної, 3) формування розривів у поширенні «правиду» внаслідок фрагментації його ареалу, 4) автономна еволюція ізолятів (включно з острівними формами) з накопиченням відмінностей, 5) формування репродуктивної та інших форм ізоляції при вторинному контакті ізолятів. Література надто широка. з енциклопедичних знань варто згадати статтю Д. Голди «Видоутворення» в Енциклопедії сучасної України (Golda 2005).

² Про мутації як початкову подію в ізоляційних (острівних) моделях див. далі в розділі 3.5 і табл. 3.

Особливостями концепцій цього циклу є те, що: 1) в їхню основу закладається ідея фрагментації ареалів з виразною рестрикцією мінливості (на основі ефектів засновника та пляшкового горла); 2) постулюється накопичення в ізолятах генетичної (мутаційної) обнови, на основі якої формується й інша окремішність, зокрема морфологічна; 3) накопичення відмінностей розглядається як наслідок автономної еволюції, тобто як ненаправлене накопичення випадкових відмінностей, які забезпечують подальшу репродуктивну несумісність. Ці та інші особливості викликають чимало коментарів і не є універсальними, зокрема й через те, що далеко не всі види формують суцільні географічні ареали (напр. у паразитів, мікроорганізмів, космополітів та бродяжних видів). Є значні обмеження щодо застосування такої системи поглядів щодо видів, що не формують бісексуальних популяцій і загалом без статевого розмноження.

Попри це, ця система поглядів є найпоширенішою, що можна пояснити легкістю її застосунку до хребетних, а надто ссавців, до яких відносяться і носії цих знань, тобто люди. І значна кількість інших концепцій пов'язані з цією або похідними від неї, включно зі стасипа- тричним видоутворенням. У цьому другому випадку мова так само йде про ізоляцію через такі чинники, як різні просторові ніші, різні періоди активності, різних живителів тощо. Проте обидві форми видоутворення описують за єдиною схемою: «відокремлення популяції -- нагромадження мутацій -- ізоляція -- дивергенція ознак -- утворення підвиду -- репродуктивна ізоляція -- утворення виду» (Golda 2005).

Третя форма видоутворення -- симпатричне -- реалізується в межах ареалу і не включає його змін. Його ключовими трьома варіантами є: 1) швидкі зміни генотипу (каріотипу) шляхом поліплоїдизації; 2) фіксація в різних демах різних варіантів хромосомних мутацій (інверсії, транслокації тощо) з пониженими життєздатністю або репродуктивним потенціалом гетерозигот; 3) гібридизація з формуванням різного типу продуктів (гібриди, клептони, алополіплоїди, компіловиди тощо). Цей третій блок лежить поза географічними критеріями, хоча його реалізація також йде у просторі, про що свідчить і той факт, що види так само мають свої неповторні ареали. Очевидним є відсутність будь-якої морфологічної диференціації принаймні на первинних фазах. таксономічний гетерогенність європейський фауна

2. Транзитивні таксономічні системи

Історія є географією в часі так само, як географія є історією у просторі Елізе Реклю.

2.1 ТТС та філогеографія

Уявлення про вид і процеси видоутворення, як і всі теоретичні концепти є суттєво спрощеними моделями, у класичних побудовах представляють у формі безвимірних (тобто поза простором і часом) моделей (Mina 1984). Такі погляди звичайно зводяться до уявлень про вид як локальну або географічну популяцію у складі певного типу угруповань. Натомість, будь- яка спроба розглядати вид у тривалому часі або великому просторі незмінно веде до розмивання меж виду, порівняно з географічно і хронологічно суміжними формами (Panov 1993; Zagorodniuk 2001). У низці випадків суміжними формами виявляються таксони, які є не лише близькородинними, але й відмінними за рівнем свого розвитку, хоча існують в одному й тому ж часі.

Статуси таких географічних популяцій є різними. Примітивні за станом розвитку провідних ознак географічні раси в частині випадків визнають за окремі види, проте при широкому трактуванні поняття «вид» їх включають до складу «великого» виду. При визнанні таких примітивних форм за окремі таксони їх називають плезіонами (див. вище), розуміючи наявність (збереження у них) низки давніх ознак, втрачених або видозмінених у решти популяцій, визнаних за похідний вид.

Попри вихідну філогенетичну установку, цей термін і це поняття добре «лягають» на географію. І такі географічні раси відомі у частини видів. Понад те, існують ситуації, коли ми спостерігаємо не плезіон з «нормальним» видом, а цілі комплекси географічних рас видового, аловидового, напіввидового, підвидового рангів, що стоять на різних щаблях свого історичного поступу. Така картина виявлена нами у ховрахів, які демонструють у просторі те, що мало місце у часі (Zagorodniuk & Fedorchenko 1995). Напрямок подібного аналізу при аналізі просторової неоднорідності «великих» видів отримав назву «філогеографії» (напр. Avise 2000; Abramson 2007).

Транзитивну таксономічну систему можна представити як ряд еволюційно близьких (сестринських) таксонів видового (або близького до видового) рангу, що співіснують в одному часі, формують аловидовий комплекс і являють собою фактично стадії еволюційного розвитку філуму, які є географічним відповідником того, що у кладистиці називають «гребінкою» (Pavlinov 1990). Важливо відмітити, що задовго до автора та наших колег питання філогеогра- фії підняв М. Попов, який прямо стверджував, що «єдиний шлях з'ясувати питання філогенії родів та видів полягає в тому, щоби проектувати систему роду аж до виду на карту природного районування землі» (Popov 1950: 71).

2.2 Приклади і поширеність ТТС

Поняття 11С сформульовано при вивченні просторової диференціації західно-палеарктичних ховрахів, яких упродовж таксономічної історії останніх 150 років поділили на 5-7 видів, у т.ч. Spermophilus citellus та пару «крапчастих» ховрахів -- S. odessanus та S. suslicus (Zagorodniuk & Fedorchenko 1995).

Рис. 1. Ймовірні родинні стосунки (ліворуч) та просторові взаємини (праворуч) західнопалеарктичних форм Spermophilus (за: Zagorodniuk 2002a, 2019Нл). Цифри -- хромосомні числа. Fig. 1. Possible systematic (left) and spatial (right) relations between western Palaearctic forms of Spermophilus (Za- gorodniuk 2002a, 2019Нл). The numbers indicate the number of chromosomes.

Fig. 2. Distribution of small' species and chromosomal races of the Sorex araneus' group; acronyms refer to the names of small species; the numbers, indicate the number of chromosomes (2Na). Isolines mark stages of clado- genesis (Zagorodniuk 2005a).

Рис. 2. Поширення «ма- лих» видів і хромосомних рас землерийок групи Sorex «arnneus»; акроніми -- назви малих видів; цифри -- числа хромосом (2Na). Ізолінії -- етапи кладогенезу (Zagorodniuk 2005a).

Структуру такої просторово-таксономічної диференціації описано у праці 2002 р., присвяченій феномену ТТС (Zagorodniuk 2002a). По всьому ареалу роду Spermophilus ховрахи формують алопатричні комплекси, тобто їхні видові ареали послідовно заміщають один одного. Симпатрія для групи не характерна, і просторова структура цього роду по-суті є одновимір- ною (рис. 1): на півдні поширені форми з великими хромосомними числами, без виразного крапу, малорозмірні і довгохвості; на півночі -- все навпаки. Всі ці збіги біогеографічної структури, системи розподілу хромосомних чисел та екстер'єрних ознак дозволяють говорити про єдиний еволюційний тренд, а по суті -- про розгортання у просторі того, що мало бути (і напевно було) у часі.

Рис. 3. Особливості пігментації черева у «малих» видів гризунів роду хомка (Mesocricetus), поширені в Давньому Середзем'ї (рис. за даними з: Hamar & Schutowa 1966). Продовження цього ряду на поширений у Східній Європі вид Cricetus cricetus підтверджує той самий тренд; понад те, поширені у Східній Європі меланістичні форми (напр. Samosh 1978) ще більше підкреслюють цю закономірність.

Fig. 3. Colouration patterns of the belly in `small' species of hamsters (Me- socricetus), common in the Ancient Middle-Earth (drawing after Hamar & Schutowa 1966). Continuation of this series to the species Cricetus cricetus, which is common in Eastern Europe, confirms the same trend; moreover, the melanistic forms of hamsters distributed in Eastern Europe (e.g. Samosh 1978) further emphasize this pattern. урахуванням пУпейстоценової історії регіону очевидно, що ховрахи розселялися з півдня на північ, і рівнини Східної Європи -- найбільш пізно (в геологічному вимірі) заселені ховрахами постгУпяціаУпьні зони. Можна говорити про послідовне «відбруньковування» більш молодих форм при розселенні надвиду у північному напрямку. Відповідно, 34-хромосомна форма може розглядатися як наймолодша.

ТТС ховрахів не виняток, і вони поширені й серед інших груп ссавців (звісно, не тільки, але авторський досвід дослідження -- це ссавці). окрема, в масштабі паУпеарктичної фауни така ситуація спостерігається у землерийок надвиду Sorex araneus і чагарникових полівок (надвид Terricola subterraneus), відомих за надзвичайно високим рівнем цитогенетичної диференціації популяцій. Моделі перехідних квазівидів відповідає й мінливість у сарн надвиду Capreolus capreolus, і щурів (надвид Arvicola amphibius), представлених дрібними і великими формами напіввидового і видового рангу, які так само географічно заміщають один одного тощо. ТТС із численними переходами від одного типу до іншого демонструють людська популяція та численні продукти її еволюційних експериментів -- різні «домашні» форми тварин.

Найбільш складна та одночасно найбільш деталізована фактами і самими своїми складовими є система в надвиді землерийок Sorex «araneus» (s. l.), в межах якого описано не менше

Десятка «хромосомних» видів, а в межах Sorex araneus (s. str.) - ще кілька десятків хромосомних рас. І види в групі, і раси в надвиді araneus (s. str.) мають дуже різні рівні еволюційної просунутості, частина з них є очевидними плезіонами (напр. Sorex granarius по відношенню до coronatus, а coronatus -- стосовно satunini та araneus s. str. Понад те, «гібридні» зона на стиках частини малих видів і надто на стиках рас araneus s. str. свідчать про збереження єдності (цілісності) цієї ТТС (рис. 2). Закономірності тут ті самі, що й у ховрахів: найбільш та географічно найбільш відокремлені форми поширені по периферії ареалу надвиду, на півдні та заході, а найбільш просунуті (тобто еволюційно наймолодші) -- на рівнинах Східної Європи, по суті останні зосереджені виключно у постгляційних зонах (Zagorodniuk & Khazan 1996; Zagorodniuk 1996). І всі такі форми (хромосомні раси) є парапатричними, з вузькими зонами гібридизації³.

Показова структура географічної мінливості у «середніх» хом яків, що відносяться до Mesocricetus, окремі види якого розрізняються за низкою ознак, які формують єдині географічні тренди. Зокрема, це видно за мінливістю забарвлення черева, що свого часу послугувало одним з критеріїв визнання гетерогенності надвиду (рис. 3).

2.3 ТТС як одномірна модель, її ознаки та шляхи формування

Кожна ТТС має певні властивості, частково висвітлені вище. Головними з них є такі: 1) представленість алопатричними або парапатричними формами, 2) єдність трендів географічної мінливості у всіх елементів, що створює образ одного цілісного таксону, 3) невипадко- ва клінальність Понад те, автор має переконання, що «гібридні» зони -- це насправді вихідні (або близькі до вихідного стану) популяції правиду, в межах яких виникли хромосомні раси (за рахунок великих груп зчеплення), які не часто можна класифікувати через мозаїчну природу транслокацій, проте можна розглядати як зони стабілізації каріотипів через зменшення комбінативної мінливості. Про «кліну» (не «клину»). Попри фонетичну близькість поняття до подібних слів через «и» («клин», «клинок», «клинопис»), слово «кліна» походить від давньогрецького кмэ?vn де є чітка «і»; по-друге, згідно з ЕСУМ, українські слова «уклін», «поклін», «уклінно», походять від праслов'янського «клонити», яке споріднене з цим же кмэLVn (як і слово клініка). Щодо зміни кореневої голосної («клон*»/«клін*») мова має йти про ікавізм, що мав місце в історії староукраїнської мови, який полягає у переході голосних звуків [o] і [е] у закритих складах у [i] (Вікіпедія, https://bit.ly/3IXZдОZ). мінливості, що на напрямком збігається з імовірними шляхами історичного розселення групи (надвиду). По суті, мова йде про одномірну модель, в якій окремі малі види на статусом і місце в системі географічної мінливості нічим не відрізняються від статусу підвидів одного виду, коли кожний підвид за своїми ключовими ознаками є проміжним між двома суміжними.

Ця одномірність, згідно з моделлю «вид-брат», в якій один вид визначається через інші (Mayr 1974; Mina 1984), являє собою вкрай просту за «задумом» і цікаву за своїми результатами еволюційну ситуацію, за якої види взаємодіють лише в зонах контакту своїх ареалів та впливають один на одного лише за допомогою периферійних популяцій (Zagorodniuk 2002a). Звісно, «визначення через інші» стосується, насамперед, поняття й статусу «сестринських» видів, тобто найбільш родинних, з якими й ведуть порівняння, проте концепт виду в екології (Zagorodniuk & Emelyanov 2003) та інвазивна модель видоутворення (Zagorodniuk 2003a) визначають по суті вид через стосунки кожного певного виду з тими видами, що є суміжними з ним в угрупованні, не у філогенетиці.

Подібна просторова структура нерідка, і чимало груп складені з таких аловидових комплексів, нерідко з гібридизацією в зонах парапатрії. Одне із важливих питань -- чи вторинні такі зони? Іншими словами -- чи має місце вторинна гібридизація до того розділених форм, чи це вихідні (давні) зони переходу між ними, де панміксія настільки обмежена Співвідношення понять «панміксія» та «гібридизація» (надто у комбінаціях «обмеження панміксії» чи «порушення ізоляції») є по суті маніпулятивними складовими дискусій про те, скільки видів має були визнано в системі парапатричних форм, надто на засадах біологічної концепції виду (Zagorodniuk 2001). Мікропопуляція ховраха в гібридній зоні не ідентифікує себе як факт возз'єднання раніше роз'єднаних популяцій, ні як результат «незаконної» репродуктивної втіхи різновидових батьків. внаслідок різних причин, що інтерпретується як гібридизація?

Типологічний підхід дозволяє ставитися до них виключно як до «збоїв» у чистоті еволюційного експерименту, як до вторинних порушень ізолюючих механізмів. Проте, розглядаючи таксономічну структуру роду в еволюційній динаміці, ми маємо визнати, що ще раніше -- наперед до наших досліджень, у період первинної географічної диференціації правиду -- цієї ізоляції зовсім не було.

Серед гіпотез формування ТТС можна розглядати дві основні.

У загальному вигляді можна стверджувати, що в основі кожної 11С лежить єдиний поліморфний вид, який через географічну диференціацію розділився на декілька вікаріатів (географічних рас). Пульсація 'їхніх ареалів, посилена «ефектами засновника», а також порушення потоків генів в зонах можливих стиків ареалів з вікарними формами веде до становлення генетично однорідних популяцій, у зонах контактів яких виникають гібридні поселення. Гібридизацію у цьому разі слід розуміти широко: кожен продукт статевого процесу є гібрид. Формування цитогенетично диференційованих рас мало пройти через одну з двох ситуацій, кожна в кілька етапів (табл. 1).

Перша модель передбачає «нормальність» гібридизації та безперервність еволюційних рядів; друга -- випадковість гібридизації внаслідок «недосконалості» ізоляційних механізмів. (При тому «досконалість» передбачає якісну відмінність категорії «вид», якій приписують поняття ізоляції, від «популяція», які властива панміксія, проте така відмінність не очевидна: Zagorodniuk 2001). Обидві гіпотези мають право на життя, проте факти та логіка свідчать на користь першої із них. Можлива і третя гіпотеза (перша-прим), що передбачає первинність «гібридних» зон, що збереглися як наслідок вихідної безперервності популяцій правиду.

Таблиця 1. Ймовірні етапи формування нових хромосомних рас (зокрема в межах ТТС у Spermophilus)

Table 1. Probable stages in the formation of new chromosome races (in particular within TTS in Spermophilus)

Як видно з наведених в таблиці схем, складові обох моделей часто збігаються, проте послідовність їх реалізації, а, отже, й значимість їх у диференціації правиду й формуванні нових форм. Перша модель базується на первинному поліморфізмі (або його поширенні) до диференціації географічних форм і подальшому закріпленні окремих варіантів, друга (фактично класична) -- на провідній ролі мутацій в ізольованих популяціях, на основі яких формуються відмінності таких крайових форм. Відповідно, і статус «гібридних» за суттю форм буде різним -- у першій моделі це відповідатиме спробам відновлення панміксії, у другій -- порушенню ізоляції.

Обидві моделі життєздатні, проте корисність нових мутацій (модель 2) ще треба довести, позаяк поліморфізм -- це перевірені добором мутації (модель 1). Понад те, поліморфізм -- це передусім нормальний стан популяцій, а не результат гібридизації різних рас (попри те, що ідеї гібридогенезу не дають дослідникам спокою з часів Лоци: Lotsy 1918). Автор схиляється до першої моделі, а тому й до можливостей подальшого виявлення поліморфізму, щонайменше в маргінальних популяціях.

3. Інвазії та експансії як шлях видоутворення

3.1 Загальні положення та термінологія

Інвазивна модель видоутворення сформульована автором 2003 р. (Zagorodniuk 2003а). Її суть полягає в тому, що стартовим механізмом цього типу видоутворення є вселення виду в нові для себе угруповання, екосистеми і угруповання. Тобто Поява нового виду починається з виокремлення «ініціативної» популяції (а не формування редукційного залишку при фрагментації правиду) з материнської популяції правиду і входження його у нові для себе екосистеми й угруповання, в яких він автоматично стає новим (для них) видом. Такий новий (для цих угруповань і екосистем) вид, чужорідний щодо них вид, потрапляє в абсолютно нові для себе стосунки, пов'язані з ресурсами, конкурентами, хижаками, тощо, має трансформуватися (видозмінитися) у структурі наявних гільдій та системі екоморфологічних взаємин з суміжними видами.

Власне, тиск всіх таких суміжних видів (включно з конкурентами, хижаками, жертвами, паразитами тощо) і є фактором змін, які напевно відбудуться в процесі входження цього виду в нові для себе умови існування. Тобто, зміни у виду-вселенця провокуються оточенням (яке тепер нове), зокрема й суміжними видами, які точно інші, ніж у вихідному ареалі, і тому зміни мають місце. Тут важливо пам'ятати, що у незмінних екосистемах і зміни в популяціях (і видових ознаках) фактично консервуються, не відбуваються, натомість прохорез (табл. 2) їх провокує.

Вихідним посилом в розробці цієї моделі стало твердження одного з моїх вчителів, акад. В. Топачевського, про те, що в геологічному літописі однозначно нові види завжди з'являються криптогенно. Це важливий посил, який має своє пояснення (Zagorodniuk 2003а). Звісно, всі автохтони демонструють виключно або переважно філетичну еволюцію, з трансформаціями одних видів одних родів в інші (наприклад, відомі у палеотеріологів лінії Mimomys intermedius Arvicola amphibius: Rekovets 1990). Проте така філетична еволюція може супроводжуватися експансіями та інвазіями, завдяки чому вид розширяє ареал, в низці випадків зміщує межі поширення (при скороченні давніх зон поширення), але у кожному разі з'являється у складі нових для себе регіонів криптогенно, тобто без попередньої історії, умовно з «нізвідки» (з точки зору на таксономічну структуру відповідного фауністичного комплексу та його дослідників).

Криптогенна поява (від гр. nriptos - прихований, таємний; genesis - походження) [виду у складі регіональної фауни / фауністичного комплексу] - це і є інвазія або експансія, в термінах палеонтологів - прохорез (див. табл. 2). Про такі види (форми, популяції) дослідники кажуть як про аллохтонні, тобто прийшлі «ззовні», з інших, суміжних або віддалених, проте відомих дослідникам фаун, комплексів, регіонів. Звісно, якщо з інших регіонів такі форми не відомі, то вживають більш нейтральний термін «криптогенний», тобто з невідомого джерела, комплексу та (або) без жодних слідів його попередньої історії або уявлень про шляхи проникнення.

Таблиця 2. Терміни, пов язані з описом нециклічних вселень видів в нові географічні ареали

Table 2. Terms related to the description of non-cyclical migrations of species to new geographic ranges

3.2 Автохтони крізь призму поняття вид

Те, що будь-який вид являє собою щонайменше популяцію з відповідним неперервним родоводом, засвідчує поступовість еволюційних змін в межах популяції, і аналіз таких змін (зокрема в геологічному часі) незмінно покаже відсутність кардинальних змін у будь-якій філетичній лінії. У нас не може бути якоїсь точки філогенезу, в якій можна було би говорити, що вид Aus beus породив вид Aus ceus.

В усіх випадках, «спостерігаючи» вид в одній точці (в одному фауністичному комплексі), ми можемо лише припускати, що в якійсь іншій точці він змінився, при тому ті зміни є суттєвими і за певних умов можуть бути визнані за ознаки нового виду. Особливо добре це видно при значній географічній мінливості, а надто при кільцевих ареалах, коли крайні форми в місцях сходження ведуть себе як різні види. До останнього вернемося далі, а тут важливо зазначити, що еволюція (існування) виду в одному угрупованні (комплексі) не дає очевидних змін. Проте склад комплексів змінюється, і з часом в усіх комплексах, що аналізуються, відбувається значна ротація видового складу.

Абсолютна більшість обнов локальної або регіональної фауни (і фактично всі однозначні їх обнови) -- це поява алохтонів внаслідок їхнього вселення (прохорезу) з суміжних регіонів. Це очевидний і добре відомий факт. Тобто криптогенні види в геологічному літописі та ви- ди-інвайдери в сучасній біоті -- це і є феномен появи нових видів. Якщо виважено подивитися на подібні факти, то ми маємо визнати, що всі «нові» по суті є прийшлими, тобто видами, які з'явилися як нові і для нас (вид в гносеології), і для місцевої біоти (вид в угрупованні). «Нові» -- попри те, що їхня «новість» відносно материнської популяції не є однозначною і напевно такою спочатку й не може бути: у випадку інвазії ми маємо лише копію генофонду «ініціативної» популяції, і тому це по суті та сама популяція -- як в точці виселення, так і в точці вселення. Але певні зміни все ж відбуваються, і їх розглянуто далі. Отже наша гіпотеза полягає в тому, що формування нового відбувається в процесі виселення-вселення, тобто у процесі інвазії, переходу «старого» виду в нові для нього угруповання.

Найпоширеніша з моделей видоутворення -- алопатрична -- визнає провідну роль географічної мінливості та подальшої сегментації популяцій на ізольовані групи, які накопичують морфологічні та екологічні відмінності і врешті (у разі зустрічі) не розпізнають одна одну, тобто набувають репродуктивної ізоляції (Mayr 1970). Це -- визнаний шлях диференціації популяцій, що веде до формування географічних форм напіввидового рангу (аловиди). До подібних незначних відмінностей веде й розвиток популяцій у часі, тобто в лініях (хроновиди). В обох випадках чіткість відмінностей (або уявлення про відмінності) формується тільки при вимиранні проміжних форм або відсутності у дослідників даних про них. Автором запропоновано модель, що передбачає зміну популяцій одночасно у просторі й часі, тобто за обома цими компонентами.

Якщо популяції змінюються поступово, а «хороші» види з'являються раптово, то: де, коли і за яких умов вони стають такими? Чи дійсно вони «видоутворюються»? Якщо на виході з однієї системи вони залишаються самими собою, а в іншу приходять новими, то що є видоутворенням? Чим не сам перехід? Модель побудована на тому, що «хороші види» з'являються в криптогенно, тобто внаслідок розселення із суміжних регіонів.

Подібна модель «криптогенної» появи видів у стратиграфічних реконструкціях розглянута А. Малеєвою щодо гризунів підродини Arvicolinae -- важливої у стратиграфії антропогену Палеарктики групи ссавців (Maleeva 1976); на практиці це продемонстровано в деталях для триби Lagurini, в історії яких явно мали місце сальтаційні процеси -- поява у складі регіональних фаун нових видів, включно з «хронологічними» інвазіями (Rekovets 1994: 90-98).

Очевидно, що в основі -- нециклічна міграція, не пов'язана з репродукцією, кормодобуванням та іншими особливостями популяційної поведінки, відповідно до просторово-часової динаміки ресурсів чи факторів середовища. Стабільні види -- ознака стабільних екосистем (Zagorodniuk 2001), і види змінюються при зміні умов. Відповідно, великі зміни видів (видозміни) стаються при великих змінах умов, тобто при зміні угруповань, що можливо з огляду на консервативність екоморфології не при зміні ніш, а при знаходженні близьких ніш в суміжних біомах.

У цьому процесі є дві складові. Перша -- в термінах інвазивної біології (екології) -- можливість входження певної популяції (виду як екоморфологічного типу) у нові для неї угруповання (а по суті й регіони) є шансом досягти успіху. Цей успіх полягає у збільшенні кількості контрольованого ресурсу, при тому за межами материнської популяції, тобто не впливаючи на її добробут (Mooney & Cleland 2001; Parker et al. 1999). Іншими словами, формування стану біологічного прогресу стається за межами материнської популяції і у генетичному відриві від неї, шляхом колонізації.

По-друге, важливо розрізняти появу нового виду в угрупованні (регіоні) та у біоті в ціло- му Ясно, що інвазії -- це регіональне явище, кількість же діючих видів на рівні біосфери незмінна.. Поява нового виду в угрупованні (фауністичному комплексі) -- очевидна й однозначно вагома подія і для фауни, і для дослідника. Тобто, маємо появу виду номінального та виду як члена угруповання. Такий вид -- абсолютна реальність (Zagorodniuk 2001). Як неодноразово показано, саме у структурі угруповання вид і є реальністю, тобто коли він визначається через інші види цього угруповання (одновимірний вид), поза простором і часом (Zagorodniuk 2019a, 2020). Цей статус виду відповідає поняттям «виду в екології» та «виду у фауністиці» (тобто у складі певних угруповань або певних регіональних біот).

Існує низка факторів, які забезпечують успіх інвазій і загалом вторгнення нових видів (Schwartz et al. 1993; Mooney & Cleland 2001). Окрім очевидних факторів руйнації природних бар'єрів, важливими у місцях інвазії факторами є: 1) порушення нативної структури біогео- ценозів (угруповань) та вселення нових видів по мережі порушених біотопах, які виступають його екокоридорами; 2) можливість значного росту чисельності та розширення ареалу колоніста завдяки захопленню ним нових ресурсів в умовах відсутності усталених екосистемних зв'язків з аборигенами (хижаки, паразити, конкуренти); 3) успішність вселення на нові ділянки видів зі складу родинних до аборигенів груп -- часто з тих самих або близьких родів та родин.

3.3 Інвазія як екосистемна мутація

Інвазія веде до формування нової географічної популяції, і подальші сценарії її розвитку можуть бути різними: пульсація ареалу, вимирання, формування нового поселення. Розглянемо версію із формуванням нового поселення (географічної популяції), яке означає по суті появу нового таксону, нового як для угруповання, так і дослідників угруповань Появу нового для регіону виду легко реєструють і палеонтологи (Topachevsky et al. 1998), і неонтологи (Sokur 1961; Zagorodniuk 2006). Натомість, трансформацію аборигена виявити фактично неможливо.. Такі види добре відмінні від представників місцевої фауни. Поява адвентиста є очевидною інновацією для членів угруповання, хоча для материнської популяції і батьківського угруповання він є звичайним маргіналом, що вийшов за межі природного ареалу та рідного угруповання.

У складі стабільних материнських популяційних систем в первинному ареалі вид є високо забуферизованою системою (див. далі «ампліфікаційна концепція»), будь-яка локальна популяція якого законсервована в системі мінливості суміжних популяцій (Zagorodniuk 2004a) і здатна лише варіювати власну чисельність відповідно до обсягу контрольованого ресурсу (sensu Rasnitsyn 1988). Зрушити буферизовану систему може лише суттєва зміна організації біосистеми, по суті мутація, але не генна, а екосистемна.

Такою мутацією і є інвазія, тобто прорив виду крізь простір, крізь лійку ефекту засновника, вселення в нові ареали, вихід на нові ресурси і входження в нову систему біотичних взаємин. Це може статися при руйнації бар єрів, а головне, при виникненні нестабільних станів в екосистемі-реципієнті. Вид-адвентист має очевидні переваги: він отримує нові ресурси, не знає «правил гри» (хижаки, жертви, хвороби, конкуренти). Все це стає фактором нових і суттєвих змін -- як самої популяції (автор називає це «ініціативною популяцією»), так і біотичного угруповання, в яке така популяція потрапила. Залишаючись частиною материнської популяції (тим самим сингамеоном, проте отримавши по суті миттєву ізоляцію), вона на новому місці поступово переходить із нестабільного статусу «еволюційний вид» у стабілізований статус «ековид».

Отже, новий вид (його поява) може розглядатися як екосистемна мутація. Поняття «мутація» використовується тут у широкому значенні: як миттєва зміна біосистеми, у нашому випадку -- угруповання. Такі мутації, як і генні, не є нейтральними, і для всіх добре досліджених випадків показано, що поява адвентиста веде до погіршення стану популяцій аборигенних видів (Parker et al. 1999; Zagorodniuk 2006 та ін.).

Із самою «ініціативною» популяцією в новому ареалі нічого принципово нового не відбувається: вона не має мотивів відокремитися («видоутворитися») чи «удосконалити» свої ізоляційні механізми (Загороднюк 2003). Її формування стається у трьох типових випадках: 1) при погіршенні умов існування в межах первинного ареалу (виселення внаслідок пошуку ресурсів та сховищ, надмірного пресу хижацтва); 2) при зникненні природних бар'єрів, що обмежують первинний ареал (наразі ще й антропогенні транспортні коридори); 3) при поступовому розширенні меж середовища існування популяції (включно зі змінами меж природних зон внаслідок змін клімату тощо). В усіх випадках необхідними умовами є дві: міграційна здатність особин і наявність вільних еконіш у тих біомах, в які йде розселення колоніста Існує величезна кількість штучних ситуацій, надто з інтродукціями господарсько-корисних видів..

Подальша доля новоутвореної популяції залежатиме від багатьох чинників, проте в кожному разі ми маємо факт появи нового для регіону виду. Чи стане він новим для біоти загалом, залежатиме від його подальшого генетичного обміну з материнською популяцією, швидкості морфологічної еволюції та часу ізоляції, упродовж якої йтиме накопичення відмінностей від материнського виду. Аналогічні (симетричні) зміни особливостей можуть йти і в материнській популяції, а можливе й зникнення географічно проміжних форм, що призведе до «класичної» дивергентної еволюції. Інвазивна модель у філогенетичній інтерпретації може бути асоційована з морфотипом «опунція» (типу Opuntia insularis). Така модель однаково підходить і для бісексуальних популяцій хребетних, і для вегетативних ліній рослин, і для клонів найпростіших.

Рис. 4. Співвідношення понять популяція, старий (А) та новий вид (Б) на різних фазах видоутворення: у часі (вгорі) та просторі (внизу). Вид -- це морфотип, стабілізований у часі або у просторі; натомість популяція неперервна у часі і просторі.

Fig. 4. Relations between the concepts of population, old species (A), and new species (B) at different phases of speciation: in time (top) and in space (bottom). A species is a morphotype that is stabilized in time or space; instead, the population is continuous in time and space.

3.4 Центри видового багатства

Центри видового багатства -- особливо загадкова тема, ключ до якої може лежати через інвазивну модель. Повні «кола рас», добре описані для широкоареальних видів птахів (Mayr 1970), є очевидним результатом просторової диференціації популяцій одного виду, яка виникає внаслідок серії його інвазій в нові ареали (рис. 4). Його вершиною є інвазія крайових популяцій правиду в ареали одна одної. І тут ми маємо так само інвазивний процес і природний тест на видовість -- як через угруповання, так і через симпатрію з сестринською формою.

Власне, центри видового багатства роду найпростіше можна пояснити саме вторинними вселеннями однієї або кількох крайових форм одного політипного виду, що виокремилися внаслідок інвазій у суміжні регіони, в ареал материнського виду (правиду) або в ареал одного з його сестринських видів (рис. 5). Очевидно, що, попри ризики конкуренції або й гібридизації з сестринськими (або материнською) формами, формувати диференційовані субніші напевно ефективніше в зоні оптимуму материнського виду. І саме тому інвазивні спеціації можуть завершуватися циклічними вселеннями малих видів у первинний ареал, до умов якого у них є базові адаптації.

Рис. 5. Модель просторового розподілу роду та його видів: правид А+Б та два його аловиди -- вид А і вид Б. Зоною високої таксономічної ємності середовища для роду найімовірніше є ареал правиду.

Fig. 5. Model of spatial distribution of genus and its species: protospecies A+B and its two allospecies-- species A and species B. The zone of high taxonomic capacity of the environment for the genus is, most likely, the range of the protospecies.

Формування таксономічного ущільнення в материнських ареалах закономірно має вести до диференціації родової ніші, яка в зоні родового оптимуму є відносно (найбільш) широкою порівняно із зонами розселення роду. І тому вона може бути поділена на субніші відповідно до принципу «щільної упаковки» (MacArthur 1955). Така модель прямо випливає з амплі- фікаційної концепції виду (Zagorodniuk 2001, 2004а) та інвазивної гіпотези видоутворення (Zagorodniuk 2003а): правид ампліфікується аж до брунькування дочірніх форм, що формуються внаслідок інвазій у суміжні біогеоценози, проте вторинна їх інвазія йде переважно в зону первинного ареалу роду (див. рис. 5).

3.5 Рейтинг та темпи змін популяцій в процесі видоутворення

Загальновизнаними ознаками виду є тріада «морфотип-генотип-геотип» як відповідник тріади «морфологія-генетика-ареалогія». Важливо до цього додати також еконішу та міграційну здатність. Очевидно, що вони й мають змінюватися («видозмінюватися») при формуванні нового виду. Проте не завжди їхні зміни відбуваються одночасно чи в однакових масштабах.

Що простіше змінити? Відповідь одна: те, що не вимагає мутацій (які звичайно є «шкід- ливими» Виходячи з того, що формування виду -- також мутація (екосистемна), поява нового виду у складі певного угруповання може бути «шкідливою». Сучасні созологічні концепції саме так розглядають адвентивну біоту: охоронний статус надається видам в межах їх природних ареалів (МСОП) і за Бернсь- кою конвенцією всі адвентивні види визнаються шкідливими і підлягають викоріненню.) і що не є спадковим (від чого можна відмовитися). Тобто ареал. До певної міри це може бути і морфологія, а саме та її частина, що торкається гетерохроній, тобто змін морфо- генезу за відсутності змін генетичних (Wayne 1986).

Можливі зміни біологічних особливостей популяцій в процесі видоутворення Це ще один (цього разу понятійний) парадокс, що доповнює 12 парадоксів поняття «вид» (Zagorodniuk 2001): популяція проходить стадію видоутворення при тому, що вона є нижчою за вид за рангом. Популяція і вид -- це різні системи позначення біосистем, підпорядковані одна одній лише формально. Автором багаторазово показано, що відмінності близьких пар видів ссавців і формування географічних рас пов'язані зі змінами метричних ознак та їх пропорцій, насамперед за рахунок фіксації в дефінітивному стані різних варіантів вікової мінливості (Zagorodniuk & Kavun 2000; Zagorodniuk 2005b). узагальнено в таблиці (табл. 3), де наведено традиційну ієрархію ознак за їх значущістю в еволюційних моделях та авторську модель, що оптимізована відповідно до інвазивних процесів, з огляду на викладені вище ідеї. Як видно, інвазивна модель -- це значно економніший шлях еволюції, ніж еволюційна гіпотеза, що припускає ключову роль генних мутацій, змін морфології чи еко- ніш (права колонка). Її ефективність відповідає іншим парагенетичним механізмам еволюції, у тому числі гетерохроніям, що базуються на корекціях ростових процесів¹¹, та хромосомним перебудовам, що не змінюють спадковий матеріал, проте змінюють його упаковку і, відповідно, групи зчеплення (насамперед злиття хромосом).

Таблиця 3. Головні напрямки змін в популяціях при формуванні нових видів (за: Zagorodniuk 2003а)

Table 3. The main directions of changes in populations during the formation of new species (Zagorodniuk 2003a)

Інвазивна модель пояснює (може пояснити) відому неповноту літопису окремих систематичних груп, як і явище «криптогенності» появи окремих видів у палеонтологічному літописі різних регіонів. Ця неповнота могла визначатися інвазивною природою багатьох (якщо не більшості) нових видів і може бути поясненням (а не витоком) пунктуалістичних концепцій частини ейдологів (зокрема тих, що визнають мутаційний процес як основу формування нових видів).

Очевидно, хоча це часто замовчують, що кожний новий вид під час свого становлення («видоутворення») залишався звичайною (тобто тією самою) популяцією, як і до свого формування -- неперервність родоводу «відмінити» неможливо жодною теоретичною побудовою. З генетичної чи репродуктивної точки зору спеціація відбувається Нл межах типової життєдіяльності популяції (тобто анагенетично), і подальша доля популяції-колоніста визначається лише рівнем її просторово-часової відокремленості від інших (родинних) популяцій.

Відповідно, особливого «пологового стану» матерії під назвою «видоутворення» (вид народжує вид) за нормальних умов не існує і не може бути (Zagorodniuk 2001). Новий вид народжує себе сам, без участі материнського виду, без його «пологів». Це, врешті, вигідно їм обом: інвазія «ініціативної популяції» йде за межі ареалу материнського виду, і така популяція-адвентист успішно й «самотужки» вирішує проблеми пошуку ресурсів (як трофічних, так і просторових) за межами ареалу материнського виду. Материнський вид виконуватиме лише роль можливого тестера «видовості» нової популяції: як при вторинному контакті популяцій, так і при наших порівняннях (Lewontin 1974).

Є певна кореляція цієї моделі видоутворення з ампліфікаційною концепцією виду (Zagorodniuk 2001, 2004a). Популяції-інвайдери -- це переважно крайові форми, що зробили стрибок (shift) у просторі й отримали новий стаціонарний стан на основі раніше набутої епігенетики, корегованої новими біотичними взаємодіями в новому ареалі. Вони ампліфіку- вали свою епігенетику на основі МЕГотипу засновника і розвили її до ознак нової колонії Тут є одне з обмежень дискусії, що відповідає 10-му парадоксу в застосуванні поняття «вид», що має назву «проблема масштабу» (Zagorodniuk 2001): колонія може бути і малою сім'єю, і потужною популяцією.. Для розуміння цього варто підкреслити, що при інвазії розширення ареалу колоніста не відновлює систему географічної мінливості правиду. Понад те, формування нового осередку відбувається не тільки поза материнською популяцією, але й фазі популяційного просту, а не занепаду, як постулюють інші моделі (фрагментація ареалу, критичне зменшення ефективного розміру популяції тощо).

Види-вселенці звичайно добре відокремлені від інших місцевих видів, оскільки сформувалися в інших місцях і в надрах інших родів, тому процес їх адаптації і входження в гільдії не є для них настільки болісним, як для аборигенів, ресурси яких в кожному разі будуть відчужені відповідно до закону реалізованої абсолютної пристосованості Ван-Валена, за яким успіх будь-якого виду у володінні ресурсами завжди рівний сумарному програшу інших видів (Van Valen 1976; Rasnitsyn 1988).