Транзитивні таксономічні системи та видоутворення в процесі динаміки ареалів

На відміну від вселенців, види місцевої фауни (автохтони) змінюються поступово, і відмінності між ними є дуже малими, що нерідко відповідає поняттю видів-двійників. Останні часто поширені в тих регіонах, де біота яких зазнала значних історичних змін, зокрема й на території Східної Європи, що є постгляціальною рівниною, на якій відомо щонайменше 15 полівидових комплексів ссавців, ареали яких мають переважно циркумгляціальну конфігурацію (Zagorodniuk 2002, 2005а). Біогеографічні реконструкції засвідчують, що у всіх детально досліджених парах двійників симпатрія є вторинною, звичайно неповною, сформованою внаслідок недавніх інвазій та експансій обох або одного з двох видів двійникової пари (Zagorodniuk 2019с).

4. Ампліфікаційна модель

Запропонована автором ампліфікаційна концепція виду є певним компромісом між класифікаційною, ізоляційною та філогенетичною концепціями (Zagorodniuk 2001) й дозволяє узгодити парадокси у тлумаченнях категорії «вид», у т. ч. між його еволюційним тлумаченням (лінія Дарвіна) і класифікаційним (лінія Ліннея). Її докладний виклад представлено у праці 2004 р. (Zagorodniuk 2004), яка й покладена в основу цього розділу, а окремі положення деталізовано в низці подальших публікацій.

Ампліфікаційна концепція виду вирізняється тлумаченням виду як динамічної популяційної системи, а не класифікаційної одиниці. Одне з базових положень цієї концепції -- статус видовості визначається через поняття «буферизованості» і досягається популяцією шляхом стабілізації її ознак за рахунок стабілізації (вирівнювання) мінливості та збільшення рівня панміксії (Zagorodniuk 2004). Поняття видовості (speciesness Існує ще один словниковий термін -- speciousness, який можна перекласти як «примітність».) докладно розглянуто автором окремо (Zagorodniuk 2020).

4.1 Концепція виду

За первинним визначенням виду в рамках цієї концепції, «Видом є позначення поширеного (ампліфікованого) і стабілізованого у просторі й часі екоморфологічного типу певної філе- тичної гілки, яка цим самим досягла помітного еволюційного успіху» (Zagorodniuk 2001: 3.6). І ще: «Формування видів у часі є ознакою стабілізації певного морфологічного типу. Формування нової філетичної гілки (виду) у разі її успіху веде до збільшення чисельності та ареалу такої популяції і, як наслідок, до стабілізації й тиражування «видового типу» через відповідне зниження дрейфу генів та зростання масштабів змішування (рівня панміксії). Два останні чинники стають механізмами підтримання видових ознак» (Zagorodniuk 2001: 1.6), тобто стану «видовості».

Згідно з ампліфікаційною концепцією, «вид» -- це пауза еволюції¹⁴, стабілізація МЕГо-типу в період між фазами еволюційних змін, філогенетичне «плесо», уповільнення еволюційного процесу, формування й стабілізація на певному рівні ознак, що врешті веде до послаблення добору, у тому числі стабілізуючого (sensu: Markov 1996). Звідси: неампліфікована сутність (напр., одинична хромосомна інверсія чи кольорова аберація у форматі «мутації») не є системою, не має власної популяційної основи і не може відповідати стану «видовості». Це аберація, і тільки при її розмноженні, тобто збільшенні чисельності й формуванні ареалу, вона набуває двох важливих якостей -- системності (відносно самої себе) та відокремленості (відносно інших).

Поява нового класу однотипних об'єктів у термінах диверсикології (Protasov 2002) є збільшенням різноманіття вищої системи (напр. видового різноманіття роду або угруповання). Вид розпізнається системою лише при незначній мінливості його ознак на фоні різких відмінностей від суміжних популяцій. Відокремленість по суті й означає видовість, яка досягається шляхом редукції мінливості (ефект засновника) і входженням у склад нових угруповань (інвазія), що й відповідає інвазивній моделі видоутворення. Досягнення популяцією стану видовості -- це стабілізація її ознак. Понад те, «здатність формувати види -- еволюційне надбання і форма існування окремих філетичних гілок живого. Отже, вид -- не лише те, що має ознаки [відмінності], а сам ознака окремих груп» (Zagorodniuk 2001) Щодо «паузи в еволюції»: є логічний конфлікт, через який Дарвін не визнавав види, а Упінней -- еволюцію. Суть його в тому, що не можна класифікувати те, що змінюється, хоча класифікування -- одно з особливостей біології (Pavlinov 1943). Попри це еволюцією часто переймаються систематики, а генетики розробляють основи класифікування. Якщо захоплення таксономістів видами зрозуміле, то їхні вправи в розумінні видоутворення не кращі за вправи генетиків в тлумаченні концепцій виду. Тому класифікатори не уникають концептів сальтаціонізму, позаяк еволюціоністи -- розуміння виду як етапу філогенезу. Ясно, що не всі таксони формують видові системи, і в низці випадків (напр. у клонів) це не можливо, інші з цим явно успішно користуються (напр. вегетативні лінії у рослин або колоніальних тварин).. Стабілізація досягається механізмами, які автор називає системою буферизації, що й забезпечує стан «видовості».

Ампліфікаційна концепція дозволяє поєднати під поняттям «вид» принципово різні типи популяційних систем з надзвичайно різними механізмами підтримання своєї цілісності: з одного боку -- такі «нестандартні» системи, як клептони, гібриди й клони, а з іншого -- «звичайні» (тобто подібні до нас) панміктичні системи бісексуальних організмів (табл. 4). Попри різноманіття механізмів репродукції, життєвих циклів та екоморфології, вони виконують в угрупованні подібні за значимістю («видові») ролі: як користувачі ресурсів і як фактори існування інших видів (sensu: Begon et al. 1986). Тобто, на рівні з переліченими вище ознаками (однотипність, відокремленість) незалежно від шляхів виокремлення з материнської форми і способів репродукції вид має визначатися місцем в угрупованні, своєю роллю і функцією.

Як ампліфікована сутність вид характеризується особливостями, які забезпечують стабілізацію його морфо-, еко- й генотипу (МЕГотипу) у просторі й часі. Є три фактори, що сприяють цьому: 1) особливості популяційної організації та репродукції, 2) особливості систем обміну спадковою інформацією, 3) уплив абіотичного середовища й біотичного оточення. Ампліфікація, що відбувається при зростанні чисельності популяції (незалежно від типу репродукції), має супроводжуватися явищами буферизації, які стабілізують популяційну систему в просторі й часі. Головними з них є ті, що забезпечують однорідність і цілісність популяції: зростання чисельності, здатність до міграцій, диференціація статей, паралельний перенос тощо Наприклад, ріст чисельності веже до буферизації частот морфо- та генотипів, міграційна активність посилює панміксію, як і диференціація статей, паралельний перенос вирівнює генотипи..

Таблиця 4. Різноманіття форм репродукції як основи підтримання самобутності видів (за: Zagorod- niuk 2020)

Table 4. Variety of forms of reproduction as a basis for maintaining the identity of species (after Zagorodniuk 2020)

4.2 Вид як буферизована система

Особливості виду як буферизованої системи, що забезпечують її стійкість і цілісність у просторі й часі, розглянемо у п'яти аспектах: 1) вид як популяційна система; 2) ознаки буферизації; 3) вигоди та наслідки буферизації; 4) можливості зрушення буферизованої системи; 5) механізми і важелі зрушення.

Вид як популяційна система. На шкалі біологічної диференціації популяція -- це те, що очевидно більше за локальне поселення, а вид -- це щонайменше одна популяція. Як популяція, вид існує в обмеженому просторі й безкінечному часі, має свою історію й ареал, демографічну структуру й динаміку. Хоча нижня межа популяції не визначена, не кожний ізолят є видом. Вид має репродуктивну стратегію і систему репродукції, ресурсні стосунки з іншими видами. Дуалізм у витратах на репродукцію і формування специфічних (видових) ознак часто є протилежними, проте незмінно спрямовані на збереження популяції (Gilyarov 2002). Відповідно, популяція -- не тільки форма існування виду, але й підтримання й реалізації видових ознак.

Популяція -- це система самовідтворення виду, його адаптацій, тобто всього комплексу стабілізованих станів ознак, сприятливих для виживання виду. Такий комплекс стабілізованих станів формується завдяки механізмам буферизації, які визначаються як власними особливостями виду, так і «дозволами», які надає угруповання. Ці дві складові визначають і рівні чисельності (успішність реалізації адаптацій і контролю ресурсів), і рівні мінливості (включно з можливостями формування екотипів або диференційованих вікостатевих груп), і статус присутності (міграційна активність тощо).

Ознаки буферизації. Зростання чисельності виду відбувається за двох складових: загального зростання чисельності популяції та відповідного зростання панміксії, а також до дифе- ренційного розмноження (ампліфікації) окремих генотипів при різній їх плодовитості. Збільшення чисельності популяції веде до уповільнення можливостей зміни частот алелей і робить неефективним дрейф генів (Lewontin 1974; Grant 1977; Kimura 1983), що веде до буферизації системи. В умовах широкого ареалу у видів зі статевим процесом кожна популяція по суті є гібридом двох (і більше) суміжних з нею популяцій, що формує неперервний ланцюг мінливості і по суті її клінальний тип.

До ознак буферизації автор відносить і диференціацію популяції на субпопуляційні групи: статей і каст, личинок і дорослих, екологічних і сезонних рас тощо (Zagorodniuk 2004a). Така диференціація можлива за послаблення дії стабілізуючого добору, проте за цих умов виникає й протидія буферизації. Зокрема, можливе обмеження панміксії через: 1) перехід частини генерацій до партеногенезу та інших форм вегетації, 2) обмеження репродукції рамками окремих вікових або соціальних груп. Такі посилення й обмеження буферизації дозволяють популяції реагувати на зміни умов середовища, що відповідає гіпотезі «Червоної королеви» (Rasnitsyn 1988): щоб залишатися самим собою (по суті не змінюватися), необхідно постійно змінювати окремі свої особливості.

Вигоди та наслідки буферизації. Стан буферизації досягається в умовах суттєвого збільшення чисельності та ареалу виду. Такий процес «вегетування» йде у стабільних умовах, за відсутності значимих еволюційних змін. Непрогнозовані зміни популяція долає комбінуванням спадкових ознак (як матеріалу для добору), прогнозовані зміни -- чергуванням різних форм репродукції (напр., метагенез), а часто завершується й переходом до безстатевого розмноження (Komarov 1940). По суті це і є ампліфікація раніше перевіреного добором МЕГотипу, його диференційне розмноження.

Стабілізація морфоекотипу -- одна з основних складових процесу досягнення стану ви- довості, що позначається на розмаху мінливості. Буферизація популяційної системи веде до уповільнення еволюційних процесів, а тому й знижує ефективність добору. Результатом цього є деспеціалізація (Markov 1996), яка зменшує вразливість виду від можливих змін середовища. У розвиненому угрупованні абіотичні фактори мінімізуються, а біотичні -- урізноманітнюються (за законом альтернативного різноманіття: Emelyanov 1999). Біотичне оточення виду (насамперед, види тієї ж гільдії¹⁷) буферизує його еконішу і стає провідним фактором еволюції. Угруповання стабілізує «видовий тип» (по суті еконішу), чим стимулює внутрішньо-популяційну (а не внутрішньовидову) диференціацію: формуються ніші вікових, статевих або соціальних груп. Одночасно йде накопичення генетичної мінливості¹⁸. Зростання «генетичного вантажу» особливо характерне для популяцій, що мешкають у зоні оптимуму (Grant 1977; Kimura 1983).

Як наслідок, мікроеволюційні процеси стають ефективними лише в периферійних популяціях (Mayr 1970; Grant 1977; Artemiev 2002). Острівні популяції характеризуються малою чисельністю і високим упливом абіотичних факторів. Вони не тільки малі, але й більш гомогенні. Врешті, вони мешкають у більш селекційних умовах, тут сильніша дія абіотичних факторів: на межах ареалу визначну роль відіграють саме останні. Очевидно, що в еволюційно стабільних видів у стані їх «вегетації» кількість і різноманіття крайових форм закономірно зростатимуть (Zagorodniuk 1991).

Можливості зрушення буферизованої системи. Зрушення буферизованої популяційної системи є по суті «актом» еволюції, у кульмінації -- видоутворення. Феномен такого зрушення підпадає під поняття «мутації» -- фундаментальної і незворотної зміни, яка формує нову якість. Ефективність таких зміг залежить від чисельності й рівня ізоляції «ініціативної» популяції, що визначається «ефектом засновника». Тут ефект засновника розуміється широко: якщо в класичних моделях (напр. Mayr 1970) мова йде про стан редукованої мікропопуляції у фазі згасання материнського виду, то у авторській трактовці, яка узгоджена з інвазійною моделлю, мова йде про зміни у фазі розквіту, зокрема при формуванні нових популяцій (табл. 5).

Комбінація станів «мутація», «чисельність» та «ізоляція» визначає ефективність процесу видоутворення. Розрізняють принаймні три типи мутацій, що супроводжують видоутворення: точкові (генні), хромосомні, геномні¹⁹. Ізоляція в царині видоутворення -- це такі зміни просторово-генетичної структури популяцій, які унеможливлюють зворотне злиття генофондів. Очевидно, що мова йде не про генні мутації в «ноєвій популяції», а про хромосомні чи геномні мутації, які можуть формувати репродуктивні бар'єри (Grant 1977), що є ефективними при демовій структурі або фрагментації ареалів. Подвійний еволюційний ефект дають інвазії. По-перше, вони ампліфікують крайові, тобто найбільш відмінні варіанти мінливості Звісно, і популяції видів-жертв, хижаків, коменсамів, аменсалів, мутуаУпістів тощо. Як через накопичення мутацій, так і через поширення алельної мінливості внаслідок панміксії. Зауважу, що є суперечність, поширена в літературі, коли приймають, що зміни в геномі особини ведуть до репродуктивної ізоляції популяції (порівняйте обсяги понять: «мутація : ізоляція», «особина : популяція»). правиду, чим забезпечують ефект засновника. По-друге, інвазії виступають у ролі мутацій, оскільки поява нового (для угруповання) виду в новому (для виду) угрупованні по суті є мутацією (Zagorodniuk 2003а).

Таблиця 5. Дві версії змін стабілізованого стану на основі моделі з ефектом засновника (Zagorodniuk 2004а)

Table 5. Two versions of changes of the stabilized state based on the founder effect model (Zagorodniuk 2004а)

Механізми і важелі зрушення. Поступове накопичення мутацій не є ефективним механізмом зрушення популяційної системи, і може лише вести до її дестабілізації й розпаду на дочірні форми-ізоляти. Видоутворення в ізолятах острівного типу, включно з ідеями макро- мутацій (Stegniy 1993), несе суперечності, оскільки 1) по суті припускає ноєву монофілію, 2) формування дочірніх форм як ознака «біологічного прогресу» йде в умовах фактичного регресу чисельності й ареалу. У традиційній географічній (мутаційно-острівній) моделі видоутворення ініціативна популяція представляє собою «уламок» політипного виду в стадії регресу, що відрізняється від положень інвазивної моделі, для якої приймається зворотній порядок формування ознак «видовості» (див. табл. 5).

Суть процесу видоутворення -- зрушення стану буферизації материнської популяції. Тут, окрім «традиційних» мутацій, діє кілька факторів, що суттєво змінюють видові ознаки (генотип, морфотип, екотип, ареал). Усі вони переважно зовнішні та біотичні В мутаційно-острівній моделі базові фактори видоутворення переважно абіотичні.:

а) уплив інших видів, включаючи конкурентів, хижаків та адвентистів, що закономірно веде до зміщення чи корекції еконіші, мінливості та змін онтогенезу;

б) хвороби та епідемії, включаючи паразитарні й вірусні, що змінюють популяційні цикли й ведуть до суттєвих змін в популяціях (Evstafiev & Zagorodniuk 2021);

в) значне посилення дії абіотичних чинників внаслідок руйнації біотичного оточення, наприклад, зміни екосистем та ландшафтів внаслідок стихійних лих;

г) тривалі екологічні та біогеографічні катаклізми, включаючи гляціали, зміни клімату та інші фактори фрагментації ареалів та зміни угруповань;

д) інвазії в нові ареали внаслідок появи нових екологічних русел та руйнування старих екологічних чи біогеографічних бар'єрів, що чим далі частіше розглядається як норма як в історії видів, так і угруповань (ротації складу як норма).

Для мутацій тут мало місця, а в значній кількості випадків ці процеси можуть вести до фрагментації старих або виокремлення нових таксонів і без мутацій (чому є безліч прикладів успішної експериментальної гібридизації еволюційно близьких видів), натомість динаміка ареалів може вести до формування нових популяцій і, отже, таксонів. Понад те, такі процеси в рамках інвазивної моделі можуть йти за умови стабільного й незмінного існування правиду (Zagorodniuk 2003a).

В частині випадків переселення ведуть не до брунькування, а до переміщення видових ареалів, що завершується повільним зміщенням ознак і відповідною філетичною еволюцією. При експансії чисельність виду може суттєво перерозподілятися зі зміщенням меж поширення й «центру» виду. Це веде до зміщення модальних класів ознак і проявляється у часі як філе- тична еволюція (напр. Rekovets 2001) а у просторі -- як транзитивні таксономічні системи (Zagorodniuk 2002, 2005). Видовість окремих сегментів ТТС не є однозначною, і в частині випадків це квазівиди -- з гібридними зонами між ними.

Моделі, що базуються на динаміці ареалу, припускають широку монофілію й малі генетичні дистанції між дочірніми формами, що відрізняє їх від мутаційно-ізоляційних моделей. Врешті, ці процеси результуються у: 1) змінах конфігурації ареалів, 2) змінах трендів географічної мінливості, 3) змінах метричних ознак та їх пропорцій. Екоморфологічний блок ознак (пункти 2 та 3) на основі лише географічної мінливості може змінюватися на основі клін та ге- терохроній, тобто без значимої генетичної еволюції (Wayne 1986; Zagorodniuk & Kavun 2000). Процеси екоморфологічної диференціації в аловидових парах можуть розвиватися на основі автогенних механізмів набуття відмінностей після розколу правиду й зміщення клін географічної мінливості (Zagorodniuk 2003b).

4.3 Аналіз моделі та приклади її розвитку

Основою підтримання цілісності виду як єдиної популяційної системи є чотири фактори, які забезпечують екоморфологічну унікальність і однорідність популяції:

• стабілізуючий добір, що відбраковує відхилення від норми. Особливо ефективний він є у клональних форм (агамія, партеногенез) і у видів зі значними перепадами чисельності популяцій. Навіть за відсутності прямої його дії на фенотип при депресії популяцій крайні класи мінливості зникають швидше, ніж центральні (Egorov 1975, 1983);

• паралельний перенос, що забезпечує обмін генетичним матеріалом між організмами, зокрема, за рахунок вірусів (Kordyum 1982). Цей тип змішування є значущим під час епідемій, які розвиваються саме на фазі росту чисельності популяцій;

• статевий процес, що забезпечує обмін генетичним матеріалом між особинами одного виду. Інтенсивність змішування в популяціях регулюється співвідношенням статевого і вегетативного розмноження, партеногенезу тощо. Кожна особина в популяції бісексуальних організмів по суті є гібридом (можливо й бастардом);

• репродуктивна незалежність: комплекс особливостей, які забезпечують охорону генофонду від іншовидових домішок. Останнє досягається шляхом обмеження репродуктивних взаємин з чужорідними особинами, завдяки низькій життєздатності бастардів, а також розходженню репродуктивних фаз у просторі й часі.

Власне, це і є охорона екоморфологічного типу як комплексу адаптацій, яка забезпечує цілісність виду як популяційної системи (у просторі й часі). Підтримання цих чотирьох складових можливе у стабільному (або прогнозовано змінному) середовищі та угрупованні, проте кожна непрогнозована їх зміна провокуватиме зміни в популяціях, надто «новоприбулих» видів, тобто формування нових популяцій, унікальних і автономних не тільки відносно реципі- єнтного (приймового) угруповання, але й материнської форми.

Моделі зрушення буферизованої системи. Традиційна модель припускає фрагментацію ареалу, ефект засновника (зміщення частот алелей) та подальшу незалежну еволюцію аж до накопичення відмінностей, при яких нові види не визнають один одного.

Розглянемо найпростішу модель формування двійникової пари в межах ареалу материнського виду шляхом фрагментації з подальшою зустрічною інвазивною симпатрією. Ця модель включає чотири стадії (рис. 6): 1 -- формування клини мінливості, 2 -- розрив клини внаслідок фрагментації ареалу, 3 -- інвазія в новий (або правидовий або сестринський) ареал на основі ампліфікації крайніх варіантів, 4 -- стабілізація (вирівнювання) структури мінливості на новому рівні.

Рис. 6. Стадії поділу правиду на два дочірні види на основі ампліфікаційної концепції виду та інвазивної моделі видоутворення. Вісь абсцис - простір, ординат - ознака. Розкол буферизованої системи за географічною компонентою веде до формування морфологічного хіатусу та буферизації підсистем (тобто нових видів) на якісно новому рівні. Відновлення ареалів лише частково відновлює структуру географічної мінливості правиду. Те саме відбувається й при значно більш швидкій інвазії - немає «зустрічної» мінливості.

Fig. 6. Stages of division of a protospecies into two daughter species based on the amplification concept of the species and the invasive model of speciation. The abscissa axis is space, the ordinate is a character. The splitting of the buffered system by a geographical component leads to the formation of morphological hiatus and buffering of subsystems (i.e. new species) at a qualitatively new level. Restoration of geographic ranges only partially restores the structure of geographical variability of the protospecies. The same happens in the case of more rapid invasion: there is no counter'-variability.

У цій моделі буферизація визначається тим, що кожна географічно проміжна форма є проміжною за морфологією, оскільки по суті є гібридом між суміжними формами. Розірвати бу- феризовану систему може лише зовнішній фактор, який викликає фрагментацію. При припиненні його дії подальша інвазія ампліфікує крайові варіанти мінливості правиду. Наприклад, таке мало місце в історії наземної фауни Східної Європи при заселенні аловидами постгля- ційної зони (Zagorodniuk 2005а). Понад те, у більшості таких пар показники екомофрологіч- ної подібності надто близькі, що можна пояснити нещодавньою (переважно маргінальною) симпатрією (Zagorodniuk 2007а). Ця гіпотеза дозволила реконструювати напрямки експансій у таких парах видів (Zagorodniuk 2019с). В зоні симпатрії, навіть нещодавньої, яка не могла так швидко стати ареною добору, види виявляються більш відмінними, ніж їхні алопатричні популяції (Postawa et al. 2012).

Важливою особливість моделі є те, що 1) темп інвазії в зону розриву значно вищий за «базову» генетичну еволюцію, а 2) повторне розширення ареалу не відновлює структуру географічної мінливості правиду (рис. 6)²¹. Інвазія є аналогом ефекту засновника, що діє у стадії прогресу (а не регресу!) і дозволяє ампліфікувати один із варіантів мінливості правиду. При цьому нові види матимуть значно меншу мінливість, ніж правид. Надалі кожна така популяційна система буферизується шляхом перемішування і зростання чисельності, що веде до формування нових клин мінливості (табл. 6). Формування нових клин та їх вирівнювання збільшує морфологічну відстань між популяціями ще на 10-20 % (рис. 6, 4).

Таблиця 6. Порядок і зміст стадій формування близнюкового комплексу (див. рис. 6)

Table 6. The order and content of stages of the formation of a sibling complex (see Fig. 6)

Ця модель пояснює формування нових полівидових систем (зокрема, ТТС²²) без суттєвих змін генотипних ознак, тобто через потужну морфологічну й ареалогічну диференціацію. Якщо в одних групах напевно були ефекти засновника (серед ссавців нашої фауни - нориці, мишівки), то в інших групах каріотипи стабільні (напр., миші, кажани, олені) попри значно більший час їхнього розходження. Географічний шлях диференціації у цих групах був чи не головним (Zagorodniuk 2005a, 2019b). До певної міри це аналогічно номогенетичній ідеї, тобто еволюції на основі закономірностей (Berg 1977), а також гетерохроніям як механізмам формування відмінностей, без генетичних змін ознак, а тільки за рахунок ростових процесів (Thompson 1917; Wayne 1986; Shishkin 1988). Автором показано, що абсолютна більшість відмінностей в парах близьких видів визначається онтогенетичними компонентами, окрема фіксацією в дефінітивному стані різних стадій розвитку (Zagorodniuk & Kavun 2000; Zagorodniuk 2002b, 2004b, etc.). Транзитивні таксономічні системи представляють собою низку вікарних квазівидів, які заміщують один одного у просторі подібно тому, як це могло бути в часі (Zagorodniuk 2002a).

Варто зазначити, що такий автогенетичний шлях формування видових ознак є одним із найкращих пояснень механізмів накопичення відмінностей (без «творчої» участі дизруптивного добору) до рівня, який допускає ідея мінімально можливого сходження еконіш близьких видів до рівня сталої Хатчінсона (Hutchinson 1959; Begon et al. 1986).

Приклади зрушення системи. Запропонована вище модель відповідає реальним ситуаціям, зокрема, з видами сарни: європейською Capreolus capreolus та азійською C. pygargus (Zagorodniuk 2002b). Докладно модель можна проаналізувати на прикладі географічної мінливості сарн. Цей надвид має виразну географічну мінливість: від дрібних європейських до великих сибірських форм і -- далі на південний схід -- знову дрібних (Danilkin et al. 1992) (рис. 7). Колись суцільний ареал цього роду був зоною поширення єдиного політипного виду Capreolus capreolus (s. l.).

У подальшому він був кількаразово фрагментований: спочатку Дніпровським зледенінням, а потому -- винищенням сарн людьми на початку XX ст. на проміжку від Дніпра до Уралу (Timofeeva 1985). Щоразу це призводило до формування зони розлому: як ареалу, так і мінливості. Унаслідок фрагментації ареалу географічна мінливість сарн переривалася, а в результаті наступної інвазії й за відсутності зустрічної географічної мінливості, а також через прискорення цих процесів штучним розселенням обох форм в один ареал східноєвропейська рівнина стала ареною формування зони симпатрії двох дочірніх форм.

Рис. 7. Модель формування хіатусу між географічними формами сарни, Capreolus. Стрілки вказують напрям очікув аної зміни ключов ої ознаки (у нашому випадку -- довжини мандибули) при відновленні ареалу і за умови відсутності зустрічного потоку генів (за: Zagorodniuk 2002b, зі змінами). Внизу -- схема вирівнювання географічної мінливості ознаки після інвазії або розриву ареалу. У випадку розриву ареалу правиду тренди географічної мінливості двох дочірніх аловидів зміщуються і не пересікаються навіть при вторинному накладанні їхніх ареалів (докладніше про це: Zagorodniuk 2003b).

Fig. 7. Model of hiatus formation between geographical forms of the roe deer, Capreolus. The arrows indicate the direction of the expected change in the key character (in our case, mandible length) in the restoration of the range and in the absence of counter-flow of genes (according to Zagorodniuk 2002b, with modifications). Below is a model of equalization of the geographical variability of character after invasion or range disruption. In the case range disruption of the proto-species, the trends of geographical variability of the two daughter allo-species are shifted and do not intersect even at a secondary overlap of their geographic ranges (see Zagorodniuk 2003b for details).

Величина відмінностей, яких досягли дві нові форми (відношення ключової ознаки у більшого виду до її значення у меншого), становить 1,2 (~190: 160 мм), що майже досягає сталої Хатчінсона (S = 1,3), при якій видові еконіші фактично не перекриваються (Begon et al. 1986; Vishnevsky 2002; Zagorodniuk 2007). Окрім того, кожний із дочірніх видів успадкував лише частину мінливості правиду.

У нашому випадку це склало принаймні трикратну редукцію мінливості на один дочірній вид, або 33 % від загального обсягу мінливості правиду (див. рис. 7). Процес диференціації розглянутих форм сарни, очевидно, ще не завершений, і їхня еволюційна поведінка в зоні симпатрії вимагає подальших досліджень (Zagorodniuk 2002b).

Буферизація системи мінливості дочірніх видів змінює не тільки розмах (межі), але й структуру географічної мінливості: їхня мінливість вирівнюється за рахунок змішування (панміксія плюс міграції) та за відсутності впливу зустрічної мінливості з боку сестринських форм (див. рис. 7).

Подібні процеси просторово-таксономічної диференціації спостерігаються у багатьох досліджених автором групах і близнюкових парах ссавців, зокрема у мідиць (Sorex), вуханів (Plecotus), нічниць (Myotis), підковиків (Rhinolophus), ховрахів (Spermophilus), мишей хатніх (Mus) і лісових (Sylvaemus), нориць звичайних (Microtus) і чагарникових (Terricola), щурів водяних (ArvicАМa) (Zagorodniuk 2005, 2019c та ін.). Для більшості з них диференціація на близнюкові пари та (або) формування транзитивних таксономічних систем відбулися внаслідок фрагментацій материнських популяцій під упливом плейстоценових зледенінь. Ареали багатьох з них зберегли конфігурацію перигляціальних зон, формуючи відповідні аловидові пари (Zagorodniuk 2005) та зони вторинної експансії в постгляціальні зони (Zagorodniuk 2019c).

5. Обговорення

Видовий рівень зазвичай перебільшують в еволюційних побудовах.... Стандартні тлумачення ведуть до стримування вільного розвитку ідей (Van Valen, 1976: 233)

5.1 Проблема рангів в ТТС: илезіон -- чи вид

Таксономічна інтерпретація ТТС є неоднозначною, і категорія «виду» фактично є «договірною», відповідно до традицій таксономії певної групи організмів. Загалом трендом є подрібнення «великих» видів. Традиція класифікації вимагає від нас формальної прив'язки тих або інших форм та їх груп до загальновизнаних рангів. Така задача легко вирішується за відсутності явного еволюційного процесу (включно з перехідними чи гібридними формами) або при розгляді завідомо віддалених форм. Натомість для позначення політипних комплексів, подібних до описаних вище, запропоновано кілька різних понять, що позначають над- чи на- піввидовий рівень їхньої організації (різноманіття позначень див.: Zagorodniuk 2019a: 92-97). Так, за Гаффером, форми, що гібридизують на стиках ареалів, формують єдиний надвид (великий вид), що об'єднує еволюційно диференційовані малі види або квазівиди (Haffer 1986). Аналогічне розуміння надвиду пропонують Е. Майр та Є. Панов (Mayr 1970; Panov 1993).

Особливе місце в системі позначень статусу посідають плезіони. Фактично плезіон є «основою» надвиду, бо він за принципами кладистики (передовсім монофілії) має включати похідний від нього аповид (сам же часто не має апоморфій і визначаються плезіоморфними станами ознак). Загалом питання статусу плезіону подібне до теми первинності ознак роду (Lyubarsky 2015: 156), з чого випливає, що плезіон є невід'ємною частиною надвидової групи, що включає похідний «аповид». Проте на шкалі різноманіття проявів виду (зокрема в його біогеографічному розумінні) кожний плезіон є «звичайним» аловидом. Показові плезіони формують землерийки групи Sorex araneus (Zagorodniuk 1996), проте далеко не всі вони визнані видами, частину залишено у статусі підвидів «великих» видів (див. вище рис. 2).

Складні ТТС, розгорнуті у просторі й часі, є в історії порід і сортів культурних видів рослин і тварин. Людина в експериментах зі штучним добором показала ефективність керованих еволюційних змін, які подібні до ТТС. В рядах доместикованих форм тих чи інших видів (напр. овець та псів) можна бачити всі варіанти форм, від мінімально окультурених до таких, які є дуже зміненими порівняно з материнськими формами (а деякі й нездатні жити без турботи про них). В цих експериментах людина створила надзвичайне різноманіття порід. Зокрема, тільки в межах ссавців (одомашнено порядку 30 видів) зусиллями давніх і сучасних селекціонерів створено таку ж кількість порід (близько 4 тис.), як і кількість сучасних диких видів ссавців (Glazko 1998: 129).

Надзвичайно показовою є історія з ховрахами «виду» Spermophilus musicus, поширеними на Північному Кавказі. Колись всіх степових ховрахів, поширених на схід від Дніпра, відносили до «musicus», проте згодом ареал «musicus» обмежили Передкавказзям та міжгірними долинами північного макросхилу Кавказу. Проте нові дослідження показали, що підстав визнавати цю форму видом не багато, і що вона розселилася (по суті інвазія з ампліфікацією) з рівнин в міжгірні долини в недавні історичні часи, в межах 4 тис. років, в міру освоєння цих долин людиною під пасовища (Ermakov et al. 2006 та ін.). По суті ці дослідження показали інвазивну природу видовості S. musicus, проте породили дилему: автори молекулярного дослідження запропонували «закрити» вид, проте з огляду на явний тренд визнання алопатричних форм видами за ними статусу видів групи «S. pygmaeus s. l.), включно з S. musicus (Pavlinov & Lisovsky 2012). Автор поділяє останню точну зору (Zagorodniuk 2019b).

Напевно, не всі інвазії завершуються видоутворенням або формуванням квазівидових комплексів типу ТТС, проте значна частка нових видів сформувалася саме таким способом. Із двох десятків чужорідних ссавців у складі фауни України, у т.ч. й тих, що проникли в Україну природним шляхом, а також тих, що після інтродукції сформували природні популяції, ми не маємо жодного доведеного випадку спеціації внаслідок вселення в нові ареали, проте такі популяції мають величезні шанси до подібних змін і таку природу (інвазія+ампліфікація з виокремленням аловидових форм) можна припустити для таких пар, як полівки групи Microtus arvalis + obscurus, сліпаки групи Spalax arenarius + giganteus, ховрахи групи Spermophilus suslicus + odessanus та ін., що детально розглянуто окремо.

Показовий випадок ТТС з подальшим об'єднанням низки аловидів, описаних незалежно, в один вид продемонстрували степові мишаки, що відомі тепер як вид Sylvaemus witherbyi, протягом 1980-1990-х рр. описаних як серія нових видів falzfeini, fulvipectus, chorassanicus, hermonensis (ревізія: Zagorodniuk et al. 1997; Krystufek 2002), які можна було би вважати такими з видами, як і аловиди ховрахів (Spermophilus) чи чагарникових полівок (Terricola), проте з огляду на відсутність слідів фрагментації ареалів та високу міграційну активність ці форми зберігають свою цілісність і визнані конспецифічними. Звісно, існує і певна традиція у визнанні критеріїв «виду» в різних групах, і у мишаків (Sylvaemus) ці критерії виглядають завищеними.

5.2 Гібридні історії, ліилоїди та колшілоиди

Матеріали про гібридні форми як самостійні таксони є безкінечно дискутованими, і очевидно, що чимдалі більше таксонів виявляються з гібридною природою, а в частині випадків і зі складними системами репродукції типу «клептон», коли гібридна форма відтворюється, паруючись з одним із материнських видів (Dubois & Gunther 1982; Polls 1990). Різноманіття описаних гібридних форм і репродуктивних систем надзвичайно велике (див. вище: табл. 4). У багатьох з випадків гібриди формують стабільні самостійні популяції, автономні від батьківських форм. Тут розглянемо кілька варіантів, в історії й природі яких очевидно присутня інвазивна компонента.

Приклад з жовтозіллям (Senecio) увійшов у класику завдяки книзі Дж. Койна «Чому еволюція правдива» Український переклад вийшов у видавництві «Наш формат» за редакцією автора (2015).. Мова про автополіплоїдію, спровоковану інтродукцією, тобто появу особливого типу таксонів, який має назву компіловид. Його особливістю є феномен інтрогре- сивної гібридизації, в процесі якої один таксон поглинає інший. Випадки подібної гібридизації відомі в різних групах, проте науковцями виявлено принаймні 5 випадків формування особливого типу -- compilospecies. Один з них виявлено при вивченні родинних стосунків британського жовтозілля Senecio vulgaris (Abbott & Lowe 2004). Внаслідок гібридизації місцевих S. vulgaris (2n = 40) з інтродукованим S. squalidus (2n = 20) сформувалося два нових поліплоїдних види Senecio, зокрема алогексаплоїд S. cambrensis (2n = 60) та рекомбінантний тетраплоїд S. eboracensis (2n = 40), репродуктивно ізольовані від батьків через високі рівні самозапилення.

Перший з них -- жовтозілля валлійське (Senecio cambrensis), уперше виявлене у Північному Вельсі в 1958 р., -- сформувалося як гібридна форма між vulgaris х squalidus після завезення на Британські острови виду S. squalidus у 1792 р. Завдяки колекціям показано, що гібридна форма (cambrensis) сформувалася в період між 1910 і 1958 рр. Її гібридна природа не тільки показана за морфологією, але й відтворена в експерименті з гібридизації батьківських видів (2n = 40 x 2n = 20 РС 2n = 60). Немає сумнівів, що жовтозілля валлійське -- це новий вид, який сформувався протягом останніх 100 років внаслідок гібридизації чужорідного виду з місцевим.

Компіловид (compilospecies) -- це по суті результат репродуктивної агресії, випадок, коли інвазивні види, «зустрічаючи» слабкі репродуктивні бар єри від місцевих родинних форм, можуть поглинати їх, прирощуючи свої власні ознаки (генофонд) варіантами, що можуть бути важливими для їхнього адаптогенезу. Проте результатом інтрогресивної гібридизації може бути й репродуктивне виключення аборигенів випадку стерильності гібридів. Подібні випадки описано для зон контакту малих і крапчастих ховрахів: самці одного виду (ховраха малого), виходячи із зимівлі раніше самців іншого, покривають своїх і чужих самиць, чим знижують репродуктивний потенціал аборигенів (Denisov 1961).

Людська ТТС як compilospecies -- особливий випадок, оскільки така ТТС складена з низки субтаксонів, що необмежено гібридизують, а тому й не досягають жодних рівнів диференціації, яка більше була в минулому, ніж є тепер. Транзитивність посилена тим, що по суті людина є компілосеціесом; за оцінками знавців, «людина розумна -- це compilospecies близько 5-7 рас» (Kamelin 2016: 24). Протягом всієї історії Homo sapiens відбувалися інвазії з гібридизацією їх з аборигенними расами, починаючи із по суті завоювання сапієнсами неандертальців (Ackermann et al. 2016). У ланцюгу інтрогресій помітне місце посідали гібридизація з неандертальцями (47-65 тис. рр. тому) та з денисовцями (44-54 тис.), і в сучасній популяції людей є до 20 % геному неандертальців (Vernot & Akey 2014). Це фактично стирає видові межі і формує неповну ТТС, з численними порушеннями ізоляції між аловидами, чому сприяли саме експансії та інвазії.

Особливого статуту людським ТТС додає людська семіотика. За Л. Гумільовим (Gumilyov 1990), «тварини, щоб зайняти інші ареали, щоб жити у інших ландшафтних умовах, еволюціонують за межі [свого] виду. Людина ж залишилася у межах одного виду» (с. 10; курсив мій, І. З.). Але чому так? Причина такого статусу людини, на думку автора, -- саме в домінуванні семіотики. Попри широку географію і численні експансії, людина при вселенні в нові ареали не входить у структуру нових для себе угруповань. Їй більш важливі елементи її штучного середовища, серед яких -- традиції, культура, технології, тобто комплекс надбудов над природним. Цьому суттєво сприяє й давня «культура» панміксії (вкл. з різнобарвною мирною полігамією та агресивним сексуальним підкоренням На думку фахівців, що вивчають гендерні проблеми під час війн, «Сексуальне підкорення жінок ворожого табору споконвіку було однією з форм підпорядкування іншої нації» (Kis 2015).), що незмінно веде до стирання меж між расами. Тому такі ТТС не мають жодних шансів на диференціацію на рівні аловидів.

5.3 Видовість через угруповання та вид як система стосунків

В авторському позначенні видовість (speciesness) розуміється як прояв окремішності разом із системою її репродукції, включно з механізмами підтримання її цілісності, тобто по суті однорідності й екоморфологічної єдності. Ці особливості розвиваються на популяційному рівні організації виду і реалізуються в угрупованнях. Власне, розкриття значної частки особливостей виду відбувається на рівні угруповань, тобто у складі біотичних суспільностей, поза простором і часом (Zagorodniuk & Emelyanov 2003):

• ключові особливості виду в угрупованні - еконіша, місце в гільдії, мінливість, системи охорони цілісності (репродуктивні стратегії та бар єри);

• ключові особливості виду в біомі -- ареал і його межі (вкл. з EOO та AOO) EOO (extent of occurrence) -- область поширення, AOO (area of occupancy) -- область оселення., зони рефугіумів та нових експансій, географічна мінливість, міграційні потоки.

Власне, реалізація ознак виду в угрупованнях і лежить в основі інвазивної моделі видоутворення та ампліфікаційної концепції виду. У виду як члена біотичного угруповання завжди є обмеження ніші через тиск суміжних видів та механізми стримування міжвидової конкуренції, тому й більшість морфологічних ознак є обмежено мінливими, звичайно в межах CV = 3-8 % (дані для ссавців: Zagorodniuk 2008, 2012). Такий статус виду (як члена угруповання) є єдино реальним: вид визначається через інші види, проте не сестринські (як прийнято в систематиці), а через види з угруповання, тобто решту видів, з якими він взаємодіє на всіх рівнях, окрім репродуктивного Мова про репродукцію як змішування генофондів, поза явищами мутуалізму, клептону тощо, коли одні види прямо чи опосередковано сприяють розмноженню інших.. Власне, одна з задач у ніші -- це й охорона власного генофонду як засобу збереження спеціалізації і мінімізації конкуренції з іншими членами біотичних угруповань.

Звісно, така охорона найбільш ефективна при уникненні взаємодій з сестринськими видами, тому й маємо численні аловидові комплекси, проте малу кількість симпатричних двійників, що автором докладно розглянуто на прикладі близьких видів ссавців (Zagorodniuk 2005). Це очевидно випливає з низки законів, включно з законом Гаузе про конкурентне виключення, законів Мак-Артура щодо щільної упаковки, індексу Хатчінсона щодо мінімальної екоморфологічної подібності співіснуючих видів тощо (MacArthur 1955; Hutchinson 1959; Begon et l 1986; Zagorodniuk 2008).

В екологічному трактуванні вид -- це система стосунків, і вид визначається через стосунки з іншими видами (!), фактичні взаємодії популяцій між собою (при тому окремих популяцій, а не виду в цілому), включно з конкуренцією, коменсалізмом, аменсалізмом, хижацтвом, мутуалізмом тощо. Всі подібні механізми реалізації «видової програми», тобто існування виду як МЕГотипу, реалізуються саме у складі угруповань, при взаємодіях між симпатричними й сим- бітопними популяціями. Тому вид по суті визначається через своє біотичне оточення, і переходи в нові угруповання завжди є передумовою і по суті провокацією нових еволюційних змін.

Формування аловидів -- визнаний шлях диференціації (Mayr 1970), який формується при розселенні видів в нові ареали, тобто на основі швидких інвазій та більш повільних експансій. У рефугіумах і загалом у стабільних ареалах ніщо не змінюється, еволюція сповільнюється, що власне і фіксує ознаки виду і власне феномен виду, а великий ареал і висока чисельність ведуть до буферизації популяційної системи (Zagorodniuk 2001). І лише прорив виду новий нестабільний простір стає ознакою нової стабілізації, як його самого, так і нової стабілізації екосистеми, яка його прийняла (яку він вселився). Активна зміна популяцією свого простору і часу веде до її еволюції, проте важливо відзначити, якої (!) -- еволюції в напрямку досягнення нової стабілізації, стазису, тобто зупинки еволюційних процесів (від англ. stasis, з грец. «застій»).

Тобто варто повторити ще раз: видом фактично є стабілізований у часі і просторі і прив'язаний до певного біому та типу екосистем екоморфологічний тип, що виокремився з материнської популяції і набув певного рівня відмінностей внаслідок адаптації до нових умов та існування у складі нових для нього регіональних біот та угруповань.

Важливо також підкреслити, що вид як член угруповання є лише одним з багатьох елементів в його структурі (Rekovets & Kuzmenko 2021). І процеси ротації видового складу в екосистемах, так нам звичні в мірилі сезонної динаміки регіональної біоти або суксеційних змін окремих місцезнаходжень, є іманентною особливістю всіх типів угруповань, в тій чи іншій мірі. Динаміка біорізноманіття в екосистемах -- в розумінні автора є ключовою іманентною особливістю екосистем, нормальним станом всіх угруповань (Zagorodniuk 2012). Тому й ставлення до питань червоної книги чи чужорідної біоти -- двох надактуальних антиподних ке- рунків досліджень неонтологів та урбоекологів -- мають розглядатися актуальними лише в розумінні стримування антропогенних змін довкілля.

5.4 Про модуси еволюції, градуалізм vs пунктуалізм

Насамкінець повернімося до початку ідей визначення виду як певної зупинки еволюційного процесу, стазису філогенезу й біогеографічного «плеса». Власне, мова про співвідношення понять градуалізм і пунктуалізм як двох основних модусів еволюції (Eldredge & Gould 1972; Gould & Eldredge 1986). Цьому присвячено багато спеціальної літератури, проте аналіз цих явищ в контексті поточного дослідження нас цікавить виключно кріль призму явища видо- вості. Градуалістична лінія -- це поступовий розвиток популяції, неперервної у просторі й часі, натомість сальтаційна лінія -- це по суті біоценотична історія, в якій поява нового виду є ознакою змін угруповань.

Вид в популяційній іпостасі -- неперервна веревичка поколінь, в якій формально можна виділяти хроновиди як біль-мент стабілізовані статуси; вид в угрупованнях -- це новий якісний стан популяції, і його поява, як відзначено вище, є біоценотичною мутацією. Власне ампліфікація цієї мутації і веде до формування нового стазису, тобто стабілізованого у новому просторі і часі стану нової популяції. Цей дуалізм проявів виду (популяційна неперервність і ценотична дискретність) є особливістю всього живого.

Протистояння концепцій перервної неперервності (punctuated equilibrium) та еволюційного градуалізму є прямим наслідком змішування в одному понятті «вид» двох різних уявлень, розглянутих вище: (1) про вид як неперервну у часі популяцію і (2) вид як елемент угруповання, тобто уявлень про популяційну природу виду та екосистемний спосіб його існування. Популяція як динамічна репродуктивна система стає видом лише в угрупованні (Zagorodniuk & Emelyanov 2003).

Аналіз довжини гілок «еволюційних дерев» засвідчує, що на короткі періоди «видоутворення» випадають лише 22 % відмінностей в ДНК, а решта -- це поступові накопичення під час градуалістичних періодів (Pagel et al. 2006). Ці та подібні дані свідчать про те, що справа не у генетиці видоутворення (1/5 змін в процесі еволюції організмів), а в інших неорганізованих» (мовою факторного аналізу) факторах, серед яких напевно вагоме місце посідають біогеографічні події, включно з інвазіями, а також зоонози, біоценотичні кризи тощо, тобто фактори існування в угрупованнях.

Важливо також відзначити, що стабільне біотичне угруповання складене в нормі видами (видовими популяціями) із різних надвидів та родів Вже з цього випливає, що ефективне видоутворення повинно статися за межами ареалу материнської популяції, і щоб повернутися у материнське угруповання, треба добре змінитися., і саме походження цих видів -- автохтони, колоністи, гібриди тощо -- не має жодного значення для угруповання, натомість мають значення функції в угрупованні й система охорони генофонду, буть то гібридогенні види, апоміктичні чи бісексуальні. Принаймні, роль цих особливостей видів незрівнянно менша за їхню роль у підтриманні стабільності біосистеми та поділі просторових чи трофічних ресурсів. Адвентист з'являється в новому угрупованні як очевидно новий для угруповання вид, і з цього моменту він отримує шанси стати новим для біоти загалом, почавши самостійне життя.

Врешті, варто відкоментувати термін «мутація» у стосунку до біоти (лат. mutatio -- зміна). В біоценології широкий вжиток мають два спарених поняття -- «дигресія» та «демута- цій», тобто руйнування екосистем (часто мова про рослинний покрив) та його відновлення до первинного чи близького до первинного стану (напр., Lanovenko & Ostapishyna 2013). Два протилежні процеси. Очевидно, що вони стосуються не лише змін загального рівня розвитку (регресії) локальної біоти, але й її видового складу. Контекстно термін «демутація» є антонімом до «мутації», тобто якісної зміни одного або кількох базових елементів системи. Такою зміною очевидно може бути й поява інвайдера (Zagorodniuk 2003a). І така поява може бути як суттєвою, так і мало примітною, проте чимало мутацій є шкідливими, що прийнято як для генних мутацій, і для появи чужорідних видів, оскільки вони змінюють або й руйнують усталені адаптивні комплекси ознак та взаємодій. Окремі мутації можуть забезпечувати нові адаптації, на рівні угруповань -- заповнювати вільні та зміщувати суміжні ніші, посилювати рівень контролю ресурсів. Власне, появи нових видів і є таким фактором.

Висновки

1. Запропоновані автором три моделі -- транзитивних таксономічних систем (ТТС), амп- ліфікаційна модель виду (ASCo) та інвазивна модель видоутворення добре узгоджуються між собою і формують триєдину плеяду ключових мікроеволюційних процесів у популяційних системах, які знаходяться у просторовій динаміці. З ними є узгоджуються ті концепції виду, які пов'язані з тлумаченням виду як елемента біотичних угруповань та виду як стазису у фі- летичній еволюції.