Еколого-топологічна диференціація біотопів Гірського Криму

Размещено на http://allbest.ru

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Еколого-топологічна диференціація біотопів Гірського Криму

Яків П. Дідух , Юлія В. Розенбліт

Київ 01601, Україна

Abstract

The article provides results of the quantitative score assessment of environmental conditions of plant communities (biotopes) and comparative analysis of the topological (altitude) gradient of changes using the method of synphytoindication and the Mountain Crimean geobotanical zone as an example. Of the 126 biotopes listed for the Mountain Crimea, we selected for the analysis 68 forest, shrub, grassland and petrophytic types, reflecting the patterns of topological differentiation, i.e. P-coenotic diversity within five geobotanical regions and altitudinal zones of the southern and northern macroslopes. In the article, we highlight the specifics of the methodology of field research and data processing, based on geobotanical releves entered into the database in the TURBOVEG software and selected ecological and coenotic profiles. At the next stage, we assessed the living conditions of the biotopes by applying modern methods and programs TWISPAN, STATISTICA-7. On the basis of key biotopes, we identified combinations within the altitude zones treated as mesocombinations and those within the macroslopes - as macrocombinations. In the article, distribution of biotopes by mesocombinations, macrocombinations and geobotanical regions is provided. The model ecological- coenotic profiles of each geobotanical region of shrub-forest and petrophytic-grass series were built showing distribution of biotopes and graphs of the indicators of major ecological factors. The regularities of altitude changes and the nature of correlation were established. For climatic factors (thermo-, cryoregime, humidity, and climate continentality), we calculated relevant indicators and coefficients used in climatology. The obtained data form the basis for assessing the differentiation of biotopes, comparative analysis of the ecological conditions and forecasting potential changes.

Keywords: biotope, P-coenotic diversity, differentiation, ecological factors, habitat, Mountain Crimea, phytoindication, vegetation

Вступ

Питання оцінки диференціації рослинних угруповань, яка відображає ступінь подібності-відмінності між ними і ґрунтується на класифікації рослинності активно розроблялися в процесі розвитку геоботаніки. Якщо на початкових етапах така класифікація і порівняння проводилися за якісними ознаками, при подальшому розвитку, особливо в останні десятиліття в зв'язку з використанням комп'ютерних технологій розроблялися кількісні методи та відповідні програми, а порівняльний аналіз у різних аспектах став головним інструментом не лише класифікації, а й оцінки територіальних і часових змін, їхніх моделювання та прогнозування.

Паралельно із розробкою нових методів власне класифікації (синтаксономії) розширюється сфера її використання в картографії та районуванні, поглиблюється інтеграція з екологією. Це знайшло відображення в оцінці а-, Р-, Т-різноманіття, яке ми відповідно називаємо типологічним (синтаксони), топологічним (ценомери) та регіональним (ценохори) напрямами класифікації (Didukh, 1995), а також у розробці класифікації біотопів (габітетів). Топологічні аспекти класифікації рослинності розроблялися у колишньому СРСР школою В.Б. Сочави (вчення про ценомери та ценохори), а у Західній Європі - школою Р. Тюксена (сигмасинтаксономія) та їхніми послідовниками.

Нами (Didukh, Rosenblit, 2017; Rosenblit, 2020) удосконалено підходи щодо інтеграції цих геоботанічних напрямів та імплементовано їх до об'єктів екосистемного рівня - біотопів, які відображають структуру рослинних угруповань та умови їхнього існування (екомери, екохори). Апробація оцінки топологічної диференціації біотопів була проведена на прикладі Дністровського каньйону, де ключовою ланкою екомер є мезокомбінації заплави та схилів, тоді як плакорна частина не досліджувалася. Порівняльна оцінка біотопів нами проводилася на основі екологічних характеристик, що відображають умови існування. При цьому досить інформативним виявилося застосування методики синфітоіндикації (Didukh, Plyuta, 1994; Didukh, 2011), яка дозволяє перевести якісні характеристики в кількісні бальні шкали та застосовувати низку математичних методів і програм для обробки даних. Особливо актуальним і багатообіцяючим є дослідження топологічної диференціації біотопів гірських регіонів, де на перший план виходить власне тектоніко-геоморфологічний (орографічний) фактор, який спричинює перелом впливу всіх останніх (кліматичних, едафічних, ценотичних) характеристик. З погляду методики це ускладнює використання багатьох принципів дослідження диференціації рослинного покриву, які застосовуються для рівнинних територій, зокрема районування, зонування, але разом із тим зміщує акценти власне на оцінку топологічної диференціації, оскільки висотний градієнт змін багатьох чинників є значно ширшим. Основою такої оцінки є зміна показників висотної поясності, хоча принципи і методи їхнього виділення ще недостатньо розроблені. Тому нами обрано Гірський Крим, рослинний покрив якого досліджували Я.П. Дідух і Ю.Р. Шеляг-Сосонко (Shelyag-Sosonko, Didukh, 1980; Didukh, Shelyag-Sosonko, 1982), та була розроблена класифікація його біотопів (Didukh et al., 2016).

Мета роботи полягала у проведенні кількісної бальної оцінки умов існування рослинних угруповань (біотопів) Гірськокримського геоботанічного округу та порівняльного аналізу топологічного (висотного) градієнту змін на основі методики синфітоіндикації.

Матеріали та методи

Дослідження були проведені у період 1978-2013 рр. і включають понад 3 тис. геоботанічних описів, що репрезентують розподіл всіх типів рослинних угруповань різних геоботанічних районів та висотних поясів Гірського Криму.

Методика передбачає кілька етапів польових і камеральних робіт. Польові дослідження передбачали закладання мікро- та мезопрофілів (понад 30) у межах певного урочища довжиною від кількох сотень метрів до кількох кілометрів. Вимога до профілів полягала у наявності набору типових угруповань при максимальній зміні видимих екологічних умов (крутизни та експозиції схилів).

На міліметровий аркуш наносили довжину виділів у масштабі 1 : 1000 та нумерацію (або літерні позначки) угруповань, висоту позначали таким чином, щоб витримати крутизну схилів. Паралельно виконувалися геоботанічні описи на ділянках для лісів та чагарників 25 х 25 м, трав'яних 10 х 10 м та петрофітно-скельних угруповань - 5 х 5 м. Назви таксонів вищих судинних рослин подано за чеклистом (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Отриманий матеріал заносили в базу даних у програмі TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) і обробляли за допомогою модифікованої версії алгоритму TWISPAN (Rolecek et al., 2009) програми JUICE (Tichy, 2002).

На основі обробки даних було розроблено класифікаційну схему рослинності та проведено ідентифікацію синтаксонів відносно класифікації біотопів (Didukh et al., 2016). Показники провідних екофакторів (середні значення та стандартне відхилення) розраховували, використовуючи методику синфітоіндикації (Didukh, 2011; Didukh, Budzhak, 2020) за допомогою базового статистичного аналізу в програмі STATISTICA 6.0. Ординаційний аналіз зміни показників провідних екофакторів здійснювали в програмі Excel. Оскільки кожний біотоп представлений неоднаковою кількістю описів, то за основу для подальшої роботи (оцінки мінімальних, максимальних, реперних показників, розрахунків кореляційних залежностей та ін.) були взяті середні для біотопу показники. Подальший аналіз полягав у оцінці місця кожного біотопу до висотного та географічного його розподілу та значимості (характерності, діагностичності та типовості) для відповідних топологічних категорій.

Основною категорією топологічного розподілу є ланки, що представлені одним ключовим біотопом (синтаксоном), у межах розподілу якого можуть бути включені інші угруповання, що відносяться до синтаксонів різних типів угруповань, тобто являють собою комбінації. Не дивлячись на різну синтаксономічну приналежність фітоценозів, така комбінація функціонує як цілісна система - так звана екомера (Didukh, Rosenblit, 2017; Rosenblit, 2020).

Основною ознакою біотопів є фітоценотична характеристика, що візуально відображає його структуру, умови існування та межі розподілу. Закономірний розподіл біотопів у межах висотного поясу розглядається як мезокомбінації, а в межах макросхилу - макрокомбінації. Для їхнього виділення ми інтегрували результати розподілу рослинних угруповань конкретних мікро- та мезопрофілів і формували макропрофіль висотного розподілу типових характерних біотопів, що мають важливе діагностичне значення в межах макросхилів.

Відповідний їхній розподіл по відношенню до зміни характеристик головного чи кількох екофакторів розглядається нами як екологічний ряд. Оскільки в гірських системах таким фактором є зміна гідротермічного режиму ґрунтової поверхні, то саме по відношенню до зміни цих показників формуються екологічні ряди. Гідротермічними показниками слугували дані фітоіндикації, бальні оцінки яких достатньо чутливо відображають умови існування. Оскільки, з одного боку, гірські регіони характеризуються великою різноманітністю біотопів і строкатістю їхнього розподілу, з іншого - структура рослинних угруповань може суттєво змінювати показники гідротермічних умов поверхні, для зручності та кращої візуалізації будувалися окремі екологічні ряди для чагарниково-деревного (F, G) і петрофітно-трав'яного (E, H) типів біотопів. При цьому нами виключені водні (C), прибережно- водні та болотні (D), приморські (B), антропогенні (I) біотопи як такі, що не мають прямого відношення до гідротерміки гірських умов, або є компонентами іншого типу екомер, який визначається власне водним, а не термічним режимом. На основі такої оцінки для кожного геоботанічного району будувалися ряди чагарниково-лісового та трав'яно-петрофітного типів, а також виділялися мезо- та макрокомбінації, що відображають топологічну диференціацію біотопів Гірського Криму.

За топологічною значимістю біотопи можна розділити на чотири категорії: характерні - притаманні для даного типу екомери, за межами якого не трапляються; діагностичні - трапляються в даній та вище або нижче розташованій екомері; типові для даного регіону (району чи округу) біотопи, що не мають чіткої прив'язки до конкретної мезокомбінації; додаткові біотопи, які доповнюють репрезентативність картини та інформативність даних топологічної диференціації Отримані результати відображені в графічних моделях (еколого-ценотичних профілях), на яких показано позицію біотопу відносно інших та екологічні характеристики.

Об'єкт досліджень

Коротка фізико-географічна характеристика. Гірський Крим - система, що складається з трьох паралельних гірських гряд з максимальною шириною 50-60 км, які простягаються з південного заходу на північний схід уздовж узбережжя Чорного моря: короткої Зовнішньої гряди, висотою до 350 м, довшої (біля 125 км) Внутрішньої, висотою 400-500 м і найдовшої (до 180 км) та найвищої (1000-1500 м н.р.м.) Головної.