Вплив кормових факторів на обмін лінолевої кислоти в організмі тварин

Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук

Інститут біології тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

03.00.04 - біохімія

Вплив кормових факторів на обмін лінолевої кислоти в організмі тварин

Рівіс Йосип Федорович

Львів 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті біології тварин УААН

Наукові консультанти: - доктор біологічних наук, професор, академік УААН, заслужений

діяч науки і техніки України (Інститут землеробства і тваринництва західного регіону УААН, завідувач лабораторії біохімії)

- доктор біологічних наук, професор, академік УААН, заслужений діяч науки і техніки України СНІТИНСЬКИЙ Володимир Васильович (Львівський державний аграрний університет, ректор)

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор ЯНОВИЧ Вадим Георгійович (Інститут біології тварин УААН, завідувач лабораторії біології росту і розвитку тварин)

- доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН БОГДАНОВ Григорій Олександрович (Українська академія аграрних наук, заступник академіка-секретаря відділення зоотехнії)

- доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник ЗАХАРІВ Орест Ярославович (Львівська державна академія ветеринарної медицини імені С.З. Гжицького, професор кафедри мікробіології і вірусології)

Провідна установа Харківська державна ветеринарна академія, кафедра хімії та біохімії, м. Харків

Захист відбудеться 11.06.2002 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.368.01 в Інституті біології тварин УААН за адресою: 79034, м. Львів, вул. В. Стуса, 38

Автореферат розісланий 07.05.2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Віщур О.І.

1. Загальна характеристика роботи

жирний лінолевий кислота корм

Актуальність теми. Лінолева кислота (цис-9, цис-12-18:2, або цис-18:2) є есенціальною, або незамінною, поліненасиченою жирною кислотою, яка характеризується вітамінними властивостями і належить до важливих факторів живлення тварин і птиці (Donaldson W. E., 1979; Кагава Я., 1985). Нестача цис-18:2 в раціоні тварин і птиці призводить до зниження їх продуктивності, відтворної здатності і біологічної цінності молока, м`яса і яєць (Jenkins Т. С., Palmquist D. L., 1982; Янович В. Г., Лагодюк П. З., 1991; King A. J., 1993; Timms L., 1999). Це обумовлено важливим значенням цис-18:2 і її похідних, більш ненасичених жирних кислот, у забезпеченні ряду біохімічних процесів і фізіологічних функцій в організмі тварин, які лежать в основі їх життєдіяльності і продуктивності (Resnick R. J., Tomaska L., 1994; Menzyanova N. G. et al., 1997; Когтева Н. И., Безуглов Б. Н., 1998).

Більшість рослинних кормів характеризується високим відносним вмістом цис-18:2 у складі ліпідів, що обумовлює значний вміст вказаної кислоти і її похідних, більш ненасичених жирних кислот, у ліпідах жовтка яєць, м`яса і жиру свиней (Muztar A. J. et al., 1981; Kronfeld D. S., 1982; Jen-sen J. E., 1997; Clark S. B. et al., 1999). На відміну від вказаних видів, ліпіди молока, м`яса і жиру жуйних тварин характеризуються низьким відносним вмістом цис-18:2 (Menzyanova N. G. et al., 1997; Гроза А. И. и др., 1998), що обумовлено гідрогенізацією цис-18:2 в рубці (Friedman H. I., Nyllund B., 1980; Янович В. Г., Лагодюк П. З., 1991).

Разом з тим, при дії ферментів мікроорганізмів рубця жуйних тварин частина лінолевої кислоти із цис-ізомеру перетворюється в транс-ізомер (Ховард А. Д., 1987; Янович В. Г., Лагодюк П. З., 1991; Brooks Н., 2000), який не проявляє есенціальних властивостей (Beare-Rogers J. L., 1983; Кагава Я., 1985). У зв`язку з цим розробка науково-практичних основ підвищення рівня цис-18:2 в ліпідах молока, м`яса і жиру жуйних тварин належить до актуальних проблем тваринництва (Harfoot С. G., 1978; Янович В. Г., Лагодюк П. З., 1991; Boyd S., Edwards I. P., 1999; Redel N., 2000). Вирішення цієї проблеми тісно пов`язане з дослідженнями абсолютного вмісту цис-18:2 в кормах, її метаболізму в рубці та використання в синтезі ліпідів молока і м`яса. Такі дослідження вимагають удосконалення наявних методів визначення різних форм (етерифікованої, неетерифікованої та аніонної) цис-18:2 в кормах, органах травлення, тканинах і рідинах організму тварин. Вказані форми цис-18:2 відрізняються між собою за ступенем засвоєння у травному тракті і шляхами метаболізму у тканинах організму (Powles J. et al., 1994; Марцо В. Д., 1998; Безуглов Б. Н. и др. 1998). Кількісне співвідношення окремих форм цис-18:2 у різних гетерогенних системах організму тварин і птиці, а також вплив на нього кормових і гормональних факторів з`ясовано недостатньо, що обумовлює науково-практичну цінність таких досліджень.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Предcтавлену роботу виконано в межах таких завдань: “Вивчити способи ефективного використання кормів з метою підвищення виробництва продуктів тваринництва і покращення їх якості”(№ державної реєстрації 76083253); “Розробити і впровадити фізіологічно обгрунтовану систему направленого вирощування молочної худоби, яка забезпечує рівень продуктивності 5-7 тис. кг молока при зниженні рівня концентратів”(№ державної реєстрації 01.87.0 02367); “Створити лінію гусей і розробити спосіб приросту маси і покращення якості пера і пуху”(державна програма “Продовольство-95”).

Мета і завдання роботи. Метою дисертаційної роботи було дослідження вмісту етерифікованої, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2 в кормах, травному тракті, тканинах і рідинах організму тварин і птиці шляхом розробки нових і вдосконалення наявних методів їх визначення. У роботі було поставлено такі завдання:

- вдосконалити газохроматографічний метод визначення вмісту різних форм цис-18:2 в досліджуваному біологічному матеріалі (кормах, тканинах і рідинах організму тварин);

- встановити зміни вмісту окремих форм цис-18:2 в деяких кормах під впливом технологічних факторів;

- дослідити кількість окремих форм цис-18:2, які надходять в організм тварин і птиці, містяться в органах травлення, плазмі крові, органах відтворення і скелетних м`язах, виділяються з організму з молоком, яйцем і каловими масами, залежно від складу раціону;

- розробити спосіб захисту поліненасичених жирних кислот корму від гідрогенізуючого і редукуючого впливу мікроорганізмів, які населяють передшлунки жуйних тварин;

- дослідити обмін різних форм цис-18:2 в організмі лактуючих корів залежно від форми та позиції цієї полінасичеої жирної кислоти в ацилгліцеролах кормової добавки, а також від кількості високомолекулярних жирних кислот (ВЖК) і відношення насичених жирних кислот до ненасичених в їх раціоні;

- встановити кількість окремих форм цис-18:2 у плазмі крові, жиропоті і вовні овець та їх зв'язок із пожовтінням вовни;

- дослідити вплив сульфату натрію, при додаванні його до раціону гусей, на ізомерний склад лінолевої кислоти в ліпідах тканин ембріонів і гусенят, виведених з отриманих від них яєць;

- встановити оптимальну кількість ВЖК і індекс насиченості ліпідів (ІНЛ) у раціоні для лактуючих корів;

- вивчити вплив досліджуваних кормових і гормональних факторів на продуктивність і відтворну здатність тварин і птиці.

Об'єкт дослідження: лактуючі корови, відгодівельні бички і телички, вівцематки, гуси.

Предмет дослідження: корми, рідина рубця, плазма крові, молоко, яєчний жовток, вовна, тканини, калові маси.

Методи досліджень: головний метод, який використано в дослідженнях для виконання дисертаційної роботи, - метод газорідинної хроматографії.

Наукова новизна роботи. Вдосконалено метод кількісного визначення різних форм ВЖК, і зокрема цис-18:2, у рослинних і тваринних тканинах і рідинах. Вперше одержано дані про вміст різних форм цис-18:2 (етерифікованої в окремих класах ліпідів, неетерифікованої та аніонної) в кормах і їх кількість, яка надходить в організм корів, відгодівельної худоби і гусей, виділяється з молоком, яйцем і каловими масами. Виявлено вплив окремих кормових і гормональних факторів на вміст різних форм цис-18:2 у тканинах тварин і отриманих від них продуктах. Одержано нові дані про залежність процесів гідрогенізації цис-18:2 в рубці корів залежно від її форми та положення в молекулі ацилгліцеролів. Встановлено оптимальну кількість ВЖК і значення ІНЛ у раціоні корів залежно від молочної продуктивності. Постульовано участь цис-18:2 у процесах пожовтіння вовни в овець. Розроблено новий ефективний спосіб захисту кормових жирів від гідрогенізації та редуктивної модифікації в рубці жуйних тварин.

Практичне значення роботи. Вдосконалені методи визначення вмісту окремих жирних кислот у ліпідах кормів і продуктах тваринництва покладено в основу нових способів оцінки їх якості, які захищено п'ятьма патентами України. Встановлено вплив технологічних факторів на вміст окремих форм цис-18:2 у деяких кормах, вплив кормових і гормональних факторів на вміст окремих форм цис-18:2 в організмі тварин і птиці, їх продуктивність і відтворну здатність, якість одержуваної продукції. Визначено оптимальну кількість ВЖК і значення ІНЛ у раціоні для лактуючих корів. Розроблено спосіб захисту кормового жиру від гідрогенізуючого і редукуючого впливу рубцевих мікроорганізмів. Висунуто концепцію про участь цис-18:2 в процесах пожовтіння вовни в овець.

Особистий внесок здобувача. Лабораторні і виробничі дослідження виконано дисертантом особисто. У розробці методів визначення окремих ВЖК, відборі експериментального матеріалу, його обробці й аналізі, формуванні висновків і пропозицій частка автора становить 90%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень на тему дисертаційної роботи розглянуто на наукових конференціях співробітників і аспірантів Інституту землеробства і тваринництва західного регіону України в 1983-1987, 1989, 1992, 1994-1997 рр. (с. Оброшино); на розширеному засіданні співробітників лабораторій Інституту біології тварин, у 2001 р.; на Всесоюзному симпозіумі з обміну ліпідів і ліпідного живлення с.-г. тварин у 1982 р. (м. Боровськ); на Всесоюзному симпозіумі про роль шлунково-кишкового тракту в проміжному обміні речовин у 1985 р. (м. Боровськ); на 5-му Всесоюзному біохімічному з`їзді у 1986 р. (м. Москва); на 5-му Українському біохімічному з`їзді у 1986 р. (м. Київ); на І Українському симпозіумі з ендокринології тварин у 1994 р. (м. Львів); на ІІ Міжнародній конференції з актуальних проблем біології у тваринництві в 1995 р. (м. Боровськ); на Міжнародному симпозіумі з проблем сільського господарства у 1996 р. (м. Львів); на 10-му Міжнародному симпозіумі з хроматографічної техніки і методів у 1996 р. (м. Братислава); на Міжнародній науково-практичній конференції з проблем ветеринарної медицини, зооінженерії та технології переробки продуктів тваринництва у 1997 р. (м. Львів); на ХV з`їзді Українського фізіологічного товариства у 1998 р. (м. Донецьк); на Міжнародній конференції з біологічних основ живлення с.-г. тварин у 1998 р. (м. Львів), на Міжнародній конференції з фізіології і біохімії тварин у 2000 р.(м. Львів).

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 47 наукових праць, серед яких 7 патентів України на винахід.

Обсяг і структура дисертаційної роботи. Дисертація складається з таких розділів: вступу, огляду літератури, власних досліджень, висновків, практичних пропозицій і списку використаних джерел. Роботу викладено на 279 сторінках машинописного тексту з 97-ма таблицями. Список літератури включає 567 джерел, з яких 521 іноземними мовами.

2. Вибір напрямків досліджень, матеріал та методи виконання роботи

Досліди на коровах було спрямовано на дослідження вмісту окремих форм цис-18:2, які надходять в організм із кормом і виділяються з молоком і каловими масами, залежно від складу раціону і впливу гормональних факторів. Досліджували вміст різних форм цис-18:2 у рідині рубця, плазмі крові, в середньодобових зразках молока і калу, а також молочну продуктивність і відтворну здатність корів.

Для дослідження впливу фітоестрогенного тла раціону та естрону на вміст різних форм цис-18:2 у вказаних зразках було сформовано дві групи корів, по 16 голів у кожній, яких випасали на пасовищах із різною кількістю конюшини білої у травостої з метою створення різного фітоестрогенного тла раціону. Тоді з кожної групи було відібрано по 8 корів, які прийшли в охоту. На 14-18-й день чотирьом коровам із кожної групи протягом 15 днів внутрішньом`язово вводили олійний розчин естрону в дозі 10000 МО, а іншим чотирьом - 1 мл оливкової олії. Цих корів після приходу в охоту не осіменяли.

Окремо досліджували вплив згодовування коровам гороху різної технологічної підготовки (меленого, гідро- і гідротермообробленого), яким заміняли 15% комбікорму за поживністю, на вміст окремих форм цис-18:2 у вказаних зразках. При гідрообробці цільний горох заливали водою і витримували за кімнатної температури протягом доби, а при гідротермообробці - 12 годин із наступною обробкою парою (1400С) протягом 30 хвилин. Горох коровам згодовували протягом 120 днів.

У наступному досліді вивчали вплив згодовування коровам із різним рівнем молочної продуктивності (3,0-3,5 і 5,0-7,0 тис. кг молока за лактацію) в літньо-пасовищний період прив`яленої зеленої маси, а в зимово-стійловий - кукурудзяного силосу, збагаченого вуглеамонійними солями (ВАС), на вміст окремих форм цис-18:2 у рідині рубця, плазмі крові і молоці корів, яких у літньо-пасовищний період випасали на культурному пасовищі, але тварин дослідної групи підгодовували прив`яленою зеленою масою, а тварин контрольної групи - свіжоскошеною вико-вівсяною травосумішкою. Тривалість досліду - 120 днів. У зимово-стійловий період коровам дослідної групи згодовували кукурудзяний силос, збагачений ВАС у кількості 10% від загального вмісту перетравного протеїну в раціоні, коровам контрольної групи згодовували кукурудзяний силос, збагачений сечовиною. Тривалість досліду - 140 днів.

Метою іншого досліду було вивчення впливу різної кількості ВЖК і різного ІНЛ у раціоні корів на виділення окремих форм цис-18:2 з молоком. Коровам дослідних груп, по 4 голови в кожній, протягом 150 днів додатково згодовували суміш пальмітинової і каприлової кислот (2:1) у вигляді кормових добавок у такій кількості, щоб вміст ВЖК у раціоні становив відповідно 54-62% і 70-78% від їх кількості, виділюваної з молоком, а значення ІНЛ складало 0,94-1,00 і 1,40-1,52. У корів контрольної групи, яким згодовували вказаний комбікорм без добавок жирних кислот, вміст ВЖК у раціоні становив 35-46% від їх кількості, виділюваної з молоком. Водночас ІНЛ у раціоні складав 0,22-0,26.

Окремо досліджували вплив форми і позиції цис-18:2 в ацилгліцеролах кормової добавки на її гідрогенізацію в рубці і виділення з молоком. Коровам дослідних груп, по 4 голови в кожній, протягом 150 днів згодовували у складі комбікорму такі добавки: 1-лінолеїл-2-пальмітил-3-каприл; 1-пальмітил-2-лінолеїл-3-каприл; суміш 1-лінолеїлу і 2-пальмітил-3-каприлу; суміш лінолевої, пальмітинової та каприлової кислот; суміш лінолеату, пальмітату і каприлату натрію. Корови контрольної групи споживали комбікорм без жирнокислотних добавок.

У наступному досліді на статевозрілих телицях досліджували вплив естрону і фітоестрогену ізофлавонового ряду - геністеїну, - при парентеральному їх введенні, на вміст окремих форм цис-18:2 в їх організмі. Дослідження проведено на 4-х групах телиць 18-місячного віку живою масою 350-360 кг, по 4 голови в кожній. Телицям під час фолікулярної фази циклу одноразово парентерально вводили суспензію, виготовлену на основі крохмалю, оливкової олії та гормонів: 10000 МО естрону (першій групі), 1 г геністеїну (другій групі), суміш естрону і геністеїну в тих самих дозах (третій групі) і суспензію без гормонів (четвертій групі). На 11-й день після введення телицям гормонів їх забивали і визначали вміст окремих форм цис-18:2 у різних фракціях ліпідів плазми крові, стінки рубця, слизової оболонки тонкого кишківника, печінки і стінки матки.

В окремому досліді вивчали вплив згодовування відгодівельним бичкам кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС, на вміст окремих форм цис-18:2 в їх організмі і продуктивність. Бичкам дослідних груп, по 3 голови в кожній, протягом 150 днів згодовували кукурудзяний силос, збагачений ВАС у кількості 1,0 і 1,5% від його маси, а бичкам контрольної групи - кукурудзяний силос, збагачений сечовиною у кількості, що відповідає 1,0% ВАС. Для біохімічних досліджень від бичків одержували вміст рубця, кров із яремної вени і кал, а після їх забою - стінку рубця, слизову оболонку тонкого кишківника, печінку і найдовший м`яз спини. Визначали живу масу бичків на початку і в кінці досліду.

У вівцематок породи прекос (закарпатський тип) досліджували вміст окремих форм цис-18:2 у плазмі крові, жиропоті та вовні, одержаних від тварин з білою і пожовтілою вовною.

У гусей оброшинської сірої породної групи досліджували кількість окремих форм цис-18:2, яку птиця споживає з кормом і яка виділяється з яйцем і калом, залежно від складу раціону. Після забою птиці вміст окремих форм цис-18:2 визначали в плазмі крові, слизовій оболонці тонкого кишківника, печінці та грудних м`язах. Крім того, досліджували продуктивність гусей і їх відтворну здатність.

В окремому досліді 4 гускам і 4 гусакам протягом 70 днів згодовували гідропонну зелену масу ячменю в кількості 25% від поживності раціону. Гуси контрольної групи споживали зелену масу злаково-бобової трави. У 70-денному віці досліджували вміст різних форм цис-18:2 в калі, плазмі крові, слизовій оболонці тонкого кишківника, печінці та грудних м'язах. У піддослідних гусей визначали прирости живої маси.

В іншому досліді 75 самкам і 75 самцям гусей контрольної групи згодовували стандартний комбікорм, у якому вміст загальної сірки за потреби 0,29-0,32% (Ратич І. Б., 1992) становив 0,20-0,22%. Гусям дослідної групи згодовували той же комбікорм з добавками сульфату натрію (1,0% від маси комбікорму) з метою доведення рівня загальної сірки до норми. Дослід тривав 270 днів. У 270-денному віці у трьох гусок і трьох гусаків з кожної групи досліджували вміст різних форм цис-18:2 в калі, плазмі крові, яйцях, слизовій оболонці тонкого кишківника, печінці і грудних м`язах. У гусей визначали прирости живої маси і яєчну продуктивність. Одержані від гусок контрольної та дослідної груп яйця інкубували і визначали їх інкубаційні якості. У грудних м'язах 24-денних ембріонів і одноденних гусенят визначали вміст окремих ізомерів лінолевої кислоти у складі ФЛ. Досліджували індивідуальний розвиток одержаних гусенят.

Вміст різних форм цис-18:2 у досліджуваному біологічному матеріалі визначали за методами, описаними нижче. Дослідження проводили на газорідинному хроматографі “Chrom-5” (“Laboratorni pristroje”, Praha). Ідентифікацію піків на хроматограмі проводили методом розрахунку “вуглецевих чисел” (Ackman R. G., 1969), а також шляхом використання хімічно чистих, стандартних, розчинів метилових ефірів жирних кислот. Естрогенну активність корму визначали біологічним методом і виражали в еквівалентах диетилстильбестролу (ДЕС). Мікроорганізми рубця виділяли методом центрифугування (Алиев А. А., Кафаров М. Ш., 1970). Інкубаційні якості яєць визначали загальноприйнятими методами (Ивченко В. В., 1993). Отримані цифрові дані опрацювали статистично шляхом визначення середньої арифметичної величини (М), помилки середнього арифметичного (m) і вірогідності порівнюваних величин (Р).

Результати досліджень та їх аналіз

Газохроматографічний метод визначення вмісту різних форм окремої ВЖК у біологічному матеріалі. В основі методу лежить додавання до однієї половини зразка простого (гептадеканоату), а до другої - комплексного (суміші метил- і гептадеканоату) внутрішнього стандарту, екстракції їх сумішшю відповідно хлороформ-метанол-соляна кислота і хлороформ-метанол, поділ другого екстракту на дві частини - меншу і більшу. Обробка першого і меншої частини другого екстракту шляхом омилення ліпідів і метилювання отриманих жирних кислот, обробка метилатом натрію в присутності гексану більшої частини другого екстракту, виділення з нього жирних кислот різних форм і метилювання їх неетерифікованих складових дозволяє визначити загальну кількість досліджуваної жирної кислоти, і зокрема етерифікованої в фосфоліпідах (ФЛ), ефірах холестеролу (ЕХ), моно- (МГ), ди- (ДГ) і триацилгліцеролах (ТГ), а також неетерифікованої та аніонної (сіль жирної кислоти) форм (Рівіс Й. Ф., 1997). Помилка вищенаведеного методу не перевищує 1%. Поряд із цим ми розробили і вдосконалили ряд кількісних газохроматографічних методів визначення окремих форм ВЖК у біологічному матеріалі (Рівіс Й. Ф. і ін., 1981, 1985, 1992, 1994, 1996-1998). Крім того, розроблено спосіб визначення жирнокислотного складу харчових продуктів (патент України № 10045), який включає метод отримання чистих метилових ефірів жирних кислот. На основі методів, які ми вдосконалили, розроблено ряд способів оцінки досліджуваного біологічного матеріалу (патенти України №№ 10365, 10366, 12367, 22891, 23116).

Для аналізу метилових ефірів жирних кислот використано газорідинний хроматографічний апарат “Chrom-5”, який має колонку, заповнену полярною рідкою фазою (етиленглікольадипінатом або етиленглікольсукцинатом) і імпрегновану азотнокислим сріблом у кількості 1,5% (Procyk J. M. et al., 1996). Така колонка дозволяє більш ефективно визначати ізомерний склад ненасиченої жирної кислоти. Розрахунок вмісту досліджуваної жирної кислоти проводили за виведеною нами формулою (Рівіс Й. Ф. і ін., 1981, 1985, 1996). Виходячи з цієї формули, для кожної хроматограми отримували ряд констант, які дозволяють значно прискорити роботу й отримувати дані в абсолютних одиницях (в г або в мМ).

Концентрація окремих форм цис-18:2 в горосі при різній підготовці до згодовування, у прив'яленій зеленій масі та кукурудзяному силосі, збагаченому ВАС. ВЖК, і зокрема цис-18:2, в кормах знаходяться в етерифікованій у ФЛ, ЕХ, МГ, ДГ і ТГ, неетерифікованій та аніонній (сіль жирної кислоти) формах. Етерифіковані жирні кислоти належать до різних класів ліпідів - ФЛ, ЕХ, МГ, ДГ і ТГ.

Проведені дослідження показали, що в насінні гороху і вико-вівсяній травосумішці міститься відповідно 4803,3-5124,8 і 854,9-942,8 г-3/кг цис-18:2, з яких 4412,0-5063,4 і 778.4-888,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 7,2-29,4 і 17,3-24,8 - етерифікованої в МГ і ДГ, 49,0-340,2 і 26,4-38,7 - неетерифікованої та 5,1-22,4 і 11,2-14,7 - аніонної. Вміст етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ цис-18:2 в насінні гороху знижується після гідро- і гідротермообробки, а у вико-вівсяній травосумішці - від прив`ялення. Водночас вміст етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2 в обох кормах зростає, що обумовлено гідролізом ліпідів. Внаслідок цього цис-18:2 більш доступна для засвоєння тваринами.

У кукурудзяному силосі міститься 572,2-587,4 г-3/кг цис-18:2, з них 499,0-516,7 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 12,2-14,0 - етерифікованої в МГ і ДГ, 40,3-51,1 - неетерифікованої і 8,4-19,3 - аніонної. Вміст неетерифікованої форми цис-18:2 зменшується, а вміст аніонної - зростає в кукурудзяному силосі, збагаченому ВАС у кількості 1,0%, і особливо 1,5%, від його маси. Це можна пояснити тим, що ВАС є легкодоступним джерелом катіонів, які гідролізують ефірні зв'язки ацилгліцеролів і утворюють солі з неетерифікованими жирними кислотами. Підвищення вмісту етерифікованої в МГ і ДГ форми цис-18:2 в збагаченому ВАС кукурудзяному силосі може бути обумовлено також гідролізом ацилгліцеролів. Внаслідок цього цис-18:2 в кукурудзяному силосі, збагаченому ВАС, з одного боку, стає менш доступною для засвоєння тваринами, що обумовлено зменшенням кількості її неетерифікованої форми, а з другого - більш захищеною від гідрогенізації та редуктивної модифікації в рубці, що зумовлено збільшенням кількості її аніонної форми.

Кількість окремих форм цис-18:2, які надходять в організм лактуючих корів з кормом, містяться в рубцевій рідині і плазмі крові та виділяються з молоком і каловими масами, залежно від впливу кормових і гормональних факторів. У результаті проведених досліджень встановлено, що лактуючі корови споживають із кормом за добу 40,01-137,30 г/голову цис-18:2, з яких 34,91-133,20 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,19-3,31 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,94-2,81 - неетерифікованої та 0,09-1,36 - аніонної. При цьому корови з надоєм 5,0-7,0 тис. кг молока за лактацію, порівняно до корів з надоєм 3,0-3,5 тис. кг молока за лактацію, споживають за добу в 1,4-1,5 раза більше цис-18:2, що обумовлено більшим споживанням ними корму. Споживання лактуючими коровами етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2 збільшується від додавання до їх раціону намоченого гороху, аніонної форми - від згодовування їм кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС. Унаслідок згодовування коровам такого силосу зменшується споживання ними неетерифікованої форми цис-18:2. Збільшення споживання коровами етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2, з одного боку, вказує на більшу їх доступність для організму корів (Kowalczyk J. et al., 1977; Harfoot C. G., 1978). З другого боку, збільшення споживання коровами етерифікованої в МГ і ДГ форми цис-18:2 вказує на краще утворення розчинних міцел, які легко всмоктуються в тонкому кишківнику (Ховард А. Д., 1987; Sklan V. P. et al., 1989), збільшення споживання неетерифікованої форми - на гальмування росту мікроорганізмів рубця (Kowalczyk J. et al., 1977), збільшення споживання аніонної форми - на захищеність цис-18:2 від гідрогенізуючого і редукуючого впливу мікроорганізмів, які населяють рубець (Palmquist D. L., Jenkins T. C., 1982).

Ми встановили, що в рубцевій рідині лактуючих корів до годівлі міститься 4.6-66,7 г-3/л цис-18:2, з яких 2,2- 46,7 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,7-15,6 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,5-2,9 - неетерифікованої та 0,8-3,9 - аніонної. Через дві години після початку годівлі в рідині рубця корів містилося 13,8-98,0 г-3/л цис-18:2, з них 10,0-86,4 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 1,0-8,3 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,8-2,0 - неетерифікованої та 0,9-2,1- аніонної. Концентрація етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ цис-18:2 в рубцевій рідині лактуючих корів до годівлі збільшується за наявності в їхньому раціоні ВЖК у кількості як 54-62%, так і 70-78% (ІНЛ становить відповідно 0,94-1,00 і 1,40-1,52) від їх кількості, виділеної з молоком, і особливо при додаванні до нього цис-18:2, етерифікованої в 2-й позиції ТГ або в 1-й позиції МГ. Це може бути обумовлено зменшенням гідролізу ліпідів, гідрогенізації та редуктивної модифікації або збільшенням використання цис-18:2 мікроорганізмами, насамперед найпростішими, у синтезі власних ліпідів. Перший шлях імовірний за наявності в раціоні корів великої кількості ВЖК (70-78% від виділеної з молоком), другий - за наявності в раціоні ВЖК в кількості 54-62% від їх кількості, виділеної з молоком або при додаванні до раціону етерифікованої в 2-й позиції ТГ і у 1-й позиції МГ цис-18:2.

Продуктом неповного гідролізу триацилгліцеролів у рубці жуйних тварин є МГ і ДГ, які є добрим субстратом для утворення розчинних міцел і синтезу ліпідів (Lough А. К., Smith А., 1976; Ховард А. Д., 1987). Ми встановили, що велика кількість етерифікованої в МГ і ДГ цис-18:2 в рубцевій рідині лактуючих корів до годівлі спостерігається при згодовуванні їм прив'яленої зеленої маси, або при додаванні до раціону цис-18:2 в етерифікованій, неетерифікованій або аніонній (натрієва сіль) формах.

Кінцевим продуктом гідролізу ліпідів у передшлунках жуйних тварин є неетерифіковані жирні кислоти (Bath I. H., Hill K. J. , 1967; Just A. et al., 1980). Вміст неетерифікованої форми цис-18:2 в рубцевій рідині лактуючих корів до годівлі підвищується внаслідок згодовування їм прив`яленої зеленої маси (у високопродуктивних тварин), кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС (табл. 1), додавання до їх раціону цієї кислоти в етерифікованій (в 1-й або 2-й позиції ТГ), неетерифікованій або аніонній формах.

Звільнена внаслідок гідролізу ліпідів у рубці жирна кислота може утворювати солі (Wuthier R. E., 1968; Yuillamne H. A., 1974; Безуглов Б. Н. и др., 1998). Ми виявили, що рівень аніонної форми цис-18:2 в рідині рубця лактуючих корів до годівлі підвищується від додавання до їх раціону цис-18:2 у етерифікованій (у 1-й або в 2-й позиції ТГ), неетерифікованій або аніонній (натрієва сіль) формах. Кількість аніонної цис-18:2 в рубцевій рідині зростає також унаслідок згодовування коровам гороху, підданого гідротермічній обробці, або прив'яленої зеленої маси.

Рубцеві бактерії та найпростіші здатні поглинати жирні кислоти і використовувати їх у синтезі власних ліпідів. Наші дослідження показали, що в мікроорганізмах рубця лактуючих корів міститься 7,75-20,44 г-6/л рубцевої рідини цис-18:2, з яких 7,35-19,44 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,17-0,49 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,09-0,21 - неетерифікованої та 0,14-0,41 - аніонної. Вміст загальної, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ, МГ, ДГ і ТГ, неетерифікованої та аніонної, цис-18:2 в мікроорганізмах рубця корів значною мірою залежить від складу раціону. Встановлено прямий зв'язок між кількістю ВЖК і ІНЛ у раціоні корів і вмістом цис-18:2, етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ мікроорганізмів. Завдяки цьому механізму забезпечується захист частини поліненасичених жирних кислот від біогідрогенізації та редуктивної модифікації. Це обумовлено тим, що мікроорганізми піддаються лізису, і звільнена поліненасичена жирна кислота після всмоктування використовується в тканинному метаболізмі. Кількість цис-18:2, яка включається в ліпіди мікроорганізмів, залежить від її форми і позиції в ацилгліцеролах жирової добавки. Від додавання до раціону корів етерифікованої, неетерифікованої або аніонної (натрієва сіль) форм цис-18:2 в мікроорганізмах рубця вірогідно зростає загальний вміст цис-18:2. При цьому цис-18:2, етерифікована в 1-й позиції МГ, включається в ліпіди мікроорганізмів більше, ніж цис-18:2, етерифікована в 1-й позиції ТГ.

У ряді країн ведуться пошуки способів захисту частини С18-поліненасичених жирних кислот від гідрогенізації та редуктивної модифікації в рубці жуйних тварин (Ross L., 1981; Моор Д., Кристи А., 1987). У результаті проведених досліджень ми розробили новий спосіб захисту кормових жирів (патент України № 28242). Суть його полягає в тому, що до раціону жуйних тварин додають у мікродозах високомолекулярну синтетичну речовину “Доксан”, яка має набагато більшу поверхневу активність, ніж ненасичені жирні кислоти ліпідів корму, внаслідок чого їх гідрогенізація і редуктивна модифікація зменшується в декілька разів.

Встановлено, що за добу з каловими масами у лактуючих корів виділяється 1,28-7,50 г/голову цис-18:2, з них 0,89-6,50 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,12-0,59 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,07-0,80 - неетерифікованої і 0,13-1,40 - аніонної. Виділення з каловими масами етерифікованої в МГ і ДГ цис-18:2 зменшується внаслідок згодовування коровам гідро- і гідротермообробленого гороху, прив`яленої зеленої маси, наявності в раціоні підвищеної кількості ВЖК. Виділення з фекаліями неетерифікованої цис-18:2 зменшується при згодовуванні коровам прив'яленої зеленої маси, а також за наявності в їх раціоні підвищеної кількості ВЖК. Виділення аніонної форми цис-18:2 з калом у лактуючих корів збільшується від згодовування їм гідрообробленого гороху, кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС, а також при згодовуванні цієї жирної кислоти в етерифікованій, неетерифікованій або аніонній (натрієва сіль) формах, наявності в їхньому раціоні підвищеної кількості ВЖК.

Ми встановили, що в плазмі крові лактуючих корів міститься 441,2-1266,7 г-3/л цис-18:2, з яких 417,1-1208,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 11,4-111,8 - етерифікованої в МГ і ДГ, 8,3-124,7 - неетерифікованої та 1,0-13,6 - аніонної. Вміст загальної, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, цис-18:2 у плазмі крові корів збільшується від парентерального введення їм естрону, згодовування гідро- або гідротермообробленого гороху, кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС (табл. 1), додавання до їх раціону цис-18:2 в етерифікованій (в 2-й позиції ТГ або в 1-й позиції МГ) і аніонній (натрієва сіль) формах або за наявності в їх раціоні 54-62% ВЖК (ІНЛ - 0,94-1,00) від їх кількості, виділеної з молоком. Вміст неетерифікованої форми цис-18:2 у плазмі крові лактуючих корів унаслідок згодовування їм прив'яленої зеленої маси, а також додавання до раціону цис-18:2 в етерифікованій, неетерифікованій або аніонній (натрієва сіль) формах зменшується, а від парентерального введення естрону і згодовування гідро- або гідротермообробленого гороху - збільшується. Вміст аніонної цис-18:2 в плазмі крові корів збільшується від згодовування їм гідрообробленого гороху, прив`яленої зеленої маси, кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС (табл. 1), додавання до їх раціону цієї поліненасиченої жирної кислоти в етерифікованій (у 1-й або в 2-й позиції ТГ, у 1-й позиції МГ), неетерифікованій або аніонній формах.

Встановлено, що у корів з молоком виділяється за добу 3,81-36,20 г/голову цис-18:2, з них 3,25-35,20 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,09-0,69 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,11-0,72 - неетерифікованої та 0,04- 0,40 - аніонної. Виділення з молоком загальної кількості цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, збільшується внаслідок парентерального введення їм естрону і за низького вмісту фітоестрогенів у раціоні, а також від згодовування гідротермообробленого гороху, прив`яленої зеленої маси, кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС (табл. 1), наявності в їхньому раціоні ВЖК, що становлять 54-62% (ІНЛ - 0,94-1,00) від їх кількості, виділеної з молоком, додавання до їх раціону цієї кислоти в етерифікованій (в 1-й або в 2-й позиції ТГ, в 1-й позиції МГ) або аніонній формах. Таким чином ми встановили (Рівіс Й. Ф., 1998) найбільш ефективні джерела цис-18:2, додавання яких до раціону корів підвищує вміст поліненасичених жирних кислот, і зокрема цис-18:2, в молоці. Виділення з молоком цис-18:2, етерифікованої в МГ і ДГ, у високопродуктивних корів зменшується, у низькопродуктивних, навпаки, - збільшується внаслідок згодовування їм цієї поліненасиченої жирної кислоти в неетерифікованій формі. Виділення з молоком аніонної форми цис-18:2 зменшується від згодовування коровам гідротермообробленого гороху. Її виділення з молоком збільшується внаслідок згодовування прив'яленої зеленої маси, а також кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС. Крім того, збільшення виділення аніонної цис-18:2 спостерігається у корів при згодовуванні їм цис-18:2 в етерифікованій у 1-й позиції ТГ, неетерифікованій або аніонній формах.

Вплив естрону і геністеїну на вміст різних форм цис-18:2 у плазмі крові та тканинах 18-місячних телиць.У результаті проведених досліджень встановлено, що в слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки рубця 18-місячних телиць міститься відповідно 920,6-1318,7 і 443,5-516,7 г-3/кг цис-18:2, з яких 839,7-1266,4 і 401,8-481,3 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 11,2-15,6 і 7,4-9,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 29,8-58,0 і 25,5-34,7 - неетерифікованої, 8,2-11,4 і 3,2-5,1 - аніонної. Концентрація загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, цис-18:2 у слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки рубця телиць збільшується після парентерального введення естрогенно активних речовин, особливо естрону. Водночас в обох тканинах зменшується вміст неетерифікованої цис-18:2. Ці зміни обумовлені підвищеним використанням цис-18:2 в синтезі ФЛ і ЕХ (Ривис И. Ф., 1982; Палфий Ф. Ю. и др., 1985; Предводителев Д. А., Маленковская М. А., 1998).

У слизовій оболонці тонкого кишківника 18-місячних телиць міститься 500,4-675,0 г-3/кг цис-18:2, з них 218,8-290,4 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 77,3-97,0 - етерифікованої в МГ і ДГ, 192,8-278,4 - неетерифікованої, 10,6- 13,4 - аніонної. Вміст загальної цис-18:2, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та неетерифікованої, у слизовій оболонці тонкого кишківника телиць збільшується після парентерального введення їм естрону і геністеїну.

У тканині печінки 18-місячних телиць міститься 3135,7-3755,8 г-3/кг цис-18:2, з яких 2747,2-3409,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 87,7-110,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 226,8-274,1 - неетерифікованої, 33,8-48,3 - аніонної. Вміст загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ, і ТГ, цис-18:2 у тканині печінки телиць зростає від парентерального введення їм естрогенно активних речовин, що зв'язано із збільшенням у ній кількості ФЛ і ЕХ (Палфий Ф. Ю. и др., 1985). Одночасно в печінці телиць зменшується вміст етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2, що можна пояснити більшим використанням її в синтезі ліпідів.

У слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки матки телиць 18-місячного віку міститься відповідно 751,6-1017,4 і 534,0-610,7 г-3/кг цис-18:2, з них 652,0-896,2 і 470,7-543,4 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 108,4-145,5 і 63,8-96,2 - етерифікованої в МГ і ДГ, 76,7-99.3 і 38,4-47,0 - неетерифікованої, 10,4-15,7 і 14,2-17,0 - аніонної. Концентрація загальної, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ і неетерифікованої, цис-18:2 у слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки матки телиць збільшується після парентерального введення їм естрогенно активних речовин, особливо естрону. Це обумовлено більшим надходженням цис-18:2 із крові до тканин стінки матки.

У плазмі крові 18-місячних телиць виявлено 984,4-1493,2 г-3/л цис-18:2, з них 813,6-1321,2 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 60,7-72,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 86,7-140,5 - неетерифікованої, 9,4-13,2 - аніонної. Кількість загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, у плазмі крові телиць збільшується, а етерифікованої в МГ і ДГ і аніонної - зменшується після парентерального введення їм естрону, геністеїну або їх суміші. Підвищення рівня етерифікованої в ЕХ цис-18:2 у плазмі крові телиць свідчить про посилення етерифікації вільного холестеролу не тільки у печінці, але і в плазмі крові. Цей процес у плазмі крові тварин каталізується холестерол-ацилтрансферазою (Noble R. C., 1975; Kamijama S. et al., 1996).

Вплив згодовування відгодівельним бичкам кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС, на кількість різних форм цис-18:2, які надходять у їх організм із кормом, містяться у тканинах і виділяються з каловими масами. У результаті проведених досліджень ми встановили, що відгодівельні бички споживають з кормом за добу 50,3-54,3 г/голову цис-18:2, з них 43,2-47,1 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 3,8-3,9 - етерифікованої в МГ і ДГ, 1,0-2,0 - неетерифікованої та 1,3-2,2 - аніонної. Споживання бичками неетерифікованої форми цис-18:2 з кукурудзяним силосом зменшується із збільшенням дози доданих до нього ВАС, споживання аніонної - збільшується. Це пов'язано з утворенням амонійних солей жирних кислот.

У рубцевій рідині відгодівельних бичків до годівлі міститься 4,2- 7,8 г-3/л цис-18:2, з яких 1,5-2,8 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,8-1,0 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,9-1,9 - неетерифікованої та 0,7-2,1 - аніонної. Через дві години після початку годівлі в рідині рубця бичків виявлено 24,8-31,3 г-3/л цис-18:2, з них 14,3-16,3 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 5,8-8,7 - етерифікованої в МГ і ДГ, 1,5-4,9 - неетерифікованої та 1,2-3,4 - аніонної. Вміст етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної форм цис-18:2 в рідині рубця бичків зростає від згодовування їм кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС. Ступінь цього зростання в рубцевій рідині бичків перебуває в прямій залежності від вмісту ВАС у силосі, що можна пояснити його лужними властивостями і здатністю утворювати солі жирних кислот. Слід відзначити, що ВАС здатні переводити в аніонну форму деякі низькомолекулярні органічні кислоти, зокрема мурашину кислоту, яка служить донором водню для гідрогенізації ненасичених жирних кислот (Yuillamne H. A., 1974). Це приводить до зменшення гідрогенізації ненасичених жирних кислот, і зокрема цис-18:2, в рубці.

Встановлено, що у слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки рубця відгодівельних бичків міститься відповідно 869,4-1086,4 і 332,7-486,2 г-3/кг цис-18:2, з них 794,8-1016,5 і 287,2-442,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 19,2-24,4 і 12,7-16,8 - етерифікованої в МГ і ДГ, 28,0-41,3 і 21,8-28,6 - неетерифікованої та 10,4-23,7 і 4,4-8,2 - аніонної. Рівень загальної, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та неетерифікованої, цис-18:2 у слизовій і м`язово-серозній оболонках стінки рубця відгодівельних бичків дозозалежно зменшується внаслідок згодовування їм кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС. Водночас в обох тканинах стінки рубця бичків підвищується вміст етерифікованої в МГ і ДГ та аніонної цис-18:2.

У слизовій оболонці тонкого кишківника відгодівельних бичків ми виявили 572,8-587,4 г-3/кг цис-18:2, з них 499,5-516,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 12,2-14,5 - етерифікованої в МГ і ДГ, 40,2-51,0 - неетерифікованої та 8,4-19,0 - аніонної. Вміст етерифікованої в МГ і ДГ та аніонної форм цис-18:2 у слизовій оболонці тонкого кишківника бичків підвищується, а вміст неетерифікованої - зменшується, залежно від кількості ВАС у згодовуваному кукурудзяному силосі.

За добу з каловими масами у відгодівельних бичків виділяється 2,11-4,75 г/голову цис-18:2, з них 1,54-3,90 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,22-0,30 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,17-0,21 - неетерифікованої та 0,18-0,34 - аніонної. Середньодобове виділення загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ, МГ, ДГ і ТГ та аніонної, цис-18:2 зростає залежно від кількості ВАС у згодовуваному кукурудзяному силосі.

У тканині печінки відгодівельних бичків міститься 2754,3-3135.6 г-3/кг цис-18:2, з яких 2582,7-2936,4 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 94,2-105,8 - етерифікованої в МГ і ДГ, 50,7-89,0 - неетерифікованої та 11,7-17,4 - аніонної. Внаслідок гальмування всмоктування в кишківнику бичків при згодовуванні кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС, спостерігається тенденція до зниження вмісту загальної, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, цис-18:2 в їх печінці. Одночасно вміст неетерифікованої цис-18:2 у печінці бичків вірогідно зменшується, а вміст аніонної - зростає. Розглянуті зміни вмісту окремих форм цис-18:2 у печінці бичків залежать від кількості ВАС у згодовуваному їм кукурудзяному силосі.

У найдовшому м`язі спини відгодівельних бичків виявлено 366,7- 611,3 г-3/кг цис-18:2, з них 336,2-585,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 9,4-12,7 - етерифікованої в МГ і ДГ, 6,8-10,4 - неетерифікованої та 7,2-12,4 - аніонної. Вміст загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, в найдовшому м`язі спини бичків унаслідок згодовування їм кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС, зменшується. Водночас вміст етерифікованої в МГ і ДГ та аніонної цис-18:2 у найдовшому м`язі спини бичків зростає. Ці зміни особливо виражені при збільшенні кількості ВАС у силосі.

У плазмі крові відгодівельних бичків міститься 293,9-636,7 г-3/л цис-18:2, з яких 246,6-589,3 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 34,8-45,2 - етерифікованої в МГ і ДГ, 2,9-11,4 - неетерифікованої та 0,9-2,3 - аніонної. Вміст загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, у плазмі крові бичків зменшується від згодовування їм кукурудзяного силосу, збагаченого ВАС. Причиною цього може бути низький вміст неетерифікованої форми, але високий - аніонної, цис-18:2 у печінці та плазмі крові бичків при згодовуванні їм силосу, що містить ВАС.

Концентрація різних форм цис-18:2 у плазмі крові вівцематок та її зв'язок із пожовтінням вовни. У результаті проведених досліджень встановлено, що в плазмі крові повновікових вівцематок міститься 843,4-974,0 г-3/кг цис-18:2, з них 823,2-952,1 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 11,4-12,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,7 - неетерифікованої та 0,2-0,3 - аніонної. Найвищий вміст загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та аніонної, цис-18:2 було виявлено у плазмі крові вівцематок із пожовтілою вовною.

За даними деяких авторів (Терентьева М. В., Ахмедова Ш. А., 1987) окиснення поліненасичених жирних кислот у жиропоті призводить до пожовтіння вовни в овець. Проведені нами дослідження показали, що в жиропоті і вовні вівцематок міститься відповідно 278,2-474,0 і 111,3-148,4 г-3 цис-18:2 (в розрахунку на 1 кг вовни), з них 89,2-97,7 і 35,4-114,3 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 15,2-26,5 і 1,2-2,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 62,2-169,7 і 30,8-74,8 - неетерифікованої та 104,2-190,8 і 1,4-2,4 - аніонної. Було встановлено, що в жиропоті пожовтілої вовни міститься більше загальної, і зокрема етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної, цис-18:2. У пожовтілій вовні виявлено більше загальної, в т. ч. етерифікованої в ФЛ, ЕХ, МГ, ДГ і ТГ та аніонної, цис-18:2, але менше - неетерифікованої.

З одержаних даних випливає, що жиропіт і пожовтіла вовна овець характеризуються підвищеним вмістом різних форм цис-18:2, що може ініціювати перекисне окиснення ліпідів, утворення солей жирних кислот. При цьому солі жирних кислот жиропоту можуть вимиватися дощовою водою, а амінокислоти вовни, позбавлені захисту, - піддаватися руйнуванню. Деякі з амінокислот внаслідок цього можуть змінювати колір. Сама цис-18:2, мабуть, не бере прямої участі в пожовтінні вовни в овець.

Кількість різних форм цис-18:2, які надходять в організм гусей із кормом, містяться у плазмі крові та тканинах, виділяються з яйцем і каловими масами, залежно від впливу кормових факторів. Гуси 70-270-денного віку споживають за добу з кормом 0,494-0,797 г/голову цис-18:2, з яких 0,450-0,780 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,002-0,037 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,007-0,013 - неетерифікованої та 0,002-0,008 - аніонної. Надходження в організм гусей етерифікованої в МГ і ДГ і аніонної форм цис-18:2 збільшується, а надходження неетерифікованої - зменшується, від згодовування їм гідропонної зеленої маси, що підвищує її здатність до утворення розчинних міцел і засвоєння жирних кислот у кишківнику (Lough А. К., Smith А., 1976; Ховард А. Д., 1987).

У слизовій оболонці тонкого кишківника 270-денних гусей міститься 477,8-673,2 г-3/кг цис-18:2, з них 194,7-272,0 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 42,6-48,4 - етерифікованої в МГ і ДГ, 238,2-348,0 - неетерифікованої та 3,4-7,5 - аніонної. Вміст загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, неетерифікованої та аніонної, у слизовій оболонці тонкого кишківника 270-денних гусей унаслідок згодовування їм сульфату натрію зростає.

У печінці 70-270-денних гусей міститься 2135,4-11738,2 г-3/кг цис-18:2, з них 2063,8-11418,7 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 16,4-286,2 - етерифікованої в МГ і ДГ, 40,7-223,3 - неетерифікованої та 5,2-40,4 - аніонної. Від згодовування гусям гідропонної зеленої маси вміст етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та аніонної цис-18:2 у печінці підвищується, а вміст етерифікованої в МГ і ДГ та неетерифікованої - знижується. Кількість загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та аніонної, у печінці гусей зростає також при згодовуванні їм сульфату натрію.

У грудних м`язах гусей 70-270-денного віку міститься 6070,0- 50136,4 г-3/кг цис-18:2, з них 5978,2-49225,4 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 12,8-390,2 - етерифікованої в МГ і ДГ, 67,4-314,0 - неетерифікованої та 13,8-268,4 - аніонної. Вміст загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та аніонної, збільшується в грудних м`язах 70-денних гусей унаслідок згодовування їм гідропонної зеленої маси, ліпіди якої характеризуються високим вмістом лінолевої кислоти. Ступінь цього збільшення у гусок виражений більше, ніж у гусаків. Одночасно в грудних м'язах 70-денних гусей від згодовування їм гідропонної зеленої маси зменшується вміст неетерифікованої цис-18:2, що обумовлено більшим її використанням у синтезі ліпідів. Вміст загальної цис-18:2, і зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, неетерифікованої та аніонної, у грудних м`язах 270-денних гусей збільшується від додавання до їхнього раціону сульфату натрію. Одночасно зменшується вміст етерифікованої в МГ і ДГ цис-18:2, що можна пояснити більшим використанням її у синтезі гліцеровмісних ліпідів - ФЛ і ТГ. В грудних м`язах гусей під впливом сульфату натрію зростає також вміст загальної, і зокрема неетерифікованої, арахідонової кислоти. Остання синтезується із цис-18:2 (Resnick R. J., Tomaska L., 1994; Menzyanova N. G. et al., 1997).

У плазмі крові 70-270-денних гусей виявлено 447,8-749,2 г-3/л цис-18:2, з них 411,8-694,3 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 13,2-28,5 - етерифікованої в МГ і ДГ, 6,2-38,4 - неетерифікованої та 2,5-9,4 - аніонної. Вміст етерифікованої в МГ і ДГ, неетерифікованої та аніонної цис-18:2 у плазмі крові гусей зменшується внаслідок згодовування їм гідропонної зеленої маси, що обумовлено більшим їх використанням у синтезі ліпідів. Вміст загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, неетерифікованої та аніонної, цис-18:2 в плазмі крові гусок збільшується від згодовування їм сульфату натрію. У плазмі крові гусаків внаслідок споживання сульфату натрію зменшується вміст етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ цис-18:2 і збільшується вміст неетерифікованої її форми. Одержані дані свідчать про статеві відмінності у використанні різних форм цис-18:2 в організмі гусей.

З каловими масами в гусей 70-270-денного віку за добу виділяється 0,154-0,214 г/голову цис-18:2, з яких 0,134-0,188 - етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, 0,005-0,012 - етерифікованої в МГ і ДГ, 0,005-0,013 - неетерифікованої та 0,003-0,012 - аніонної. Виділення з калом етерифікованої в МГ і ДГ та аніонної форм цис-18:2 збільшується, а неетерифікованої - зменшується від згодовування гусям гідропонної зеленої маси.

Виділення з яєчним жовтком загальної, зокрема етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ та неетерифікованої, цис-18:2 збільшується внаслідок згодовування гускам сульфату натрію

Проведені дослідження показали, що в ФЛ грудних м`язів 24-денних ембріонів і одноденних гусенят міститься 204,2-380,0 г-3 (з розрахунку на кг тканини) лінолевої кислоти, з яких 76,2-87,7% - цис-, цис-форми, 11,4-22,0% - цис-, транс- і 0,9-1,8% - транс-, транс-форми. Ці дані заслуговують на увагу у зв'язку з тим, що ненасичені жирні кислоти транс-форми за біологічною дією значно відрізняються від ненасичених жирних кислот цис-форми, а їх вміст у ФЛ клітинних мембран впливає на структуру і функції останніх (Pohl I., Wagner H., 1972; Кагава Я., 1985).

Від додавання до раціону гусок сульфату натрію в ФЛ грудних м`язів 24-денних ембріонів і одноденних гусенят збільшується частка цис-, цис-18:2, а частка транс-, цис-18:2 зменшується. Це можна пояснити зменшенням у жовтку яєць при згодовуванні гускам сульфату натрію відношення вмісту неетерифікованої форми цис-18:2 до етерифікованої в ФЛ, ЕХ і ТГ, оскільки редуктивній модифікації при дії мікроорганізмів піддаються тільки звільнені від ефірного зв'язку ненасичені жирні кислоти (Hawke J. C., Silcock W. R., 1970; Bickerstaffe R., 1972).