Размещено на http://www.allbest.ru/

Биологическая роль нуклеиновых кислот



Введение

Биологическая роль нуклеиновых кислот заключается в том, что ДНК хранит наследственную информацию организма в виде последовательности дезоксирибонуклеотидов, различающихся азотистыми основаниями. В ДНК в закодированном виде записан соста всех белков организма. Каждой аминокислоте, входящей в состав белков, соответствует свой код в ДНК, а именно - три конкретных нуклеотида. Молекулы РНК переносят информацию от ДНК к местам клетки, где происходит синтез белка. [1]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в конце 40 - х - начале 50 - х годов, когда впервые было выяснено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить потомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. Отсюда вытекало, что вместе с ДНК была перенесена наследственная информация - каким-то образом закодированный приказ строить белковые молекулы определенного типа. Эти работы стали исходной точкой быстрого прогресса в области молекулярной генетики, приближающего нас к познанию процесса синтеза белка в клетках, размножения клеток путем деления и в конечном итоге воспроизведения всего сложного животного или растительного организма в том виде, который характерен для родителей этого организма. Подробное обсуждение этих проблем увело бы нас далеко в область биохимии, в общих же чертах роль ДНК и РНК выглядит следующим образом. Молекулы ДНК находятся в клеточных ядрах, они содержат наследственную информацию в виде различной последовательности нуклеотидов. ДНК играет роль матрицы, с которой отпечатываются копии молекул РНК, непосредственно участвующих в синтезе белков. Таким образом, молекулы РНК служат передатчиками от ДНК к местам клетки, где непосредственно осуществляется синтез белка. [2]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в конце 40 - х - начале 50 - х годов нашего столетия, когда впервые было установлено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить потомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. Отсюда вытекало, что вместе с ДНК была перенесена наследственная информация - приказ строить белковые молекулы определенного типа. [3]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в конце 40 - х - начале 50 - х годов нашего столетия, когда впервые было установлено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить потомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. [4]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в конце 40 - х - начале 50 - х годов нашего столетия, когда впервые было установлено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить потомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. Отсюда вытекало, что вместе с ДНК была перенесена наследственная информация - приказ строить белковые молекулы определенного типа. [5]

Но прежде чем перейти к рассмотрению биологической роли нуклеиновых кислот, необходимо остановиться на их составе и структуре. Это особо важно, так как биологические свойства нуклеиновых кислот вытекают в первую очередь из их химического состава и структуры. [6]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в 40 - х годах этого столетия, когда впервые было установлено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить пбтомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. Отсюда вытекало, что вместе с ДНК была перенесена наследственная информация - каким-то образом закодированный приказ строить белковые молекулы определенного типа. [7]

Биологическая роль нуклеиновых кислот начала выясняться в 40 - х годах этого столетия, когда впервые было установлено, что ДНК, взятая у одной разновидности бактерий и введенная в другую разновидность, заставляет последнюю производить потомство с признаками, имеющимися у первой разновидности. Отсюда вытекало, что вместе с ДНК была перенесена наследственная информация - каким-то образом закодированный приказ строить белковые молекулы определенного типа. [8]

Несколько десятилетий тому назад биологическая роль нуклеиновых кислот была совершенно неясна, в настоящее же время установлено их первостепенное значение в живой природе. [9]

Нуклеиновые кислоты были открыты около 100 лет назад в 1869 - 1870 гг.) немецким ученым Мишером, однако наиболее интересные данные, касающиеся их строения, их свойств и биологической роли, были получены за последние 10 - 15 лет, когда в биохимии и биологии стали широко применяться новейшие физические и химические методы исследования. Эти исследования выявили важнейшую биологическую роль нуклеиновых кислот и показали, что биологическая роль этих кислот зависит от их состава и строения. [10]

Значительно более сложным является определение последовательности нуклеотидов в полимерной цепи нуклеиновых кислот. Этот вопрос, чрезвычайно важный для дальнейшего изучения биологической роли нуклеиновых кислот, разработан пока недостаточно. Для решения этой проблемы необходимо изыскание избирательных методов расщепления макромолекулы нуклеиновых кислот, что является сейчас одной из главных задач химии этого класса соединений. В настоящее время определена последовательность нуклеотидов только для одной низкомолекулярной рибонуклеиновой кислоты.

Современное состояние наших знаний не позволяет нам окончательно решить вопрос о том, обладают ли нуклеиновые кислоты видовой специфичностью. Между тем, от разрешения этого вопроса зависит и оценка биологической роли нуклеиновых кислот. [12]

В наше время трудно назвать область естествознания, которую не интересовала бы проблема структуры и функций нуклеиновых кислот. Несмотря на огромный прогресс, достигнутый в последние десятилетия при изучении химического состава и строения нуклеиновых кислот, много проблем предстоит еще решить для выяснения зависимости между структурой и биологической ролью нуклеиновых кислот. Нет сомнения, что именно на этом пути научного поиска исследования нуклеиновых кислот будут сделаны открытия, имеющие огромное значение для биологии, медицины и всей науки о живом. Эпохальное открытие принципа комп-лементарности нуклеиновых кислот позволило проникнуть в тайны не только тонкой структуры этих биополимеров, но и механизмов синтеза и воспроизведения биологических макромолекул. Нуклеиновые кислоты выполняют ряд важных биологических функций, не свойственных другим полимерным веществам. В частности, они обеспечивают хранение и передачу наследственной информации и принимают непосредственное участие в механизмах реализации этой информации путем программирования синтеза всех клеточных белков. Структурные компоненты нуклеиновых кислот выполняют, кроме того, функции кофакторов ( коэнзим А, уридин-дифосфатглюкоза и др.), аллостерических эффекторов, входят в состав коферментов ( никотинамидадениндинуклеотид, флавинадениндинуклеотид и др.), принимая тем самым непосредственное участие в обмене веществ, а также в аккумулировании ( накоплении), переносе и трасформации энергии. Они являются предшественниками вторичных посредников ( мессенд-жеров) - циклических мононуклеотидов ( цАМФ и цГМФ), выполняющих важную функцию в передаче внутриклеточных сигналов. [13]

Еще в прошлом веке было установлено, что в клеточных ядрах содержатся высокомолекулярные вещества, в состав которых входят азотсодержащие гетероциклические основания, углеводы и фосфорная кислота. Два десятилетия тому назад биологическая роль нуклеиновых кислот была совершенно неясна, в настоящее же время установлено их первостепенное значение в живой природе.

Настоящее издание переработано и дополнено с учетом замечаний и пожеланий, а также в соответствии с программой по органической химии для средних школ. В связи с этим значительно расширены разделы, связанные с объяснением механизмов органических реакций, более подробно изложены главы по фенолам, жирам, аминокислотам, белкам и углеводам. Включены новые главы, посвященные гетероциклическим соединениям, строению и биологической роли нуклеиновых кислот. [1]

Еще в прошлом веке было установлено, что в клеточных ядрах содержатся высокомолекулярные вещества, в состав которых входят азотсодержащие гетероциклические основания, углеводы и фосфорная кислота. Два десятилетия тому назад биологическая роль нуклеиновых кислот была совершенно неясна, в настоящее же время установлено их первостепенное значение в живой природе. [2]

Перечень содержания этого прекрасного методического руководства свидетельствует о действительно широком охвате представленных методов изучения нуклеиновых кислот как со стороны их химической природы, так и со стороны их биологической роли. Все методы описаны достаточно детально и критически. Большое достоинство руководства в том, что отдельные главы написаны исследователями, которые сами непосредственно используют описываемые ими методы и многие из которых сделали существенные вклады в разработку методов изучения тех или иных сторон структуры и биологической роли нуклеиновых кислот. [3]

ДНК находится преимущественно в хромосомах и представляет собой основной генетический материал клетки. Обычно в клетках содержится гетерогенный набор ДНК различных типов, отличающихся последовательностью оснований. РНК служит посредником в передаче генетической информации от ДНК к белку при его синтезе. Биологическая роль нуклеиновых кислот рассмотрена в последующих главах.



1. Нуклеиновые кислоты, их биологическая роль и функции мононуклеотидов

Нуклеиновые кислоты -- линейные (реже -- циклические) гетерополимеры, мономеры которых -- мононуклеотиды. Нуклеотиды -- это фосфорные эфиры нуклеозидов.

Строение мононуклеотида: азотистое основание (у всех нуклеиновых кислот); пентоза (рибоза у РНК, дезоксирибоза у ДНК); остаток фосфорной кислоты. Азотистое основание и пентоза составляют нуклеозид.

Номенклатура нуклеотидов

ТМФ встречается только в ДНК, УМФ -- только в РНК. Если в составе мононуклеотида дезоксирибоза, то в начало его названия добавляется приставка «дезокси-». В составе нуклеиновых кислот мононуклеотиды связаны 3, 5-фосфодиэфирными связями между рибозами (дезоксирибозами) соседних мононуклеотидов через остаток фосфорной кислоты. Если молекула нуклеиновой кислоты не циклическая, концы ее различны. Один из них обозначается как 3?-конец, а другой -- 5?-конец. Начальный -- 5?-конец. Молекулярная масса нуклеиновых кислот сильно варьирует.

Биологическая роль нуклеиновых кислот и функции мононуклеотидов.

1. ДНК: хранение генетической информации.

2. РНК:

- хранение генетической информации (информосомы, некоторые РНК-вирусы);

- реализация генетической информации: и-РНК (м-РНК) -- информационная (матричная), т-РНК (транспортная), р-РНК (рибосомальная). Участвуют в процессе синтеза белка;

- каталитическая функция: некоторые молекулы РНК катализируют реакции гидролиза 3?,5?-фосфодиэфирной связи в самой молекуле РНК-«самосплайсинг».

Функции мононуклеотидов:

1) структурная -- построение нуклеиновых кислот, некоторых коферментов и простетических групп ферментов;

2) энергетическая -- аккумуляторы энергии за счет имеющихся макроэргических связей. АТ Ф -- универсальный аккумулятор энергии, энергия УТ Ф используется для синтеза гликогена, ЦТ Ф -- для синтеза липидов, ГТФ -- для движения рибосом в ходе трансляции (биосинтез белка) и передачи гормонального сигнала (G-белок);

3) регуляторная: мононуклеотиды -- аллостерические эффекторы многих ключевых ферментов, цАМФ и цГМФ -- посредники в передаче гормонального сигнала при действии многих гормонов на клетку (аденилатциклазная система), активируют протеинкиназы.

Обмен нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты в организме постоянно обновляются. В норме синтез и распад находятся в состоянии динамического равновесия.

Катаболизм нуклеиновых кислот начинается с гидролиза 3?, 5?-фосфодиэфирной связи под действием ферментов нуклеаз:

- ДНКазы -- расщепляют ДНК;

- РНКазы -- расщепляют РНК.

Среди ДНК аз и РНК аз различают:

1) экзонуклеазы (5? и 3?) отщепляют концевые мононуклеотиды:

- 3?-экзонуклеазы -- отщепляют мононуклеотид с 3?-конца молекулы;

- 5?-экзонуклеазы -- отщепляют 5?-концевой мононуклеотид;

2) эндонуклеазы -- расщепляют внутренние 3, 5-фосфодиэфирные связи, специфичны к мононуклеотидной последовательности, есть высокоспецифичные: рестриктазы -- используются в генной инженерии.

Далее происходит отщепление фосфата от мононуклеотида с участием нуклеотидаз и образованием нуклеозидов.

Нуклеозид может расщепляться путем гидролиза под действием нуклеозидазы на азотистое основание и пентозу, но чаще происходит фосфоролиз -- нуклеозид расщепляется на азотистое основание и фосфорибозу.

Пищеварительные и лизосомальные нуклеазы низкоспецифичны, имеют упрощенное строение активного центра. У высокоспецифичных нуклеаз (рестриктазы) сложное строение активного центра. Они способны «узнавать» целую последовательность нуклеотидов из 4-10 пар и расщеплять одну-единственную связь в строго определенном месте.

Пентозы, образующиеся в ходе катаболизма нуклеиновых кислот, утилизуются во 2-м этапе ГМФ-пути. Азотистые основания в зависимости от их типа подвергаются катаболизму по-разному. Синтез мононуклеотидов de novo происходит с затратой АТФ из CO2, рибозо-5-фосфата и заменимых аминокислот.

Роль аминокислот в синтезе мононуклеотидов: аспарагин -- донор амидной группы; аспарагиновая кислота:

1) донор аминогруппы;

2) участвует в синтезе всей молекулой; глицин:

- донор активного С1;

- участвует в синтезе всей молекулой;

- может видоизменяться в серин -- донор активного С1.

Нуклеиновые кислоты, их строение, свойства и функции

Подобно белкам, нуклеиновые кислоты -- биополимеры, а их функция заключается в хранении, реализации и передаче генетической (наследственной) информации в живых организмах.

Существует два типа нуклеиновых кислот -- дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Мономерами в нуклеиновых кислотах служат нуклеотиды. Каждый из них содержит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (дезоксирибоза -- в ДНК, рибоза -- в РНК) и остаток фосфорной кислоты.

В ДНК входят четыре вида нуклеотидов, отличающихся по азотистому основанию в их составе, -- аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т). В молекуле РНК также имеется 4 вида нуклеотидов с одним из азотистых оснований -- аденином, гуанином, цитозином и урацилом (У). Таким образом, ДНК и РНК различаются как по содержанию сахара в нуклеотидах, так и по одному из азотистых оснований (табл. 1).

Таблица 1 Компоненты нуклеотидов ДНК и РНК

Нуклеиновая кислота	Пятиуглеродный сахар	Азотистые основания	Остаток фосфорной кислоты
ДНК	Дезоксирибоза	Аденин, гуанин, цитозин, тимин	Остаток фосфорной кислоты
РНК	Рибоза	Аденин, гуанин, цитозин, урацил	Остаток фосфорной кислоты

Молекулы ДНК и РНК существенно различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Молекула ДНК может включать огромное количество нуклеотидов -- от нескольких тысяч до сотен миллионов (поистине гигантские молекулы ДНК удается «увидеть» с помощью электронного микроскопа). В структурном отношении она представляет собой двойную спираль из полинуклеотидных цепей (рис. 1), соединенных с помощью водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов. Благодаря этому полинуклеотидные цепи прочно удерживаются одна возле другой.

При исследовании различных ДНК (у разных видов организмов) было установлено, что аденин одной цепи может связываться лишь с тимином, а гуанин -- только с цитозином другой. Следовательно, порядок расположения нуклеотидов в одной цепи строго соответствует порядку их расположения в другой. Этот феномен получил название комплементарности(т. е. дополнения), а противоположные полинуклеотидные цепи называются комплементарными. Именно этим обусловлено уникальное среди всех неорганических и органических веществ свойство ДНК -- способность к самовоспроизведению илиудвоению (рис. 2). При этом сначала комплементарные цепи молекул ДНК расходятся (под воздействием специального фермента происходит разрушение связей между комплементарными нуклеотидами двух цепей). Затем на каждой цепи начинается синтез новой («недостающей») комплементарной ей цепи за счет свободных нуклеотидов, всегда имеющихся в большом количестве в клетке. В результате вместо одной («материнской») молекулы ДНК образуются две («дочерние») новые, идентичные по структуре и составу друг другу, а также исходной молекуле ДНК. Этот процесс всегда предшествует клеточному делению и обеспечивает передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним и всем последующим поколениям.

Рис. 1. Двойная спираль ДНК. Две цепи обвиты одна вокруг другой. Каждая цепь (изображенная в виде ленты) состоит из чередующихся остатков сахара и фосфатных групп. Водородные связи между азотистыми основаниями (А, Т, Г и Ц) удерживают две цепи вместе

Рис. 2. Репликация ДНК.



Двойная спираль «расстегивается» по слабым водородным связям, соединяющим комплементарные основания двух цепей. Каждая из старых цепей служит матрицей для образования новой: нуклеотиды с комплементарными основаниями выстраиваются против старой цепи и соединяются друг с другом

Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (в отличие от ДНК) и содержат значительно меньшее число нуклеотидов. Выделяют три вида РНК (табл. 2), различающиеся по величине молекул и выполняемым функциям, -- информационную (иРНК), рибосомальную (рРНК) и транспортную (тРНК).

Таблица 2 Три вида РНК

РНК	Число нуклеотидов в молекуле
Информационные	До 30 000
Рибосомальные	До 6000
Транспортные	Около 100

Информационная РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клет-ки, ее цепь имеет наиболее сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов). Т-РНК доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции -- биосинтеза белка.

Рибосомальная РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины. Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Структура и биологическая роль нуклеотидов, нуклеиновых кислот. Репликация ДНК и транскрипция

1. Нуклеопротеины: разновидности, особенности аминокислотного состава апопротеинов. Формулы пуриновых и пиримидиновых азотистых оснований, нуклеозидов, нуклеотидов.

2. Понятие о первичной и вторичной структуре нуклеиновых кислот. Типы химических связей, стабилизирующих структуру нуклеиновых кислот.

3. Особенности нуклеотидного состава ДНК и РНК. Правила Чаргаффа. Сравнительная характеристика ДНК и РНК (молекулярная масса, пространственная структура, локализация в клетке, биологическая роль).

4. Понятие о матричных биосинтезах. Основные типы матричных биосинтезов.

5. Основные принципы и особенности процесса репликации ДНК (матрица, важнейшие ферменты, субстраты реакций, источники энергии, направление полимеризации полинуклеотидных цепей).

6. Нарушение комплементарности цепей ДНК в результате ошибок репликации. Повреждения ДНК под действием физических и химических факторов. Механизмы репарации ДНК.

7. Основные принципы и особенности процесса транскрипции (матрица, важнейшие ферменты, субстраты реакций, источники энергии, направление полимеризации полинуклеотидных цепей).

8. Ковалентная модификация (процессинг) матричной РНК: основные операции.

2. Нуклеиновые кислоты, их состав. Строение азотистых оснований, нуклеозидов и нуклеотидов

Нуклеиновыми кислотами или полинуклеотидами называются высокомолекулярные вещества, состоящие из нуклеотидов, соединённых в цепь 3', 5'-фосфодиэфирными связями. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, углевода (пентозы) и остатка фосфорной кислоты.

Азотистые основания, входящие в состав нуклеотидов, имеют следующее строение:



Углеводы представлены рибозой и дезоксирибозой:

Азотистое основание и пентоза, соединённые N-гликозидной связью, образуют нуклеозид. Если в качестве пентозы в нуклеозиде присутствует рибоза, то это рибонуклеозид, а если дезоксирибоза - то это дезоксирибонуклеозид. 4.1.3. Нуклеотиды представляют собой фосфорилированные нуклеозиды. Остаток фосфорной кислоты, как правило, присоединяется к гидроксильной группе пентозы в 5'-положении при помощи сложноэфирной связи. Примеры:

В клетках встречаются также нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты, содержащие соответственно два и три остатка фосфорной кислоты. Биологическая роль этих соединений будет рассматриваться в дальнейшем.

Выучите формулы нуклеотидов и научитесь давать им правильные названия (таблица 3.3.).

Кроме перечисленных, известны минорные нуклеотиды (редко встречающиеся) . Они содержат, как правило, метилированные производные вышеприведённых главных азотистых оснований. Минорные основания присутствуют в составе некоторых разновидностей рибонуклеиновых кислот. Роль этих оснований заключается, очевидно, в защите молекулы нуклеиновой кислоты от действия гидролитических ферментов.

Таблица 4.1 Номенклатура нуклеозидов и их производных

Азотистое основание	Рибонуклеозиды и их производные	Дезоксирибонуклеозиды и их производные
	нуклеозид (азот.осн. + рибоза)	нуклеотид (нуклеозид + фосфат)	нуклеозид-дифосфат	нуклеозид-трифосфат	нуклеозид (азот.осн. + рибоза)	нуклеотид (нуклеозид + фосфат)	нуклеозид-дифосфат	нуклеозид-трифосфат
аденин	аденозин	аденозин-5'-монофосфат (АМФ, адениловая кислота)	аденозин-5'-дифосфат (АДФ)	аденозин-5'-трифосфат (АТФ)	дезоксиаденозин	дезоксиаденозин-5'-монофосфат (дАМФ, дезоксиадениловая кислота)	дезоксиаденозин-5'-дифосфат (дАДФ)	дезоксиаденозин-5'-трифосфат (дАТФ)
гуанин	гуанозин	гуанозин-5'-монофосфат(ГМФ, гуаниловая кислота)	гуанозин-5'-дифосфат (ГДФ)	гуанозин-5'-трифосфат (ГТФ)	дезоксигуанозин	дезоксигуанозин-5'-монофосфат (дГМФ, дезоксигуаниловая кислота)	дезоксигуанозин-5'-дифосфат (дГДФ)	дезокси-гуанозин-5'-трифосфат (дГТФ)
цитозин	цитидин	цитидин-5'-монофосфат (ЦМФ, цитидиловая кислота)	цитидин-5'-дифосфат (ЦДФ)	цитидин-5'-трифосфат(ЦТФ)	дезоксицитидин	дезоксицитидин-5'-монофосфат(дЦМФ, дезоксицитидиловая кислота)	дезоксицитидин-5'-дифосфат (дЦДФ)	дезоксицитидин-5'-трифосфат (дЦТФ)
урацил	уридин	уридин-5'-монофосфат (УМФ, уридиловая кислота)	уридин-5'-дифосфат (УДФ)	уридин-5'-трифосфат (УТФ)	-	-	-	-
тимин*	-	-	-	-	(дезокси)-тимидин*	(дезокси)тимидин-5'-монофосфат (дТМФ, дезокситимидиловая кислота)	(дезокси)тимидин-5'-дифосфат (дТДФ)	(дезокси)тимидин-5'-трифосфат (дТТФ)

* В названиях производных тимина приставка дезокси-, как правило, опускается (т.к. это основание содержится исключительно в дезоксирибонуклеотидах)

3. Первичная структура нуклеиновых кислот. Особенности строения ДНК и РНК и их функции в клетке

Первичной структурой нуклеиновых кислот называется последовательность расположения мононуклеотидов в цепи ДНК или РНК. Первичная структура нуклеиновых кислот стабилизируется 3',5'-фосфодиэфирными связями. Эти связи образуются при взаимодействии гидроксильной группы в 3'-положении пентозного остатка каждого нуклеотида с фосфатной группой соседнего нуклеотида (рисунок 3.2),

Таким образом, на одном конце полинуклеотидной цепи имеется свободная 5'-фосфатная группа (5'-конец), а на другом - свободная гидроксильная группа в 3'-положении (3'-конец). Нуклеотидные последовательности принято записывать в направлении от 5'-конца к 3'-концу.

Рисунок 4.2. Структура динуклеотида, в состав которого входят аденозин-5'-монофосфат и цитидин-5'-монофосфат.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) содержится в клеточном ядре и имеет молекулярную массу порядка 1011 Да. В состав её нуклеотидов входят азотистые основания аденин, гуанин, цитозин, тимин, углевод дезоксирибоза и остатки фосфорной кислоты. Содержание азотистых оснований в молекуле ДНК определяют правила Чаргаффа:

1) количество пуриновых оснований равно количеству пиримидиновых

(А + Г = Ц + Т) ;

2) количество аденина и цитозина равно количеству тимина и гуанина соответственно (А = Т; Ц = Г) ;

3) ДНК, выделенные из клеток различных биологических видов, отличаются друг от друга величиной коэффициента специфичности:

(Г + Ц) /(А + Т)

Эти закономерности в строении ДНК объясняются следующими особенностями её вторичной структуры:

1) молекула ДНК построена из двух полинуклеотидных цепей, связанных между собой водородными связями и ориентированных антипараллельно (то есть 3'-конец одной цепи расположен напротив 5'-конца другой цепи и наоборот);

2) водородные связи образуются между комплементарными парами азотистых оснований. Аденину комплементарен тимин; эта пара стабилизируется двумя водородными связями. Гуанину комплементарен цитозин; эта пара стабилизируется тремя водородными связями (см. рисунок б) . Чем больше в молекуле ДНК пар Г-Ц, тем больше её устойчивость к действию высоких температур и ионизирующего излучения;



Рисунок 3.3. Водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями.

3) обе цепи ДНК закручены в спираль, имеющую общую ось. Азотистые основания обращены внутрь спирали; кроме водородных, между ними возникают также гидрофобные взаимодействия. Рибозофосфатные части расположены по периферии, образуя остов спирали (см. рисунок 3.4).

Рисунок 3.4. Схема строения ДНК.

РНК (рибонуклеиновая кислота) содержится преимущественно в цитоплазме клетки и имеет молекулярную массу в пределах 104 - 106 Да. В состав её нуклеотидов входят азотистые основания аденин, гуанин, цитозин, урацил, углевод рибоза и остатки фосфорной кислоты. В отличие от ДНК, молекулы РНК построены из одной полинуклеотидной цепи, в которой могут находиться комплементарные друг другу участки (рисунок 3.5). Эти участки могут взаимодействовать между собой, образуя двойные спирали, чередующиеся с неспирализованными участками.

Рисунок 3.5. Схема строения транспортной РНК.

По особенностям структуры и функции различают три основных типа РНК:

1) матричные (информационные) РНК (мРНК) передают информацию о структуре белка из клеточного ядра на рибосомы;

2) транспортные РНК (тРНК) осуществляют транспорт аминокислот к месту синтеза белка;

3) рибосомальные РНК (рРНК) входят в состав рибосом, участвуют в синтезе белка.

Матричный биосинтез - процесс сборки новых макромолекул из мономеров, последовательность которых запрограммирована с помощью нуклеиновых кислот. Молекулы, используемые в качестве программы в матричном биосинтезе, называют матрицами.

Тремя главными матричными биосинтезами, присущими всем без исключения живым организмам, являются репликация ДНК, транскрипция и трансляция.

· репликация ДНК происходит в ядре, предшествует делению клеток, в результате чего дочерние клетки получают полный набор генов;

· транскрипция также осуществляется в ядре, в ходе её образуются матричные, транспортные и рибосомальные РНК, участвующие в синтезе белка в клетке;

· трансляция происходит на рибосомах и приводит к образованию специфических клеточных белков.

Связь этих процессов отражена в основном постулате молекулярной биологии: направление потока информации от генотипа к фенотипу: ДНК > РНК > белок (стрелки обозначают направление передачи информации).

Кроме того, для некоторых видов вирусов характерны ещё два вида матричных синтезов:

· репликация РНК - синтез РНК на матрице РНК;

· обратная транскрипция - синтез ДНК с использованием в качестве матрицы молекулы РНК.

Попытаемся сформулировать общие закономерности, характерные для всех матричных биосинтезов.

1. Мономеры (нуклеотиды, аминокислоты) непосредственно в синтезе полимеров участвовать не могут; они должны находиться в активной форме - нуклеотиды - в виде нуклеозидтрифосфатов, аминокислоты - в виде соединений с тРНК.

2. Синтез всех полинуклеотидных и полипептидных цепей складывается из трёх основных этапов - инициации, элонгации и терминации.

3. На матрице имеется специальный сигнал или группа сигналов, позволяющие опознать кодирующий элемент, с которого начинается информация о синтезируемой цепи биополимера. Этот сигнал, как правило, не совпадает с точкой физического начала полимерной цепи матрицы. Инициация - процесс, в котором происходит присоединение первого мономерного звена к молекуле-матрице.

4. На каждый акт инициации биосинтеза приходится большое количество актов элонгации, т.е. соединения очередного мономера с растущей цепью. В элонгации участвуют 3 компонента: а) концевая группа синтезируемого полимера, б) кодирующий элемент матрицы, в) очередная молекула активного мономера. Все они должны быть зафиксированы определённым образом в активном центре фермента или рибосомы.

5. Каждый акт элонгации начинается с отбора субстратов путём перебора всех присутствующих субстратов в системе. Попадание в активный центр нужного субстрата является сигналом для осуществления ферментативной реакции соединения мономерного фрагмента с концом синтезируемой полимерной цепи. Присоединение мономера к растущей цепи служит сигналом для перемещения активного центра на один кодирующий элемент матрицы.

6. Конец продукта чаще всего не соответствует концу матрицы, на ней должен быть специальный сигнал, обеспечивающий прекращение роста цепи, т.е. терминацию.

Синтез биологически активной молекулы, как правило, не заканчивается терминацией. Образующийся полимер претерпевает ряд превращений, таких как частичный гидролиз и объединение нескольких цепей в одну, модификация мономеров в составе полимера, присоединение простетической части (к полипептиду) или апопротеина (к полинуклеотиду).

4. Репликация и репарация ДНК

Репликация - процесс самоудвоения ДНК, или биосинтез дочерней молекулы ДНК, полностью идентичной исходной молекуле (матрице). Локализация процесса - клеточное ядро. Основные принципы репликации ДНК:

· комплементарность - синтезируемые цепи комплементарны матрице;

· антипараллельность - 5'-конец синтезируемой полинуклеотидной цепи находится напротив 3'-конца матрицы и наоборот;

· униполярность - синтез полинуклеотидных цепей происходит всегда в направлении 5' > 3';

· потребность в затравке - ферменты, синтезирующие ДНК, способны лишь наращивать существующую полинуклеотидную цепь, поэтому вначале синтезируется короткая цепь РНК (затравка или праймер), к которой присоединяются дезоксирибонуклеотиды; выполнившая свою роль РНК-затравка удаляется;

· прерывистость - одна из дочерних цепей (лидирующая) в процессе репликации растёт непрерывно, а другая (отстающая) - в виде фрагментов длиной в несколько сот нуклеотидов (фрагментов Оказаки);

· полуконсервативность - в результате репликации образуются две двойные дочерние ДНК, каждая из которых сохраняет (консервирует) в неизменном виде одну из половин материнской ДНК.

Условия, необходимые для репликации ДНК:

Рисунок Репликация ДНК (объяснения в тексте).

1) Матрица - молекула ДНК (рисунок 26.1, а);

2) Расплетающие белки - разрывают водородные связи между комплементарными основаниями двойной спирали ДНК, в результате чего образуется репликативная вилка (рисунок 26.1, б);

3) ДНК-связываюшие белки - присоединяются к разделившимся цепям ДНК и препятствуют их обратному воссоединению;

4) Праймаза (РНК-полимераза) - фермент, синтезирующий затравочную РНК.

5) Субстраты и источники энергии - дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (дАТФ, дГТФ, дТТФ, дЦТФ). Присоединяются к азотистым основаниям полинуклеотидных цепей при помощи водородных связей по принципу комплементарности;

6) ДНК-полимераза - фермент, который формирует из нуклеозидтрифосфатов новые полинуклеотидные цепи за счёт образования 3',5'-фосфодиэфирных связей. Источником энергии служат макроэргические связи нуклеозидтрифосфатов. На одной ветви репликативной вилки синтезируется непрерывная цепь, на другой - фрагменты Оказаки (рисунок 26.1, в);

7) ДНК-лигаза - фермент, соединяющий фрагменты Оказаки в единую цепь (рисунок 26.1, г).

В результате образуются две идентичные молекулы ДНК (рисунок 26.1, д).

Репарация ДНК - процесс, позволяющий живым организмам восстанавливать повреждения, возникающие в ДНК. Все репарационные механизмы основаны на том, что молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. Если нуклеотидная последовательность одной из двух цепей оказывается повреждённой (изменённой), информацию можно восстановить, так как вторая (комплементарная) цепь сохранена.

Процесс репарации происходит в несколько этапов:

· выявление нарушения комплементарности цепей ДНК;

· устранение некомплементарного нуклеотида (или только основания);

· восстановление целостности цепи по принципу комплементарности.

Очень редко происходят повреждения, затрагивающие обе цепи ДНК, т.е. нарушения структуры нуклеотидов комплементарной пары. Такие повреждения в половых клетках не репарируются, так как для осуществления сложной репарации с участием гомологичной рекомбинации требуется наличие диплоидного набора хромосом.

Нарушения комплементарности цепей ДНК могут возникать самопроизвольно (спонтанные повреждения) или в результате воздействия физических или химических факторов (индуцируемые повреждения).

К спонтанным повреждениям относятся:

· ошибки репликации (ДНК-полимераза а лишена корректирующего механизма и "ошибается" чаще, чем другие полимеразы);

· депуринизация в результате разрыва гликозидных связей между пуриновыми основаниями и дезоксирибозой;

· дезаминирование азотистых оснований - превращение цитозина в урацил, аденина в гипоксантин, гуанина в ксантин.

К индуцируемым повреждениям относятся повреждения ДНК в результате воздействия радиации или химических веществ:

· Образование димеров пиримидиновых оснований (тимина или цитозина);

· Повреждения оснований ДНК химическими мутагенами (алкилирование, окисление, восстановление или связывание основания с формамидными группировками).

Ферменты, участвующие в процессе репарации:

· ДНК-гликозилаза;

· эндонуклеаза;

· экзонуклеаза;

· ДНК-полимераза в;

· ДНК-лигаза;

ДНК-инсертаза.



5. Транскрипция

Транскрипция - биосинтез РНК на матрице ДНК. Процесс транскрипции также происходит в клеточном ядре. Основные принципы транскрипции:

· комплементарность - синтезируемые цепи комплементарны матрице;

· антипараллельность - 5'-конец синтезируемой полинуклеотидной цепи находится напротив 3'-конца матрицы и наоборот;

· униполярность - синтез полинуклеотидных цепей происходит всегда в направлении 5' > 3';

· беззатравочность - биосинтез РНК не требует наличия праймера;

· асимметричность - синтез дочерней цепи идёт только на одной цепи ДНК-матрицы, вторая при этом блокирована.

Условия, необходимые для транскрипции:

· Матрица - участок одной из цепей ДНК (рисунок 8.2, а);

· ДНК-зависимая РНК-полимераза - главный фермент, участвующий в транскрипции. Место присоединения фермента к ДНК - промотор;

· Субстраты и источники энергии - рибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ). Связываются с азотистыми основаниями транскрибируемой цепи ДНК водородными связями по принципу комплементарности.

При участии ДНК-зависимой РНК-полимеразы образуются 3',5'-фосфодиэфирные связи. Направление полимеризации цепи РНК - от 5'-конца к 3'-концу. Сигналом к окончанию транскрипции служат терминирующие последовательности нуклеотидов (рисунок 8.2,б).

В результате образуются первичные транскрипты - предшественники мРНК, тРНК и рРНК. Затем происходит их посттранскрипционное созревание (процессинг).

Процессинг мРНК включает:

· вырезание неинформативных участков - интронов (рисунок 8.2, в);

· сращивание (сплайсинг) информативных участков - экзонов (рисунок 8.2, г);

· защиту концевых участков от действия нуклеаз (рисунок 8.2, д):

o присоединение 7-метилгуанилата («колпачок») к 5'-концу 5',5'- фосфодиэфирной связью;

o присоединение полиаденилового нуклеотида к 3'-концу.

Образующаяся мРНК поступает из ядра в цитоплазму клеток.

Обучающие задачи и эталоны их решения

Задачи.

1. В молекуле ДНК адениловый нуклеотид составляет 35% от общего содержания нуклеотидов. Рассчитайте (в %) количество каждого из остальных нуклеотидов.

2. В препаратах ДНК, выделенных из двух видов микроорганизмов, содержание тимина составляет соответственно 29 и 16% от общего содержания оснований. Рассчитайте процентное содержание аденина, гуанина и цитозина в этих препаратах ДНК. Какая из ДНК будет более устойчивой к действию высоких температур?

Эталоны решения.

1. Согласно правилам Чаргаффа, количество аденина в ДНК равно количеству тимина. Поэтому содержание тимидилового нуклеотида также составляет 35%. На долю остальных нуклеотидов приходится 100% - (35 x 2)% = 30%. Количество гуанина в ДНК равняется количеству цитозина, поэтому содержание каждого из них - 30% : 2 = 15%. Итак, А = 35%, Г = 15%, Ц = 15%, Т = 35% (см. 3.4.).

2. Согласно правилам Чаргаффа, содержание оснований в первом препарате ДНК составляет: А = 29%, Г = 21%, Ц = 21%; во втором препарате - А = 16%, Г = 34%, Ц = 34%, очевидно, что содержание пар Г - Ц во втором препарате значительно выше. Поэтому данная молекула ДНК более устойчива к действию температуры (см. 3.4.).

Биологическая роль нуклеиновых кислот. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т. е. ядро: они впервые были обнаружены в клеточных ядрах. Биологическое значение нуклеиновых кислот очень велико. Они играют центральную роль в хранении и передаче наследственных свойств клетки, поэтому их часто называют веществами наследственности. Известно, что любая клетка возникает в результате деления материнской клетки. При этом дочерние клетки наследуют свойства материнской. Свойства же клетки определяются главным образом ее белками. Нуклеиновые кислоты обеспечивают в клетке синтез белков, точно таких же, как в материнской клетке.

Существуют два вида нуклеиновых кислот дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК).

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Роль хранителя наследственной информации у всех клеток - животных и растительных - принадлежит ДНК. Схема строения ДНК изображена на рисунке [74]. Молекула ДНК представляет собой две спирально закрученные одна вокруг другой нити. Ширина такой двойной спирали ДНК невелика, около 2 нм. Длина же ее в десятки тысяч раз больше - она достигает сотен тысяч нанометров. Между тем самые крупные белковые молекулы в развернутом виде достигают в длину не более 100-200 нм. Таким образом, вдоль молекулы ДНК могут быть уложены одна за другой тысячи белковых молекул. Молекулярная масса ДНК соответственно исключительно велика - она достигает десятков и даже сотен миллионов.



Рис. Схема строения ДНК (двойная спираль)

Обратимся к структуре ДНК. Каждая нить ДНК представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотид это химическое соединение остатков трех веществ: азотистого основания, углевода (моносахарида - дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. ДНК всего органического мира образованы соединением четырех видов нуклеотидов. Их структуры приведены на рисунке [75]. Как видно, у всех четырех нуклеозидов углевод и фосфорная кислота одинаковы.

Рис. Четыре нуклеотида, из которых построены все ДНК живой природы

Нуклеотиды отличаются только по азотистым основаниям, в соответствии с которыми их называют: нуклеотид с азотистым основанием аденин (сокращенно А), нуклеотид с гуанином (Г), нуклеотид с тимином (Т) и нуклеотид с цитозином (Ц). По размерам А ранен Г, а Т равен Ц; размеры А и Г несколько больше, чем Т и Ц.

Соединение нуклеотидов в нити ДНК происходит через углевод одного нуклеотида и фосфорную кислоту соседнего. Они соединяются прочной ковалентной связью [76].

Рис. Соединение нуклеотидов в полинуклеотидную цепь

Итак, каждая нить ДНК представляет собой полинуклеотид. Это длинная цепь, в которой в строго определенном порядке расположены нуклеотиды.

Рассмотрим теперь, как располагаются относительно друг друга нити ДНК, когда образуется двойная спираль, и какие силы сдерживают их рядом. Представление об этом дает рисунок 77, на котором изображен небольшой участок двойной спирали.



Рис. Участок двойной спирали ДНК

Как видно, азотистые основания одной цепи «стыкуются» с азотистыми основаниями другой. Основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи.

В расположении стыкующихся нуклеотидов имеется важная закономерность, а именно: против А одной цепи всегда оказывается Т на другой цепи, а против Г одной цепи - всегда Ц. Оказывается, что только при таком сочетании нуклеотидов обеспечивается, во-первых, одинаковое но всей длине двойной спирали расстояние между цепями и, во-вторых, образование между противолежащими основаниями максимального числа водородных связей (три водородные связи между Г и Ц и две водородные связи между А и Т) . В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга. Слово «дополнение» на латинском языке «комплемент». Принято поэтому говорить, что Г является комплементарным Ц, а Т комплементарен А. Если на каком-нибудь участке одной цени ДНК один за другим следуют нуклеотиды А, Г, Ц, Т, А, Ц. Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные им Т, Ц, Г, А, Т, Г, Г. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цени, то по принципу комплементарности сразу же выясняется порядок нуклеотидов в другой цени.

Большое число водородных связей обеспечивает прочное соединение нитей ДНК, что придает молекуле устойчивость и в то же время сохраняет ее подвижность: под влиянием фермента дезоксирибонуклеазы она легко раскручивается.

ДНК содержится в ядре клетки, а также в митохондриях и хлоропластах. В ядре ДНК входит в состав хромосом, где она находится в соединении с белками.

Удвоение ДНК. Принцип комплементарности, лежащий а основе структуры ДНК, позволяет понять, как синтезируются новые молекулы ДНК незадолго перед делением клетки. Этот синтез обусловлен замечательной способностью молекулы ДНК к удвоению и определяет передачу наследственных свойств от материнской клетки к дочерним.

Рис. Удвоение ДНК

Как происходит удвоение ДНК, показано на рисунке 78. Двойная спираль ДНК под влиянием фермента начинает с одного конца раскручиваться, и на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом комплементарности. Против каждого А встает Т, против Г Ц и т. д. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы такого же точно нуклеотидного состава, как и первоначальная. Одна цепь в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК). Структуры РНК сходны со структурами ДНК. РНК, как и ДНК, полинуклеотиды, но, в отличие от ДНК, молекула РНК одноцепочечная. Как и в ДНК, структура РНК создается чередованием четырех типов нуклеотидов, но состав нуклеотидов РНК несколько отличается от нуклеотидов ДНК, т. е. углевод в РНК не дезоксирибоза, а рибоза, отсюда и название РНК - рибонуклеиновая кислота. Кроме того, в РНК вместо азотистого основания тимина входит другое, близкое по строению основание, называемое урацилом (У).

В клетке имеется несколько видов РНК. Все они участвуют в синтезе белка. Первый вид - транспортные РНК (т-РНК). Это самые маленькие по размерам РНК. Они связывают аминокислоты и транспортируют их к месту синтеза белка. Второй вид - информационные РНК (и-РНК) . По размерам они раз в 10 больше т-РНК. Их функция состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид - рибосомные РНК (р-РНК). Они имеют наибольшие размеры молекулы и входят в состав рибосом.

Урок по теме "Нуклеиновые кислоты. Их строение и функции"

· Храмова Маргарита Юрьевна, преподаватель

Разделы: Преподавание биологии

Цель: Сформулировать знания об особой роли нуклеиновых кислот в живой природе хранение и передаче наследственной информации. Охарактеризовать особенности строения молекул нуклеиновых кислот как биополимеров, локализацию этих кислот в клетке.

Задачи:

· Образовательные: ввести понятие нуклеиновых кислот, раскрыть особенности их состава и строения, функций, познакомить с азотистыми основаниями и пространственной организацией ДНК и РНК, основными видами РНК, определить черты сходства и различия между РНК и ДНК, сформировать понятие об энергетическом веществе клетки - АТФ, изучить строение и функции этого вещества.

· Развивающие: развивать умения сравнивать, оценивать, составлять общую характеристику нуклеиновых кислот, развитие воображения, логическое мышление, внимание и память.

· Воспитывающие: воспитывать дух соревнования, коллективизма, точность и быстроту ответов; осуществлять эстетическое воспитание, воспитание правильного поведения на уроке, профориентация.

Новые знания: нуклеотид, комплементарность, хромосома, триплет, ген, транскрипция, трансляция, кодон, антикодон.

Опорные знания: белки, углеводы, липиды, стероиды, денатурация, ренатурация.

Форма проведения урока: урок

Методы проведения урока: словесный, наглядный, логический.

Тип урока: урок усвоения новых знаний

Оборудование: рисунки учебника, таблицы, модель ДНК.

Ход урока

Актуализация чувственного опыта и опорных знаний учащихся

На последних уроках мы изучали химический состав клетки. Скажите, существуют ли различия на химическом уровне между живой и неживой природой.

В чем они проявляются?

Перечислите органические вещества клетки.

Какие из них относятся к биологическим полимерам?

Перечислите функции, которые выполняют в клетке и в организме белки.

Объясните, почему пересаженные от одного организма ткани или органы отторгаются?

Установлено, что при достаточной калорийности пищи, но при отсутствии в ней белка у животных наблюдаются патологические явления: останавливается рост, изменяется состав крови и т. д. С чем это связано?

Мотивация

Я думаю, что многие из вас слышали о расшифровке генома человека. У нас в России эта программа существует с 1989 г. Работая над этой программой, ученые преследовали возвышенную цель - прочесть книгу жизни, т.е. раскрыть всю наследственную информацию человека, ставили и ставят чисто практические задачи. Прежде всего, это относится к наследственным болезням (их насчитывают около 4000), которые являются тяжелым бременем для человеческого общества. Информация об исследованиях и новых открытиях генетиков звучит с экранов телевизоров, встречается на полосах газет. И не может современный человек, кем бы он ни был: слесарем, инженером, водителем или… не интересоваться, не задумываться над вопросами наследственности. Сейчас совершенно невозможно оставаться в стороне от обилия информации.

И сегодня на уроке мы с вами только прикоснемся к тайне генов и материальной основы наследственности.

6. Первичное восприятие и осознание учащимися нового материала

1. Нуклеиновые кислоты

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ - биологические полимерные молекулы, хранящие всю информацию об отдельном живом организме, определяющие его рост и развитие, а также наследственные признаки, передаваемые следующему поколению.

Впервые они были описаны в 1869 году швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером. Из остатков клеток, содержащихся в гное, он выделил вещество, в состав которого входят азот и фосфор. Ученый назвал это вещество нуклеином (лат. nucleus- ядро), полагая, что оно содержится лишь в ядрах клеток. Позднее небелковая часть этого вещества была названа нуклеиновой кислотой.

Значение нуклеиновых кислот в клетке очень велико. Особенности их химического строения обеспечивают возможность хранения, переноса и передачи по наследству дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул, которые синтезируются в каждой ткани на определенном этапе индивидуального развития. Поскольку большинство свойств и признаков клеток обусловлено белками, то понятно, что стабильность нуклеиновых кислот - важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и целых организмов. Любые изменения строения нуклеиновых кислот влекут за собой изменения структуры клеток или активности физиологических процессов в них, влияя, таким образом, на их жизнеспособность.

В природе существуют нуклеиновые кислоты двух типов - ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).

Дезоксирибонуклеимновая кислотам (ДНК) -- макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках -- долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.

Рибонуклеимновые кисломты (РНК) -- одна из трех основных макромолекул (две другие -- ДНК и белки), которые содержатся в клетках всех живых организмов.

ДНК и РНК полимеры. А если они полимеры, то должны существовать мономеры или мономерные звенья. Этими мономерными звеньями являются нуклеотиды. Нуклеотиды - это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание.

...