Характеристика нуклеиновых кислот

Генетический код. Итак, каждая аминокислота в белке опосредованно детерминируется определенным кодоном (группой из 3 оснований) в мРНК и в конечном счете в ДНК. Поскольку в нуклеиновых кислотах имеется четыре вида оснований, число возможных кодонов составляет 4ґ4ґ4 = 64. Соответствие между кодонами и аминокислотами, которые они кодируют, называется генетическим или биологическим кодом. Это соответствие было установлено опытным путем: к разрушенным клеткам добавляли синтетические полинуклеотиды известного состава и смотрели, какие аминокислоты включаются в белки. Позднее появилась возможность прямо сравнить последовательности аминокислот в вирусных белках и оснований в вирусных нуклеиновых кислотах. Чрезвычайно интересно, что генетический код, за редкими исключениями, одинаков для всех организмов - от вирусов до человека. Одно из таких исключений составляют изменения в генетическом коде, используемом митохондриями. Митохондрии - это небольшие автономные субклеточные частицы (органеллы), присутствующие во всех клетках, кроме бактерий и зрелых эритроцитов. Предполагают, что когда-то митохондрии были самостоятельными организмами; проникнув в клетки, они со временем стали их неотъемлемой частью, но сохранили некоторое количество собственной ДНК и синтезируют несколько митохондриальных белков.

Вообще говоря, каждой аминокислоте соответствует более одного кодона. Большинство кодонов, кодирующих одну и ту же аминокислоту, имеют два одинаковых первых основания, но в трех случаях (для лейцина, серина и аргинина) имеются два альтернативных набора первых дублетов в кодонах, соответствующих одной и той же аминокислоте. Природа основания в третьем положении не столь важна; одна и та же аминокислота - глицин - может кодироваться по-разному: ГГУ, ГГЦ, ГГА и ГГГ. Однако кодоны для двух разных аминокислот могут иметь два одинаковых первых основания, и тогда различие между ними будет определяться природой третьего основания - пурином или пиримидином. Так, гистидин кодируется триплетами ЦАУ и ЦАЦ, а глутамин - ЦАА и ЦАГ. Три кодона, УАА, УАГ и УГА, не кодируют никаких аминокислот и называются "бессмысленными". Одна молекула ДНК кодирует много белковых цепей. Каждый отрезок, кодирующий одну цепь, называют цистроном. Начало и конец цистрона, а также граница раздела между ними помечаются с помощью своего рода знаков химической пунктуации. По крайней мере у бактерий в начале цистрона находится метиониновый кодон АУГ. Логично предположить, что первой аминокислотой в белке всегда должен быть метионин, но часто несколько первых аминокислот отщепляются ферментативно после окончания синтеза белка. Конец белковой цепи помечается одним или несколькими "бессмысленными" кодонами. У бактерий (прокариот) практически вся ДНК кодирует какие-либо белки или тРНК. Однако у высших форм (эукариот) значительная часть ДНК состоит из простых повторяющихся последовательностей и "молчащих" генов, которые не транскрибируются в РНК и поэтому не транслируются в белки. Кроме того, исходно синтезированная мРНК содержит участки, не детерминирующие никаких белковых последовательностей. Такие участки (интроны), расположенные между кодирующими участками (экзонами), перед началом синтеза белка удаляются специальными ферментами. Почему в ДНК существуют эти казалось бы бесполезные сегменты - неясно; возможно, они выполняют регуляторные функции. У простейшей Tetrahymena РНК сама удаляет свои интроны и соединяет свободные концы цепей, действуя как фермент по отношению к себе самой. Это единственное известное исключение из правила, согласно которому нуклеиновые кислоты не обладают ферментативной активностью.

Транспортные РНК и супрессия. Смысл информации, содержащейся в ДНК, если переводить ее на язык аминокислот, определяется как самой ДНК, так и считывающим механизмом, т.е. зависит не только от того, какие кодоны есть в ДНК и в какой последовательности они расположены, но также и от того, какие именно аминокислоты (и к каким тРНК) присоединяют аминоацил-тРНК-синтетазы. Конечно, природа синтетаз и тРНК тоже определяется ДНК, и в этом смысле ДНК является первичным детерминантом белковой последовательности. Тем не менее суммарная детерминация представляет собой функцию всей системы, поскольку результат зависит от исходных компонентов. Если бы соответствие между тРНК и аминокислотами было другим, смысл кодонов тоже изменился бы. Известно, что мутации в ДНК изменяют считывающий механизм и в результате меняют - пусть и незначительно - смысл кодонов. Так, в бактерии Escherichia coli глициновая тРНК обычно узнает в мРНК кодон ГГА; мутация в ДНК, с которой транскрибируется эта тРНК, изменяет антикодон глициновой тРНК таким образом, что теперь он узнает кодон АГА, соответствующий аргинину, и в белковой молекуле вместо аргинина появляется глицин. Это не обязательно имеет фатальные последствия, поскольку не все аргинины кодируются триплетом АГА и есть аргининовые тРНК, по-прежнему узнающие "свои" АГА. В результате измененными оказываются не все белковые молекулы. Иногда такие мутации, изменяющие антикодон, подавляют (супрессируют) мутации в кодоне. Например, если в результате мутации глициновый кодон ГГА превращается в АГА, он все же может прочитываться как глицин, если антикодон глициновой тРНК, в свою очередь, изменился так, что эта тРНК стала узнавать АГА. В этом случае вторая "ошибка" устраняет первую. Мутации, приводящие к изменению антикодонов, могут иметь разные последствия, поскольку один и тот же кодон может узнаваться несколькими тРНК. Вообще говоря, узнавание осуществляется благодаря комплементарности оснований кодона и антикодона, однако одно из оснований кодона может модифицироваться таким образом, что антикодон будет узнавать даже неполностью комплементарный кодон. В результате одна и та же тРНК может взаимодействовать с несколькими разными кодонами, кодирующими одну и ту же аминокислоту. Этот феномен неполного соответствия кодона и антикодона был назван Ф. Криком "шатанием".

Регуляция активности генов. Для организма было бы катастрофой, если бы во всех его клетках одновременно работали все гены и синтезировались все закодированные ими белки. Бактерии, например, должны все время приспосабливаться к условиям среды, синтезируя нужные ферменты. Все клетки высших организмов имеют один и тот же набор генов, но, к счастью, клетки мозга не продуцируют пищеварительные ферменты, а в хрусталике глаза не синтезируются мышечные белки. Активность гена характеризуется тем, транскрибируется ли он с образованием соответствующей мРНК. ДНК - длинная молекула, и в определенных ее участках имеются последовательности, называемые промоторами, которые распознаются специфическим транскрибирующим ферментом - полимеразой. В этих участках и только в них начинается транскрипция, продолжаясь до тех пор, пока не достигнет последовательности оснований, означающей конец считывания. Существуют особые репрессорные белки, которые связываются с ДНК поблизости от промотора в участке, называемом оператором. Образовавшийся комплекс блокирует транскрипцию, и мРНК не синтезируется. Таким образом, репрессорные белки являются ингибиторами транскрипции. С другой стороны, существуют небольшие молекулы, которые образуют комплекс с репрессорами и снимают их блокирующее действие на транскрипцию. Иными словами, они ингибируют ингибиторы. Так, у бактерий в норме отсутствуют ферменты, катализирующие расщепление некоторых сахаров; однако если один из этих сахаров появляется в среде, он образует комплекс с репрессором, ингибирование снимается и запускается синтез соответствующего фермента. Ферменты, синтез которых индуцируется собственными субстратами, называются индуцибельными. В ряде случаев, наоборот, репрессорный белок не блокирует транскрипцию мРНК, если он не связан с определенной молекулой. У бактерий некоторые ферменты, участвующие в синтезе определенных аминокислот, образуются только в отсутствие этих аминокислот, т.е. бактерии производят данные ферменты лишь по мере надобности. Если добавить в среду соответствующую аминокислоту, она образует комплекс с репрессором и активирует его, а тем самым ингибирует транскрипцию соответствующих генов. Уже образовавшаяся мРНК вскоре расщепляется, и синтез ферментов останавливается. Такие ферменты являются отрицально индуцибельными. Поскольку репрессорные белки сами кодируются генами, работа которых, в свою очередь, может регулироваться другими генами, а синтез малых молекул-индукторов и гормонов также в конечном счете регулируется генами, механизмы регуляции генной активности могут быть очень сложными.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

РНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований -- аденин, гуанин, урацил, цитозин, а также их модифицированные производные (напр., метилированные). Обязательные компоненты всех живых клеток, мн. вирусов; участвуют в реализации генетич. информации. Пространственная структура РНК представлена в осн. однонитчатой полинуклеотидной цепью (содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов), образующей в отд. местах двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают неск. классов клеточных РНК: рибосомальные (рРНК), транспортные (тРНК), информационные, или матричные (иРНК, или мРНК), и низкомолекулярные РНК (нмРНК). В живой клетке синтез РНК на матрице ДНК (см. ТРАНСКРИПЦИЯ) осуществляется с помощью фермента РНК-полимеразы. В клетках эукариот обнаружены 3 разные РНК-полимеразы, синтезирующие разные классы РНК. Синтезированная РНК комплементарна матрице ДНК, поскольку порядок включения нуклеотидов в цепь РНК определяется последовательностью нуклеотидов в матрице ДНК, по принципу специфического спаривания оснований. В пределах определ. гена только одна из 2 комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую мол. м., чем функционально активные молекулы. 1Рибосомальные РНК высокомолекулярны и составляют ок. 80% всех клеточных РНК. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК-полимеразой I; геном содержит от 50 до 1000 идентичных копий генов, кодирующих рРНК. Рибосомальные гены расположены в виде протяжённых тандемов и локализованы в одной или неск. хромосомах. В результате взаимодействия этих участков со специфич. белками образуются ядрышки. Связываясь с определ. белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки -- рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. На рРНК приходится ок. 60% массы рибосомы. Транспортные РНК низкомолекулярны (мол. м. ок. 25 000), их структура наиб, изучена по сравнению с др. классами РНК; синтезируются при помощи РНК-полимеразы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюц. консервативностью, что, по-видимому, связано с высокой степенью их функц. специализации. На основании данных О первичной структуре неск. тРНК показано, что существует один способ двумерной укладки цепей тРНК, дающий макс, кол-во спаренных участков: все известные тРНК образуют вторичные структуры, напоминающие по форме клеверный лист. Третичная структура, образуемая при участии дополнит, водородных связей, напоминает по форме латинскую букву L. Осн. функция тРНК -- связывание соотв. аминокислоты (происходит за счёт образования ковалентной связи между карбоксильной группой аминокислоты и остатком концевой рибозы тРНК) и перенос её на рибосому с помощью фермента аминоацил-синтетазы, способной специфически «узнавать» как аминокислоту, так и соответствующую ей тРНК. Для каждой аминокислоты существует специфич. аминоацилсинтетаза и тРНК. В ряде случаев для одной и той лее аминокислоты имеется две или более тРНК, т. к. одна аминокислота может кодироваться неск. разными кодонами (вырожденность кода). Информационные, или матричные, РНК наиб, разнообразны по мол. м. (от 0,05 X 106 до 4 X 10s). Они составляют ок. 2% от общего кол-ва РНК в клетке, служат матрицами для синтеза клеточных белков. В клетках эукариот синтез мРНК осуществляется в ядре, откуда в составе специфич. рибонуклеопротеидных частиц (информосом) мРНК транспортируется в цитоплазму. Синтез длинных предшественников мРНК (про-мРНК), содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие значит, превращения -- характерная особенность эукариот. Некодирующие участки (нитроны) распределены по всей длине молекулы про-мРНК. Процесс выщепления интронов и дальнейшая компоновка кодирующих участков (сплайсинг) направляется спец. клеточными механизмами (см.ПРОЦЕССИНГ). Зрелая мРНК содержит 5'-и З'-концевые нетранслируемые последовательности, длина к-рых варьирует у разных мРНК. В 5'-концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания мРНК с рибосомой. Роль этих нетранслируемых последовательностей неизвестна. На 5'-конце мРНК эукариот обычно имеется метилированный по 7'-положению гуанозин («кэп»-структура), связанный 5'-5' пирофосфатной связью с последующим основанием. В большинстве случаев 3'-конец мРНК завершается протяжённой (до 250 оснований) гомополимерной последовательностью (полиаденилатом), к-рая добавляется к мРНК после завершения её транскрипции. У прокариот синтезированная мРНК не претерпевает существ, изменений. Низкомолекулярные Р

К (нмРНК) разнообразны по функции, структуре и размерам (от 70 до 300 оснований). Рибосомальные нмРНК-- 5S рРНК и 5,8S рРНК входят в состав 60 S субчастиц рибосом, нмРНК др. типа обнаружены в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частиц). Предполагается, что РНП-частицы выполняют важную роль в механизме сплайсинга про-мРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Нек-рые ферменты (напр., изомераза амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента. Функция большинства нмРНК не ясна. У РНК-содёржащих вирусов геномы представлены двуспиральной или односпиральной РНК. Структурная организация геномных РНК нек-рых вирусов сходна с мРНК эукариот и подобно последней может непосредственно транслироваться. У др. вирусов транслируется только РНК, комплементарная геномной цепи. Перечисленные выше _классы РНК далеко не исчерпывают всё многообразие РНК, встречающихся в живой природе.

(РНК), тип нуклеиновых кислот; содержатся во всех живых клетках и участвуют в двух этапах реализации генетической информации: транскрипции (синтезе РНК на ДНК) и трансляции (синтезе белков на рибосомах). Молекулы РНК, как правило, представляют собой одноцепочечные незамкнутые полинуклеотиды, построенные из мономеров - нуклеотидов (в данном случае - рибонуклеотидов). В отдельных местах цепи нуклеотиды спариваются по принципу комплементарности и образуются участки двойной спирали. Число рибонуклеотидов в молекуле может быть от нескольких десятков до десяти тысяч. В отличие от дезоксирибонуклеотидов ДНК, содержащих углевод дезоксирибозу, рибонуклеотиды содержат углевод рибозу, а вместо азотистого основания тимина - урацил. Остальные азотистые основания (аденин, гуанин и цитозин) те же, что в ДНК. Различные классы РНК выполняют в клетках разные функции, но все они синтезируются на матрице ДНК.

Рибосомальные РНК (р-РНК), составляющие основную массу всех клеточных РНК (80--90%), соединяясь с белками, формируют рибосомы, органоиды, осуществляющие синтез белков. В клетках эукариот р-РНК синтезируются в ядрышках.

Транспортные РНК (т-РНК) с помощью специального фермента связываются с аминокислотами и доставляют их на рибосомы. При этом определённые аминокислоты, как правило, переносятся определёнными («своими») т-РНК. Однако в ряде случаев одну аминокислоту могут кодировать несколько разных кодонов (вырожденность генетического кода). Соответственно, каждую из таких аминокислот могут переносить две или более т-РНК.

Информационные, или матричные, РНК (и-РНК, м-РНК) составляют в клетке ок. 2% от общего количества РНК. В клетках эукариот и-РНК синтезируются в ядрах на матрицах ДНК, затем переходят в цитоплазму и связываются с рибосомами. Здесь они, в свою очередь, служат матрицами для синтеза белка на рибосомах: к и-РНК присоединяются т-РНК, несущие аминокислоты. Таким образом, и-РНК преобразуют информацию, заключённую в последовательности нуклеотидов ДНК, в последовательность аминокислот синтезируемого белка, т.е. генетическая информация реализуется в уникальной структуре белка, которая определяет его специфичность и функции. У некоторых вирусов РНК (одноцепочечная или двухцепочечная) выполняет роль хромосомы. Такие вирусы называются РНК-содержащими.

Некоторые РНК, подобно ферментам, обладают каталитической активностью. В последние годы был открыт новый класс РНК - т.н. малые РНК. Эти РНК, по-видимому, выполняют в клетках роль универсальных регуляторов, включая и выключая гены при эмбриональном развитии и контролируя внутриклеточные процессы. Полагают, что в процессе биохимической (добиологической) эволюции на Земле первоначально появились молекулы РНК, возможно даже их способные к самовоспроизведению комплексы, и лишь потом возникли более стабильные молекулы ДНК.

ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

ДНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Присутствуют в клетках любого организма, а также входят в состав мн. вирусов. Первичная структура молекулы ДНК (последовательность нуклеотидов в неразвет-влёниой полинуклеотидной цепи) строго индивидуальна и специфична для каждой природной ДНК и представляет кодовую форму записи биол. информации (генетический код). Впервые доказательство генетич. роли ДНК получено в 1944 О. Эйвери с сотрудниками (США) в опытах по трансформации, осуществлённых на бактериях. В виде уникальной последовательности оснований информация о структуре белка сохраняется и многократно и точно воспроизводится с помощью механизмов репликации и транскрипции, затем в процессе синтеза белков на рибосомах (трансляция) реализуется в последовательность аминокислот. Нуклеотидный состав ДНК, выделенных из организмов разных видов, сильно различается, но является характерным для каждого вида. Видсспецифич-ность ДНК -- основа геносистематики и используется для установления филоге-нетич. близости организмов. Содержание нуклеотидов в ДНК подчиняется закономерностям, вскрытым Э. Чаргаффом (1950): суммарное кол-во пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований, причём кол-во А равно кол-ву Т, а кол-во Г -- кол-ву Ц. Эти закономерности определяются особенностями макромолекулярной структуры ДНК, открытой Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953). Согласно разработанной ими трёхмерной модели структуры ДНК, молекулы ДНК представляют две правозакрученные вокруг общей оси спиральные полинуклеотидные цепи с шагом спирали 3,4 А, содержащие К) нуклеотидов на виток и расположенные антипараллельно (последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны 3-5 и 5->3) па расстоянии 18 А друг от друга. Фосфатные группы находятся на внеш. стороне двойной спирали, а азотистые основания -- внутри т. о., что их плоскости перпендикулярны оси молекулы. При этом противоле-жашие основания в цепях образуют за счёт водородных связей т. и. комплементарные пары A-T и Г-Ц. Т. о., последовательность оснований в одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в др. (комплементарной) цепи молекулы. Комплементарность представляет универсальный принцип структурно-функциональной организации нуклеиновых к-т и реализуется при формировании макромолекул ДНК и РНК в ходе репликации и транскрипции. Кроме водородных связей стабилизация спиральной структуры ДНК достигается также межплоскостными взаимодействиями оснований. Параметры модели Уотсона -- Крика соответствуют коиформации ДНК в физиол. условиях (т. и. В-форма ДНК). Нагревание, значит, изменение рН, понижение ионной силы и ряд др. факторов вызывают денатурацию двуцепочеч-ной молекулы ДНК. Термич. денатурация часто наз. плавлением н определяется темп-рой плавления (Тп.п), характерной для данной ДНК (обычно 80--90°). В определ. условиях возможно полное восстановление нативной структуры молекул ДНК (ренатурация). Это явление используется в классич. методах мол. биологии-- ренатурационном анализе, мол. гибридизации, широко применяющихся для изучения структурной организации генетич. аппарата и молекулярно-генетич. аспектов эволюции. Способность комплементарных цепей легко разъединяться, а затем вновь восстанавливать исходную структуру лежит в основе функционирования ДНК в процессах репликации и транскрипции. Большинство природных ДНК имеет двуценочечную структуру, линейную или кольцевую форму (в последнем случае концы молекулы ковалентно замкнуты). Исключение составляют нек-рые вирусы, в составе к-рых обнаружены одноцепочечные ДНК, гакже линейные или кольцевые. Бисциральная структура не является абсолютно жёсткой, что делает возможным образование перегибов, петель, суперспиралей и т. п., необходимых для упаковки гигантских молекул ДНК в малом объёме клетки или вируса. В клетках прокариот ДНК организована в одну хромосому -- нуклеоид -- и представляет единую макромолекулу с мол. м. более 10а и дл. ок. 1 мм, упакованную в виде суперспирализоваиных петель; небольшие циклич. молекулы ДНК присутствуют в плазмидах. В клетках эука-риот ДНК находится гл. обр. в ядре в виде дезоксирибонуклеопротеидного комплекса (ДНП), осн. составной части хроматина или хромосом. Полагают, что хромосома эукариот, подобно бактериальной, состоит из одной молекулы ДНК с очень высокой мол. массой (напр., мол. масса самой крупной хромосомы дрозофилы 7,9 X 1010). Кроме ядра, ДНК (кольцевые молекулы с мол. м. 106--107) входит в состав митохондрий и хлоропластов, где обеспечивает автономный синтез белков в этих клеточных органоидах. В цитоплазме эукариотич. клеток обнаружены аналоги плазмидных ДНК-бактерий. Минимальное для данного вида кол-во ДНК содержат половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом. В ядрах соматич. клеток ДНК, как правило, вдвое больше, чем соответствует диплоидному набору. Относит, содержание ДНК определяется видовыми особенностями и функциональным состоянием клетки, составляя обычно неск. процентов. Биосинтез ДНК осуществляется путём матричного синтеза (в основе лежат закономерности образования комплементарных пар) по полуконсерватнвному механизму. Репликация хромосомной ДНК в делящейся клетке начинается с локального раснлетения двойной спирали и образования репликативной вилки, в чём принимают участие специфич. эндонуклеазы и расплетающие белки. Синхронность репликации обеих антипараллельных пеней обеспечивается благодаря тому, что синтез идёт короткими фрагментами (100--10 000 нуклеотидов), к-рые присоединяются затем к растущим цепям ферментом ДНК-лигазой. А. Корнберг в 1967 осуществил ферментативный синтез биол. активной ДНК in vitro. В 1970 X. Корана завершил полный химич. синтез двуцепочечного полинуклеотида, соответствующего гену аланиновой тРНК дрожжей. Для решения мн. теоретич. и прикладных проблем биологии, медицины и с. х-ва важнейшую роль играет искусств, получение генетич. структур с заданным строением (генетическая инженерия). (см. ГЕН).

Часть молекулы ДНК. Пунктиром обозначены водородные связи между комплементарными парами азотистых оснований. А -- аденин, Т -- тпмпн. Г -- гуанин, Ц -- цитозин.

(ДНК), природные соединения, присутствующие во всех живых клетках и выполняющие роль генетического материала; тип нуклеиновых кислот. В 1953 г., когда Д. Уотсон и Ф. Крик предложили пространственную модель молекулы ДНК и объяснили, как эта молекула выполняет свои функции, в биологии завершился длительный период разгадывания, а затем и исследования природы «вещества наследственности». Оказалось, что гены - это участки молекулы ДНК.

ДНК представляет собой полимерную молекулу, образованную двумя полинуклеотидными цепями. Последовательность мономерных звеньев - нуклеотидов (мононуклеотидов), соединённых в цепи, это первичная структура ДНК. Каждая цепь состоит из множества нуклеотидов (у разных организмов примерно от 2·103 до 108 и более), относящимся к 4 типам. Неспецифические (одинаковые у всех) компоненты нуклеотидов - углевод дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты, специфические - 4 различных азотистых основания: аденин, гуанин, тимин и цитозин (обозначаются буквами рус. или лат. алфавита - А, Г, Т, Ц или A, G, T, C). Между собой нуклеотиды соединены фосфодиэфирными связями, протянутыми от 51 -углеродного атома одной дезоксирибозы к 31 -углеродному атому другой. К этим углеводно-фосфатным цепям присоединены азотистые основания. Две полинуклеотидные цепи закручены вправо вокруг общей воображаемой оси и образуют вторичную структуру ДНК - двойную спираль. При этом цепи расположены одна относительно другой «антипараллельно»: 51 - конец одной цепи лежит против 31 - конца другой. Азотистые основания обеих цепей обращены вовнутрь спирали, так что их плоскости перпендикулярны оси молекулы. При этом между основаниями разных цепей образуются специфичные водородные связи: аденин спаривается только с тимином, а гуанин с цитозином, т.е. основания, образующие пары, комплементарны (взаимно соответствуют друг другу). Поэтому в любой молекуле ДНК количество А равно количеству Т, а количество Г равно количеству Ц. Таким образом, комплементарные взаимодействия между основаниями обеспечивают сцепление двух цепей, а модель молекулы ДНК напоминает винтовую лестницу. Размер одного витка (шага спирали) у такой «лестницы» - 3,4 нм, число «ступенек» на полный виток - 10, расстояние между «ступеньками» - 0,34 нм; диаметр «лестницы» - 2 нм.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК представляет одну хромосому (нуклеотид). У кишечной палочки она состоит из 3,2·106 нуклеотидных пар и имеет длину ок. 1 мм. У эукариот ДНК вместе с различными белками образует хроматин, который в определённые периоды клеточного цикла спирализуется в хромосомы (суперспираль - третичная структура ДНК). Считается, что каждая эукариотическая хромосома содержит единственную непрерывную молекулу ДНК. У некоторых вирусов и у всех эукариот ДНК имеет линейную форму, у бактерий, пластид и митохондрий - кольцевую. У человека, собаки, лошади количество ДНК всего в 1000 раз больше, чем у кишечной палочки.

ДНК заключает в себе всю наследственную информацию клеток и организмов. В процессе репликации ДНК воспроизводится и передаёт информацию дочерним клеткам и организмам. Реализация наследственной информации ДНК (записанной в её генетическом коде) происходит в два этапа - при транскрипции итрансляции. Как вещество, ответственное за точную передачу признаков и свойств в поколениях каждого биологического вида, ДНК обладает высокой стабильностью и высокой точностью воспроизведения (специальные ферменты системы репарации исправляют большинство случайных ошибок и нарушений в структуре ДНК). Как вещество, ответственное за возникновение у организмов новых признаков и обеспечение наследственной изменчивости, ДНК способна к наследуемым изменениям - мутациям. Сочетание этих двух свойств - уникальное качество молекулы ДНК.

Размещено на Allbest.ru