Особенности зимней экологии и поведения лесных куниц разных полов в пригородных биотопах

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОСОБЕННОСТИ ЗИМНЕЙ ЭКОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ ЛЕСНЫХ КУНИЦ РАЗНЫХ ПОЛОВ В ПРИГОРОДНЫХ БИОТОПАХ

Владимирова Э.Д.

Рис. 1. Локализация районов исследования в самарских окрестностях

Цифрами обозначены:

1 - рекреационная дубрава, расположенная в черте города (участок 1, Студеный овраг); 2 - Рождественская пойма, отделенная от городских кварталов двухкилометровым руслом Волги (участок 2, пойменный лес).

Детальное тропление следов лесной куницы проводилось в окрестностях г. Самара. Исследование сопровождалось картированием и количественным учетом всех факторов внешней среды и поведения, доступных распознанию в полевых условиях. Выявлен ряд закономерностей использования территории, ассоциированных с половой принадлежностью особей. Самки, при поиске корма и переходах, в большей мере, чем самцы, используют древесную растительность. Самцы, в отличие от самок, не минимизируют взаимодействие с антропогенными объектами, что, при усилении антропогенной трансформации среды, приводит к дальнейшему повышению доли самок в населении. Имеются половые отличия в структуре активности (доля следов кормового и подражательного поведения, продолжительность переходов). У самок выше разнообразие дополнительных и ситуативных кормов. Визуальная ориентировка на объекты антропогенной природы преобладает у самцов, ольфакторная - у самок.

Ключевые слова: следы жизнедеятельности, кормопоисковое поведение, переход на другой кормовой участок, избегание опасности, этологический половой диморфизм, антропогенный фактор.

Введение

Экологические и поведенческие особенности, свойственные лесным куницам (Martes martes L., 1758) разных полов, отмечены большинством исследователей (табл. 1). Сведения разных авторов не противоречат друг другу, но глубина анализа фактов, свидетельствующих о половом диморфизме куниц, отличается. Самки и самцы обладают экологическими особенностями, которые можно объяснить 1) морфофизиологическими различиями [Юргенсон, 1947; Корытин, 1979], 2) необходимостью снижения конкуренции за ресурсы [Hutchinson, 1978]; 3) преимуществами разнонаправленных стратегий поведения - «приближающей» к среде и «сглаживающей» ее влияние [Геодакян, 1976], 4) эволюционно значимым расширением нормы реакции [Северцов, 1981]. В то же время, для целей экологического мониторинга, эколого-этологический половой диморфизм лесной куницы изучен недостаточно.

Район исследования, материал и методика

Зимние тропления лесной куницы проводили с 1977 по 2008 гг. в окрестностях г. Самары, на двух участках, разделенных руслом р. Волга (табл. 2, рис. 1). Районы исследования посещали 2-5 раз в месяц. В пойме тропления вели в период действия ледовой переправы через р. Волга (1977-2000 гг. - декабрь-март, начиная с 2000 г. - январь-февраль), в дубраве - с ноября по апрель (табл. 3). За период исследования снижение численности куниц сопровождалось усилением антропогенной трансформации биотопов.

В ходе троплений определяли пол, возраст и функциональную форму поведения особи, учитывали элементарные двигательные реакции животных, которые можно распознать по специфическому «рисунку» следовой дорожки [Vladimirova, Mozgovoy, 2003]. Элементарная реакция (инвариантная составляющая функциональной поведенческой активности) имеет, как правило, небольшую временную протяженность и представляет собой однородное движение, характерное для данного вида животных. Учитывали сигнальные реакции (проявленные особью в ответ на восприятие внешних стимулов) и имманентные (вызванные «внутренними» или не распознанными исследователем в полевых условиях причинами). Отмечали объекты биотической и абиотической природы, предположительно воспринятые особью, при условии продуцирования «ответной» поведенческой реакции.

В качестве элементарных реакций лесных куниц нами учитывались: векторы передвижения, подходы к объектам, ориентировочные и маркировочные реакции, стереотипы кормежки (нарыск, скрадывание), перемены аллюра, попытки локомоции, тергоровые и комфортные реакции, ход по деревьям, заходы с грунта на валежник, спуски на грунт, заскоки на комли и пни, заходы под снег, минирование, движение по следам особей своего вида и гетероспецификов. Пол куниц определяли по особенностям «мочевой точки» и поведению в целом.

Таблица 1.

Особенности экологии самцов и самок лесной куницы по данным литературы.

На основе комплекса признаков различали взрослых и ювенильных особей (учитывали размеры отпечатков лап, интенсивность мечения, характер наследа, данные прошлого полевого сезона).

Девять особей обитали на исследованных территориях в течение двух-четырех зимних сезонов. Известно, что под действием сигнального поля млекопитающие много лет проявляют активность в одних и тех же местах, интегрируя во времени групповой опыт [Наумов, 1973; Мозговой, Розенберг, 1992]. Чтобы не приписать следы разных куниц активности одной особи, учитывали индивидуальные детали локомоции. Для этого обращали внимание на размер отпечатков лап, характер аллюра и ориентировки; смотрели, левая или правая пара лапок бывает чаще впереди при двухчетке (или такой особенности нет), раскидисто расположены следы, или близко к средней линии. Учитывали локализацию жировочных ходов, «знание» преимуществ микроландшафта, использование дневных лежек и убежищ, особенности кормового поведения, склонность к проявлению «эмоциональных» реакций при неудачной охоте, репертуар дополнительных кормов, посещение сорочьих и вороньих гнезд, задиры коры на пнях. Известно, что при низкой численности в популяции лесной куницы наблюдается преобладание самок [Граков, 1981]. В пойме за последние три десятилетия следы самок встречались чаще следов самцов, в пригородной дубраве диспропорция полов была выражена меньше.

Результаты и обсуждение

Для лесных куниц, обитавших в правобережной пойме, характерна специфика распределения следов, связанная с половой принадлежностью. Самок отличало тяготение к наиболее кормной, лесистой и безопасной части поймы. При жировках и переходах они придерживались угодий с высокими защитными свойствами. Самцы, в отличие от самок, ходили по пойме шире, не избегая открытых стаций (табл. 4).

Таблица 2. Эколого-географическая характеристика района исследования

Нумерация стаций соответствует последовательному уменьшению протяженности следов куниц обоих полов. На окраины дубрав пришлось около 46 % следов, на остальные стации - от 11 % до 0,5 % (60 троплений). Следы самцов практически не встречались в массивах сплошного дубового леса, в то время как самки, склонные к передвижениям по деревьям, ходили по центральным участкам леса.

Таблица 3. Объем материала, привлеченного для анализа различий зимней экологии и поведения половых групп лесной куницы (окрестности г. Самара, 1977-2008 гг.)

В пригородной дубраве следы самок и самцов приходились, главным образом, на участки леса, произрастающего в местности с пересеченным рельефом. Различий в стациальном распределении следов, связанных с полом, здесь выявлено не было, что объясняется экологической однородностью и высокими защитными свойствами угодий (19 троплений).

Особенности распределения следов куниц разного пола по стациям поймы объясняются спецификой функциональной структуры поведения, отличающейся у самцов и самок, а также склонностью самок к верховому ходу при встречах с объектами антропогенного происхождения. На обоих участках, и в пойме, и дубраве, доля следов кормопоискового поведения в суточной активности была выше у самок (30 троплений), а доля следов перехода на другой кормовой участок - у самцов (30 троплений) (табл. 5).

Мозаичное распределение лучших куньих угодий наблюдалось на обоих участках. В пойме куницы обоего пола отдавали предпочтение дренированным окраинам дубового леса, в пригородном лесу - пологим склонам оврагов, поросшим деревьями, расположенным в удалении от дорог и тропинок. Следы переходов двух самцов, одновременно обитавших на исследованных территориях, обнаруживались в одних и тех же местах (5 случаев на 9 троплений). Для самок такая особенность использования территории была отмечена только 1 раз на 12 троплений. У самок участки постоянной добычи корма никогда не перекрывались, причем из года в год самки пребывали в одних и тех же местах, где располагались выводковые убежища. Самцы изредка мышковали с небольшим перекрыванием жировочных маршрутов - в сосновых посадках, завалах бурелома, на вырубках, захламленных поваленным лесом.

И в пойме, и в дубраве, самки пользовались 3-4 постоянными убежищами, включая выводковое логово (57 троплений). У самцов было 5-7 убежищ (41 тропление), включая убежища самок, которые самцы использовали в период ложного гона, проявляя в это время активность на участках обитания самок или поблизости (14 троплений). Самки чаще самцов оставались в убежищах на сутки и более: после удачной охоты, обильного снегопада, во время сильного мороза и ветра. Отсутствие активности более 2-х суток подряд не наблюдали ни у самцов, ни у самок. Выходные следы от мест отдыха, в расчете на 10 суток активности, могли у самцов отсутствовать до 3 суток, у самок - до 5 суток.

Численность грызунов, составляющих в Самарской области основу кормовой базы лесной куницы (рыжая полевка, мышь желтогорлая, серая полевка, мышь лесная), значительно изменяется по месяцам одного сезона года и годам [Дюжаева, 1982; Коротаев, 1986], причем в волжской пойме «работает» дополнительный регуляторный фактор - паводковый режим. К сожалению, мы не располагаем достаточными данными для статистически достоверной характеристики трофических предпочтений самцов и самок лесной куницы по видам мышевидных грызунов, если таковые имеются. Вероятно, лесные виды поедаются самками чаще, чем самцами, поскольку последние меньше придерживаются лесопокрытых биотопов. По-видимому, при передвижении по деревьям самки чаще самцов реагируют на птиц как на пищевой объект. Было выявлено, что при поисках корма на грунте самки в 1,5 - 2 раза чаще самцов заходят на колоды, поднимаются на пни, посещают дупла, совершают «нырки» под снег, делают попытки охоты на воробьиных птиц, ночующих в кустарнике (98 троплений).

Таблица 4. Использование стаций Рождественской поймы лесной куницей в январе-марте 1977-2008 гг.

Таблица 5. Особенности активности самцов и самок лесной куницы, по материалам зимних троплений (окрестности Самары, 1977-2008 гг.)

* Среднее значение ± стандартная ошибка,

предельные значения (min - max).

Браконьерство, возрастание количества дорог, следов транспорта по целине, сокращение в 2-4 раза числа пригодных выводковых убежищ (в основании деревьев разводят костры) привело к снижению численности куниц и повышению их активности. Ранее было показано, что усиление антропогенного фактора сопровождается увеличением числа элементарных реакций, произведенных лесной куницей на дистанции следов фиксированной протяженности [Мозговой, 1982]. Мы наблюдали ярко выраженные явления ложного гона, длительные перемещения куниц по второстепенным стациям. В феврале-марте самки совершали однократные переходы, удаляясь от постоянного участка обитания на расстояние 3-4 км (до 7 км), с последующим возвращением. По-видимому, эта особенность весеннего оживления активности имела коммуникативное значение при низкой численности населения куниц: самцы, ориентируясь по следам самок, приходили на их участки. Самки при этом интенсивно метили территорию - оставляли мочевые точки, маркировали экскрементами, волочили брюшко.

Рис. 2. Реакции куницы на свежую лыжню, проложенную на жировочном участке. Дубрава в зоне северной рекреации г. Самара, конец декабря 2000 г.

Условные обозначения: 1 - следы «двухчетка»; 2 - следы локомоции шагом; 3 - лыжня; 4 - направление ветра; 5 - дуб; 6 - куст бересклета; 7 - следы лисицы; 8 - пень от спиленного дуба.

Реакции самцов и самок лесной куницы на антропогенные объекты отличались. Следы показывали, что длительно существующие и редко эксплуатируемые дороги, тропинки и лыжни куниц не беспокоили. Самки чаще самцов приближались к объектам антропогенной природы против ветра, видимо, ориентируясь при локомоции по запаху, а самцы - визуально, заметив такие объекты издалека. Этот факт объясняется большим значением жировок в поведении самок, а переходов - в поведении самцов. Вновь появившиеся объекты антропогенного происхождения вызывали у самок реакции страха и избегания (рис. 2). В полевом журнале была сделана запись, дающая представление о методике детальных троплений: взрослая самка идет жировочным челноком против ветра. Не доходя 3 м до лыжни, поворачивает резко влево и, двухчеткой, направляется к дубу (2 элементарные двигательные реакции). С ходу заскакивает на комель, спрыгивает, и, шагом, - к лыжне (3 реакции). Не доходя до лыжни 1,7 м, поворачивает налево и возвращается двухчеткой к дубу (2 р.). Не доходя 0,5 м до дуба, разворачивается на 180° и идет шагом по своим следам в направлении лыжни (2 р.). В полуметре от лыжни вновь «забирает» влево, и, двухчеткой, идет 1,5 м к кусту бересклета (2 р.). Обходит куст полукругом (1,5 м), топчется на месте (2 р.). Поворачивает направо и идет 1,5 м шагом, к лыжне (2 р.). Не доходя до лыжни 0,6 м, поворачивает направо и двухчеткой галопирует 9 м, до следов лисицы недельной давности (2 р.). Оставляет на следах лисицы мочевую точку (2 р.). По следам лисицы идет 3 м шагом к лыжне, пересекает лыжню без реакции и, пройдя ещё 2 м по следам лисицы, забирает резко влево, пробегая 2,5 м двухчеткой к дубовому пню (3 р.). Заскакивает на пень, разворачивается, топчется на нем (3 р.). Оставляет экскременты на пне (2 р.), спрыгивает с пня, ориентируется на лыжню (2 р.). Поворачивает налево и по прямой галопирует 160 м двухчеткой до группы деревьев (2 р.). Далее идет по деревьям около 40 м. Итого: с лыжней ассоциирована 31 элементарная двигательная реакция.

При столкновениях со свежими следами людей, собак или транспорта, самки прекращали поиск корма, бежали на большие расстояния, изменяли направление передвижения, после 2-3 встреч с такими объектами уходили на деревья. Самцы «выдерживали» до 5-6 встреч со свежими следами людей и техники без качественной перемены поведения, после чего, подобно самкам, шли грядой на расстояние до 150 м. «Свежей» лыжни боялись особи обоих полов. В целом, самцы относились к объектам антропогенной природы «спокойнее». Некоторые из них ходили по длительно существующей лыжне и мышковали поблизости от нее, посещали оставленные на зиму стога сена и места отдыха людей (пикники, кострища, лунки для подледного лова рыбы), если эти объекты располагались не на открытых местах, а вблизи деревьев или кустов. По-видимому, самцы лесной куницы обучались подобным навыкам, передвигаясь по следам лисиц. В пригородной дубраве самцы повадились мышковать в глухой, захламленной валежником полосе леса шириной около 200 м, идущей вдоль кирпичного забора, огораживающего водозаборную территорию.

Подражательное поведение свойственно самкам лесной куницы в большей мере, чем самцам. Самки чаще самцов передвигались по следам кон- и гетероспецификов, проходя по ним до 6 м. При передвижении по следам куниц, они, как правило, изменяли собственное мотивационное состояние, синхронизируя его с поведением, наблюдаемым по следам - жировали на следах жировок, проявляли исследовательские реакции, проходя по следам исследовательского поведения, бежали двухчеткой, столкнувшись со следами бегства других куниц. К следам обыкновенной лисицы куницы в разные годы относились по-разному, в зависимости от частоты встреч с ними: при низкой численности лисиц проявляли подражательные реакции, при высокой - изменяли направление передвижения, метили, уходили на деревья. В целом, самцы лесной куницы, по сравнению с самками, «выдерживали» большее число встреч со следами лисиц, не проявляя при этом отрицательные реакции. экологический поведенческий лесная куница

В литературе указывалось, что лесная куница не подвержена отрицательному влиянию дорог, лыжней и следов снегоходного транспорта [Корытин, 1988]. Подобную картину мы отмечали в естественных или умеренно окультуренных биотопах (Южный Урал, лесное Поволжье), при условии, что вблизи дорог, лыжней и следов транспорта имелись деревья. Под усиливающимся воздействием антропогена, наблюдаемым в окрестностях г. Самара, куницы обоих полов постепенно переставали пользоваться теми выводковыми убежищами, жировочными участками и привычными маршрутами переходов к другому кормовому участку, вблизи которых появлялись дороги. С.А. Корытин [Корытин, 1986, с. 271] отмечал, что самки и молодые особи лесной куницы при поимке «мало поддаются воздействию стресса» и не пытаются выбраться. Возможно, самкам в большей мере свойственна генерализация «охранительных адаптаций» (термин С.А. Корытина), а самцам - активная дифференцировка опасности; второе, по мнению автора, свидетельствует о лучшей адаптации животных к антропогенному фактору.

Заключение

При росте антропогенного воздействия поведенческие различия самцов и самок лесной куницы углубляются. Известно, что антропогенный фактор может изменить соотношение полов в популяциях млекопитающих, дифференцируя по полу интенсивность миграций и смертность [Большаков, 1984]. Как оказалось, в антропогенной среде куницы разных полов проявляют разнонаправленные стратегии поведения. Поведение самцов можно назвать менее стереотипным, чем поведение самок: они не избегают контактов с необычными объектами. Самки с большей осторожностью, чем самцы, относятся к следам деятельности человека, а естественные трофические и пространственные ресурсы используют интенсивнее. Самцы в большей мере испытывают неблагоприятные последствия изменения природы человеком, проявляя меньшую избирательность взаимодействий с внешней средой, но это происходит до определенного предела антропогенной нагрузки, после которого их следы обнаружить не удается. Усиление антропогенного фактора приводит к дальнейшему увеличению доли самок в населении лесной куницы.

Литература

1. Асписов Д.И. Лесная куница. Размещение запасов, экология, использование и охрана. Волжско-Камский край / Д.И. Асписов // Соболь, куницы, харза. Отв. ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1973. - С. 161-172.

2. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 233 с.

3. Геодакян В.А. Этологический половой диморфизм / В.А. Геодакян // Групповое поведение животных. - М.: Наука, 1976. - С. 64-67.

4. Граков Н.Н. Лесная куница / Н.Н. Граков. - М.: Наука, 1981. - 110 с.

5. Данилов П.И. Куньи Северо-Запада СССР / П.И.Данилов, И.Л.Туманов. Л.: Наука, 1976. - 256 с.

6. Дюжаева И.В. Взаимоотношения двух доминирующих видов лесных грызунов / И.В.Дюжаева // Экология и охрана животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1982. - С. 77-81.

7. Коротаев Г.П. Материалы по питанию лесной куницы в Жигулевском заповеднике / Г.П.Коротаев // Тезисы докл. IV съезда Териологич. общ-ва. М., 1986. - С. 99-101.

8. Корытин С.А. Повадки диких зверей / С.А. Корытин. - М.: Агропромиздат, 1986. - 319 с.

9. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей / С.А. Корытин. М.: МГУ, 1979. - 224 с.

10. Корытин С.А. Реакция зверей на лыжню и зимние маршрутные учеты / С.А. Корытин, Н.Н. Соломин // Поведение охотничьих животных. Сб. научных трудов. Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1988. - С. 97 - 110.

11. Мозговой Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы / Д.П. Мозговой // Вопр. лесной биоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев: Изд-во КГУ, 1976. - С. 7-14.

12. Мозговой Д.П. О питании лесной куницы / Д.П. Мозговой // Сборник трудов Башкирского гос. заповедника. Выпуск 3. М.: Лесная промышленность, 1971. - С. 132.

13. Мозговой Д.П. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований / Д.П. Мозговой, Г.С. Розенберг. Самара: Самарский университет, 1992. - 119 с.

14. Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля куниц в антропогенной среде / Д.П. Мозговой // Экология и охрана животных. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1982. - С. 3-14.

15. Насимович А.А. Экология лесной куницы / А.А. Насимович // Тр. Лапланд. гос. заповедника. М., 1948. Вып. 3. - С. 81-105.

16. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных / Н.П. Наумов // Журн. общ. биологии, 1973. Т. 34. № 6. - С. 808-817.

17. Северцов А.С. Отбор на расширение нормы реакции / А.С. Северцов // Журн. общ. биологии, 1981. Т. 42. - С. 351-361.

18. Соколов В.Е. Территориальность, агрессивность и маркировка у куньих (Mustelidae) / В.Е. Соколов, В.В. Рожнов. // Млекопитающие. Исследования по фауне Советского Союза. М.: Моск. ун-т, 1979. - С. 163-214.

19. Сокольский С.М. Лесная куница / С.М. Сокольский // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми книжн. изд-во. 2004. - С. 341-349.

20. Юргенсон П.Б. О половом диморфизме в питании как экологической адаптации вида / П.Б. Юргенсон // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1947, Т. LII. Вып. 6. - С. 33-35.

21. Hutchinson G.E. An introduction to population ecology / G.E. Hutchinson. New Haven and London: Yale Univ. Press, 1978. - 260 р.

22. Vladimirova E. Sign Field Theory and Tracking Techniques Used in Studies of Small Carnivorous Mammals / E.Vladimirova, J.Mozgovoy // Evolution and Cognition. - Vienna: Publ. by Konrad Lorenz Inst., Vienna Univ. Press. 2003. Vol. 9. № 1. - P. 73-89.

Размещено на Allbest.ru