Некоторые особенности роющей деятельности мелких млекопитающих в условиях Нижегородского Предволжья

Размещено на http://www.allbest.ru/

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПРЕДВОЛЖЬЯ

Борякова Е.Е.,

Вилкова Н.М.

Европейский крот Talpa europaea L. является одним из обычных землероев широколиственного леса. Его почвообразующая деятельность оказывает влияние на другие компоненты биоценоза, играет важную роль в формировании структуры лесных почв. Степень воздействия кротов на почвы отличается значительным масштабом и приводит к возникновению особого типа почвенных агрегатов. В ряде исследований было выявлено, что почвообразующая деятельность крота является экологическим фактором, приводящим к созданию оптимальных условий для обитания видов травяно-кустарничкового яруса в природных сообществах. Также предполагается положительное участие этого вида в возобновлении древесного яруса широколиственного леса. Известны работы, в которых показано, что прорастание семян древесных пород связано с выбросами кротов. Так, плотность произрастания всходов сосны, дуба и липы на кротовинах в три-четыре раза выше, чем на нетронутых животными участках (Попова, 1965). Этот факт заслуживает пристального внимания в свете изучения как особенностей экологии крота обыкновенного, так и его предполагаемой роли в восстановлении естественных массивов дубрав в Нижегородском Предволжье.

Материал и методика

Изучение роющей деятельности Talpa europaea осуществлялось по ее косвенным проявлениям - приповерхностным ходам и кротовинам. Кроме того, учитывались ходы мышевидных грызунов. Учеты велись параллельно геоботаническим исследованиям, в процессе которых закладывались стандартные пробные площади размером 20 х 20 м. В пределах пробных площадей проводилось геоботаническое описание: определялось обилие встреченных видов по шкале Браун-Бланке, а также видов подлеска и подроста древесных пород, и подсчитывалась численность экземпляров подроста. Параллельно описанию в пределах пробных площадей закладывалось по 3 трансекты длиной 10 м, шириной 0.5 м, и учитывалось число пересечений ходами крота. Дополнительно отмечались кротовины. Суммарная длина трансект составила 770 м, количество пробных площадей - 20. Трансекты размечались по всей длине через каждые 2 м, что позволяет судить о равномерности расположения кротовых ходов. Кроме того, учет велся на метровых квадратах (всего 70) с одновременным подсчетом числа экземпляров подроста основных видов древесного яруса (липа, дуб, ясень).

Полевые данные переводились в электронную форму с помощью пакета Ecodat и подвергались обработке средствами программы Statistica 6.0 и оригинального программного обеспечения (Боряков и др., 2005). При расчетах корреляционной связи данные по обилию отдельных видов растительного покрова были переведены в абсолютные значения в соответствии с рангами обилия.

Вследствие того, что выборки были относительно небольшими, специфической чертой обрабатываемых данных является не всегда статистически нормальный тип распределения. В связи с этим для оценки тесноты связи (расчет корреляционной связи) применялся непараметрический коэффициент Спирмена (Гланц, 1999).

Результаты и их обсуждение

Используемая нами методика представляет собой модификацию предложенной ранее учета крота по проявлению роющей деятельности с использованием щупа (Борякова, 2002). В результате исследования получена положительная корреляция между выявляемым предложенным способом числом ходов крота и количеством выбросов земли на поверхность (коэффициент корреляции Спирмена 0.54, уровень значимости 0.01), что, по-видимому, свидетельствует о корректности отрабатываемой методики. При этом выяснилось, что необходимо учитывать как число приповерхностных ходов, так и число кротовин, поскольку эти величины, хотя и близки по смыслу, но не являются идентичными (коэффициент корреляции по Спирмену 0.54, p<0.05).

В среднем количество ходов крота по всем исследованным пробным площадям составляет 6.41, кротовин - 5.40 и ходов грызунов - 6.18 соответственно.

Методика линейного учета на двухметровых и метровых участках позволяет выявить особенности роющей деятельности почвенной фауны в микромасштабе. При изучении возможной связи проявлений роющей деятельности Talpa europaea с подростом древесных пород обнаружено, что крот избегает участков с обильным подростом ясеня. Значение отрицательной связи числа кротовин и численности подроста составляет -0.25, p<0.05. Связь с густотой ходов такая же по знаку, хотя и несколько меньше по величине (доверительная вероятность при данном объеме материала лишь очень незначительно не достигает до третьего порога). Таким образом, численность подроста и роющая деятельность Talpa europaea в значительной степени связаны. Отрицательная корреляция с подростом ясеня может свидетельствовать о роли последнего в пространственном распределении зверьков.

Согласно литературным данным, роющая деятельность крота и мелких животных вообще является одним из факторов, влияющих на возобновление леса. Над ходами и на выбросах плотность произрастания всходов сосны, дуба и липы в 3-4 раза выше, чем на неперерытых участках. По исследованиям в дубняке лещинном волосистоосоковом, проведенном Н.Н. Поповой (1965), 34 % всходов дуба обнаруживается на 10 % перерытой зверьками площади. Показано, что на свежих выбросах земли легко прорастают и укореняются семена древесных пород (Тихомирова, Абатуров, 1966). Нами также была установлена незначительная положительная связь числа приповерхностных ходов с подростом дуба. Возможно, это подтверждает положительную роль Talpa europaea в возобновлении дуба. По-видимому, необходимо продолжение исследования на большем числе метровых площадок.

Выявлена отрицательная корреляция (-0.23) числа ходов мышевидных грызунов с числом ходов крота. Значение доверительной вероятности немногим не достигает третьего порога, но, скорее всего, при увеличении объема выборки удастся получить значимую величину. Возможное объяснение связано с тем, что на участках с уже имеющимися ходами кротов мышевидные грызуны используют для перемещения их (как отмечается и в литературе), тогда как в местах с их незначительным количеством роют свои собственные. Нами был проведен анализ с целью выявления связи плотности ходов мелких млекопитающих с растительностью (приводятся величины, статистически значимые по первому порогу доверительной вероятности). Обнаружена положительная связь корреляционная связь ходов мышевидных грызунов с обилием таких видов, как чина весенняя и щитовник мужской (0.49 и 0.47 соответственно), и отрицательная - чистец лесной (-0.58) и норичник шишковатый (-0.39). Возможно, это связано с сильным специфическим запахом этих растений. Кроме того, выявлены значительные, хотя при данном числе наблюдений и незначимые (-0.34 - -0.4) величины отрицательных корреляционных связей плотности поселения грызунов с лесоопушечными видами - костром береговым, вероникой дубравной, земляникой, мятликом дубравным. Таким образом, растительный покров оказывает влияние на распределение грызунов, хотя эти предварительные данные требуют дальнейшего обоснования.

При анализе проявлений роющей деятельности крота в связи с растительностью было выявлено следующее. Плотность поверхностных ходов крота оказалась положительно связанной с покрытием чины весенней (0.46), отрицательно (-0.52) - с обилием подмаренника душистого (ясменника), образующего заросли в области прорывов в пологе (r-стратегия). По-видимому, эти участки являются неблагоприятными для прокладывания ходов. При распределении кротовин наблюдается достоверная положительная связь с обилием звездчатки жестколистной (0.52); незначимая для первого порога доверительной вероятности положительная - с сочевичником и отрицательная - с подмаренником душистым.

В ходе работы мы обратили внимание на относительную приуроченность кротовин к стволам деревьев. Для оценки этого наблюдения было проанализировано расстояние от отдельных пород деревьев до выбросов крота. Установлено, что расстояния от кротовин до осины (0.62) и липы (0.93) достоверно отличаются (p?0.05). По-видимому, эти породы деревьев могут иметь определенное значение в распределении поверхностных выбросов крота. Возможно, это связано с метаболизмом указанных пород и созданием определенной реакции почвы. Кроме того, в силу образования обильной поросли корневая система липы распространяется гораздо шире и не дает приблизиться к ней землероям.

Дополнительно была рассмотрена связь с экологическими факторами (освещенность L, влажность F, богатство почвы N и реакция почвы R; оценка производилась косвенно, по характеру растительности), однако достоверных корреляций выявлено не было. На уровне подпороговых значений отмечены слабая отрицательная корреляция ходов крота с освещенностью (-0.15) и положительная - с кислотностью почвы (0.35); кротовин - положительная с кислотностью (0.27). Данные по освещенности (тенденция слабой отрицательной корреляции) подтверждают тот факт, что в условиях затемнения отмечается малая активность роющей деятельности Talpa europaea (Пахомов, Булахов, 1980). Для мышевидных грызунов все связи отрицательны (-0.4 с влажностью, -0.21 и -0.22 с кислотностью и содержанием в почве азота соответственно).

Для графического представления полученных данных был использован метод построения графиков поверхностей (метод наименьших взвешенных квадратов).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Приуроченность ходов крота (вертикальная ось) в зависимости от влажности (левая ось) и освещенности (правая ось)

Из рис. 1 видно, что наибольшее количество ходов крота обнаруживается либо в тенистых влажных участках дубравы, либо на опушках в условиях хорошей освещенности и умеренной влажности.

Сходным образом распределяются кротовины, причем более выражен пик для влажности. Т.е. во влажных условиях они преобладают вне зависимости от освещения (рис. 2).

В отношении реакции почвы крот, по-видимому, тяготеет к более слабокислым почвам в условиях относительно хорошей освещенности. Крайних условий избегает, равно как и слишком влажных участков.

Распределение поверхностных ходов крота под пологом древесного и кустарникового ярусов имеет следующий характер. Выявлена приуроченность к участкам с разреженным древостоем и высоким проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса - с одновременной высокой сомкнутостью подлеска. Однако в условиях высокой влажности встречается в местах с разреженным подлеском.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2. Встречаемость кротовин (вертикальная ось) в зависимости от влажности (левая) и освещенности (правая)

Ходы грызунов приурочены в основном к участкам с высокой влажностью с большим проективным покрытием растительности (рис. 3).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Встречаемость ходов грызунов (вертикальная ось) в зависимости от суммарного проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса (правая) и влажности (левая)

Однако в условиях пониженной влажности они встречаются и в местах с более низким покрытием травяно-кустарничкового яруса. В то же время, их распределение в системе координат "влажность-освещенность" показывает наличие пика на участках с хорошей освещенностью и достаточной влажностью (видимо, с большим проективным покрытием травостоя). Тем не менее, они встречаются на неосвещенных участках и относительно сухих, т. е. зависимость от влажности выражена в тенистых лесах достаточно слабо.

Таким образом, в целом распределение мышевидных грызунов и европейского крота в условиях широколиственного леса подчиняется определенным закономерностям, во многом обусловленными характером растительного покрова.

Литература

1. Борякова Е.Е. К экологии крота обыкновенного Talpa europaea L. в Нижегородском Поволжье // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Матер. Всеросс. научн. конф. Пенза, 2003. - С. 256-257.

2. Боряков И.В., Воротников В.П., Борякова Е.Е. Использование информационных технологий для организации фитоценариев и обработки геоботанических данных // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 1. - С. 95-104.

3. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 460 с.

4. Попова Н.Н. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение всходов древесных пород в хвойно-лиственном лесу // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. - С. 208-211.

5. Тихомирова Л.Г., Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота на растительный покров в широколиственно-еловом лесу Московской области // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966. - С. 137.

6. Пахомов А.Е., Булахов В.Л. Связь особенностей роющей деятельности крота с биоценотической структурой древостоя // Механизмы поведения: Материалы 3-й Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 1. - С. 234-235.

Размещено на Allbest.ru