Экологические особенности гидрофильной флоры Вологодского поозерья. Гидрофитон

Размещено на http://www.allbest.ru

Экологические особенности гидрофильной флоры Вологодского поозерья. Гидрофитон

гидрофильная флора экологический поозерье

Краснова А.Н.

История изучения флоры Вологодского края, начинается с XVIII в. ? экспедиции академика И. И. Лепехина в 1771 г., экскурсии А. А. Антонова (1888) и А. И. Колмовского (1896, 1898). Со средины XX века (1950) и по настоящее время изучалась флора современной Вологодской области ботаниками Вологодского гос. пед. университета (ВГПУ), Ленинградского госуниверситета (ЛГУ), Московского государственного университета (МГУ). С 1983 - 2006 гг. изучалась гидрофильная флора и растительность озер Северо-Двинской водной системы (СДВС), Шекснинского водохранилища и некоторых больших озер Вологодского Поозерья (ВП) научными сотрудниками ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН Красновой А.Н. и А.И. Кузьмичевым.

В результате анализа отечественной и зарубежной литературы по водной и прибрежно-водной флоре и растительности был выделен гидрофильный компонент, представляющий специфическое образование в структуре гидрофильной флоры (Кузьмичев, и др. 1992; Кузьмичев, 2002). Такой подход отвечал современному состоянию гидрофильной флоры трансформированных водоемов. Попытки дифференциации гидрофильной флоры предпринимались неоднократно. В.М. Катанская (1981) считала необходимым при изучении водоемов иметь два списка растений - собственно водной флоры водоема и гигрофитов, обитающих в приурезовой полосе, на сплавинах, морских и заболоченных берегах. Г.Ю. Клинкова (1992) для водоемов Нижнего Поволжья по отношению к характеру увлажнения субстрата и минерализации вод выделяет комплексы политопных видов, пойменных вод, родниковых вод, временных водоемов. Однако этим многие исследователи и ограничивались. Автор отошла от стереотипных анализов, выполняемых с естественными флорами (лесной, степной, болотной и другими). Гидрофильная флора рассмотрена в понятиях и терминах сравнительной флористики (Юрцев, Камелин, 1991). Водные и прибрежно-водные растения рассматривались как специфический компонент флоры и растительности. В развитии теоретических представлений о разнокачественности гидрофильной флоры были выделены типологические комплексы. В качестве примера, или модели была проанализирована гидрофильная флора СДВС. Таксономический спектр СДВС показал, что гидрофильный компонент любой региональной флоры представляет сборную группу, состоящую из нескольких типологических комплексов. Для СДВС, а в настоящем и Вологодского Поозерья выделяем шесть типологических комплексов: гидрофитон, гигрофитон, палюдофитон, псаммомезогигрофитон, пратомезогигрофитон, дримофитон (Краснова, 1999; Кузьмичев, Краснова, Кузнецова, 2006). В данной статье рассмотрен гидрофитон, наиболее полно представленный в гидрофильной флоре СДВС, ВП. Гидрофитон объединяет растения, по степени адаптации к водной среде. Для него характерны полностью погруженные в воду растения, прикрепленные к грунту или свободноплавающие, с распростертыми на поверхности воды листьями и цветами. По систематическому составу является базовым для локальных флор севера лесной зоны европейской России и Северо-Двинской провинции Восточноевропейской равнины (Краснова, 1999). Насчитывает 51 вид.

Условные сокращения. ВП - Вологодское Поозерье; НП - Национальный парк «Русский Север»; СДВС - Северо-Двинская водная система; * Potamogetonaceae Dumort. Гербарный материал в 1985 г. был просмотрен и определен А.А. Мяэметс.

Ceratophyllaceae S.F. Gray. - Роголистниковые. Полностью гидрофильное семейство, представленное в европейской России единственным родом Ceratophyllum с 4 видами. Во флоре Средней Европы - 2 вида.

1. Ceratophyllum demersum L. - Роголистник темно-зеленый. Встречается на всех озерах ВП и НП. Образует заросли в тихих защищенных местах (оз. Сиверское дер. Тихоново; Ильинское; окр. с. Горицы (у пристани); старицы по р. Шексне, Порозовице, Ковже и др.), заливах, протоках. Особенно обилен в озерах, расположенных вне судового хода (оз. Долгое, Константиновское, Спасское). Растет на глубинах до 1.4-1.5м. Предпочитает экотопы с илистыми и илисто-торфянистыми грунтами. Ценозообразователь. Формирует чистые и смешанные сообщества. На исследуемых озерах находится в ценотическом и экологическом оптимуме.

Elatinaceae J. St.- Hill. - Повойничковые. Полностью гидрофильное семейство.

2. Elatine hydropiper L. -- Повойничек водяноперцовый. На мелководьях замкнутых и слабопроточных озерах, в неглубокой воде и на постоянно влажных местах, на глубине 20-40 см. Грунты песчаные и слабо заиленные. Доминант. Индикатор мелководных слабо заиленных участков Шекснинского водохранилища (Липин Бор). Не переносит сильное загрязнение вод. Редкий на озерах вид.

Haloragaceae R. Br. - Сланоягодниковые. Полностью гидрофильное семейство.

3. Myriophyllum sibiricum Kom. - Уруть сибирская. Отмечен в устье р. Ковже, на глубине 60-70 (150) см. Грунты илисто-торфянистые. Растет вместе с урутью колосистой, морфологически отличаясь от последнего почти вдвое меньшим числом сегментов листа. Отмечен на СДВС. Вид малоизученный. (Гриенталь,1996).

4. Myriophyllum spicatum L. -- Уруть колосистая. В евтрофных заболачивающихся озерах, в заливах, на мелководьях, на глубине 30-200(500) см и при высокой прозрачности вод. Широко распространен на озерах ВП, СДВС. Грунты разные илистые, илисто-торфянистые, торфянистые. Массового развития достигает в затишных участках и на озерах, находящихся вне судового хода (оз. Долгое, Константиновское). Ценозообразователь, субдоминант в сообществах Potametea. Формирует чистые или смешанные сообщества с погруженными или плавающими растениями. Обязательный компонент гидрофильных флор теплоумеренных областей Евразии. Индикатор озер подверженных сильному эвтрофированию. Не переносит сильного эвтрофирования.

5. Myriophyllum vertissilatum L. - Уруть мутовчатая. В евтрофных озерах, старицах, заливах, иногда в мелиоративных каналах, на мелководьях Шекснинского водохранилища (оз. Белое), на глубине 50-100(250) см. Грунты илистые, илисто-песчаные, илисто-торфянистые. Образует пятна. Редкое растение. В сообществах погруженной растительности. Индикатор озер подверженных сильному эвтрофированию. Не переносит усиления эвтрофирования.

Hippuridaceae Link -- Хвостниковые. Монотипное семейство в Средней Европе представлено водными или болотными многолетними травянистыми растениями с ползучими корневищами.

6. Hippuris vulgaris L. -- Хвостник обыкновенный. Прибрежья слабопроточных пресноводных евтрофных озер (оз. Долгое), мелководья Шекснинского водохранилища (устье р. Ковжи), на болотах, зарастающих каналах, в виде вкраплений по заболачивающимся берегам озер, на глубине 10-30 (200) см. Грунты илистые, илисто-торфянистые. Доминант. Субдоминант сообществ лугово-болотной растительности. Индикатор заболачивающихся мелководных водоемов. Не переносят сильное загрязнение вод.

Hydrocharitaceae Juss. -- Водокрасовые. Небольшое полностью гидрофильное семейство. На территории ВП и НП встречаются 3 вида.

7. Elodea canadensis Michx. -- Элодея канадская. В прибрежьях, заливах, ямах (оз. Егорьевское), на мелководьях Шекснинского водохранилища, иногда на открытой, на открытой акватории у пристани Горицы, на левобережной пойме р. Шексны к сев. от Гориц; Оз. Белое; к сев. от с. Липин Бор; река Куность; устье р. Ковжи. В олиго -, мезо-евтрофных слабопроточных и замкнутых озерах, с глубинами до 150 см. Грунты илистые, илисто-торфянистые и торфянистые. Образует пятна, полосы “подводные луга” (оз. Константиновское). Обильно разрастается в озерах, расположенных вне судового хода - Долгом, Вазеринском; на остальных озерах - в защищенных местах. Формирует обычно смешанные ценозы с Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum demersum. Доминант. Субдоминант в сообществах погруженной растительности. Индикатор озер с большим содержанием калия и кальция. Массовое развитие происходит в проточных, хорошо прогреваемых, со слабым поверхностным колебанием вод озерах. Переносит неблагоприятные условия на мелководьях Шекснинского водохранилища.

8. Hydrocharis morsus-ranae L. -- Водокрас обыкновенный. В олиго -, мезо-, евтрофных стоячих, реже слабопроточных озерах ВП, в заливах, каналах, среди болот и заболоченных лугов (оз. Кубенское), в отшнурованных заливах Шекснинского водохранилища. Небольшие заливы в устье р. Ковжи (боковая), на глубине от5 до 40 см. Грунты глубоко илистые, торфянистые. Образует полосы, окаймляющие заросли прибрежно-водных растений со стороны открытой акватории. Больших площадей не занимает. Единично встречается в сообществах плавающих растений. Предпочитает экотопы с илистыми грунтами. Переносит временное обсыхание и нередко разрастается на влажных илисто-торфянистых отмелях (оз. Константиновское). Находится за пределами оптимума ценотического и экологического ареалов. Доминант, субдоминант в сообществах Nupharetum luteae, Stratiotetum aloides, Ceratophylletum demersi. Индикатор пресноводных замкнутых эвтрофных озер. Удовлетворительно переносит умеренное антропогенное влияние. Массово развивается и расширяет площади при усилении эвтрофирования. Развитие часто подавляется ценотически более активными видами, например, кувшинковыми.

9. Stratiotes aloides L. -- Телорез обыкновенный. В защищенных от ветра и волнения в прибрежьях мелководных озер (оз. Константиновское, Вазеринское). Образует пятна, полосы с глубинами 15-70 см. Грунты илистые, илисто-торфянистые, богатые питательными веществами. Часто занимает всю поверхность воды, образуя иногда сплошной плавающий ковер. Отмечен на глубинах 100-200 см в озерах Сиверском, Покровском. Образует небольшие куртинки на дне водоемов с глубокими илистыми грунтами, часто вязкими, сильно разжиженными. Встречается вместе с кувшинкой чистобелой, урутью колосистой, ряской трехдольной. Доминант, субдоминант в сообществах погруженной растительности. Индикатор мезо-евтрофных озер слабого и среднего антропогенного влияния. Отмечен на мелководьях Шекснинского водохранилища, в отшнурованных старицах с умеренным эвтрофированием (среди мертвого леса).

Isoetaceae Dumort. - Полушниковые. Встречается очень редко в чистых мезо-олиготрофных озерах на песчаных и слабоилистых грунтах. Компонент не сформировавшегося олиготрофного гидрофильного палеокомплекса.

10. Isoetes echinospora Dur. (I. tenella Leman ex desv.; I. setacea auct., non Lam.). - Полушник колючеспоровый. В мезо-олиготрофных стоячих или слабопроточных озерах и местообитаний с ненарушенным песчаным дном, постоянным уровнем вод, на глубине 50 (80-150) см. Грунты песчаные, слабоилистые. Образует сообщества Isoeto-Lobelietum. В северной прибрежной зоне оз. Иткольского. [14]. Индикатор мезо-олиготрофных озер. Не переносит усиления эвтрофирования.

11. Isoetes lacustris L. - Полушник озерный. На песчаных мелководьях озер Иткольского и Палшемского. Редко [14]. В озерах, олиго-мезотрофных водоемах ВП Северо-Запада европейской части России, на глубине 50 (80-150) см. Грунты песчаные, слабоилистые. Образует сообщества Isoeto-Lobelietum. Индикатор олиго-мезотрофных озер и местообитаний с ненарушенным песчаным дном, постоянным уровнем вод. Не переносит усиления эвтрофирования.

Lemnaceae S.F. Gray. -- Рясковые. Полностью гидрофильное семейство. На озерах ВП отмечено 3 вида.

12. Lemna minor L. - Ряска малая. Встречается на всех озерах НП и ВП. Массово наблюдали в заброшенных прудах и ямах (для стирки белья) г. Кириллова (ул. Гагарина). Растет в небольшой примеси в сообществах разных видов. В старицах, заболоченных и заболачивающихся водоемах. В мезо -, евтрофных, замкнутых или малопроточных водоемах, на мелководьях Шекснинского водохранилища. Формирует “подводные луга”. Глубины 10-30 (150-200) см. Грунты илисто-песчаные, мощные илистые, илисто-торфянистые. Облигатный компонент гидрофильной флоры многих ботанико-географических областей умеренной Евразии. Доминант. Субдоминант в сообществах Stratiotetum aloidis, Nupharetum luteае, Potametum perfoliati, Elodeetum canadensis, Ceratophylletum demersi, Myriophylletum spicati. Индикатор заболоченных, заболачивающихся озер, усиления эвтрофирования. Снижение уровня вод до 10-15 см ведет к максимальному развитию и жизненности сообществ.

13. Lemna trisulca L. - Ряска трехраздельная. Встречается в мезо-евтрофных стоячих или слабо проточных озерах ВП, на мелководьях, на глубине 30-100 (150) см. Грунты песчаные, илистые, чаще торфянистые. Обильно развивается в заливах. Массового развития достигает в озерах, расположенных вне судового хода. Предпочитает эвтрофируемые с высокой прозрачностью вод экотопы. Почти непременный компонент погруженной и плавающей растительности. В тихих защищенных местах на дне озер вместе с другими погруженными растениями образует подобие «подводных лугов». Находится в ценотическом и экологическом оптимуме. Доминант. Субдоминант в сообществах Stratiotetum aloidis, Nupharetum luteае. На водохранилищах сообщества Lemnetum trisulcae обильно развиваются в первые годы заполнения. Индикатор богатых азотистыми соединениями, загрязненных мезо-сапробных стоячих и текучих озерах со слабокислой, нейтральной или слабо щелочной водой. Переносит усиление эвтрофирования. Выдерживает колебания температуры от 3 до 20С. Чрезмерное развитие L. trisulca приводит к затенению водной поверхности, уменьшает испарение.

14. Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. - Многокоренник обыкновенный. Обычный на озерах ВП, НП, СДВС. Предпочитает северо-западные заболачивающиеся участки озер, заводи и заливы (оз. Бородаевское, Сиверское, Долгое - в черте г. Кириллова, Вазеринское, Ильинское, Воже, Кубенское). В старицах, канавах, каналах, на защищенных от ветра и волнения мелководьях Шекснинского водохранилища. Может занимать большие площади водопокрытых грунтов. Глубины 20-100(150) см. Грунты илисто-песчаные, илистые и торфянистые. Встречается в небольшой примеси в сообществах ряски малой Lemno-Spirodeletum polyrhizae, ряски трехраздельной. Индикатор водоемов с сильным антропогенным эвтрофированием. Переносит сильно эвтрофированные водоемы в условиях колебания уровня.

Lentibulariaceae C. Rich. -- Пузырчатковые. Специфическое, в общем гигро-гидрофильное семейство.

15. Utricularia intermedia L. -- Пузырчатка средняя. В заболачивающихся озерах (оз. Долгое), старицах (оз. Зауломское), мочажинах, на болотах, канавах. Глубины 10-150 см. Грунты илисто-торфянистые и торфянистые. Встречается на приозерных сильно обводненных болотах, мочажинах, где иногда обильно разрастается (г. Кириллов, водоем у кладбища). В районе исследований находится в ценотическом оптимуме. В сообществах Utricularietea intermedio-minoris, Sphagno-Utricularietum intermediate. Индикатор олиго- и мезотрофных обычно замкнутых озер. Не переносит сильное загрязнение вод.

16. Utricularia vulgaris L. -- Пузырчатка обыкновенная. В заболоченных озерах, старицах, заболачивающихся заливах (оз. Долгое, Зауломское, Кишемское, Покровское, Благовещенское) в зарастающих канавах (г. Кириллов), в заброшенных карьерах после торфоразработок, на глубинах 25-100 см. Грунты илистые, илисто-торфянистые и торфянистые. На озерах ВП находится в ценотическом и экологическом оптимуме. Субдоминант в фитоценозах Stratiotetum aloides. Индикатор эвтрофных замкнутых и малопроточных водоемов. В условиях колебания уровня вод особи развиваются слабо.

Lobeliaceae Juss. -- Лобелиевые. Полностью гидрофильное семейство, представленное во флоре европейской России 1 родом и 1 видом.

17. Lobelia dortmanna L. -- Лобелия Дортманна. В мезо-олиготрофных и олиготрофных озерах сопредельных областей (Новгородской, Псковской, Ленинградской, Карелии, оз. Лебяжье, окр. Выборга). Указывается (?) для северных участков оз. Иткольского. Глубины 40-160 см. Грунты песчаные, песчано-гравийные слегка заиленные. В сообществах с полушником озерным. Индикатор мезо-олиготрофных озер с чистой, прозрачной водой. Не переносит загрязнения вод.

Nymphaeaceae Salisb. -- Кувшинковые. Полностью гидрофильное семейство, представленное во флоре европейской России 2 родами и 6 видами. Эти же роды с 9 видами распространены в Средней Европе.

18. Nymphaea alba L. -- Кувшинка белая. Встречен в северо-западной заболачивающейся части Сиверского озера. Растет единично на илистых грунтах на глубине более 1.5 м в сообществах кувшинки чистобелой и кубышки желтой. Растения по габитусу не совсем тождественные типичной форме и приближаются к распространенной на озерах N. candida, хотя сходства меньше, чем с типичной N. alba. Можно предположить, что здесь распространена какая-то реликтовая нетипичная форма N. alba. Находится за пределами ценотического и экологического оптимума. Редкий вид на северной границе ареала.

19. Nymphaea candida J. Presl -- Кувшинка чистобелая. В защищенных от ветра и волнения, старицах вдоль берегов медленно текущих рек Сухонского и Шекснинского водоразделов, в защищенных мелководьях Шекснинского водохранилища, на глубине 40-50(250) см. Встречается на большинстве озер ВП в заливах и заводях, затишных участках литорали. Растет на глубинах 1.0-2.0 м Грунты илистые, илисто-торфянистые торфянистые. Выступает ценозообразователем, хотя занимаемые площади вследствие ограниченности экотопов незначительны, а из-за рекреационного фактора сокращаются. Формирует смешанные сообщества с телорезом и воднотравьем. Доминант, субдоминант в сообществах Elodeetum canadensis, Stratiotetum aloides, Nupharetum luteae, Scirpetum lacustris. Сообщества имеют вид пятен или прерывистых полос. Индикатор эвтрофных заболачивающихся замкнутых озер. Не переносит сильного течения, усиления эвтрофирования, чрезмерных рекреационных нагрузок. Вследствие высокой конкурентной особенности и ценотической активности иногда сохраняется при прогрессирующем заболачивании.

20. Nymphaea tetragona Georgi. -- Кувшинка четырехгранная. Встречен на оз. Сиверском, Константиновском известен на оз. Северо-Двинской системы и Шекснинского водохранилища, наблюдаются чистые и смешанные сообщества с кувшинкой чистобелой и кубышкой желтой. На озерах ВП находится за пределами ценотического и экологического оптимума, которые охватывают северо-западные районы.

21. Nuphar lutea (L.) Smith -- Кубышка желтая. В евтрофных заболачивающихся озерах ВП и НП, рукавах, старицах, болотцах, заливах рек Сухонского и Шекснинского водоразделов, Шекснинского водохранилища, мелиоративных канавах. Растет полосами в прибрежьях, пятнами в заливах, на открытой акватории. Глубины 30-150(200) см. Грунты илистые, илисто-торфянистые. Ценозообразователь. Формирует смешаные ценозы с кувшинкой чистобелой и другими водными растениями. На озерах ВП находится на пределе ценотического и экологического оптимума. Доминант, субдоминант в сообществах Elodeetum canadensis, Stratiotetum aloides, Potametum natantis, Nupharetum candidae, Potametum compressi. Сообщества обильно развиваются в озерах с постоянным уровнем вод. Индикатор мезо - эвтрофных пресноводных озер. Не переносит осушения и усиления эвтрофирования.

22. N. Ч intermedia Ledeb. -- Кубышка средняя. Встречается вместе с Nuphar lutea в сообществах кубышки желтой. Растет единично или в незначительной примеси (оз. Иткольское).

23. Nuphar pumila (Timm) DC. -- Кубышка малая. В замкнутых и проточных озерах разной степени трофии, на глубине 50-70(100-200) см. Грунты илистые, песчано-илистые. Изредка встречается в тех же условиях, что и кубышка желтая. В состав сообществ кубышки желтой входит единично или в незначительной примеси, образуя небольшие пятна (оз. Юмпаш, Ермаковское, Иткольское). В фито сообществах Nupharetum luteae и Nymphaetum candidae, Очевидно, в полосе южной тайги, в пределах которой расположены изученные озера, происходит замещение несколько более термофильного N. lutea на микротермный N. pumila. Индикатор олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных пресноводных озер с незначительным колебанием уровня вод и мощными илистыми отложениями. Не переносит сильного эвтрофирования и снижения уровня вод.

Polygonaceae Juss. -- Гречишные. В гидрофильной флоре Европейской России и Средней Европы почти все представляют факультативные элементы гидрофильной флоры.

24. Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray. -- Горец земноводный. Встречается на всех озерах ВП, на глубинах от 0.5 м до 2.0 м, преимущественно на песчаных и илисто-песчаных грунтах. Активный ценозообразователь. Формирует чистые или смешанные сообщества с рдестами - пронзеннолистным, блестящим, разнолистным. Единично или в незначительной примеси входит в состав других сообществ.

*Potamogetonaceae Dumort. -- Рдестовые. Полностью гидрофильное семейство, представленное на озерах ВП 16 видами, связанных с гидрофильным флористическим комплексом.

25. Potamogeton acutifolius Link -- Рдест остролистный. В озерах, старицах, заводях, затишных участках Шекснинского водохранилища (Сизьменское расширение), в олиго-, мезо-, евтрофных стоячих, непрогреваемых, затененных, реже проточных озерах, пятнами у береговой линии, на глубине 50-100 (120) см. Грунты илистые, илисто-тррфянистые. В сообществах класса Potametea. Индикатор озер с интенсивными процессами разложения и минерализации органогенных отложений. Усиление эвтрофирования озер, а способствует появлению f. major, отсутствие загрязнений появлению f. minor. Часто в полевых условиях пропускается.

26. Potamogeton alpinus Balb. -- Рдест альпийский. В олиго -, мезо-, евтрофных стоячих и проточных озерах, старицах, Шекснинском водохранилище, на глубине 30 (70)-100 см. Грунты илистые и илисто - песчаные. Единично (оз. Бородаевское «Мыс», Ферапонтово на песчаной отмели и перекате в оз. Спасское; Липин Бор). В сообществах класса Potametea. Индикатор перехода озер на более высокие трофические уровни. Не переносит снижения уровня в озере, усиления эвтрофирования.

27. Potamogeton berchtoldii Fieb. -- Рдест Берхтольда. В мезо-евтрофных, замкнутых озерах ВП, старицах, рукавах и заливах, каналах, на мелководьях Шекснинского водохранилища, вблизи тростниковых зарослей, у причалов, на глубине 40-80 см. Грунты илистые и илисто-торфянистые. В сообществах класса Potametea. Указан для окр. с. Горицы и д. Топорня (Краснова, Кузьмичев, 1986). Индикатор эвтрофирования озер (оз. Долгое). Не переносит сильное загрязнение вод.

28. Potamogeton compressus L. -- Рдест сплюснутый. В мезо -, эвтрофных, проточных и стоячих озерах, в аккумулятивных зонах стариц, каналов, Шекснинском водохранилище, на прибрежных участках русел рек Сухонского и Шекснинского водоразделов, на глубине 50-100 (150) см. Грунты илистые и илисто-торфянистые. Встречается на больших озерах ВП (оз. Сиверское, Долгое, Бородаевское, Константиновское, Зауломское, Покровское и другие). Больше характерен для эвтрофных, расположенных вне судового хода - Долгом и Вазеринском, Константиновском. Доминант, cубдоминант в сообществах Elodeetum canadensis, Potametum lucenti, Potametum perfoliati, Myriophylleta spicati et sibirica, Ceratophylleta demersi. Входит в состав сообществ, преимущественно погруженных растений. Образует чистые монодоминантные сообщества nome nudum. Индикатор проточных эвтрофных и мезотрофных озер с илистыми донными отложениями и колебанием уровня. Не переносит сильное загрязнение вод.

29. Potamogeton crispus L. -- Рдест курчавый. В мезо-евтрофных, стоячих или слабопроточных озерах, на глубине 15 (30-50)-300 см. Грунты илистые и илисто-песчаные, илисто-щебенистые. Встречается не часто. Единично. Малоактивный вид. Отмечен в сообществах Potametum crispi, Stratiotetum aloidis, Potametum perfoliati. Переносит колебания уровня. Индикатор озер богатых соединениями кальция и органическими веществами.

30. Potamogeton filiformis Pers. -- Рдест нитевидный. В прибрежьях озер, часто на участках с песчаным дном, на глубине 20-40 см. Грунты песчаные, слабо илистые. Редкий вид, встречающийся вместе с P. pectinatus (оз. Бородаевское). Отмечен на озере Сиверском (песчаная литораль у д. Тихоново). Вероятно, распространен и на других озерах, в частности Благовещенском. На озере Зауломском встречен гибрид P. filiformis x P. pectinatus, иногда принимаемый за P. suecicus K. Richt.

31. Potamogeton friesii Rupr. -- Рдест Фриса. В озерах, старицах, на мелководьях Шекснинского водохранилища, в канавах и каналах, в заливах, на участках, не подверженных волнению, с глубинами 50-100 см. Грунты илистые, илисто-песчаные, илисто-торфянистые. Плотность популяций зависит от толщи воды. Отмечен в сообществах класса Potametea на большинстве озер ВП (оз. Долгое, Сиверское, Зауломское, Константиновское). Образует густые заросли. Индикатор озер с илистыми отложениями. Переносит умеренное эвтрофирование.

32. Potamogeton gramineus L. (P. heterophyllus Schreb.). -- Рдест разнолистный. В мезо- евтрофных (олиготрофных) озерах, в заболачивающихся путем нарастания сплавины, каналах, канавах, в остаточных незаторфованных водоемах среди массивов болот, чаще развивается на мелководьях с глубинами до 100 см, идет на глубину 300-450 см. Грунты песчано-илистые, супесчаные, илистые. Исчезает при прогрессирующем заболачивании. Расселяется на садовых прудах. Переносит кратковременное осушение. Индифферентен к характеру донной поверхности, составу грунтов, проточности и колебанию уровня. Успешно развивается в прогреваемых и хорошо освещенных мелководьях (оз. Бородаевское «Мыс»). Отличается способностью произрастать в озерах, с небольшим количеством взвешенных в воде веществ. Встречается в ВП, НП, СДВС. Переносит кратковременное обсыхание. Формирует монодоминантные и реже смешанные многовидовые сообщества. Доминант. Субдоминант сообществ класса Potametea.

33. P. gramineus Ч P. lucens встретился на оз. Зауломском. Иногда он принимается в качестве самостоятельного P. zizii Mert. & Koch. На озере Зауломском распространена также форма P. gramineus f. paucifolius (Opiz) Fisch. На озере Сиверском и Бородаевском встречена форма - P. gramineus f. fluviatilis Fries. Индикатор олиго-мезотрофных озер, слабокислых грунтов, а также нарушенных участков озер. Не переносит сильное загрязнение вод.

34. Potamogeton lucens L. -- Рдест блестящий. В мезо-евтрофных стоячих и слабопроточных озерах, старицах, в заливах, на открытых плесах Шекснинского водохранилища, на глубине 20 (10)-150(300) см. Грунты песчаные, глинистые, глинисто-илистые. Встречается на всех озерах ВП, НП, СДВС. Доминант, формирующий в озерах длительно сохраняющиеся сообщества. Компонент сообществ класса Potametea, монодоминантные и смешанные сообщества отмечены в оз. Воже, Кубенское, Иткольское. Кроме типичной формы, встречается гибридная P. lucens Ч P. gramineus. Индикатор мезо-евтрофных озер, слабокислых и сильнощелочных донных отложений. Частое чередование и повышение трофности, приводят к снижению жизненности популяций.

35. Potamogeton natans L. - Рдест плавающий. В озерах, реже в руслах рек Сухонского водораздела (р. Порозовица, Еда, Уфтюга) мертвых рукавах, прибрежьях, на открытой акватории, в заводях, затопленных песчаных и торфяных карьерах, в канавах и каналах, ручьях; чаще встречается на участках с непрозрачной водой, в мезо-, евтрофных стоячих и слабопроточных озерах с глубинами 50 (20)-120 (200) см, богатыми минеральными и органическими соединениями. Грунты илистые, илисто-песчаные и илисто-торфянистые. Плотность зарослей зависит от толщи воды. Массово развивается на защищенных от волнения участках, образуя «поля». Особи с мелкими яйцевидными листьями встречаются в условиях сильного волнения. Доминант, субдоминант в сообществах Elodeetum canadensis, Stratiotetum aloidis, Nupharetum luteае. Индикатор мезотрофно-, эвтрофных озер, с аккумулирующих органику в грунтах. Сообщество фиксирует заключительную стадию прогрессирующего зарастания и заболачивания озер (оз. Долгое). Не переносит повышения уровня, при понижении появляются переходные формы f. amphibius и f. terrestris. В проточных водах наиболее часто встречается f. prolixus. Переносит эвтрофирование, однако его усиление приводит к снижению жизненности и продуктивности сообществ. Небольшие количества органических и минеральных удобрений повышают продуктивность сообществ. Часто встречается в озерах с мощным слоем легких илистых частиц (оз. Долгое).

36. Potamogeton nodosus Poir. -- Рдест узловатый. В евтрофных проточных озерах (на песчаном перекате оз. Ферапонтовском), на глубине 100-150 см. Грунты илистые, илисто-песчаные. В сообществах класса Potametea. Индикатор озер с песчаными, песчано-илистыми грунтами, с быстрым течением. При умеренном антропогенном евтрофировании озер жизненность сообществ не изменяется. Не переносит усиления антропогенного эвтрофирования.

37. Potamogeton obtusifolius Mert. & Koch. -- Рдест туполистный. В озерах, старицах, рукавах и заливах рек Сухонского и Шекснинского водоразделов, каналах, на мелководьях Шекснинского водохранилища, мезо-евтрофных, реже - в олиготрофных стоячих и проточных озерах (Бородаевском), на участках, где происходит накопление разлагающегося опада, на затопленных территориях, у причалов (г. Кириллов, Горицы, Липин Бор), на глубине 40-50-100 (150) см. Грунты илистые и илисто-торфянистые. Встречается ВП часто на озерах Северо-Двинской системы. Реже на озерах НП (р. Ухтомица). В фитоценозах класса Potametea. Индикатор мезо-эвтрофных малопроточных озер, илисто-торфянистых донных отложений. Слабое эвтрофирование повышает продуктивность популяций. Снижение уровня до 15-30 см стимулирует развитие растений. Не переносит загрязнение вод.

38. Potamogeton pectinatus L. - Рдест гребенчатый. В озерах, реках, на мелководьях Шекснинского водохранилища, на глубине 20-200 (300) см. Переносит эвтрофирование, но тогда популяции изреживаются. Грунты песчаные, песчано-илистые, глинисто-песчаные, илистые. Встречается на всех озерах ВП и НП (оз. Покровское). Ценозообразователь. Формирует преимущественно монодоминантные, реже полидоминантные сообщества. Типичный реофильный вид, приуроченный к прибойным участкам литорали преимущественно с песчаными и каменистыми грунтами (оз. Сиверское). Доминант, компонент сообществ класса Potametea. На Бородаевском озере встречен P. pectinatus f. interruptus Kit. Гибрид P. pectinatus Ч P. filiformis (= suecicus K. Richt.) отмечен на песчаной литорали (оз. Бородаевское), в озерах Зауломском и Благовещенском. Этот гибрид часто рассматривается как самостоятельный вид P. suecicus K. Richt. Индикатор озер с высокой степенью жесткости вод. Не переносит сильное загрязнение вод.

39. Potamogeton perfoliatus L. -- Рдест стеблеобъемлющий. В озерах ВП, реках Сухонского и Шекснинского водоразделов, старицах, каналах, на мелководьях Шекснинского водохранилища, в мезо - эвтрофных проточных и замкнутых пресноводных озерах, на глубине 50-250 см. Грунты песчаные и илистые. Приурочен к озерам с невысоким содержанием взвешенных частиц. Плотность местонахождений вида обычно уменьшается с увеличением толщи воды. Характеризуется большой вариабельностью чувствительности к донным отложениям, реже встречается на торфянистых и щебнистых субстратах. Выступает активным видом, формируя монодоминантные и полидоминантные сообщества. На исследованной территории находится в оптимуме экологического и ценотического ареалов. Доминант в сообществах Potametum perfoliati, входит в сообщества Elodeetum canadensis, Nupharetum luteае, Butometum umbellati, Scirpetum lacustris, Equisetetum fluviatilis. Сообщества имеют вид пятен или полос и широко распространены в озерах тростникового типа. На песчаных отмелях Шекснинского водохранилища, в проточных озерах по мере накопления илистых отложений и евтрофирования, вытесняется другими сообществами. Изменчивый вариабельный вид, образующий гибриды с P. lucens и P. gramineus. Индикатор проточных водоемов с илисто-песчаными донными отложениями. Вегетирует в условиях умеренного антропогенного эвтрофирования водоемов. В условиях чрезмерного внесения удобрений исчезает.

40. Potamogeton praelongus Wulf. -- Рдест длиннейший. В евтрофных проточных, реже замкнутых пресноводных озерах ВП и НП, В старицах, реже в руслах рек Сухонского и Шекснинского водоразделов, старых мелиоративных каналах, на глубине 50-200 (300) см. Грунты илистые и илисто-торфянистые. Доминант. Не переносит падение уровня в течение вегетации. Индикатор проточных и слабопроточных мезотрофных озер с колебанием уровня. Реофильный вид. Не переносит усиления эвтрофирования водоемов. Часто пропускается в полевых условиях. Единично встречается в оз. Ферапонтовском.

41. Potamogeton pusillus L. (P. panormitanus Biv.-Bern.). -- Рдест маленький. В стоячих мезо -, евтрофных озерах ВП и НП с умеренным течением, на глубине 0.1-2.5 м. Грунты илистые, илисто-песчаные. Редкий вид, встречающийся на озерах Покровском, Благовещенском. По-видимому, растет и в оз. Константиновском. В сообществах класса Potametea. Индикатор эвтрофных озер. Не переносит интенсивное загрязнение вод.

42. Potamogeton rutilus Wolfg. -- Рдест красноватый. В старицах, озерах, на зарастающих мелководьях, затишных от ветра и волнения участках, на глубине 50-70 (100) см. Субдоминант в сообществах класса Potametea. Грунты илистые, илисто-песчанистые. Индикатор зарастающих стоячих озер (оз. Кишемское) с песчаными грунтами. Не переносит эвтрофирования. Сокращение площадей сообществ свидетельствует об усилении эвтрофирования.

43. Potamogeton trichoides Cham. et Schlecht. -- Рдест волосовидный. В евтрофных стоячих озерах ВП в Шекснинском водохранилище, небольшими вкраплениями на защищенных от воздействия ветра мелководьях, на глубине 50-70 см. Грунты илистые. Очень редкий. В сообщества класса Potametea. Индикатор пресноводных озер, пополняемых родниковой водой (оз. Сиверское, Бородаевское). Умеренное антропогенное эвтрофирование водоемов не снижает жизненность и продуктивность популяций.

Ranunculaceae Juss. -- Лютиковые. Обширное семейство, где выражены все экологические линии развития, в их числе и гидрофильная.

44. Batrachium circinatum (Sibth.) Spach. -- Шелковник жестколистный. Встречается в тихих, защищенных от ветра и волнения местах (оз. Сиверское, Зауломское, Покровское, Ермаковское, Иткольское, Бородаевское), на глубинах до 140-150 см. Грунты илистые, чаще илистых и илисто-торфянистых. Растет в небольшой примеси в сообществах урути колосистой, роголистника погруженного, рдестов. Иногда образует небольшие скопления, а иногда и чистые поля, пятна. Во время цветения заметен с моторной лодки на скорости. Растет также на вышедших из-под воды участках литорали (оз. Сиверское, дер. Бозино).

45. Batrachium eradicatum (Laest.) Fries -- Шелковник неукореняющийся. В прибрежной зоне озер, на глубине 5-10 (30) см. Грунты разные. Редкий вид по обсыхающим прибрежьям (оз. Сиверское, Бозино; р. Иткла).

46. Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz. -- Шелковник Кауфмана. В озерах с проточной водой. Встречался на озерах Северо-Двинской водной системе. Редкий вид. Отмечен в северо-восточной части Сиверского озера на песчано-каменистых грунтах с глубинами до 1.0 м. По-видимому, находится несколько южнее границы ценотического оптимума.

47. Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch. -- Шелковник волосолистный. Часто встречался на озерах Северо-Двинской водной системы. Растет вместе с B. circinatum. Субдоминант. Иногда развивается в большой массе. Растение варьирует по степени опушения черешков и долей листьев. В полевых условиях хорошо отличается по шерстисто опушенным влагалищам (оз. Бородаевское, западный берег).

Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовниковые. Монотипное семейство. Многолетние корневищные растения, растущие в воде и по берегам водоемов. К истинно водным относятся виды подрода Xanthosparganium Holmb.

48. Sparganium angustifolium Michaux (S. affine Schnizl.) -- Ежеголовник узколистный. В озерах ВП заливах, старицах. По прибрежьям евтрофных озер Иткольское (против дер. Олюшино), на глубине 25-30 (100) см. Грунты песчаные, илистые, песчано-илистые. Образует пятна, полосы. Доминант, субдоминанат в сообщества класса Phragmiti-Magnocaricetea. Индикатор евтрофных озер. Усиление эвтрофирования озер приводит к снижению жизненности сообществ.

49. Sparganium emersum Rehm. (S. simplex Huds, nom illegit.) -- Ежеголовник всплывший. В озерах ВП и НП, СДВС рукавах и руслах рек (Порозовица, Куность, Мондома, Ковжа и других), заливах, старицах, Шекснинском водохранилище. По прибрежьям евтрофных пресноводных замкнутых или малопроточных озер Долгое, Константиновское, на глубине 25-30 (100) см. Грунты песчаные, илистые, песчано-илистые. Образует пятна, полосы. Доминант, субдоминанат в сообществах класса Phragmiti-Magnocaricetea. Индикатор новообразованных аллювиальных участков с постоянным поверхностным подтоплением, мезо-, эвтрофных озер. Понижение уровня, усиление антропогенного эвтрофирования озер приводит к снижению жизненности и продуктивности сообществ.

50. Sparganium natans L. (S. friesii Beurl.) -- Ежеголовник плавающий (Ежеголовник Фриса). В озерах в прибрежной полосе на глубине 70-150 см. Грунт песок, заиленный песок. ВП -- Зауломском, Иткольском. Образует пятна разной величины (15-25 м). Листья длинные, очень узкие 0.2-03. см шириной, стебель вздутый изогнутый всегда плавающий. Растение очень характерное и легко узнаваемое в полевых условиях. Отмечено сообщество с Nuphar lutea, Lemna trisulca, Potamogeton compressus, Typha latifolia, Equisetum fluviatile, Potamogeton perfoliatus, Potamogeton lucens, Persicaria amphibia, Scirpus lacustris, Nuphar pumilum, Elodea canadensis, Sagittaria sagittifolia. Редко.

51. Zannichellia palustris L. -- Цанникеллия болотная. Встречен на илистой отмели реки Порозовицы недалеко от впадения в Кубенское озеро, на Шекснинском водохранилище дер. Устьяново. Отмечен вместе с рдестом гребенчатым. Связан с гидрофильным флористическим комплексом.

Литература

Гриенталь А.Р. Семейство Haloragaceae R. Br. - Сланоягодниковые // Флора Восточной Европы.Санкт-Петербург: «Мир и семья», 1996. Т.IX. С. 322-324.

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. - Л.: Наука, 1981. - 187 с.

Клинкова Г.Ю. Флора водоемов Нижнего Поволжья (в пределах Волгоградской области и некоторых прилегающих районов) - Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1992. - 17 с.

Краснова А.Н., А.И. Кузьмичев. Флора озер Северо-Двинской водной системы // Флора и продуктивность пелагич. и лит. фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 95-109.

Краснова А.Н. Флористические особенности Шекснинского водохранилища // 2-ая Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям Борок, 1988. С. 18-21.

Краснова А.Н. Флора и растительность озер Северо-Двинской водной системы // Ботан. журн., 1989. Т. 74. № 3. С. 358-367.

Краснова А.Н. Род Potamogeton L. во флоре Шекснинского водохранилища и озер Северо-Двинской водной системы // Информационный бюллетень Института биологии внутренних вод. Л.: Наука, 1991. Т. 79. С. 14-17.

Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 1999. 200 с.

Краснова А.Н. Анализ флоры Шекснинского водохранилища. 1. Таксономический и ареалогический анализ //Гидрофильный компонент в сравнительной флористике Бореальной Евразии. Рыбинск. 2005. С. 77-95.

Кузьмичев А.И., Краснова А.Н., В.М. Карасева. Высшие водные и прибрежно-водные растения РСФСР (СССР) // Библиограф. указ. - Москва, 1992. - 208 с.

Кузьмичев А.И. Гидрофильные растения России и сопредельных государств //Ретроспективный указатель научной литературы (1853-2001 гг.) Издание 2-ое. - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2002. 272 с.

Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения. Санкт-Петербург: «АЛГА-ФОНД», 1993. Т. 77. Вып.3. 262 с.

Орлова Н.И. Определитель высших растений Вологодской области. Вологда: ВГПУ, «Русь». 1997. 264 с.

Суслова Т.А., Н.К. Швечикова, М.Г. Вахрамеева, А.В. Паланов, А.Н. Левашов. Сосудистые растения национального парка «Русский Север» // Флора и фауна национальных парков. Москва, 2004. Вып.4. 62 с.

Флора европейской части СССР. Ленинград:Наука, 1979. Т.IV. 355 с.

Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины сравнительной флористики. Пермь, 1991. 80 с.

Размещено на Allbest.ru