Екологiя популяцiй гризунiв захiдного регiону України

Нами вперше в умовах України на основі застосування калориметричних і кондуктометричних методів досліджень (Рудишин, 1975, 1979) побудовані енергетичні балансові моделі функціональної ролі популяцій гризунів в екосистемах. Для цієї мети визначені енергетичні параметри біомаси особин гризунів, їх кормів, продуктів виділень та газообміну.

9.1. Біомаса гризунів і її енергетична оцінка

Біомаса особин окремих видів гризунів і її енергетичні показники коливаються в залежності від віку, статі, "вгодованості" тварин та конкретних екологічних умов. Зокрема, біомаса особин карпатської популяції білки становить 93,3±2,7 г абсолютно сухої речовини, що дорівнює 350,9±12,4 ккал (тут і далі біомаса особин, корму, продуктів виділень подаються в абсолютно сухому стані). Біомаса особин карпатських популяцій вовчків коливається в межах 4,8±0,1 (вовчок горішковий) - 5,8±0,3 г (вовчок лісовий), що в енергетичних показниках становить 24,0±0,9 ккал і 28,5 ±1,7 ккал.

У порівнянні з вовчками в популяцій мишей ці показники є дещо вищими: у миші лісової середня маса особин дорівнює 6,2±0,2 г (31,1±1,1 ккал), миші жовтогорлої відповідно - 8,0±0,3 г або 40,5±1,4 ккал. Маса особин карпатської популяції мишівки лісової і її енергетичні параметри досить низькі - 3,1±0,1 г і 15,5±0,3 ккал. У дисертації подані енергетичні оцінки біомаси особин популяцій й інших видів. Крім міжпопуляційних, вказані також внутрішньопопуляційні відмінності в енергетичних показниках біомаси особин залежно від віку і статі тварин.

9.2. Енергетична оцінка кормів

Експериментально визначені добові раціони кормів і їх калорійність для фонових видів гризунів-фітофагів, а також сезонна динаміка споживання кормів у зв'язку зі зміною їх калорійності.

Встановлено, що маса добового кормового раціону для дорослих особин карпатської популяції полівки рудої коливається в межах 2,8-3,6 г, що відповідає 12,4-15,6 ккал. Для особин карпатської популяції полівки темної добовий раціон кормів сягає 6,7-8,9 г, або 30,2-39,6 ккал. Окремі особини лісостепової популяції полівки звичайної споживають за добу в середньому 4,6 г рослинних кормів, що відповідає 20,5 ккал.

9.3. Енергетична оцінка газообміну і виділень

Газообмін гризунів з оточуючим середовищем здійснюється шляхом споживання кисню і виділення вуглекислого газу. Кисень витрачається в організмі на різні біохімічні процеси і не дає "витоку" енергії, зате вона утворюється при виділенні СО₂.

Нашими дослідженнями встановлено, що інтенсивність виділення вуглекислого газу у різних видів неоднакове. Зокрема, у карпатської популяції полівки темної виділення СО₂ коливається в межах від 174,7-276,7 (М-234,9) до 269,4-284,6 (М-274,1) і 204,1-250,6 (М-227,0) мг/год. В полівки рудої показники виділення СО₂ дещо нижчі - 141,1-179,6 (М-156,4) - 227,0-285,2 (М-281,2) мг/год, в той час як у полівки снігової вони виявились самими високими 365,8-394,9 (М-379,3) мг/год.

Користуючись термохімічним рівнянням (Глінка, 1970), легко дати енергетичну оцінку процесам дихання (в екзотермічній реакції на утворення однієї грам-молекули СО₂ витрачається 94 ккал). В наших дослідженнях енергетичні показники виділення вуглекислого газу в різних видів змінюються у відповідності до маси їх тіла і в деякій мірі - статевими різницями. Так, окремі особини карпатської популяції миші жовтогорлої влітку виділяють в середньому 149,4-205,2 мг/год вуглекислого газу, що дорівнює 0,32-0,43 ккал. В полівки темної в умовах Карпат ці показники влітку сягають в середньому 234,8 мг/год, а восени - 277,1 мг/год, що відповідає 0,50-0,59 ккал. Полівка снігова виділяє СО₂ ще більше - 379,3 мг/год (0,83 ккал). Відповідна специфіка газообміну відмічена і в інших видів.

Крім вуглекислого газу гризуни виділяють в оточуюче середовище екскременти (фекалії, сечу). В досліджуваних нами видів гризунів один грам абсолютно сухих екскрементів при спалюванні в калориметричній бомбі дає 3110-4896 кал. За одну добу окремі особини мишей виділяють 1,6-3,5 г, а щур сірий - 22,2 г екскрементів, що відповідає 5,2-11,6 і 79,5 ккал. Особини різних видів полівок виділяють за добу 1,6-4,2 г екскрементів, що дорівнює 5,4-14,8 ккал.

9.4. Загальна енергетична оцінка значення популяцій гризунів в екосистемах

Виходячи з енергетичних оцінок біомаси особин гризунів, споживаних ними кормів, газообміну і продуктів виділень, для окремих видів мишей і полівок нами розроблені річні балансові енергетичні моделі функціональної ролі популяцій гризунів в екосистемах. Наприклад, одна полівка темна в річному балансі має абсолютно суху масу тіла в середньому 7 грам, що дорівнює 32 ккал, її корм за цей період складає відповідно 2,857 кг, що відповідає 12,713 тис. ккал, екскременти - 1,538 кг - 5,396 тис. ккал, виділений вуглекислий газ - 2,056 кг - 4,230 тис. ккал. Наводяться дані для інших видів. На їх основі визначена функціональна роль популяцій окремих видів гризунів в залежності від їх чисельності у різних екосистемах. Для прикладу подаємо такі дані для популяції полівки темної (табл.).

Таблиця 1. Функціональна роль популяції темної полівки в різних екосистемах Карпат протягом року на 1 га (маса в кг - в абсолютно сухому стані

9.5. Участь гризунів у консорціях

Консортивні зв'язки гризунів, як і інших тварин, детально вивчені на прикладі щавеля альпійського (Rumex alpіnus L.).

Встановлено, що детермінант консорції щавель альпійський характеризується високою продуктивністю: його надземна фітомаса сягає 862,2 г/кв.м, а підземна - 430,0 г/кв.м, листя складають 45-60% надземної фітомаси. Один генеративний пагін продукує до 1,6-2,0 тис. зрілого насіння або біля 16 тис. шт. насінин на 1 кв.м. Все це створює сприятливі умови для консортів - безхребетних і хребетних тварин.

Серед хребетних тварин у консортивних зв'язках беруть участь 43 види: амфібії - 3 види, рептилії - 2, птахи - 22, ссавці 16. До першого концентру належать миші - лісова і жовтогорла, які зв'язані з детермінантом трофічно в період дозрівання насіння. Щур сірий і полівка водяна мала входять у склад усіх індивідуальних консорцій щавеля альпійського, поїдаючи його кореневища. Протягом усього року зі щавелем трофічно і топічно зв'язані полівки темна і підземна, які залежно від періоду року входять до складу різних мероконсорцій. Зокрема, полівка підземна протягом вегетаційного періоду поїдає листя всіх вікових станів. в той час як полівка темна віддає перевагу стеблам. Найскладніший другий концентр, ссавці якого входять до складу мероконсорцій особин щавеля усіх вікових станів.

За нашими даними, середня чисельність хребетних тварин у щавельнику в вегетаційний період складає 244 особин на 1 га, серед яких домінують гризуни: в першому концентрі вони становлять 146 особин, в другому - 28.

Запас фітомаси одного детермінанта індивідуальної вікової консорції дуже великий: 0,8х10 - 2,0х10 мг. Він служить базою консорції і забезпечує нормальне існування організмів першого концентра, який, в свою чергу, є основою життєдіяльності консортів другого концентру. Наявність система-тично різноманітних організмів другого концентра тримає в певних межах чисельність фітофагів - організмів першого концентра. Організми третього концентра контролюють чисельність консортів як першого, так і другого концентрів, що свідчить про адаптивний характер консортивних зв'язків.

Розділ 10. ЕКОЛОГО-БIОЛОГIЧНI ОБГРУНТУВАННЯ ЗАХОДIВ БОРОТЬБИ З ШКIДЛИВИМИ ГРИЗУНАМИ Й ОХОРОНА РIДКIСНИХ I КОРИСНИХ ВИДIВ

10.1. Системний підхід до управління популяціями шкідливих гризунів

Організація ефективних заходів боротьби з шкідливими гризунами повинна базуватись на системному підході, при якому популяції розглядаються як невід'ємні частини конкретних біогеоценозів чи агроценозів. Тому боротьбу з гризунами потрібно вести з таким розрахунком, щоб не спричинити шкоди іншим корисним видам тварин.

Цілі управління популяціями реалізуються на базі системного підходу,

10.2. Практичне значення гризунів

На конкретних цифрових фактичних матеріалах показана роль гризунів у комунальному, сільському і лісовому господарствах. Наведені дані щодо чисельності шкідливих видів і спричинюваних ними збитків.

Аналізується епізоотологічна й епідеміологічна роль гризунів як носіїв різних паразитів (блохи, кліщі, воші та ін.) - переносників небезпечних захворювань людей, диких і свійських тварин.

10.3. Заходи боротьби з шкідливими гризунами

Короткий опис профілактичних і винищувальних заходів боротьби з шкідливими гризунами в конкретних умовах. На основі багаторічних досвідів боротьби з шкідливими гризунами пропонується метод масового й одночасного знищення шкідливих видів на полях і в населених пунктах, а також рекомендується ширше практикувати знищення гризунів під час оранки за трактором. Iз хімічних засобів у боротьбі з гризунами рекомендується застосовувати ефективні і безпечні для людини і свійських тварин препарати - фторфенацон і дифенакум, а з біологічних - зерновий і зернокісний бактероденциди.

10.4. Прогноз чисельності популяцій шкідливих видів гризунів і організація боротьби з ними

Чисельність гризунів в агроценозах коливається по сезонах і роках, вона обумовлена ендогенними й екзогенними факторами, а також господарською діяльністю людини. При складанні прогнозів слід враховувати всі ці фактори, особливо звертається увага на популяційну структуру видів. Пропонується два варіанти прогнозування чисельності шкідливих гризунів в агроценозах: весняний (в першій половині березня) - на осінь біжучого року й осінній (в другій половині жовтня) - на наступний рік.

10.5. Охорона популяцій рідкісних і корисних видів гризунів

Збереження генофонду рідкісних і корисних видів ссавців, в тому числі і гризунів, неможливе без збереження їх біотопів, або місцеперебувань, які в останні роки в наслідок антропогенних впливів постійно скорочуються. Це торкається таких цінних видів як бобер річковий і ондатра. В багатьох бобрових угіддях Полісся вздовж каналів та інших водойм в останні роки інтенсивно вирубують дерева і чагарники в процесі лісорозробок, а для розширення сіножатей знищують чагарникові зарості, які є захистом і кормом для цих тварин. В результаті бобри змушені переселюватись в менш кормові і захисні умови, де часто стають здобиччю браконьєрів. Подібна ситуація виглядає і з ондатрою. За нашими обліками, раніше чисельність ондатри в сприятливих для неї місцеперебуваннях (райони Полісся, Лісостепу) була майже оптимальною, а в останні роки на більшості водойм ці цінні хутрові звірі повністю зникли. Основні причини - браконьєрство, викошування водно-берегової рослинності, фактор турбування.

З метою охорони, збільшення чисельності бобра й ондатри слід в зоні Полісся організувати боброво-ондатрові заказники, всередині яких, а також у буферних зонах заборонити рубки лісових культур і чагарників, посилити охорону цих тварин. Це дасть можливість різко збільшити чисельність цих тварин і сприятиме їх розселенню в інші водно-болотні угіддя.

В останні роки у зв'язку з відсутністю дуплистих дерев помітно зменшується чисельність білки в лісових біогеоценозах. Для приваблювання білок доцільно розвішувати на деревах спеціальні дуплянки.

Необхідно посилити охорону таких рідкісних видів тварин і місць їх перебування як: всі три види сліпаків, мишівка степова, ховрах європейський, полівка снігова.

Висновки

1. На території західного регіону України багаторічними дослідженнями охоплено 32 види гризунів, серед яких домінантами є шість видів (миші - хатня, польова і жовтогорла, щур сірий, полівки - звичайна і руда), решта 26 видів відносяться до субдомінантів, рідкісних і дуже рідкісних видів, деякі з них занесені у Червону книгу України (ховрах європейський, вовчок садовий, мишівка степова, полівки - снігова і водяна мала, сліпаки - подільський, гірський та буковинський). Проведений аналіз закономірностей їх поширення, особливостей живлення, розмноження та плодючості, біогеоценотичних зв'язків, паразитофауни та господарського значення.

2. Біотопічне розміщення і чисельність популяцій гризунів відзначаються своєю специфікою залежно від різних екологічних умов.

2.1. У лісових біотопах усіх природно-географічних районів домінантами є миша жовтогорла та полівка руда. На Поліссі серед 7 видів гризунів у вологих сосняках полівка руда становить 73%, у вільшняках - 66,7%, а миша жовтогорла - відповідно 12,5 і 12%. У дубових лісах лісостепових районів за чисельністю серед 8 видів гризунів миша жовтогорла становить 40,8%, полівка руда - 39,8%. У Карпатських лісах досліджено 12 видів гризунів, серед яких у букових лісах миша жовтогорла становить 40,2%, полівка руда - 21,8%, у той час як у смерекових ценозах за чисельністю переважає полівка руда (61,1 - 75,2%).

2.2. Чагарникові біотопи Полісся і Лісостепу заселені 6-7 видами гризунів, серед яких найчисельнішими є миші - польова і жовтогорла, полівка звичайна, у той час як у чагарниках Прикарпаття серед 10 видів гризунів домінантами є полівки - підземна, звичайна і руда, миші - польова і жовтогорла.

2.3. У лучних біотопи Полісся і Лісостепу серед 7 видів гризунів найчисельнішими є полівка звичайна (42,6 - 64,2%) та миша польова (32,3 і 15,8%). На луках Прикарпаття із 9 видів гризунів за чисельністю полівка звичайна становить 44%, а миша польова - 27,6%. На луках Карпат найчисельнішими є полівка звичайна (масив Боржава) та полівки - темна і підземна (масив Чорногора).

2.4. Розміщення і чисельність гризунів у польових біотопах залежить від специфіки обробітку грунту, вирощування різних сільськогосподарських культур, їх догляду, термінів збирання та екологічних умов природно-географічних зон.

3. Популяція гризунів приймається нами як складна саморегуляційна система, елементарна одиниця еволюції, яка здатна підтримувати існування виду на відповідному рівні. Популяційні особливості гризунів чітко простежуються при їх порівняльній характеристиці у різних екологічних умовах.

4. Особини видів гірських популяцій мають кишковий тракт довший у порівнянні з рівнинними популяціями, що пояснюється особливостями живлення, адаптацією до тривалого зимового періоду. Для підтримання метаболізму популяції гризунів у горах повинні “пропустити” через кишковий тракт більше малокалорійних кормів у порівнянні з популяціями рівнинних оселищ, де тривалість зими коротша, а поживність кормів вища. Простежуються також різниці і в показниках маси внутрішніх органів. Наприклад, середня абсолютна маса печінки в особин популяції карпатської білки дорівнює 8,40±0,60 г, рівнинної (Полісся) - 5,48± 1,40 г, а в різних популяцій миші жовтогорлої відповідно - 1,35±0,10 г і 0,94±0,10 г, тобто у гірських популяцій абсолютні показники печінки є майже у 1,5 рази вищими у порівнянні з рівнинними популяціями. Такі відмінності між популяціями спостерігаються і при аналізі відносних індексів внутрішніх органів. Зокрема, в гірської популяції мишівки лісової абсолютна маса печінки сягає 0,66±0,10 г, а відносна 64,70±7,70%, в той час як у рівнинної популяції (Полісся) ці показники дорівнюють відповідно 0,56±0,04 г і 59,70±1,10%. Аналіз морфофізіологічних особливостей популяцій тварин з різних частин ареалу дає підставу розглядати їх як адаптації до конкретних екологічних умов.

5. Калориметричними і кондуктометричними методами досліджень визначені енергетичні параметри біомаси тіла гризунів, їх кормів, продуктів виділень і газообміну. Встановлені зв'язки тварин із середовищем, їх участь у кругообігу речовин і потоках енергії, а також обгрунтована функціональна роль популяцій тварин в екосистемах. Встановлено, що при середній річній чисельності популяції рудої полівки у смерековому лісі Карпат 21,5 особин на 1 га, абсолютно суха маса особин за рік складає 0,11 кг або 583,30 ккал, корм - відповідно 28,16 кг або 122,80 тис. ккал, екскременти - 15,30 кг або 48,28 тис. ккал, виділений вуглекислий газ - 29,48 кг - 62,89 тис. ккал. Одержані нами дані щодо біоенергетики популяцій гризунів є основою для побудови балансових моделей енергетичної оцінки функціональної ролі популяцій у природних і антропогенно змінених екосистемах.

6. Серед хребетних тварин у консортивних зв'язках гризуни відіграють домінантну роль. Середня чисельність хребетних тварин у консорції щавельника альпійського влітку складає 244 особини на 1 га, в тому числі ссавців 210 особин. В першому концентрі гризуни становлять 146 особин/га, в другому концентрі - 28 особин/га. За чисельністю серед хребетних тварин гризуни в консорції щавеля альпійського складають 71,3 %, а за біомасою - 70,3 %.

7. Вивчена вікова структура популяцій гризунів зимосплячих, стено-топних, еврітопних і синантропних видів, а також дано теоретичне обгрунту-вання динаміки вікової структури популяцій як важливого фактора мікроеволюційних перетворень. Зокрема, перезимувалі особини карпатських популяцій миші жовтогорлої і полівки звичайної приносять по три покоління цьоголіток, серед яких весняно-літні генерації (виплоди) складають 42,9%, а осінні - 57,1%, у той час як перезимувалі особини лісостепової популяції миші жовтогорлої приносять 4 покоління цьоголіток, де на весняно-літні генерації припадає 46,7%, осінні - 53,3%. У перезимувалих особин лісостепової популяції полівки звичайної відмічено 5 поколінь цьоголіток, у яких питома вага осінніх генерацій сягає близько 70%. Всі вони перебувають у різних екологічних умовах. Найвища елімінація взимку проходить серед молодих особин осінніх генерацій. Перезимувалі одну і більше зим особини дають життєздатне потомство, яке схильне до еволюційних змін, адаптацій та модифікацій.

8. Аналіз просторової структури популяцій стенотопних, еврітопних і синантропних видів гризунів свідчить, що біотопічна різноманітність займаних популяціями територій у процесі динаміки чисельності і життєвих циклів гризунів прискорює еволюційний процес, а просторова структура популяцій є одним з основних факторів мікроеволюції. Це підтверджується тим, що різні біотопи відрізняються своєрідними комплексами життєвих умов. Різниці між популяціями у різних біотопах характеризуються їх фенотипічною мінливістю. Завдяки специфіці просторового розміщення елементарних поселень проходить обмін генетичним матеріалом між статевозрілими особинами, а також підвищується життєвість популяцій у результаті переміщення тварин різних статевих груп і вікових станів.

Для масових видів гризунів властиві два основні типи просторової структури популяцій: мозаїчний - при низькій чисельності популяції і дифузний - при високій чисельності популяції. Для більшості інших видів характерні мозаїчні типи просторової структури популяцій.

9. Досліджені матеріали дають підставу запропонувати системний підхід до управління популяціями шкідливих, корисних і рідкісних видів гризунів, при якому популяції розглядаються як невід'ємні частини конкретного біогеоценозу. Тому боротьбу з шкідливими гризунами потрібно вести з таким розрахунком, щоб не завдати шкоди іншим корисним і рідкісним видам тварин. Збереження генофонду корисних, рідкісних і дуже рідкісних видів тварин рекомендуємо базувати на глибоких знаннях їх популяційної структури, біогеоценотичних зв'язків, закономірностей динаміки чисельності, функціональних особливостей та посиленій охороні їх біотопів.

10. Одержані дані про закономірності біотопічного розміщення популяцій гризунів, динаміку їх чисельності, просторову, вікову і статеву структури, біоенергетику, консортивні зв'язки можуть послужити базою для розвитку теорії мікроеволюції, структурно-функціональної організації біогеоценозів, а також використані при розробці наукових основ оптимізації екосистем і їх сталого розвитку в умовах західного регіону України.

Основнi положення дисертацiї опублiкованi в таких роботах

Монографії:

Рудишин М.П. Розміщення і динаміка чисельності мишовидних гризунів у Західному Лісостепу Української РСР. - К.: Вид-во АН УРСР, 1958. - 28 с.