Екологія личинок culicidae, diptera верхів’я Каховського водосховища

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Актуальність. Екологічні умови України (її клімат, ґрунт, рельєф, водні ресурси тощо) та посилений антропогенний вплив утворюють сприятливі умови для виникнення великих площ - місць розвитку гнусу. Одним із основних його компонентів є кровосисні комарі (Culicidae, Diptera).

Активність нападу гнусу на людину і тварин в Україні відносно велика, що заважає нормальному відпочинку людей, знижує їх працездатність, а у тварин - продуктивність. Крім того, кровосисні комарі мають велике епідеміологічне значення як переносники трансмісивних захворювань (арбовірусних інфекцій, малярії, дірофіляріозів тощо). За офіційними даними Всесвітньої організації охорони здоров'я зараз зареєстровано понад 150 арбовірусів, що передаються комарами, із яких понад 50 є патогенними для людини. Також за даними Запорізької облСЕС, за період з 1995 по 1999 роки в області було зареєстровано 24 випадки малярії і 6 - дірофіляріозу.

Найбільш ефективними екологічними заходами боротьби з кровосисними комарами вважається обмеження їх чисельності на преімагінальних фазах. Тому для підтримання гомеостазу екосистеми необхідним є вивчення їх видового складу, біотопів розвитку, фенології та інших екологічних особливостей.

Попередніми дослідженнями встановлено, що у фауні кровосисних комарів зони впливу Каховського водосховища спостерігаються постійні зміни їх видового складу і комплексу домінуючих видів. Як фауна цих комах, так і їх фенологія потребують постійного моніторингу, без чого неможливі розробка і впровадження комплексних заходів по регулюванню чисельності їх популяцій. Недостатня вивченість екологічних особливостей комарів не дозволяє застосовувати екологічно безпечні методи обмеження їх чисельності.

Оскільки кровосисні комарі зазнають подвійного антропогенного навантаження, пов'язаного з впливом як на водні, так і навколоводні екосистеми, на наш погляд, можливе їх використання для біомоніторингу стану навколишнього середовища.

На особливу увагу заслуговують преімагінальні фази розвитку кровосисних комарів, оскільки саме вони обумовлюють подальшу життєдіяльність, плодючість імаго, наявність або відсутність автогенності у певної групи самиць, а також визначають стан популяцій дорослих комах. До того ж, анатомо-морфологічні характеристики личинок свідчать про стійкість або сприйнятливість останніх до дії окремих патогенних факторів.

Таким чином, вивчення екології преімагінальних фаз кровосисних комарів як України в цілому, так і окремих регіонів, особливо з посиленим антропогенним тиском, є необхідним для покращення якості загального стану екосистем та екології людей.

Вивчення біотопів розвитку кровосисних комарів і впливу на них різних екологічних факторів було розпочато в 1990 році. Ця робота виконувалась у межах держбюджетної теми № 277 “Вивчення екології р. Дніпро у Запорізькому промрегіоні (Вивчення якісного і кількісного складу стоків деяких промпідприємств і видового складу зоо- та фітопланктону р. Дніпро)”. В подальшому ці дослідження було продовжено в межах держбюджетної теми № 50/92 “Розробка наукових основ регуляції процесів відновлення, прогнозування і управління в екологічних системах Нижнього Дніпра”, яка виконувалась по 1996 рік. Отримані результати по дослідженню екології кровосисних комарів стали підґрунтям для розробки науково-дослідної програми з вивчення ролі комарів як переносників арбовірусних захворювань у Запорізькому регіоні.

Метою наших досліджень було з'ясувати можливість використання змін фауни, фенології та морфології Culicidae для оцінки стану водних і навколоводних екосистем.

В завдання дослідження входило:

Проаналізувати екологічну спрямованість змін фауністичного складу та фенології кровосисних комарів за роки існування Каховського водосховища.

Визначити можливість використання синекологічних показників популяцій кровосисних комарів для довгострокового моніторингу стану навколишнього середовища.

Дослідити екологію личинок у різних біотопах розвитку району дослідження.

Прослідкувати екологічну зумовленість можливих змін морфології личинок IV стадії розвитку кровосисних комарів у зоні впливу верхів'я Каховського водосховища за останні 20 років.

Наукова новизна. Вперше було розроблено схему фенології для 18 видів кровосисних комарів. Вивчено морфологію личинок IV стадії розвитку обох статей місцевих популяцій 7 видів кровосисних комарів і результати наведено у вигляді полігону розподілу особин за дослідженими ознаками. Запропоновано коефіцієнт спеціалізації живлення, який свідчить про ширину адаптивної зони личинок окремих видів у певних умовах існування. Розроблено схеми біогеоценотичних зв'язків кровосисних комарів, які можуть бути підґрунтям для створення моделей управління станом їх популяцій.

Практичне значення. Запропоновано використання сукцесійних змін фауністичного комплексу кровосисних комарів на практиці для прогнозування епідеміологічної ситуації в залежності від вихідних даних певних екосистем і антропогенного тиску на них. Розроблена схема фенології дозволить планувати систему комплексних заходів регуляції чисельності популяцій кровосисних комарів. Уніфікована методика збору і обліку чисельності малярійних комарів надає змогу отримувати дані, які можуть бути порівняні для України. Впровадження розроблених пристрою для розділення планктонних організмів на розмірні групи і камери для мікроскопування безхребетних тварин значно полегшить визначення личинок кровосисних комарів, прискорить і поліпшить якість цього процесу. Преімагінальні фази і дорослі комарі, яких було відібрано протягом виконання наукової роботи, використовуються в учбовому процесі студентами Запорізького державного університету, а також ентомологами обласної й районних санепідемстанцій для ідентифікації видової належності Culicidae.

1. Аналітичний огляд наукової літератури

В розділі розглянуто місце кровосисних комарів у підтриманні гомеостазу водних та навколоводних екосистем, формування фауни цих комах у зоні впливу Каховського водосховища під впливом антропогенних факторів. Проводиться аналіз класифікацій комарів за їх екологічними особливостями і місць виплоду Culicidae.

2. Загальна характеристика району досліджень

В розділі наводяться дані про загальні фізико-географічні умови регіону, клімат, гідрологічний та гідрохімічний режими Дніпра і Каховського водосховища за часи існування останнього, а також наявні екологічні проблеми. Район досліджень розташований у Запорізьких плавнях.

3. Матеріали і методи дослідження

Дослідження проводились з 1990 по 1999 роки. Відбір проб, їх обробка, визначення вмісту розчиненого у воді кисню і рН проводились згідно загальноприйнятих методик. Личинки кровосисних комарів відбирались подекадно з 1996 по 1999 роки. Усього під час досліджень було відібрано 254 проби. Морфологію преімагінальних фаз розвитку було вивчено на 2564 препаратах личинок, фауна імаго - на 2346 особинах обох статей. Статистичну обробку лінійних та меристичних ознак здійснювали за Г.Ф. Лакіним (1990) та Є.Ф. Івантером (1979) на персональному комп'ютері. Протягом 1997-1999 років проводився експеримент по вивченню впливу рН та вмісту розчиненого кисню на щільність личинок двох масових видів кровосисних комарів роду Aedes.

4. Екологічна спрямованість змін фауни і фенології кровосисних комарів за роки існування Каховського водосховища

До створення Каховського водосховища фауна кровосисних комарів була представлена 23 видами, а після заповнення його ложа відбулося зменшення загальної кількості видів майже в 2 рази (до 13). Через 20 років існування водосховища спостерігалось майже повне відновлення кількісного складу кровосисних комарів (до 22 видів), яке супроводжувалось зміною їх видового комплексу. Нами відмічено деяке збільшення кількості видів з подальшою зміною їх якісного складу. Після створення водосховища у фауні не зареєстровано два види: Culiseta morsitans i Aedes leucomelas. У перші роки існування цієї водойми відбулося тимчасове зникнення Anopheles claviger, An. plumbeus, Uranotaenia unguiculata, Ae. cinereus, Culex apicalis (territans), Cx. torrentium i Mansonia richiardii. Лише в цей період спостерігався Ae. behningi, який ні до створення водосховища, ні у подальшому в фауні не зустрічався. У 1976-1978 роках відбулося збільшення фауни за рахунок: Cs. alascaensis i Ae. intrudens, останній в наш час не відмічено. Взагалі новими для фауни є An.algeriensis, Ae. annulipes i Cs. longiareolata, останній вперше зареєстровано у степовій зоні України. За 40 років існування Каховського водосховища фауна кровосисних комарів збільшилась переважно за рахунок синантропних видів і в наш час складає 25 видів.

Аналіз єдності фаун у різні відрізки часу за формулами С'єренсена і Жаккара показав, що найбільших змін фауна кровосисних комарів зазнала у перші роки існування водосховища. Найбільша наближеність до вихідної фауни спостерігається на 20 рік існування водосховища (0,89 і 80% відповідно), а в подальшому дещо зменшується. Таким чином, синекологічні індекси можна використовувати для аналізу змін фауністичного комплексу видів певної території у різні роки досліджень. Масовими видами зараз є An. maculipennis, Cx. pipiens, Cx. modestus, Ae. flavescens i Ae. annulipes, останній - новий для фауни вид. Масові раніше види M. richiardii i Ae. caspius поступово зникають із фауни. Нами встановлено фенологію 18 видів кровосисних комарів району дослідження (мал. 1). Фенологічні зміни комарів р. Aedes, на наш погляд пояснюються значним антропогенним тиском на біотопи їх розвитку.

Особливості екології личинок Culicidae у зоні впливу Каховського водосховища.

У зоні впливу Каховського водосховища нами виділено три типи водойм: постійні, періодично існуючі та тимчасові. У постійних і тривало існуючих природних та штучних водоймах зустрічаються прісноводні стеногалінні види, які є б-в-мезосапробами: комарі комплексів Anopheles maculipennis i Cx.pipiens, а також Cx. modestus. У періодичних і тимчасових - зустрічаються евригалінні види, що є б-в-мезосапробами: Ae. annulipes i Ae. flavescens. Усі масові види, крім Ae. annulipes, розвиваються поблизу населених пунктів і можуть вважатись синантропними. Для вивчення факторів, які впливають на щільність личинок комарів, нами у 1996 - 99 роках було проведено експеримент на масових видах роду Aedes. Результати проведених досліджень показали, що між рН водного середовища, вмістом розчиненого у воді кисню і щільністю преімагінальних фаз спостерігається корелятивна залежність: для Ae. annulipes -0,74 і +0,57 відповідно (Р < 0,001) і для Ae. flavescens +0,75 і +0,46 відповідно (Р < 0,001). Виходячи з цього, можна зробити висновок, що навіть незначні зміни активної реакції середовища та вмісту кисню у воді можуть стати одними з визначальних факторів розвитку кровосисних комарів. У водоймах із сприятливими умовами спостерігається підвищена щільність преімагінальних фаз комарів та їх додатковий виплід. Зміни умов цих водойм надають можливість керувати інтенсивністю виплоду кровосисних комарів екологічно безпечними методами. Особливо це має значення для урбанізованих водойм, у яких відбувається розвиток умовно поліциклічних видів р. Aedes.

Оскільки Ae. annulipes, Ae. cantans i Ae. flavescens перейшли з групи пізньовесняних за В.П. Шереметом у групу ранньовесняних, сучасну фауну кровосисних комарів у зоні впливу Каховського водосховища можна поділити на такі екологічні групи:

1. Види роду Aedes, що зимують у фазі яйця.

а) Умовно моноциклічні види:

Ранньовесняні види (Ae. intrudens, Ae. cantans, Ae. annulipes, Ae. flavescens).

Пізньовесняні види (Ae. excrucians).

б) Поліциклічні види, що дають кілька поколінь за сезон: Ae. саspius, Ae. pulchritarsis, Ae. vexas, Ae. cinereus.

Види (загалом поліциклічні), що зимують у фазі личинки: Anopheles algeriensis, An. claviger, M. richiardii.

Види, що зимують на фазі імаго (запліднені самиці): An. maculipennis, An. hyrcanus, Uranotaenia unguiculata, Cs. annulata, Cx. modestus, Cx. territans, Cx. theileri, Cx. torrentium, Cx. p. pipiens.

Види, які залежно від умов місцевості можуть зимувати в одній з фаз чи у двох-трьох фазах одночасно - яйця, личинки і (або) запліднені самиці: An. plumbeus, Сs. longiareolata, Ae. geniculatus.

Бездіапаузний поліциклічний вид Cx. pipiens molestus, здатний до розмноження протягом усього року.

5. Екологічна зумовленість змін морфології личинок IV стадії розвитку кровосисних комарів району дослідження

Аналіз екологічної зумовленості змін морфологічних ознак досліджуваних популяцій 7 видів кровосисних комарів (Cx. pipiens; Ae.cinereus; Ae. vexans; Ae. annulipes; Ae. caspius; Ae. flavescens; Cs. longiareolata) у верхів'ї Каховського водосховища за останні 20 років дозволяє зробити деякі узагальнення. Полігон розподілу особин у багатьох видів за переважною кількістю досліджених ознак (довжина і ширина сифону, сифональний індекс, кількість зубців гребня і лусочок щітки, довжина і ширина голови, довжина вусика) має вигляд позитивної асиметрії. Це свідчить про наявність у різних видів кровосисних комарів загальної тенденції до зменшення абсолютних розмірів певних ознак. Також дуже поширеним є розподіл особин за типом негативного ексцесу, що можна вважати наслідком дії дизруптивного відбору. Менше третини морфологічних ознак мали нормальний розподіл і в жодному випадку не спостерігалось позитивного ексцесу. Тобто, можна припустити відсутність дії стабілізуючого добору і наявність постійних змін умов існування преімагінальних фаз комарів у зоні впливу Каховського водосховища. Нові для фауни види Ae. annulipes i Cs. longiareolata відзначаються суттєвою варіативністю майже всіх досліджених ознак. У масових і звичайних видів, що існують в районі дослідження достатньо тривалий час, спостерігається помітне зменшення варіативності ознак.

Вивчення морфологічних ознак та їх варіативності дозволяє прогнозувати зміни фауністичного складу і домінуючого комплексу видів кровосисних комарів. Зокрема, можна очікувати подальшого зменшення поширення і навіть зникнення з фауни таких видів, як Ae. vexans i Ae. cinereus, варіативність морфологічних ознак преімагінальних стадій яких є найменшою. Навпаки, Ae. annulipes i Cs. longiareolata певний час будуть залишатись масовими або звичайними видами завдяки значній варіативності їх особин.

Оскільки з типом живлення, а, відповідно, й з шириною адаптивної зони, більш пов'язані такі показники як ширина голови і довжина сифону, ми пропонуємо використання нового індексу - коефіцієнту спеціалізації живлення. Цей показник визначається через співвідношення довжини сифону до ширини голови личинок IV стадії розвитку. Особини, що мають довгий сифон і широку голову (коефіцієнт дорівнює 1,4 і більше), можуть бути віднесені до фільтраторів, якщо коефіцієнт спеціалізації живлення наближується до 1,24 або менше, то личинки відносяться до обскребателів. При змішаному типі живлення (коефіцієнт спеціалізації 1,25-1,39) спостерігається значне розширення адаптивної зони. У Cх. p. pipiens спостерігається достовірне зменшення коефіцієнту адаптації (P < 0,001) для комах обох статей. Це свідчить про перехід більшості особин популяції від фільтраційного типу живлення до змішаного.

Ae. cinereus i Ae. vexans раніше живились переважно шляхом обскребання перифітону з субстрату. Зараз перший вид і самиці другого перейшли до змішаного типу живлення, але достовірні відмінності спостерігаються лише для самців Ae. cinereus і самиць Ae. vexans. Цей перехід до нового типу живлення ще не можна вважати остаточним, оскільки абсолютні розміри досліджуваного коефіцієнту дуже наближені до межі обскребателів. Збільшення у популяції особин зі змішаним типом живлення супроводжується деяким збільшенням коефіцієнту варіативності.

Кровосисні комарі як підґрунтя довгострокового моніторингу стану природних екосистем

Проведені нами дослідження та аналіз літературних джерел дозволили розробити схему впливу різних екологічних факторів на динаміку популяцій кровосисних комарів.

Групи абіотичних та антропогенних факторів впливають на весь комплекс біотичних факторів, що в цілому визначає щільність популяції певних видів. Із біотичних факторів найбільш вагомими є наявність їжі, внутрішньовидові відносини, хижаки і хвороби різної етіології. Саме вони через народжуваність, загибель і міграційні процеси визначають динаміку популяції та її щільність в певні сезони року з урахуванням кліматичних умов. Зворотній зв'язок прослідковується від щільності популяції вивчаємого виду до всіх біотичних компонентів біоценозу. Саме щільність популяції впливає на наявність їжі в екосистемі, загостреність внутрішньовидових стосунків, народжуваність і смертність організмів, наявність міграційних процесів та є основою для розвитку паразитів, хвороб тощо. Також щільність популяцій визначає вагомість і ступінь впливу певних абіотичних та антропогенних факторів.

Особливість екологічних взаємозв'язків преімагінальних фаз кровосисних комарів обумовила необхідність створення окремої схеми. Для цих комах визначальним є тип водойми, у якій відбувається їх розвиток. Для постійних водойм найбільш впливовим є такі характеристики як вік водойми (етап сукцесії) та наявність “другого дна”, а для тимчасових і періодично існуючих водойм - час їх існування. Саме ці характеристики визначають розвиток комарів на всіх преімагінальних фазах.

Гідрологічний та гідрохімічний режим обумовлюють розвиток певних гідробіонтів і гігрофітів, що визначає видовий склад комарів, які можуть розвиватись у конкретних водоймах. Також слід зазначити наявність прямого впливу гідрологічного та гідрохімічного режимів на розвиток преімагінальних фаз кровосисних комарів. На ці екологічні фактори впливають кліматичні умови і типи ґрунтів досліджуваних регіонів.

Блок живлення має певні відмінності для личинок, що існують у водному середовищі, і для імаго, які мешкають на суходолі. Тому було розроблено окрему схему взаємозалежності щільності популяції кровосисних комарів й способів живлення.

В залежності від екологічних умов певної водойми личинки Culicidae за типом живлення можуть бути: бенктофагами, детритофагами, планктофагами, перифітонофагами і навіть хижаками. Майже для всіх видів характерним є перехід з одного типу живлення на інший. Ця екологічна особливість личинок кровосисних комарів може бути підґрунтям для їх подальшого використання у якості біоіндикаторів.

Ксерофітні рослини на стадії квітіння є джерелом вуглеводного живлення дорослих кровосисних комарів. Також вони мають велике значення для тільки но народжених комарів, які звичайно концентруються у найближчих до личиночних біотопів заростях рослинності.

Велике значення для самиць Culicidae має білкове живлення, яке відбувається шляхом гематофагії. Серед комарів виділяють антропофільні, зоофільні і змішані популяції.

Гематофагія безпосередньо впливає на гонотрофічний цикл і плодючість самиць. Загальна кількість яєць, відкладених самицями, залежить не тільки від видових особливостей, а ще й від вуглеводного і білкового живлення, останнє з яких обумовлює кількість гонотрофічних циклів і плодючість імаго.

На фазі личинки в умовах Півдня України живлення не можна вважати лімітуючим фактором. На їх смертність впливають переважно гідрологічний та гідрохімічний режими водойм, ступінь їх забруднення, хімічні та біологічні засоби обмеження щільності популяції тощо.

Антропогенні фактори мають як прямий, так і опосередкований вплив на щільність популяції кровосисних комарів. Прямий вплив здійснюється через хімічні, біологічні та гідротехнічні заходи регулювання щільності популяцій на всіх фазах розвитку Culicidae.

Опосередкований вплив антропогенних факторів на щільність популяції кровосисних комарів полягає у перетворенні біотопів їх існування. Промислові і побутові зливи, змиви з полів та потрапляння в навколишнє середовище нафтопродуктів викликають забруднення води, що змінює гідрологічний та гідрохімічний режими, впливає на рівень евтрофізації і сукцесійні процеси у водоймі.

Кислі опади є головною причиною зниження рН води постійних, а особливо періодично та тимчасово існуючих водойм. Урбанізація природних екосистем створює нові місця виплоду кровосисних комарів, що викликає зміни їх фауністичного складу на користь синантропних видів. Рекреаційне навантаження з одного боку впливає на стан водних та навколоводних екосистем через їх забруднення тощо, а з іншого - сприяє поліпшенню білкового живлення самиць.

Однією з найважливіших проблем сьогодення є необхідність одержання екологічної оцінки та прогнозу стану водних екосистем з метою подальшого керування їх сукцесійними процесами. Гідробіонти можуть виступати у якості своєрідних природних індикаторів екологічного стану не тільки водних систем, а й усієї площі водозабору з її атмосферою й наземними екосистемами.