Межвидовая конкуренция. Уравнение Лотки-Вальтерры. Уравнение хищничества

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

(ГОУ ВПО ИГУ)

и охраны водных ресурсов

Реферат

Межвидовая конкуренция. Уравнение Лотки-Вальтерры. Уравнение хищничества

Иркутск 2008

Содержание

Введение

1. Конкуренция. Общее понятие. Виды конкуренции

2. Межвидовая конкуренция

3. Типы межвидовых отношений. Конкуренция

4. Уравнение Лотки-Вальтерры. Уравнение хищничества

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Конкуренция, как предмет изучения рассматривается многими науками: биологией, психологией, статистикой и т.д. Но в данной работе нас интересует рассмотрение этого вопроса с точки зрения экологии.

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д.

Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды.

1. Конкуренция. Общее понятие. Виды конкуренции

Общее понятие:

Конкуренция (лат. concurrentia, от лат. concurro - сбегаюсь, сталкиваюсь) - это борьба, соперничество в какой-либо области.

Также в данной работе предлагается рассмотреть определение конкуренции в биологии, которое неразрывно связано с экологическим понятием. Конкуренция - взаимоотношения между организмами одного и того же или разных видов, в ходе которых они соревнуются за одни и те же средства существования и условия размножения.

Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами, конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен.

Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Это может наблюдаться, например, при регулировании численности видов хищниками или паразитами.

Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + - . Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять основных типов взаимодействий:

1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;

2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга;

3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс;

4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;

5) паразитизм и

6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но, тем не менее, сама зависит от объекта своего нападения;

7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично;

8) протокооперация, при которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения не обязательны, и

9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

2. Межвидовая конкуренция

Итак, в данной работе предлагается ознакомиться подробнее с одним из видов конкуренции - межвидовой конкуренцией.

Межвидовая конкуренция выражается в угнетении особями одного вида особей другого вида при их совместном существовании. Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.

В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.

Квартирантство. Так называется поселение особей одного вида в постройках, служащих жилищем другому виду. Примером может служить большая песчанка, в норах которой под Ашхабадом обитает свыше 200 видов квартирантов, относящихся к разным группам как позвоночных (млекопитающие, птицы, рептилии и амфибии), так и беспозвоночных животных (моллюски, насекомые, клещи, ракообразные, различные черви и т. д.). Комменсализм - или нахлебничество - это совместная жизнь животных двух различных видов, при которой один кормится остатками пищи другого, не принося последнему никакого вреда. Много нахлебников из числа жуков и их личинок обычно присутствует в муравейниках.

популяция конкуренция комменсализм хищничество

3. Типы межвидовых отношений. Конкуренция

Типы взаимодействия между двумя видами

Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Все эти типы взаимодействий приведены в Таблице 1.

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов

Тип взаимодействий	виды	Общий характер взаимодействия
	1	2
1. Нейтрализм	0	0	Ни одна популяция не влияет на другую
2. Конкуренция	-	-	Прямое взаимное подавление непосредственное обоих видов
3. Конкуренция	-	-	Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
4. Аменсализм	-	0	Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия
5. Паразитизм	+	-	Популяция паразита состоит из меньших по величине особей, чем популяция хозяина
6. Хищничество	+	-	Особи хищников обычно крупнее, чем особи жертвы
7. Комменсализм	+	0	Популяция 1, комменсал получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично
8. Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно
9. Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).

2. Типы 2-4 можно считать "отрицательными взаимоотношениями", типы 7-9 - "положительными взаимоотношениями", а типы 5 и 6 можно относить к обеим этим группам.

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

· Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.

· В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов

· В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Влияние на скорость роста или смертность

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в Таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Все эти популяционные взаимодействия можно изучать на примере некоего среднего сообщества. Тип взаимодействий конкретной пары видов может изменяться в различных условиях или в зависимости от стадии жизненных циклов. Так, в одно время у двух видов может быть выявлен паразитизм, в другое время - комменсализм, а в какой-то третий период жизни они могут быть полностью нейтральны друг к другу. Упрощенные сообщества и лабораторные эксперименты позволяют экологам получать всего один из многих типов взаимодействий и изучать его количественно. Дедуктивные математические модели, построенные на основе таких исследований, дают возможность анализировать факторы, которые обычно трудно дифференцировать один от другого.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться "моделями" в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости не лимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N1 и N2), или

где:

- скорость роста;

- не лимитируемый рост;

- влияние собственной численности;

- отрицательное влияние другого вида.

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или "разумной" деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином). И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.

Конкуренции и сосуществование видов

В самом широком смысле конкуренция - это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Как показано в Таблице 1, она может проявляться в двух формах. Тенденция к экологическому разделению, наблюдаемая при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения. Вместе с тем конкуренции способствует возникновению в процессе отбора многих адаптации, что приводит к увеличению разнообразия видов, сосуществующих в данном пространстве или сообществе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, неиспользованных веществ, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д. и многих других типов взаимодействий. Результаты конкуренции представляют огромный интерес; они были многократно исследованы как один из механизмов естественного отбора.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при более жестокой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. Неоднократно отмечалось, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время.

Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в иных отношениях) видов получило известность как принцип Гаузе по имени русского биолога, который в 1932 г. впервые подтвердил его существование экспериментально или как принцип конкурентного исключения (Harden, 1940).

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассматривать не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов фактически пользуется общими ресурсами. В таблице показана ситуация, которую можно было бы назвать моделью Tribolium (хрущаки) - Trifolium (трилистник); эта модель наглядно демонстрирует конкурентное исключение в паре видов жуков (Tribolium) и сосуществование двух видов клевера (Trifolium).

Одно из наиболее тщательных и длительных экспериментальных исследований межвидовой конкуренции было проведено в лаборатории доктора Томаса Парка в Чикагском университете. Парк, его студенты и сотрудники работали с мучным хрущаком, в частности с видами рода Tribolium. Эти мелкие жуки могут завершить весь свой жизненный цикл в очень простой и однородной среде - в банке с мукой или пшеничными отрубями. В этом случае среда служит одновременно и пищей, и местообитанием личинок и имаго. Если регулярно добавлять свежую среду, то популяция жуков может поддерживаться долгое время. С точки зрения представлений о потоке энергии такую экспериментальную систему можно описать как стабилизированную гетеротрофную экосистему, в которой импорт энергии пищи уравновешивается затратами на дыхание.

Таблица 2. Случай конкурентного исключения в популяциях мучного хрущака (Tribolium). (По Park, 1954).

Климат	Температура, ° С	Относительная влажность, %	Исход межвидовой конкуренции, %
			Побеждает Т.castaneum	Побеждает Т.confusum
Жаркий влажный	34	70	100	0
Жаркий сухой	34	30	10	90
Теплый влажный	29	70	86	14
Теплый сухой	29	30	13	87
Холодный влажный	24	70	31	69
Холодный сухой	24	30	0	100

1. Каждый из 6 вариантов опытов проведен в 20 - 30 повторностях. В чистой культуре каждый вид выживает при любых сочетаниях условий, однако при совместном культивировании двух видов выживает только один. В процентах выражено относительное число повторностей, в которых сохранялся только один вид, а другой исчезает.

Оказалось, что если в этот однородный мирок поместить два разных вида Tribolium, то раньше или позже один из видов неизбежно будет вытеснен, тогда как другой будет успешно размножаться. Один вид всегда "побеждает", или, иными словами, два вида Tribolium не могут выжить в этом специфическом "мирке". Относительное число особей каждого вида, первоначально внесенных в культуру (т. е. исходное соотношение особей) не влияет на окончательный результат, однако "климат" экосистемы существенно сказывается на исходе борьбы. Как показано в таблице 2, один из видов (Т. castaneum) всегда побеждает в условиях высокой температуры и влажности, тогда как другой (Т.confusum всегда побеждает и прохладном и сухом "климате", хотя и тот и другой при любом из испытанных сочетаний условий может неопределенно долго существовать в чистой культуре. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем (например, для Т. castaneum эта вероятность в теплой и влажной среде составляет 0,86). Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида в чистой культуре. Например, было обнаружено, что победителем обычно оказывается вид, обладающий в изучаемых условиях намного большей скоростью роста (r), чем другой. Если же величины r для обоих видов различаются не слишком сильно, то вид с более высоким показателем не всегда окажется победителем. Вирусное заболевание в одной из популяций легко может решить исход дела. Финер (Feener, 1981) описал случай, когда конкурентное равновесие между двумя видами муравьев было нарушено паразитическим двукрылым. Кроме того, конкурентоспособность может в значительной степени различаться у различных генетических линий.

Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах на Tribolium, легко создать условия, в которых виды не исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуры попеременно помещать то в жаркие и влажные, то в сухие и холодные условия (для имитации сезонных изменений погоды), преимущество одного вида перед другим будет недостаточно длительным для уничтожения другого. Если бы система культивирования была "открытой" и особей доминирующего вида вынуждали эмигрировать (или их бы удаляли, как это делает хищник) достаточно быстро, то конкуренция оказалась бы настолько слабой, что оба вида могли бы сосуществовать. Существованию могли бы благоприятствовать и многие другие условия.

Интересные эксперименты по конкуренции у растений провел Дж. Л. Харпер и его коллеги из Университетского колледжа Северного Уэльса. Вследствие различий в характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (при одинаковых условиях освещенности, температуры, на одной и той же почве и т. д.). Из этих двух видов Trifolium repens растет быстрее и скорее достигает максимальной облиственности. Однако Т. fragiferum имеет более длинные черешки и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в верхний ярус раньше, чем быстро растущий вид (особенно после того, как скорость роста Т. repens пошла на убыль), и таким образом избежать затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид ингибирует развитие другого, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена (впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование обусловлено особенностями морфологии и различиями во времени максимального роста. Харпер (Нагрег, 1961) пришел к заключению, что два вида растений могут длительно сосуществовать, если их популяции независимо регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия потребностей в питании (например, бобовые и небобовые); 2) различия причин смертности (например, разная чувствительность к выеданию скотом); 3) чувствительности к различным токсинам и 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т. д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером).

При изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее впечатление, что в системах, где отсутствуют или понижены иммиграция и эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные культуры, острова или другие природные ситуации с труднопреодолимыми преградами для входа и выхода. В обычных природных открытых системах вероятность сосуществования выше.

Примеры:

Пример конкуренции с прямым подавлением описан Кромби (1947). Он обнаружил, что совместное культивирование в муке Tribolium и Oryzaephilus (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus, поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.

Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzaephilus, то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища, позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае хищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.

Но довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность в лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит к чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), что конкуренция - важный фактор, вызывающий смену видов. Кивер (Keever, 1955) описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда другой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя и принадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (время цветения и созревания семян) и Жизненные формы, попадали в условия интенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежных полей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид; оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависит от почвы, времени и степени нарушений.

Следующий пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jоrdani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США.

Обычно P. jоrdani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один их которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке

Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jоrdani, а двух других - особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие 5 лет на всех площадках 6 раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовика, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jоrdani; а на площадках, с которых он был удален наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален, P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличение численности P. jоrdani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jоrdani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного их видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

В качестве еще одного примера приведу эксперимент, выполненный одним из известнейших "отцов-основателей" экологии растений А.Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum - этот вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами.

Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания Galium hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания Galium pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только Galium hercinicum, а на щелочной почве - Galium pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотипа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.

4. Уравнение Лотки-Вальтерры. Уравнение хищничества

УРАВНЕНИЯ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРЫ, модельные уравнения, предложенные А. Лоткой и В. Вольтеррой независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг., которые могут быть использованы для моделирования межпопуляционной конкуренции , взаимоотношений типа хищник - жертва, паразит - хозяин и другие. взаимодействий между двумя видами. За основу в таких моделях берется логистическое уравнение Ферхульста-Пирла.

Около 50 лет назад Лотка и Вольтерра поставили изучение конкуренции на сравнительно прочную, хотя и весьма упрощенную теоретическую основу. Их Уравнения конкуренции сильно повлияли на развитие современной экологической теории, и представляют собой хороший пример математической модели важного экологического явления. Кроме того, эти уравнения повлекли за собой разработку нескольких Других очень полезных понятий, которые концептуально от них не зависят (понятия коэффициентов конкуренции, матриц сообщества и диффузной конкуренции). Уравнения конкуренции Лотки- Вольтерра представляют собой видоизменение логистического уравнения Ферхюльста- Пирла и основываются на одинаковых допущениях. Рассмотрим два конкурирующих вида, характеризующиеся величинами плотности и имеющие в отсутствие друг друга предельную плотность насыщения К или К. Каждому виду присуща также своя максимальная мгновенная удельная скорость увеличения: r и r. Одновременное увеличение численности двух обитающих вместе и конкурирующих видов описывается парой дифференциальных логистических уравнений: Уравнения 1,2:

где б 12 и б - коэффициенты конкуренции; б 21 - характеристика вида 2, которая отражает меру его конкурентного давления на одну особь популяции вида 1; б - апалогичная характеристика вида 1, отражающая меру его давления на вид 2. Индексы при коэффициентах конкуренции сразу показывают, какая из популяций испытывает влияние и какая его оказывает. Например, а 12 - степень подавляющего действия одной особи вида 2 на рост популяции 1, б 21 - степень подавляющего действия одной особи вида 1 на популяцию вида 2. В отсутствие межвидовой копкуренции или равны нулю в уравнении (1); б или равны нулю в уравнении (2) рост обеих популяций описывается сигмоидной кривой, в соответствии с логистическим уравпением Ферхюльста -Пирла; эти нонуляции достигают равновесной величины на уровне предельной плотности насыщения.

По определению подавляющее влияние каждой особи вида 1 на рост своей собственной популяции равно; точно так же подавляющее влияние каждой особи вида 2 на рост своей популяции. Из уравнений (1) и (2) вытекает, что подавляющее влияние каждой особи вида 2 на популяцию вида 1 равно а такое же влияние каждой особи вида 1 на популяцию вида 2 равно б/К. Как правило, хотя и не всегда, величины коэффициентов конкуренции бывают меньше 1. Исход конкуренции зависит от относительных величин К, К, б 12 и б. Различные комбинации значений этих констант дают четыре возможных варианта конкурентного взаимодействия (табл. 6.2).

Чтобы убедиться в этом, попробуем выяснить, при какой плотности особей вида 1 плотность вида 2 будет равна нулю и наоборот. Другими словами, необходимо определить, какой должна быть плотность каждого вида, чтобы другой вид не имел возможности увеличивать свою численность.

Таблица 6.2. Четыре возможных случая конкуренции, следующие из уравнений конкуренции Лотки-Вольтерра

Следовательно, в отсутствие другого вида численность обеих популяций увеличивается при любой плотности, если она ниже собственной плотности насыщения и уменьшается при любом значении, превышающем эту предельную плотность насыщения. В соответствии с изложенным, если в популяции 2 присутствуют особи вида 1, имеющие плотность, то уменьшается при всех значениях, а если в популяции 1 присутствуют особи вида 2, имеющие плотность К/б 21 то при любой плотности падает.



Рис. 6.1. Два графика, показывающие, как в соответствии с уравнениями конкуренции Лотки-Волвтерра фактическая мгновенная уделвная скорость увеличения (rj) зависит от плотности собственной нонуляции {ND и плотности популяции конкурента (N).

Двухмерный график с четырвмя прямыми, каждая из которых характеризует определенную плотность конкурентов. Трехмерный график с осью N и плоскостью, на которой лежат все 4 прямые графика А. Плоскость выходит за пределы значений плотностей Nj и N превышающих Kj и Kj/бj,j соответственно, но здесь rj принимает отрицательные значения, / - без конкурентов; II - плотность конкурентов К/б 21 III - плотность конкурентов

Рис. 6.2. График, почти полностью совпадающий с графиком на рис. 6.1,5.

Отличие состоит лишь в том, что плоскость - здесь изображена равном нулю. Все точки, расположенные на прямой, соответствуют равновесию, при котором популяция 1 только само поддерживается (г =0). В заштрихованной области, расположенной ниже этой прямой, имеет положительные значения и популяция 1 увеличивается (стрелки направо); выше изоклины r всегда имеет отрицательные значения, и популяция 1 уменьшается (стрелки налево

Вспомним, что по логистическому уравнению Ферхюльста -Пирла с увеличением N линейно уменьшается r и при плотности К достигает своего нулевого значения. Точно такое же соотношение сохраняется в уравнениях конкуренции Лотки -Вольтерра, если не считать того, что в последнем случае семейство прямых связывает r с К и r с К а каждая прямая относится к определенной величине плотности популяции конкурирующего вида.

Эти линейные уравнения в графической форме представлены на рис. 6.3. Для каждого вида по ним вычерчены изоклины.

Рис. 6.3. Графики, аналогичные изображенным на рис. 6.2, Отличие состоит лишь в том, что изоклины обоих видов совмещены. А.

Случай 1. Изоклина М лежит выше изоклины и в конкуренции всегда побеждает вид 1. Единственная точка устойчивого равновесия характеризуется координатами = К и Б. Доминирующим конкурентом является вид 2, который всегда вытесняет вид 1. Здесь устойчивое равновесие наблюдается при N, = 0. Каждый вид способен сдерживать рост другого (табл. 6.2), т. е. каждый вид подавляет рост популяции другого вида в большей степени, чем рост собственной популяции. Существуют три точки равновесия, но совместное равновесие обоих видов (в точке пересечения двух изоклин) неустойчиво. Две точки устойчивого равновесия имеют координаты и N=0, и N=0. В зависимости от соотношения начальных плотностей победа в конкуренции принадлежит либо одному, либо другому виду. Ни один из видов не способен сдерживать рост другого, но каждый подавляет рост собственной популяции в большей степени, чем рост другой. Существует только одна точка равновесия, имеющая координаты и Виды могут сосуществовать, при этом плотность каждого из них должна быть ниже его предельной плотности насыщения.

Ниже изоклин популяция каждого вида увеличивается, выше - уменьшается. Следовательно, эти линии соответствуют равновесной плотности популяций или величине насыщения. Ни один из видов данной пары не может увеличивать свою плотность, если точка лежит выше его изоклины.

Четыре случая конкурентного взаимодействия, приведенные в табл. 6.2, графически показаны на рис. 6.3. К устойчивому равновесию двух видов приводит лишь одно-единственное сочетание значений - случай 4. Этот вариант возникает тогда, когда ни один из видов не способен достигнуть достаточно высокой плотности, чтобы вытеснить другой, т. е. если одновременно KjKK/б, и В этих неравенствах определены условия сосуществования: каждая популяция должна подавлять свой собственный рост в большей степени, чем она подавляет рост своего конкурента. При этом если К=К2, то величины б,2 и а, должны быть меньше 1. Когда предельные плотности насыщения не равны, б и б, могут принимать значения больше 1; в этом случае сосуществование будет возможно до тех пор, пока произведение двух коэффициентов конкуренции меньше 1 {(Xj (X2J<\), а отношение К/К находится в пределах и l/бj . При совместном равновесии размер каждой популяции (Nj и N) меньше, чем соответствующая величина предельной плотности насыщения каждого вида. Таким образом, в условиях конкуренции ни одна из популяций не достигает такой высокой плотности, которой она может достичь в отсутствие конкуренции. Остальные три случая не приводят к устойчивому сосуществованию двух популяций и поэтому представляют меньший интерес. Впрочем, в случае 3 наблюдается неустойчивое равновесие, при котором каждый вид подавляет скорость роста другого вида больше, чем свою собственную. Здесь исход конкуренции полностью зависит от начальных соотношений двух видов.

Иногда бывает полезно преобразовать уравнения (1) и (2), домножив выражения, содержащиеся в скобках, на r,N, или на rN соответственно:

где и 12 соответственно равны r/К, и r/К; а в21=r2б21. В уравнениях (7) и (8) первый член справа от знака равенства - независимая от плотности скорость увеличения популяции, а второй и третий члены соответственно отражают внутривидовое и межвидовое конкурентное подавление этой скорости увеличения.

Уравнения Лотки -Вольтерра основаны на некоторых допущениях. Часть из них можно сделать менее строгими, но тогда математические манипуляции сразу становятся слишком сложными. Принимается, что максимальные скорости увеличения, коэффициенты конкуренции и предельные плотности насыщения - это неизменные константы, которые не зависят от плотности популяций, состава сообщества и прочих факторов. В результате все эффекты подавления внутри популяций и между ними строго линейны, а все особи N, идентичны, равно как и особи N. Однако к сходным выводам можно прийти и без допущения линейности, используя только графический метод . Принимается, что реакции на изменение плотности мгновенны; кроме того, эти два вида не имеют возможности разделиться, т. е. предполагается, что среда совершенно гомогенна. Были также построены и математические модели конкуренции в пятнистой среде (Skellam, 1947; Levins, Culver, 1971; Horn, MacArthur, 1972; Slatkin, 1974; Levin, 1974).

Рис. 6.4. Непрямые изоклины, характеризующие условия устойчивого сосуществования двух конкурентов. Вогнутые изоклины (справа) были получены в лабораторных экспериментах на Drosophila (Ayala, Gilpin, Ehrenfeld, 1973), они также присущи некоторым новым моделям конкуренции, например моделям Шёнера (Schoener, 1973, 1976b).

На самом деле в реальных популяциях скорости увеличения, конкурентоспособность и предельные плотности насыщения меняются во времени и пространстве и зависят от свойств особей, плотности популяций и состава сообщества. Действительно, непрерывное изменение среды во времени часто приводит к сосуществованию, которое обусловливается постоянным изменением конкурентоспособности населяющих ее популяций. Эффекты запаздывания (лаг-эффекты), без сомнения, играют в реальных популяциях определенную роль. Наконец, гетерогенность среды может привести к тому, что настоящие конкуренты вырабатывают различные способы использования ресурсов и тем самым ослабляют межвидовое конкурентное подавление.

Почти все теории, построенные на уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерра, сталкиваются с вопросом условий равновесия. Но реальные экологические системы (и, следовательно, их части) нередко бывают насыщены не полностью, что само по себе может привести к сосуществованию популяций, которые в иных условиях не выдерживают конкуренции. Например, понижение уровня плотности популяций и связанное с этим ослабление конкуренции могут произойти в результате независимого от плотности разрежения или хищничества. Однако введение в уравнение Лотки- Вольтерра фактора разрежения, ведущего к понижению плотности популяций, не приводит к ослаблению интенсивности конкурентного давления. Более реалистичная модель должна учитывать отношение мгновенной потребности к снабжению. Например, можно считать, что коэффициенты конкуренции являются переменными, зависящими от общей плотности обеих популяций.

На уровне насыщения отношение потребность/снабжение равно единице, а коэффициенты конкуренции принимают максимальные значения, но по мере достижения одного конкурентного вакуума они будут стремиться к нулю.

Более простая математическая модель уравнения Лотки-Вальтерра

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:



x - количество жертв

y - количество хищников

t - время

б,в, г, д и - коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами

Допустим, у нас есть закрытый ареал, из которого существа ни иммигрируют, ни эмигрирует. Также допустим, что еды для травоядных животных у нас имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв примет вид:

б - это коэффициент рождаемости жертв

x - это величина популяции жертв

- это скорость прироста популяции жертв.

Так как хищники стабильным питанием не обеспечены, то они вымирают. Следовательно, уравнение для хищников примет вид:

г - это коэффициент убыли хищников

y - это величина популяции хищников

- это скорость прироста популяции хищников.

Встречи хищников и жертв(которые ), убивают жертв с коэффициентом в и рождают новых хищников с коэффициентом д . С учётом этого, получаем систему уравнений:



Таким образом, характеризуется модель уравнения Лотки-Вальтерры

Заключение

Уравнения конкуренции Лотки -Вольтерра играют чрезвычайно важную роль в современной экологической теории (Levins, 1968; MacArthur, 1968, 1972; Vandermeer, 1970, 1972; May, 1976), однако большое число содержащихся в них нереалистичных с биологической точки зрения допущений расходится с существующей теорией конкуренции. Хотя эти уравнения и были расширены и переработаны теоретиками-энтузиастами, они все же остаются значительной вехой в развитии многих важных экологических понятий, например таких, как фактическая скорость увеличения, r- и К-отбор, внутривидовая и межвидовая конкурентоспособность, диффузная конкуренция, конкурентное сообщество и матрица сообщества, которые, по существу, не зависят от уравнений. Таким образом, эти уравнения оказались необходимыми в создании полезной системы понятий.

Список использованной литературы

1. Материал из Википедии -- свободной энциклопедии

2. Пичугина Анна Николаевна. Интегральная модель Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями : Дис. ... канд. физ.-мат. наук : 05.13.18 Омск, 2004 97 с. РГБ ОД, 61:05-1/844

3. Bereketoglu H., GyЁori I. Global asymptotic stability in a nonautonomous Lotka-Volterra type system eith infinite delay. -- J. Math. Anal. Appl., 1997, v. 210, p. 279-291.

4. Murakami S., Naito T. Fading memory spaces and stability properties for functionaldifferential equations with infinite delay. -- Funkcialaj Ekvasioj, 1989, v. 32, p. 91-105.

5. sEDOWA n. o. k METODU lQPUNOWA-rAZUMIHINA DLQ URAWNENIJ S BESKONE^NYMZAPAZDYWANIEM. --dIFF. URAWNENIQ, 2002, T. 10, S. 1338-1347. 1. Bereketoglu H., GyЁori I. Global asymptotic stability in a nonautonomous Lotka-Volterra type system eith infinite delay. -- J. Math. Anal. Appl., 1997, v. 210, p. 279-291.

Размещено на Allbest.ru

...