Наукові принципи структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів (в системі: ґрунт-рослина-ґрунт)

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 581.52:631.41:581.1

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

НАУКОВІ ПРИНЦИПИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОГО КОНСТРУЮВАННЯ ШТУЧНИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ (В СИСТЕМІ: ГРУНТ - РОСЛИНА - ГРУНТ)

03.00.16 - екологія

Заіменко Наталія Василівна

Дніпропетровськ - 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка Національної академії наук України

Науковий консультант: член-кореспондент НАН України, професор, заслужений діяч науки і техніки України Черевченко Тетяна Михайлівна Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Глухов Олександр Захарович Донецький ботанічний сад НАН України, директор. Донецький національний університет, завідувач кафедри ботаніки і екології

доктор біологічних наук, професор Зверковський Василь Миколайович Дніпропетровський національний університет, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології доктор біологічних наук, професор Парпан Василь Іванович Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім.П.С.Пастернака, директор

Провідна установа: Таврійський Національний університет ім.В.І.Вернадського МОН України

Захист дисертації відбудеться “ 27 “ грудня 2001 р. о 10 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050 м.Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд.611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий “ 26 “ листопада 2001 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Антропогенний вплив призвів до глобальної трансформації навколишнього середовища. Екологічні наслідки техногенезу вийшли за регіональні та державні кордони і стали потужним ландшафтотвірним і геополітичним фактором. За K. Bishop (1995), людство впритул підійшло до тієї межі, за якою зміни навколишнього середовища можуть прийняти катастрофічний і необоротний характер, а тому розв'язання двох головних проблем - продовольчої і природоохоронної - можливе лише на основі всебічного вивчення законів організації і функції біогеоценозів як основних компонентів біосфери. У зв'язку з цим необхідне детальне дослідження штучних біогеоценозів як модельних об'єктів управління. Підходи до моделювання екобіосистем, що існують у теперішній час, не дозволяють повною мірою проаналізувати їх складові, зокрема грунт, добрива і рослину, у взаємозв'язку із зовнішнім середовищем як адаптивну цілеспрямовано розвинуту систему, оскільки приуроченість ґрунту і рослинних угруповань до певних біогеоценозів важко піддається апроксимації (Дылис, 1974; Голубець, Царик, 1992; Голубець, 1982, 2000; Травлеев, 1997; Tallman, 1992; Hiellel, 1998). Крім того, нестаціонарність природних біосистем не дає можливості здійснити параметричну ідентифікацію процесів їх функціонування і структуроутворення з використанням наявної теорії моделювання (Сиротенко, 1981; Робертс, 1986; Работнов, 1989; Сікора, 2000).

Актуальність теми. Пошуки модельного апарату для виявлення зв'язку в природі - актуальна задача, розв'язання якої дасть можливість прогнозувати будь-які зміни в екосистемі під впливом різних факторів зовнішнього середовища, в т.ч. і антропогенних. При цьому виникають також і певні труднощі, а саме:

відсутність даних про те, який набір параметрів найповніше характеризує біогеоценоз;

чимало функцій біогеоценозу знаходяться у динамічній взаємодії;

екосистеми неоднорідні за своїм походженням та розвитком.

Навіть незначні порушення зв'язку між ґрунтом, рослинами і факторами довкілля ускладнюють формалізацію біогеоценозу. Зокрема, побудові формальних зв'язків між середовищем і властивостями ґрунтів заважає динамічність ряду ґрунтових показників: кислотність, щільність, вміст гумусу, обмінних основ, рухливих форм різноманітних сполук.

Створення і дослідження штучних біогеоценозів можливо здійснити при використанні як модельних об'єктів замінників ґрунту із заданими фізико-хімічними і біологічними параметрами та рослин різного екотипу. Найбільш перспективні для цієї мети - інертні волокнисті субстрати. Для їх впровадження як одного із компонентів штучного біогеоценозу необхідно розробити основні підходи до формування складу субстрату, його конструкційних особливостей, які визначають доцільність застосування того або іншого набору інгредієнтів для вирощування різних рослин. При створенні замінників ґрунту застосовують волокнисті матеріали органічної і мінеральної природи, що пов'язано з практично необмеженими джерелами сировини та простою технологією виготовлення субстратів. Використання різних волокон у комбінації із зв'язуючими та біологічно активними сполуками припускає одержання безлічі варіантів штучних ґрунтів, які істотно відрізняються за водно-повітряним режимом, іонообмінними властивостями і забарвленням. Можливість змоделювати фізико-хімічні і біологічні процеси при конструюванні штучних ґрунтів передбачає розробку збалансованих за хімічним складом органомінеральних добрив пролонгованої дії та проведення детального аналізу їх взаємодії із замінниками ґрунту і рослинами в межах біогеоценозу.

Стерильність волокнистих замінників ґрунту та можливість керувати їх фізичними і хімічними параметрами дозволяє застосувати ці субстрата як елемент штучного біогеоценозу для умов невагомості. У даний час особливої актуальності набувають розробки, пов'язані зі створенням біологічних систем життєзабезпечення людини під час тривалого перебування в космічному польоті, які неможливо вирішити без дослідження структурно-функціональної організації замкнутої екосистеми та аналізу взаємодії зовнішнього середовища з формуючими її ланками, а саме замінником ґрунту, добривами і рослинами. Отримані результати космічних досліджень довели існування двох можливих причин, що призводять до пригнічення росту і розвитку рослин: по-перше, недосконалість технології культивування різних видів у невагомості та відсутність оптимальних для цих умов замінників ґрунту, по-друге, токсична дія на рослини мікродомішок атмосфери космічних апаратів. У зв'язку з цим виникає нагальна потреба у вивченні загальних закономірностей життєдіяльності вищих рослин у штучно створених біогеоценозах при імітованій мікрогравітації для розкриття механізмів їх самоконтролю і саморегуляції в умовах невагомості та створення теоретичних засад космічної біотехнології.

З урахуванням вище викладеного, проведення різнобічних досліджень процесів структуроутворення штучних біогеоценозів із використанням комплексного підходу до їх організації на фізичному, хімічному і біологічному рівнях дає можливість не лише зрозуміти механізми складної взаємодії і взаємозалежності між усіма формуючими ланками екосистеми, але й розробити інформаційно-ресурсні концептуальні моделі для аналізу та ідентифікації функціонування біологічних систем за певних умов середовища, у т. ч. й екстремальних.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках бюджетних тем відділу тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України: “Особливості морфогенезу тропічних і субтропічних рослин в умовах інтродукції” (2.3.7.302), “Збереження біорізноманіття тропічних і субтропічних рослин ex situ та використання їх у фітодизайні” (098U00780); проектів програми Міністерства освіти та науки України “Розробка основ раціонального використання тропічних і субтропічних рослин у фітодизайні” (02/04.06/031-92), “Збагачення рослинних ресурсів України шляхом інтродукції рідкісних видів світової флори” (2/1427-97); проектів Фонду фундаментальних досліджень України “Біологічні механізми регулювання цвітіння тропічних орхідних” (5/187), “Моделювання і формування закритих біоекосистем” (06.04/00292); проектів Національної космічної програми “Фітогормони і білки рослинних клітин в умовах мікрогравітації”, “Ріст і розвиток орхідних в умовах мікрогравітації” (КБ-1); спільного українсько-американського проекту “Шаттл” (США) “Вплив космічного польоту на вміст амінокислот в рослинах Brassica rapa” (STS-87).

Мета та задачі дослідження. З'ясування актуальних теоретичних і практичних питань, що стосуються розробки структурно-функціональних основ конструювання штучних біогеоценозів та створення методологічного підходу до вивчення і опису керованих екосистем визначило мету і спрямованість дисертаційної роботи.

Для досягнення поставленої мети були сформульовані і вирішені такі питання:

розробити структурно-функціональні основи формування штучних біогеоценозів та створити замкнутий цикл у біологічних системах за рахунок використання вторинної сировини;

дослідити чутливість і адаптаційні реакції екосистеми на зовнішні впливи, застосовуючи замінники ґрунту і добрива як складову фізичної моделі;

визначити підходи до управління фізичними, хімічними і біологічними характеристиками грунтозамінників;

вивчити фізико-хімічні і біологічні процеси, що відбуваються у замінниках ґрунту під впливом продуктів життєдіяльності рослин і факторів зовнішнього середовища;

здійснити коротко- і довгострокове прогнозування процесів структуроутворення штучного біогеоценозу для прийняття оптимальних рішень; описати модель біогеоценозу з урахуванням динамічного характеру взаємодії середовища і рослин різного екотипу;

ідентифікувати моделі обміну речовин і формування штучного біогеоценозу та оцінити можливі шляхи управління цими процесами.

Об'єкт дослідження - модельні біогеоценози для пошуку оптимальних механізмів управління фізичними, хімічними і біологічними параметрами ґрунтів та визначення шляхів підвищення продуктивності рослин різного екотипу.

Предмет дослідження - концептуальна модель штучного біогеоценозу і послідовність синтезу його структур та функцій, що складається із формування цілей і критеріїв екосистеми; аналізу структури об'єкта, в якій кожній підсистемі відповідають інформаційна модель і параметр стану; одержання первинної інформації та її обробка у масштабі поточного часу.

Методи дослідження - мультиваріантний підхід у дослідженнях структуроутворення штучного біогеоценозу, системний аналіз фізико-хімічних та біохімічних параметрів, вивчення мікробіологічних процесів, кількісна оцінка показників фізіологічного стану рослин.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтовані підходи до створення біогеоценозу в системі: грунт - рослина - грунт. Вперше розроблено структурно-функціональні основи конструювання штучного біогеоценозу, описані блоки цієї системи, проаналізовано їх матеріальну та інформаційну взаємодію. Визначено якісні і кількісні критерії оптимізації замінників ґрунту, у т. ч. і швидкість утворення біологічно активних структур інертного субстрату. Доведено можливість регулювання іоннообмінними властивостями і фізико-хімічними параметрами комплектуючих матеріалів за допомогою взаємодії мінеральних і хімічних волокон. Розроблено математичні моделі для вивчення механізмів конвективного руху, дифузії і гідродинамічної дисперсії розчинів у ґрунтах з різними фізико-хімічними властивостями.

Вперше розроблено універсальні органо-мінеральні добрива пролонгованої дії, що містять у збалансованому співвідношенні макро- і мікроелементи, а також цільові домішки у вигляді цеоліту і комплексів металів. Встановлено позитивну дію кремнійорганічних сполук на стійкість рослинних організмів до стресів, активізацію грантової мікробіоти і зниження виснаження ґрунту при тривалому вирощуванні рослин. Показано значну різницю у біохімічному складі рослин різних життєвих форм та виявлено наявність трьох зон перерозподілу асимілятів незалежно від будови їх пагонової системи. Аналіз чутливості рослин до екзогенних впливів відповідно до їхнього екотипу і морфологічних особливостей свідчить про перспективність використання модифікованих волокнистих субстратів для формування штучних біогеоценозів в умовах космічного польоту. Визначено діагностичні показники для пошуку видів, здатних поглинати і знешкоджувати токсичні органічні сполуки із газоповітряного середовища закритих екологічних систем. Описано біогеоценоз у системі: грунт-рослина-грунт, розроблено інформаційно-ресурсні моделі, які дозволяють виявити основні закономірності структуроутворення штучної екосистеми.

Практичне значення одержаних результатів. Вперше розроблено волокнисті грунтозамінники з керованими фізико-хімічними характеристиками та органо-мінеральні добрива пролонгованої дії. Запропоновано технологічну схему виробництва штучних ґрунтів і гранульованих органо-мінеральних добрив. Інертність і стерильність волокнистих субстратів доводить доцільність їх використання для вирощування рослин, отриманих в культурі in vitro. Створено раціональну технологію культивування рослин різного екотипу на замінниках ґрунту в умовах закритого ґрунту. Науково обґрунтовано технологію вирощування рослин на штучних матеріалах в умовах інтер'єрів різного функціонального призначення для забезпечення сприятливих умов праці і відпочинку людини шляхом санації, іонізації і очищення повітряного простору приміщень від летких органічних сполук і пилу. Використання замінників ґрунту в комплексі з добривами пролонгованої дії і кремнійорганічними сполуками сприятиме вирішенню екологічної проблеми, пов'язаної з охороною навколишнього середовища від забруднення і вторинним використанням відходів промислових виробництв. Прогнозування поведінки штучного біогеоценозу та аналіз росту і розвитку рослин різного екотипу під дією зовнішніх факторів, у т. ч. й екологічних, дає можливість відпрацювати механізми швидкого реагування для усунення негативних наслідків антропогенного впливу. Модельний підхід до вивчення ґрунтових процесів припускає подальший прорив в дослідженнях з алелопатичної взаємодії рослин, пошуку видів, що пригнічують патогенну мікрофлору, а також рослин, які можливо використовувати як пестициди і гербіциди. Крім того, волокнисті замінники ґрунту перспективні для вирощування рослин на територіях, забруднених важкими металами, в непридатних для рослинництва зонах - пустелях, гірській місцевості, для вивчення замкнутих екосистем і в майбутньому для освоєння космічного простору.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою роботою, яка виконувалась автором потягом 13 років. Дисертантом особисто здійснені інформаційний пошук та оцінка літературних даних, розроблені робочі гіпотези та обґрунтована методологія постановки експериментів, виконані експериментальні дослідження, проведені інтерпретація та узагальнення результатів, підготовлені друковані праці. Всі дослідження з агрофізики, агрохімії, мікробіології, фізіології, біохімії, біофізики зроблені автором самостійно і є оригінальними. Здобувач був відповідальним виконавцем науково-дослідних робіт по проектах Міністерства освіти і науки України, Національного космічного агентства України. При написанні колективних статей автор брав участь у інтерпретації даних, узагальненні положень і висновків. Посилання на опубліковані у співавторстві праці наведено в дисертації.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення і висновки дисертації доповідались і обговорювались на конференції “Пути повышения эффективности использования вторичных полимерных ресурсов” (Кишинів, 1989), конференції “Экологические проблемы накопления нитратов в окружающей среде” (Пущино, 1989), науково-технічній конференції “Экология окружающей среды” (Київ, 1990), науково-технічній конференції “Качество и ресурсосберегающие технологии в резиновой промышленности” (Ярославль, 1991), нараді “Биологически активные полимерные реагенты для растениеводства” (Звенигород, 1991), Міжнародному симпозіумі “Soil decontamination using biological processes” (Карлсруе,1992), 12 Міжнародному колоквіумі з питань мінерального живлення рослин (Західна Австралія, 1993), а також 30 (Гамбург, 1994), 31 (Брістоль, 1996) і 33 (Варшава, 2000) міжнародних наукових асамблеях COSPAR, 2 Міжнародному симпозіумі “On the biology of root formation and development” (Єрусалим, 1996), конференції ISEB-97-Bioremediation (Лейпціг, 1997), 21 (Омійя, 1998) і 22 (Моріока, 2000) міжнародних симпозіумах з космічних технологій і науки, 19 (Рим, 1998) і 21 (Нагойя, 2000) з'їздах з гравітаційної фізіології, 1 Міжнародному симпозіумі з питань дослідження мікрогравітації (Сорренто, 2000).

Наукові розробки та замінники грунту були представлені на виставках досягнень і передового досвіду (Москва, 1990, срібна медаль; Київ, 1988, 1996 - 2000), міжнародних виставках “Ресурсозберігаючі технології (ОАЕ, 1995) та “За безпеку оточуючого середовища” (Ганновер, 1996).

Публікації. Основний зміст дисертації висвітлено у 69 опублікованих працях, у тому числі 1 монографії, захищено 17 авторськими свідоцтвами на винаходи і 5 патентами.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 417 сторінках машинопису й складається із вступу, 8 розділів, узагальнення, висновків, списку цитованої літератури (798 джерел, з яких 190 латиницею) та додатку. Робота містить 85 таблиць, 53 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

Експериментальна робота проводилась у відділі тропічних і субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, на базі відділу молекулярної генетики Інституту молекулярної біології і генетики НАН України та наукових лабораторій НАСА. В процесі виконання роботи були здійснені лабораторні і вегетаційні експерименти, а також дослідження з використанням комп'ютерних систем одержання, обробки і накопичення інформації.

У модельних експериментах використовували тестові культури: листовий буряк Мангольд (Beta vulgaris v. cilca L.), китайська капуста (Brassica chinensis L.), салат ромен сорт Совський (Lactuca sativa v. longifolia Lam.), фенхель овочевий (Foenculum vulgare Mill.), квасоля сорт Харьківська-8 (Phaseolus vulgaris L.), озима пшениця сорт Миронівська-808 (Triticum vulgare Vill.); у вегетаційних дослідах - декоративні рослини із родин ароїдні (Aglaonema commutatum Schott., Anthurium andreanum Lindl., Dieffenbachia picta (Lodd.) Schott.) і орхідні (Angraecum distichum Lindl., Cattleya hybrida hort., Cymbidium hybridum hort., Dendrobium crumenatum Sw., Doritis pulcherrima Lindl., Epidendrum rigidum Jacq., Stenorrhynchus speciosus (Gmelin) L. C. Rich., Vanda hybrida hort., Vanda watsoni Rolfe, Calanthe vestita Lindl., Zygopetalum mackaii Hook., Dendrobium phalaenopsis Fitzg., Oncidium sphacelatum Lindl., Bulbophyllum falcatum Lindl., Paphiopedilum insigne Pfitz., Phalaenopsis hybridum hort.). Рослини вирощували в умовах пасивного (у теплиці) і активного (у кліматичній камері) експерименту при температурному режимі 22-28⁰С і відносній вологості повітря 65-90%. Вологість грунтових субстратів підтримували на рівні 30-75% від повної вологоємкості.

При визначенні поглинаючої здатності рослин як модельні об'єкти було відібрано 15 видів з п'яти родин: Araceae Juss., Moraceae Link., Orchidaceae Juss., Liliaceae Juss., Euphorbiaceae Juss. Дослідні види знаходилися в герметичних скляних ємкостях об'ємом 10 л протягом 9 діб. Температуру повітря в досліді підтримували в межах 20-22С, освітленість - 2,0 клк при 12-годинному фотоперіоді. Концентрація ксенобіотиків в камері становила для бензолу - 0,44 г/м³, гексану - 0,33, циклогексану - 0,38, толуолу - 0,44 г/ м³.

При вивченні впливу мікрогравітації дослідні рослини вирощували на горизонтальному і вертикальному кліностатах при швидкості обертання 3 об./хв. Освітлення (1600 лк) і температуру (20-22⁰C) підтримували відповідно до умов орбітальної станції.

Вибір об'єктів досліджень був обумовлений насамперед їх належністю до різних екотипів, що визначає формування різноманітної морфоструктури у філогенезі. Серед видів, що вивчали, представлені епіфіти і наземні рослини, із моноподіальним і ди-, монохазіальным (симподіальним) типом галуження пагонової системи.

Фізичні, хімічні і біологічні перетворення вивчали на модельних об'єктах - волокнистих замінниках грунту і стандартних грунтосумішах (дерновий грунт : верховий торф : перегній : опад сосни : пісок - 1:1:1:1:1 - для наземних видів; кора сосни : деревне вугілля : верховий торф : цегляний щебінь : опад фундука - 2:0,5:0,5:1:1 - для епіфітів). Фізико-хімічні властивості субстратів визначали традиційними для грунтознавства методами фізичного аналізу (Кауричев, 1975, 1980; Зырин, Орлов, 1980). Вміст біогенних елементів у рослинах і субстратах досліджували колориметричним способом за методикою Г.Я.Рінькіса (1982) на атомно-абсорбційному спектрофотометрі “Selmi”.

Мікробіологічний аналіз здійснювали у ризоплані і ризосфері, чисельність і склад агрономічно корисних груп мікроорганізмів визначали методом посівів на тверді середовища. Мікроорганізми виділяли в чисту культуру з наступною перевіркою фітотоксичної активності за методикою О.А.Берестецького (1972). Токсичність грунтового субстрату і замінників грунту вивчали за А.М.Гродзінським (1972) і виражали в умовних кумаринових одиницях (УКО). Активність інвертази та уреази в субстраті досліджували за В.Ф.Купревичем (1951), протеази - за В.Ф.Купревичем і Т.О.Щербаковою (1968), фосфатази - за А.Ш. Галстяном і Е.А.Арутюняном (1966).

Вміст фотосинтетичних пігментів (хлорофілів і каротиноїдів) визначали спектрофотометрично (Починок, 1976). Спектри відбитку і пропускання променистої енергії листками вимірювали на спектрофотометрі СФ-21. Інтенсивність дихання вивчали за допомогою респіраторного апарата Толмачова (Лебедев, 1980). Активність окислювально-відновних ферментів (аскорбіноксидази, пероксидази, поліфенолоксидази, цитохромоксидази) у листках аналізувалили спектрофотометрично (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975), каталази - за Х.М.Починком (1976). Газообмін із верхньої і нижньої поверхні листкової пластинки у дослідних видів досліджували на приладі “Екоплант-10” (Жученко, Зелинковский, Балашов, 1981; Клузман, 1981).

Вміст і склад вільних амінокислот визначали за допомогою амінокислотного аналізатора фірми Hitachi (Овчинников, 1974). Концентрацію нуклеїнових кислот в різних тканинах рослин досліджували за допомогою спектрофотометра СФ-26 методом Шмідта-Таннгаузера (Дэвитсон, 1976). Оцінку вмісту ДНК і РНК в коренях і листках рослин проводили також і модифікованим методом з використанням фенолу і хлориду літія (Raha et al., 1990). Активність рістрегулюючих сполук аналізували хроматографічним методом із наступним біотестуванням за загальноприйнятими методиками (Кефели, Турецкая, Коф, 1973; Муромцев, Агностикова, 1984). Електрохімічну активність грунту і біоелектричні потенціали рослин досліджували за допомогою потенціометричних і кондуктометричних методів аналізу (Мартыненко, 1988). Для виміру БЕП використовували метод поверхневого відведення потенціалів за допомогою хлорсрібних електродів марки ЕВЛ-1МЗ і електрометричного перетворювача з вхідним опором 100 ГОм.

Основною вимогою при виборі параметрів стану рослин була їх вимірюваність в експерименті, що спричинено необхідністю оцінки поточної ідентифікації при розробці інформаційно-ресурсної моделі біогеоценозу. Для визначення мінімального набору параметрів стану з ряду досліджених характеристик відбирали найбільш стабільні та одночасно чутливі до зовнішнього впливу. Біологічна і аналітична повторність дослідів 4-кратна. Результати обробляли статистично за загально прийнятими методиками (Доспехов, 1985). У роботі представлені середні дані, наведена ймовірність відмін попарно зв'язаних величин, які розраховували за допомогою коефіцієнтів Стьюдента та Фішера.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ВОЛОКНИСТИХ СУБСТРАТІВ ЯК ЗАМІННИКІВ ГРУНТУ-КОМПОНЕНТІВ КУЛЬТУРБІОГЕОЦЕНОЗІВ

Фізико-хімічна характеристика замінників грунту. Наука і техніка мають у своєму розпорядженні достатній рівень знань і досвіду для вивчення різноманітних біогеоценозів. Природні біогеоценози досліджують у межах часової, просторової і функціональної організації на основі детального аналізу особливостей розвитку інформаційно-ресурсних зв'язків між усіма компонентами екосистеми. У той же час процеси формування і структуроутворення штучних біогеоценозів, в яких механізми саморегуляції частково або майже повністю замінені на механізми антропогенної регуляції, практично не вивчені. Літературні дані і власні дослідження свідчать про можливість розробки теоретичних і практичних підходів до структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів в системі: грунт-рослина-грунт. Поєднання замінників грунту, органомінеральних добрив пролонгованої дії, біологічно активних сполук і кремнійорганічних препаратів у межах грунтової екосистеми та використання як модельних об'єктів при вивченні штучних біогеоценозів рослин різного екотипу і морфологічної будови дозволяють проаналізувати фізичні, хімічні і біологічні процеси, які відбуваються у субстраті і рослинному організмі, а також й дослідити їх взаємозв'язок із зовнішнім середовищем.

Нами доведено, що серед усієї різноманітності матеріалів, які впроваджують як грунтозамінники, волокнистий субстрат є найпридатнішим для культивування рослин в умовах закритих екосистем. Використання мінеральних і органічних волокон та зв'язуючого в різних комбінаціях з урахуванням умов підготовки волокнистих складових, а саме вибір певного режиму подрібнення волокна та його діаметру, а також залучення сучасних технологій для виробництва замінників грунту дає можливість розробити велику кількість субстратів із різноманітними фізико-хімічними властивостями. Як показали проведені дослідження, для виготовлення субстрату доцільно застосовувати мінеральні волокна, отримані із розплаву базальту, піроксенового порфіриту і габро-діабазу, тому що більшість шлакових волокон, у т.ч. отриманих із відходів металургійних виробництв, містять критичний рівень нестабільних за хімічним складом шкідливих домішок. З органічних волокон оптимальними для рослин виявилися поліамідні і поліакрилонітрильні волокна, які вигідно відрізняються щодо абсорбції біогенних елементів, особливо калію, азоту і заліза. В результаті поєднання базальтових і огранічних волокон створюються передумови для цілеспрямованого регулювання водно-повітряного балансу кореневого середовища, що безумовно позначається і на продуктивності рослин. Так, при вирощуванні Anthurium andreanum, Aglaonema commutatum і Dieffenbachia picta на поліамідних і поліакрилонітрильних волокнах приріст рослин і об'єм коренів збільшувалися порівняно з іншими волокнистими матеріалами в середньому в 1,2-4,5 рази.

Для підвищення вологоємкості волокнистого субстрату і надання йому певної структури були використані різноманітні полімери: нетоксичні латекси натурального і синтетичного каучуків, поліакриламід, полівініловий спирт, крохмаль, диалкілфеніловий ефір поліетиленгліколю, фенолформальдегідний спирт. Фізико-хімічний аналіз волокнистих матеріалів свідчить про те, що для одержання формованих субстратів найбільш придатні такі інгредієнти: латекс, латекс-діалкілфеніловий ефір поліетиленгліколю і латекс-поліакриламід. У модельних дослідах доведено можливість управління водно-повітряним режимом субстрату за допомогою зміни співвідношення між волокнами і зв'язуючим. Встановлено, що оптимальний для рослин субстрат складається із суміші органічних і мінеральних волокон, взятих у співвідношенні 3:1 з 5%-м вмістом латексу.

Показано, що на фізико-хімічні властивості волокнистих субстратів певною мірою впливають їх конструкційні особливості. З урахуванням обмінної ємкості замінників грунту та ефективності сорбції біогенних іонів донорними атомами функціональних груп органічних волокон (-СООН, -ОН, -С, -СО, -Н) були розроблені блокові (із використанням полімерного зв'язуючого) і гранульовані субстрати. Одним із шляхів стабілізації фізико-хімічних параметрів грунтозамінника, виконаного у формі брикету, є удосконалення структури волокнистого субстрату за допомогою гофрування. Це дозволило значно збільшити міцність матеріалу, зменшити його усадку (навіть при відносно невисокій щільності субстрату - 70-110 кг/м³) і забезпечити високу капілярну поглинаючу здатність. Останнє досягається за допомогою орієнтації волокнистих прошарків до поверхні матеріалу під кутом 60-85⁰ і створенням розвиненої великопористої макрогетерогенної структури. Крім того, гофрована структура дає можливість багаторазового використання волокнистого замінника грунту.

Кінетика руху розчинів у волокнистих замінниках грунту. На даний час відсутні теоретичні обгрунтування процесів транспорту розчинів залежно від мікробіологічної активності грунтів, погодних умов, топографічної неоднорідності і гетерогенності грунтів, їх материнської породи. Вплив кожного з цих факторів можна проаналізувати лише на базі стохастичної теорії, яка моделює процеси транспорту в грунтах і описана Bresler (1973), Bresler, Dagan (1979, 1983), Jury (1983), Dagan (1986), Russo (1993, 1994).

Відомо, що фізико-хімічна взаємодія води і розчинів з грунтами визначається їх кислотністю, температурою, окислювально-відновним потенціалом, складом і концентрацією поживних речовин. За умов розмежування досліджень фізичних, хімічних і біологічних процесів, які відбуваються в грунті, і відсутності аналізу взаємодії між цими процесами неможливо вивчати інтерактивні явища навколишнього середовища. Такі комплексні дослідження можна провести лише при наявності інертних субстратів із керованими фізичними параметрами. Нами доведено, що найбільш прийнятні для цього волокнисті замінники грунту, оскільки модельний підхід при їх конструюванні дозволяє здійснити математичний прогноз фізичних процесів у грунтовій екосистемі, у тому числі з'ясувати взаємодію поживних розчинів із грунтом. Важливого значення набувають розробки, пов'язані із створенням математичних моделей, які описують механізми конвективного руху, дифузії і гідродинамічної дисперсії розчинів у грунтах з різними фізико-хімічними властивостями. З урахуванням трьох механізмів руху розчинів у субстраті, а саме масового потоку, тобто конвенції, молекулярної дифузії і гідродинамічної дисперсії можна навести рівняння для комбінованого потоку:

, де

v - довжина шляху, що пройшов розчин через субстрат за одиницю часу;

и - об'ємна вологість;

c - маса рідини на одиницю об'єму;

D_s - коефіцієнт дифузії;

d_c/d_x - градієнт концентрацій;

D_h - коефіцієнт дисперсії.

Розробка структурно-функціональних підходів при конструюванні замінників грунту з керованими фізико-хімічними параметрами та дослідження кінетики руху розчинів у пористих матеріалах дозволяє визначити поняття космічного грунтознавства і розв'язати ряд принципових проблем, які виникають в умовах невагомості. Це - змінний у часі, просторі і спрямованості характер вектора масових сил, які виникають на борту космічних апаратів, невизначеність умов на межі: тверда фаза - рідина, відсутність замінників грунту з різними фізико-хімічними характеристиками, наявність динамічних змін в результаті формування кореневої системи і мікробіоти. Використання біологічно активних речовин для модифікації замінників грунту. Відомо, що мінеральні та органічні волокна характеризуються стерильністю і відсутністю будь-яких біологічно активних сполук, властивих для грунту. Тому інертні субстрати обробляли амінокислотами, вуглеводами і органічними кислотами, що дало можливість розглядати волокнисті матеріали як грунтову екосистему, яка відзначається наявністю біологічно активних сполук і своєрідним поглинаючим комплексом, утвореним за рахунок мікропористої структури волокна. Проведені дослідження свідчать про істотні відмінності в динаміці росту рослин залежно від присутності у субстраті тих або інших органічних речовин. Так, аланін, треонін, лізин, триптофан стимулювали ростові процеси, а на коренеутворення позитивно впливали валін і серін. При внесенні вуглеводів ми виявили таку закономірність: сахароза стимулювала коренеутворення, а глюкоза активізувала ростові процеси надземної частини рослин. Певні зміни спостерігались і при внесенні органічних кислот. Обробка волокнистого субстрату 1 н розчином щавлевої кислоти призводила до різкого збільшення сорбційних властивостей матеріалу (рис.1). Зокрема, сорбція волокнами натрію і магнію при значеннях рН в межах 5-7 зросла в середньому в 30-50 разів. Зауважимо, що аналогічні результати були отримані і в експериментах з перлітом. Зокрема, у перліту, обробленого 1 н розчином щавлевої кислоти, сорбційна здатність збільшувалась, відповідно, до калію у 15,8-24,7, а магнію - у 21,4-38,9 разів.

Рис. 1. Іонообмінні властивості волокнистих субстратів після обробки 1н розчином щавлевої кислоти

Динаміка накопичення органічних речовин і мікробна колонізація волокнистих субстратів. Органічні речовини, що надходять у волокнистий субстрат, переважно є рештками і частково - кореневими виділеннями рослин (Арциховская, 1980). Швидкість деструкції рослинного матеріалу залежить як від хімічного складу рослин, що розкладаються, водно-повітряного режиму субстрату, в якому цей процес відбувається, так і від складу мікроорганізмів, що беруть у ньому участь. Ми провели серію експериментів по вивченню мікробної колонізації субстратів після трирічного беззмінного вирощування рослин. Показано, що наприкінці першого року культивування Anthurium andreanum в міру обростання субстрату кореневою системою збільшується кількість грибів і спороносних бактерій, які беруть безпосередню участь у деструкції кореневих решток. На третій рік експлуатації субстрату різко збільшується чисельність активно метаболізуючих бактерій, що свідчить про сприятливе для розвитку коренів гідрофізичне середовище волокнистих замінників грунту. Аналіз динаміки накопичення токсиноутворювачів у волокнистому матеріалі і стандартній грунтосуміші при культивуванні Anthurium andreanum показав значно нижчий рівень токсичності замінника грунту порівняно з грунтовим субстратом (табл. 1). Підтвердженням цьому можуть бути також результати дослідження ферментативної активності волокнистих матеріалів і стандартної грунтосуміші. Зокрема, виявлено значне підвищення ферментативної активності волокнистих замінників грунту. Так, активність фосфатази, уреази і нітратредукази субстрату при вирощуванні Anthurium andreanum на волокнистому матеріалі на третьому році культивування збільшувалась відповідно на 38, 32 і 33 %.

Таблиця 1 Токсичність субстратів і наявність в них фітотоксичної мікрофлори після трирічного вирощування Anthurium andreanum Lindl.

Показано, що тривале беззмінне вирощування рослин позитивно позначається на процесі гуміфікації волокнистого субстрату. Рівень вуглецю у вихідних зразках субстрату знаходиться у межах 1,9-2,1%. Після одного, двох і трьох років культивування рослин ці величини відповідно складають 15,7-17,0, 29,3-29,8 і 47,6-49,5%. Різке збільшення вмісту вуглецю у грунтозаміннику позитивно позначилось на мікробіологічних процесах і сприяло швидшому розкладанню органічних сполук, в результаті чого підвищилась ферментативна активність субстрату і поліпшилась забезпеченість рослин азотом і фосфором.

Ми вперше встановили вплив забарвлення волокнистого субстрату на його біологічну активність. Оптимальними для росту і розвитку рослин виявилися субстрати, колір яких охоплює діапазон електромагнітних хвиль видимої частини спектра у межах 450-650 нм. Показано, що для рослин Triticum vulgare найпридатнішим є субстрат зеленого кольору, для Betа vulgaris і Brassica chinensis - жовтого, для Aglaonema commutatum і Foenculum vulgare - червоного, для Anthurium andreanum і Dieffenbachia picta - синього кольору. Фізико-хімічні властивості субстратів, забарвлення яких відповідає даному спектру, зокрема висока водоутримуюча здатність, достатньо стабільна температура як на поверхні субстрату, так і на глибині, позитивно впливають на розвиток агрономічно корисної мікрофлори.

Розроблено простий спосіб регенерації волокнистого субстрату після багаторічної експлуатації, який полягає у двостадійній обробці матеріалу потоком г-випромінювання у дозі 3-8 кГр.

Для удосконалення складу замінника грунту та опису функціонування грунтової екосистеми необхідно було вивчити його реакції на зовнішні впливи, зокрема на внесення біогенних елементів, у т. ч. і кремнію.

ВПЛИВ ОРГАНО-МІНЕРАЛЬНИХ ДОБРИВ ПРОЛОНГОВАНОЇ ДІЇ НА АГРОХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ВОЛОКНИСТИХ СУБСТРАТІВ - КОМПОНЕНТІВ ШТУЧНИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ

Аналіз вихідної органічної сировини та добір зв'язуючого для виробництва органо-мінеральних добрив. У даний час однією з важливих задач рослинництва є пошук нових видів добрив, що характеризуються значно більшою ефективністю порівняно з традиційними для сільськогосподарського виробництва. При цьому особливого значення набувають добрива пролонгованої дії з заданими властивостями і структурою. Для забезпечення рослин елементами мінерального живлення при тривалому культивуванні ми розробили нові універсальні органо-мінеральні добрива пролонгованої дії, що містять у збалансованому співвідношенні поживні речовини необхідні для рослинного організму; органічним компонентом їх є курячий послід. Створення нового виду добрив включало такі напрямки досліджень: аналіз вихідної органічної сировини, добір зв'язуючого для досягнення пролонгації дії, застосування цільових добавок, вивчення фізико-хімічних властивостей.

Вирішальним критерієм при відпрацюванні технологічного регламенту виготовлення добрив було визначення співвідношення органічного і мінерального компонентів у їх складі, яке враховувало б видові особливості рослин, що культивуються, та фізико-хімічні параметри волокнистих субстратів. Аналіз вихідної органічної сировини довів, що для одержання якісного компосту, збалансованого за хімічним складом, доцільно як домішки використовувати суміш крейди і фосфогіпсу.

Для забезпечення необхідних технологічних властивостей добрив, а також для регулювання швидкості розчинення були використані різні полімерні зв'язуючі: крохмаль, поліакриламід, полівініловий спирт. Результати досліджень структурованих добрив свідчать про доцільність застосування полівінілового спирту для пролонгації їх дії, що пов'язано з рівномірним капсулюванням і низькою швидкістю їх розчинення (табл. 2).

Цільові домішки, їх екологічне значення. У композиції органо-мінеральних добрив, як довели наші дослідження, доцільно додатково вводити цільові домішки, які умовно можна розділити на три групи:

речовини, що регулюють змочуваність і розчинність композицій;

речовини, що підвищують міцність гранул;

сполуки, що визначають споживчі властивості продукту.

До першої групи цільових домішок відносяться гідрофобілізуючі речовини, такі як кремнійорганічні сполуки, суміші вищих карбонових кислот і вуглеводнів, порошкоподібні стеарати металів (Гамасония, 1960, 1984). Другу групу домішок складають неорганічні в'язкі речовини, зокрема глини. До третьої групи належать біостимулятори росту рослин, кормові, поживні домішки, що регулюють мінеральне живлення, неорганічні пігменти-барвники.

Таблиця 2 Вихід біогенних елементів із композицій органо-мінеральних добрив

Для підвищення продуктивності рослин поряд із застосуванням оптимальної системи добрив необхідна оптимізація грунтопоглинального комплексу. Ефективність його роботи передусім пов'язана з обмінними процесами і залежить від наявності в грунті кристалічних дрібнодисперсних силікатних і алюмосилікатних мінералів. До числа таких мінералів відносяться цеоліти (Чепищев, 1987).

У зв'язку з цим як неорганічні сорбенти-іонообмінники у композиції органо-мінеральних добрив ми застосували модифіковані солями металів цеоліти (кліноптилоліти). На підставі отриманих результатів показана перспективність використання модифікованого цеоліту в композиції добрив як джерело біогенних елементів, а також для досягнення додаткового ефекту уповільнення виходу елементів мінерального живлення.

Відомо, що прості солі металів характеризуються недостатньою біологічною активністю і лише частково засвоюються рослинами внаслідок утворення нерозчинних форм металів. На наш погляд, для регулювання життєдіяльності рослин доцільно створювати і використовувати біологічно активні комплекси металів з органічними лігандами, які є стійкими при різних значеннях рН, легко проникають через клітинні мембрани. Вибір як біологічно активних сполук d-перехідних металів із N-2,3-дифенілантраніловою кислотою обумовлений тим, що іони, які входять до їх складу, відносяться до біогенних елементів, а також відсутністю тенденції до переходу в нерозчинні гідроксоформи при зміні рН середовища .

З урахуванням реальності співіснування біометалів в активних центрах багатьох ферментів, що регулюють процеси розвитку рослин (редуктаз, оксидаз, дисмутаз), ми розробили сполуки пар комплексів ML_n з металами M₁ - M₂ ( Fe - Mn, Fe -Co, Cu - Zn). Відповідно до прийнятої класифікації всі отримані сполуки відносяться до класу малотоксичних речовин і в 10-1500 разів менш токсичні, ніж прості солі цих металів, які широко застосовують у поживних сумішах для вирощування рослин (ЛД₅₀ = 3-70 мг/кг).

Дослідження електронтранспортних реакцій в модельних фотосинтетичних мембранах за участю комплексів d-металів із кислотами HL і аналогом хлорофілу Mg-тетра-4-трибутилфталоціаніном показали, що комплекс ML і бінарні сполуки, введені в мембрани, знижують на 37% рівень фотовідновлення акцептора електронів порівняно з контролем.

Доведено, що синтезовані комплекси і бінарні сполуки на їх основі мають яскраво виражену біостимулюючу дію, підвищують вміст фотосинтетичних пігментів, знижують накопичення нітратів у рослинах. При цьому виявлено антимікробну дію комплексів d-металів. Так, органо-мінеральні добрива, які містять комплекси d-металів, за індексом розвитку бактеріальної флори мають порядок, котрий відповідає середньому рівню, характерному для аерованих помешкань, що не піддаються стерилізації.

Фізико-хімічні властивості органо-мінеральних добрив. Порівняльне вивчення фізико-хімічних властивостей розроблених нами органо-мінеральних добрив, отриманих за допомогою таблетуючих апаратів і гранулюючого устаткування, свідчить про високу міцність добрив і доводить перспективність їх впровадження для вирощування рослин на замінниках грунту в умовах штучних біогеоценозів. Вперше розроблено технологічну схему для промислового випуску гранульованих органо-мінеральних добрив. Відпрацьовано лабораторну технологію фарбування гранульованих композицій добрив.

РОЛЬ КРЕМНІЙОРГАНІЧНИХ СПОЛУК У ФУНКЦІОНУВАННІ ЕКОСИСТЕМИ: ГРУНТ-РОСЛИНА-ГРУНТ

Дія кремнійорганічних сполук на еколого-фізіологічні і біохімічні процеси в рослинах на різних етапах розвитку. На думку Epstein (1994), кремній зменшує негативну дію абіотичних і біотичних стресів, які спостерігаються в штучних екосистемах. Важливого значення набувають дослідження ролі кремнію у функціонуванні штучних біогеоценозів та розробка різноманітних препаратів кремнію, перспективних для впровадження не лише у закриті екосистеми, але й у сільськогосподарське виробництво. В зв'язку з цим ми вивчали вплив кремнійорганічних сполук, зокрема метил- і етилхлорсилоксанів, на еколого-фізіологічні і біохімічні процеси, які відбуваються в рослинах на різних етапах розвитку, досліджували динаміку розподілу макро- і мікроелементів у замінниках грунту та проводили аналіз їх мікробіологічної активності.

У модельних експериментах з озимою пшеницею показано, що використання кремнійорганічних сполук, до складу яких входять мікроелементи (Cu, Zn, Fe, Mn, Co, Mo), стимулює фізіолого-біохімічні процеси рослин на самих ранніх етапах онтогенезу. У дослідних варіантах спостерігається збільшення інтенсивності дихання проростків. Найдостовірніші розбіжності в поглинанні кисню виявлені вже на третій добі розвитку. Вперше показано особливості ферментативної перебудови у рослин. Збільшення активності окислювально-відновних ферментів та підвищення фітогормонального статусу у проростках озимої пшениці на фоні сполук кремнію може свідчити про значне розширення норми їх реакції на вплив несприятливих умов зовнішнього середовища.

Аналогічна закономірність спостерігається і в дослідах з генеративно зрілими рослинами. Внесення кремнію у субстрат сприяє підвищенню інтенсивності дихання листків і коренів, стимулює активність окислювально-відновних ферментів, особливо цитохромоксидази і пероксидази, поліпшує процес надходження і біохімічного перетворення елементів мінерального живлення, призводить до накопичення в рослинах амінокислот, а саме глутамінової кислоти, проліну, гліцину, аргініну і гістидину (табл.3).

Таблиця 3 Зміна амінокислотного складу листків дослідних видів при внесенні кремнійорганічних сполук, мкг/100 мг с.р.м.

Екологічне значення зміни рухливості макро- і мікроелементів у субстраті при внесенні КО-сполук. Багато питань щодо мінерального живлення і удобрення рослин у штучних біогеоценозах залишаються невирішеними, оскільки вивчення їх у специфічних умовах потребує певного підходу з урахуванням великої неоднорідності екологічних факторів (склад і властивості субстрату, вологість, температурний режим, освітленість), які визначають доступність біогенних елементів для рослин. Доведено, що використання кремнію підвищує рухливість калію, магнію і фосфору та зменшує в субстраті кількість заліза і марганцю. При цьому виявлено збільшення в рослинних тканинах вмісту калію, магнію, фосфору, цинку і міді. Суттєві відмінності встановлені також і при дослідженні активності окислювально-відновних потенціалів у різних субстратах. Отримані результати свідчать про те, що наявність кремнію у керованому середовищі дозволяє значно розширити спектр резонансних потенціалів і, відповідно, активізувати окислювально-відновні процеси. Отже, внесення кремнійорганічних сполук у замінники грунту дає можливість не лише створити додаткове своєрідне хімічне депо мікроелементів, але й оптимізувати поживний статус за рахунок збалансування і стабілізації їх хімічного складу.

Вплив кремнійорганічних сполук на біологічну активність волокнистих субстратів. Проведені дослідження виявили також істотні відмінності у ферментативній активності волокнистих субстратів. При внесенні сполук кремнію спостерігається збільшення активності інвертази, уреази і фосфатази у порівняно з контролем, відповідно, на 27-72 %.

Мікробіологічний аналіз показав перспективність застосування кремнію для стимуляції розвитку агрономічно корисної мікрофлори і зниження токсичності субстрату. Зокрема, токсичність замінників грунту на фоні КО зменшується залежно від дози препарату в середньому в 1,6-6,0 рази. Отримані дані дозволяють розкрити характер взаємозв'язку між процесами формування мікробіологічної і ферментативної активності і можуть бути впроваджені для поліпшення біологічного стану волокнистих субстратів та зменшення грунтовтоми після їх багаторічної експлуатації.

ВОЛОКНИСТІ ЗАМІННИКИ ГРУНТУ ЯК МОДЕЛЬНІ ОБ'ЄКТИ ДЛЯ ВИВЧЕННЯ ПРОЦЕСІВ ПОГЛИНАННЯ ТА ЗАСВОЄННЯ МІНЕРАЛЬНИХ СПОЛУК РОСЛИНАМИ РІЗНОГО ЕКОТИПУ

Порівняльний біохімічний аналіз рослин. Розробка сучасної технології культивування рослин на волокнистих субстратах із застосуванням добрив пролонгованої дії і кремнійорганічних сполук неможлива без всебічного вивчення біологічних особливостей видів різного екотипу. Тому дослідження екології поживних речовин у штучних біогеоценозах потребує комплексного порівняльного біохімічного аналізу рослин різних життєвих форм, які суттєво відрізняються за морфологічною будовою. Створення замінників грунту з керованими фізико-хімічними параметрами дозволило нам вперше виявити суттєві відмінності у біохімічному складі рослинних тканин епіфітного і наземного видів та визначити перехідну форму екотипу. На прикладі орхідних доведено, що показник співвідношення вмісту РНК і ДНК в листках і коренях рослин може слугувати діагностичним критерієм при визначенні їх екотипу (табл.4).

Зокрема, для наземного виду Calanthe vestita ці значення становлять, відповідно, листок/корінь - 2,8/4,4, для епіфіта Phalaenopsis amabilis виявлена протилежна залежність: 8,2/6,7, для Cymbidium hybridum, що займає проміжне положення, це співвідношення майже збігається: 4,3/4,2. Значні відмінності встановлені і при дослідженні окислювально-відновних процесів у листках рослин різного екотипу.

Таблиця 4 Вміст нуклеїнових кислот в органах орхідних різних екотипів (мг фосфату на 1 г сирої речовини)

Тканини наземного виду характеризуються значно вищою ферментативною активністю порівняно з видами інших життєвих форм. Виявлена закономірність простежується також і при аналізі фотосинтетичної активності. Так, кількість хлорофілів у рослинних тканинах Calanthe vestita майже у 7 разів перевищує їх кількість у листках епіфіта Phalaenopsis amabilis і у двічі порівняно з Cymbidium hybridum. Аналогічна залежність спостерігається і в розподілі біогенних елементів та вільних амінокислот. Аналіз амінокислотного складу листків показав, що загальний вміст амінокислот у наземного виду становить 217,8 мкг, епіфіта - 56,8, а для Cymbidium hybridum - в межах 157,1 мкг на 100 мг рослинної маси. При цьому найсуттєвіша різниця спостерігається щодо кількості гістидину.