Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Курсовая работа

по дисциплине: Биоэкология

на тему:«Биологическое разнообразие и методы его оценки»

А.С. Голофаева

Оренбург 2013



Содержание

Введение

1. Биологическое разнообразие

1.1 Понятие биоразнообразия

1.2 Международная программа «Биологическое разнообразие»

1.3 Исследовательская программа «Диверситас»

1.4 Реализация Конвенции о биоразнообразии в России

2. Уровни биоразнообразия

2.1 Системная концепция биоразнообразия

2.2 Генетическое разнообразие

2.3 Видовое разнообразие

2.4 Экосистемное разнообразие

3. Оценка биоразнообразия и охрана природы

Заключение

Список использованной литературы



Введение

Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н. э.), уже относятся к анализу этого явления. Научная и методическая база для описания биоразнообразия была создана К. Линеем к его «Системе природы». И в дальнейшем шло накопления знаний.

А в последнее десятилетие термин «биоразнообразие» стал необычайно популярным. С момента подписания в 1992 году многими государствами Конвенции о биологическом разнообразиии это слово постоянно звучит в постановлениях правительств, документах государственных и общественных организаций, в средствах массовой информации. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

О сохранении биоразнообразия говорят на глобальном, национальном, региональном уровнях. Вместе с тем значение этого слова не всеми понимается правильно. Почему биоразнообразию уделяется такое внимание, какую роль оно играет в жизни людей и планеты, как оно изменяется, что ему угрожает и что необходимо делать для его сохранения - ответам на эти вопросы посвящена моя работа.

Целью работы явилось изучение методов и оценок биоразнообразия

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1) рассмотреть понятие «биоразнообразие»;

2) выявить особенности биоразнообразия;

3) изучить методы и оценки биоразнообразия.

Объектом исследования явилось биологическое разнообразие как разнообразие природных экосистем на земном шаре.

Предметом изучения стало современное состояние биологического разнообразия.

биоразнообразие диверситас генетика экосистема



Глава 1. Биологическое разнообразие

1.1 Понятие биоразнообразия

Словосочетание «биологическое разнообразие», как отмечают Н.В. Лебедева и Д.А. Криволуцкий, впервые применил Г. Бейтс в 1892 г. в известной работе «Натуралист на Амазонке», когда описал свои впечатления о встрече с семьюстами видами бабочек в течение часовой экскурсии. В широкий научный обиход термин «биоразнообразие» вошел в 1972 г. после Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде, когда экологи сумели убедить политических лидеров стран мирового сообщества в том, что охрана живой природы - это приоритетная задача для любой страны.

Биологическое разнообразие - совокупность всех биологических видов и биотических сообществ, сформированных и формирующихся в разных средах обитания (наземных, почвенных, морских, пресноводных). Это - основа поддержания жизнеобес?ечивающих функций биосферы и существования человека. Национальные и глобальные проблемы сохранения биоразнообразия не могут быть реализованы без фундаментальных исследований в этой области. Россия с ее обширной территорией, на которой сохраняется основное разнообразие экосистем и видового разнообразия Северной Евразии, нуждается в развитии с?ециальных исследований, направленных на инвентаризацию, оценку состояния биоразнообразия, развитие системы его мониторинга, а также на разработку принципов и методов сохранения природных биосистем.

По определению, данному Всемирным фондом дикой природы биоразнообразие - это «все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу». При таком широком понимании биоразнообразие целесообразно структурировать его в соответствии с уровнями организации живой материи: популяция, вид, сообщество (совокупность организмов одной таксономической группы в однородных условиях), биоценоз (совокупность сообществ; биоценоз и условия среды - это экосистема), территориальные единицы более крупного ранга - ландшафт, регион, биосфера.

Биологическое разнообразие биосферы включает разнообразие всех видов живых существ, населяющих биосферу, разнообразие генов, образующих генофонд любой популяции каждого вида, а также разнообразие экосистем биосферы в различных природных зонах. Удивительное разнообразие жизни на Земле -- это не просто результат приспособления каждого вида к конкретным условиям среды, но и важнейший механизм обеспечения устойчивости биосферы. Лишь немногие виды в экосистеме имеют значительную численность, большую биомассу и продуктивность. Такие виды называют доминирующими. Редкие или малочисленные виды имеют низкие показатели численности и биомассы. Как правило, виды-доминанты ответственны за основной поток энергии и являются главными средообразователями сильно влияющими на условия жизни других видов. Малочисленные виды составляют как бы резерв и при изменении различных внешних условий они могут попасть в состав доминирующих видов или занять их место. Редкие виды в основном и создают видовое разнообразие. При характеристике разнообразия учитывают такие показатели, как видовое богатство и выравненность распределения особей. Видовое богатство выражается отношением общего количества видов к общему количеству особей или к единице площади. Например, в двух сообществах при равных условиях обитает 100 особей. Но в первом эти 100 особей распределяются между десятью видами, а во втором -- между тремя видами. В приведенном примере первое сообщество имеет более богатое видовое разнообразие, чем второе. Предположим, что и в первом и во втором сообществе имеется 100 особей и 10 видов. Но в первом сообществе особи между видами распределяются по 10 в каждом, а во втором -- один вид имеет 82 особи, а остальные по 2. Как и в первом примере, первое сообщество будет иметь большую выравненность распределения особей, чем второе.

Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн., причем, почти 1,5 млн. из них - насекомые, еще 300 тысяч - цветковые растения. Всех других животных примерно столько же, сколько цветковых растений. Водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов - около 70 тысяч, бактерий - менее 6 тысяч, вирусов - около тысячи. Млекопитающих - не более 4 тысяч, рыб - 40 тысяч, птиц - 8400, амфибий - 4000, рептилий - 8000, моллюсков - 130000, простейших - 36000, различных червей - 35000 видов.

Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% - виды водной среды жизни, что вполне понятно: разнообразие условий среды в водоемах ниже, чем на суше. 74% биологического разнообразия связано с тропическим поясом. 24% - с умеренными широтами и лишь 2% - с полярными районами.

Поскольку тропические леса катастрофически быстро исчезают под натиском плантаций гевеи, бананов и других высокорентабельных тропических культур, а также как источники ценной древесины, большая часть биологического разнообразия этих экосистем может погибнуть, так и не получив научных названий. Это удручающая перспектива, и пока усилия мирового сообщества экологов не дали сколько-нибудь ощутимого результата по сохранению тропических лесов. Отсутствие полных коллекций не позволяет также надежно судить о количестве видов, обитающих в морских средах, которые стали «...своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии». В последние годы именно в морских средах обнаруживаются абсолютно новые группы животных.

На сегодняшний день биоразнообразие планеты выявлено далеко не полностью. По прогнозам, общее число видов организмов, живущих на Земле, составляет не менее 5 млн. (а по некоторым прогнозам - 15, 30 и даже 150 млн.). Наименее изученными являются следующие систематические группы: вирусы, бактерии, нематоды, ракообразные, одноклеточные, водоросли. Недостаточно изучены также моллюски, грибы, паукообразные и насекомые. Хорошо изучены только сосудистые растения, млекопитающие, птицы, рыбы, рептилии, земноводные.

Микробиологи научились определять менее 4000 видов бактерий, однако исследования по анализу ДНК бактерий, выполненные в Норвегии, показали, что в 1 г почвы обитает более чем 4000 видов бактерии. Такое же высокое разнообразие бактерий прогнозируется в пробах морских донных отложений. Число видов бактерий, которые не описаны, исчисляется миллионами.

Число видов живых организмов, обитающих в морских средах, выявлено далеко не полностью. «Морская среда стала своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии». Постоянно выявляются новые группы морских животных высокого таксономического ранга. Сообщества неизвестных науке организмов в последние годы были выявлены в пологе тропических лесов (насекомые), в геотермальных оазисах морских глубин (бактерии и животные), в земных глубинах (бактерии на глубине около 3 км).

Число описанных видов обозначено закрашенными частями столбиков



1.2 Международная программа «Биологическое разнообразие»

Научную разработку программы осуществлял Международный союз биологических наук, создавший для этого в 1982 году на Генеральной ассамблее в Канаде специальную рабочую группу. Активное участие в формировании программы исследований и первых организационных мероприятий принял академик М.С. Гиляров, ставший одним из «отцов-основателей» этого крупнейшего международного проекта. Работа по изучению биоразнообразия велась союзом с 1991 по 1997 год в два трехлетних этапа: с 1991 по 1994 год - первый, предварительные итоги которого проведены в Париже в 1994 году, и второй, заключительный, с 1995 по 1997 год. Итоги второго этапа, как и программы в целом, подведены в ноябре 1997 года на 26-й сессии Генеральной ассамблеи Международного союза биологических наук в Тайбее. Но исследования биоразнообразия в других организационных формах продолжаются по более частным программам, таким как Биономенклатура, Виды-2000 - (индексация известных в мире видов), Биоэтика, Систематика-2000 и др. Биоразнообразие остается одним из трех главных приоритетов исследований как в биологии, наряду с биотехнологией и устойчивой агрикультурой, так и в биогеографии. С 1992 по 1997 год в мире велись региональные исследования, в России с 1994 по 2001 год - в рамках Государственной научно-технической программы России «Биологическое разнообразие».

Следует отметить большое значение принятия «Международной конвенции о биологическом разнообразии» на Конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992 году. Разработке и принятию Международной конвенции по биоразнообразию предшествовала активная деятельность многих организаций.

· В 1975 году вступила в силу Конвенция по международной торговле видами мировой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения. Конвенция запрещает или регулирует торговлю 20 000 видов, находящихся под угрозой исчезновения;

· В 1980 году UNEP, IUCN (Международный союз охраны природы и природных ресурсов) и WWF (Всемирный фонд дикой природы) опубликовали Всемирную стратегию охраны живой природы. Более 50 стран мира использовали ее для разработки национальных стратегий охраны живых организмов;

· В 1983 году вступила в действие Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных;

· Создан Всемирный центр охраны и мониторинга (WCMC), целью которого является оценка распределения и обилия видов на планете, подготовка специалистов в области мониторинга биоразнообразия;

· UNEP и IUCN разработали и приступили к реализации совместных планов мероприятий по сохранению африканских и индийских слонов и носорогов, приматов, кошачьих и белых медведей.

· Международный Совет по генным ресурсам растений (IBPGR) в 30 странах мира организовал сеть банков генов, располагающих 40 основными мировыми коллекциями. Более 500 000 видов растений из 100 стран были собраны, оценены и размещены в хранилищах;

· Международный переговорный комитет, учрежденный руководящим советом UNEP, при участии многих международных организаций подготовил Конвенцию по биологическому разнообразию. В июне 1992 года во время Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро она была подписана представителями большинства стран, включая Российскую Федерацию. Главная цель подписанного документа - сохранение биологического разнообразия и обеспечение тем самым нужд человечества;

· В 1992 году разработана Глобальная стратегия биоразнообразия, целью которой стала ликвидация условий исчезновения видов.

К настоящему времени «Международной конвенцию о биологическом разнообразии» подписали представители 180 стран, в том числе и России (1995), взявшей на себя ответственность за сохранение живой природы 1/7 части суши нашей планеты.

Международная программа исследования биоразнообразия включает три основных уровня: генетический, таксономический и экологический (сообщества и экосистемы).

1.3 Исследовательская программа «Диверситас»

Международный союз биологических наук выступил инициатором разработки программы исследований биологического разнообразия по предложению Национального комитета биологов США с привлечением большого числа стран и научных коллективов, поскольку эта программа, как и одновременно разрабатываемая изучения геосферно-биосферных исследований, исходит из факта изменений, охватывающих всю планету и требующих широкого международного сотрудничества. Кризис биологического разнообразия кроется в потенциальной утрате возобновляемых природных ресурсов и в контроле за их использованием. По мере истощения природных ресурсов в Европе долгое время оставалась надежда и уверенность в том, что в странах Азии, Африки и Латинской Америки они практически бесконечны. Однако за последние десятилетия именно в этих регионах произошло наиболее резкое сокращение площади лесов и утрата других естественных экосистем. В резолюции, принятой на 23-й Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук, указано на необходимость изучения роли биоты в регуляции жизненно важных процессов, многообразии жизненных форм, видов, сообществ и их роли в функционировании экосистем и в глобальных процессах. Тогда же Союз приступил к разработке программы исследований биоразнообразия. На 24-й Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (Амстердам, сентябрь 1991) при поддержке СКОПЕ и ЮНЕСКО было принято решение приступить к разработке международной программы для изучения биологического разнообразия «Диверситас». В первоначальном варианте эта программа включала четыре основных направления:

1) функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия;

2) происхождение, сохранение и потери биоразнообразия;

3) инвентаризация и мониторинг биоразнообразия;

4) сохранение генетического разнообразия диких предков культурных растений и одомашненных животных.

Позже программа была дополнена еще тремя направлениями: морское биоразнообразие, разнообразие микроорганизмов и роль человека в изменениях биоразнообразия. К настоящему времени в рамках программы «Диверситас» сложилось несколько основных направлений, сфокусированных на ключевых областях изучения биоразнообразия, и пять целевых междисциплинарных направлений.

1. Функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия. Исследования в рамках этого направления позволят ответить на вопросы: как стабильность экосистем и их способность к восстановлению зависят от разнообразия видов? как глобальные изменения климата, землепользования, обилия чужеродных видов влияют на функционирование экосистем? какую роль играет биоразнообразие (от генетического и видового до ландшафтного уровня) в экосистемных процессах (изменения продуктивности, обеспечение преобразования и круговорота питательных веществ)? Будет получена количественная оценка роли экосистем в поддержании качества и количества водных ресурсов, плодородия почв и качества атмосферного воздуха на должном уровне, а также оценка воздействия глобальных изменений окружающей среды на их функционирование.

2. Происхождение, сохранение и изменения биоразнообразия. Особое внимание уделяется изучению реакции видов на изменения среды обитания с учетом различных факторов, включая генетические и физиологические свойства видов, межвидовые отношения и популяционные характеристики, свойственные различным историческим эпохам. Выяснение популяционных и генетических процессов, обеспечивающих процессы видообразования и видового угасания и ведущих к увеличению и утрате мирового биотического богатства, позволит выработать эффективную стратегию по поддержанию оптимального уровня биоразнообразия.

3. Систематика: инвентаризация и классификация биоразнообразия. Цель этого направления - оценка современного биоразнообразия. Необходимо установить четкие приоритеты для проведения систематической инвентаризации видов анализа и синтеза информации, отражающей различные аспекты истории развития жизни на Земле, и создать такую систему организации работ, которая будет гарантировать качественность собранных данных и их доступность. Полученная информация послужит базой для построения прогнозов и создания программ по улучшению системы образования.

4. Мониторинг биоразнообразия. Для принятия обоснованных решений по управлению биоразнообразием, направленных на смягчение последствий его изменений, требуется обладать оперативными данными о том, где и с какой скоростью изменяется биоразнообразие. В рамках данного направления будут разработаны эффективные и стандартные методы мониторинга и определены приоритеты, которые будут обеспечивать накопление данных, необходимых для понимания современного и будущего статуса разнообразия, в нужном объеме. Будут созданы надежные системы мониторинга и прогнозирования изменений биоразнообразия в разных частях планеты.

5. Охрана, восстановлениеи устойчивое использование биоразнообразия. Сохранение биологического разнообразия и устойчивое использование его компонентов определяют поддержание глобальной стабильности. Исследования, проводимые в данном направлении, позволят лучше понять, как и под воздействием каких факторов изменяется биоразнообразие. Полученные результаты будут влиять на принятие соответствующих мер по охране биоразнообразия, в том числе и на глобальном уровне. Специальные усилия будут сосредоточены на сохранении генетического разнообразия растений, окультуренных человеком, и животных, предки которых одомашнены. Будут разработаны и претворены в жизнь стратегии по восстановлению нарушенных экосистем, собран материал по демографическим и генетическим изменениям в популяциях живых организмов, которые происходят в процессе их восстановления.

6. Биоразнообразие почв и донных отложений. Биота почв и донных отложений изучена недостаточно, хотя ее важная роль в основных экосистемных процессах, включая контроль круговорота веществ, поддержание плодородия почв и влияние на состав «парниковых» газов, не вызывает сомнения. В настоящее время необходимо систематизировать накопленную информацию по отдельным видам организмов, а также определить, какие сочетания видов и структур их сообществ влияют на функционирование экосистем. Исследования будут нацелены на понимание биологических основ поддержания продуктивности почв и донных отложений, будут составлены базы данных, разработаны стандартные методы оценки и мониторинга разнообразия почв и донных отложений и проведены эксперименты для того, чтобы оценить роль различных видов, обитающих в почвах и донных отложениях, в функционировании экосистем.

7. Морское биоразнообразие. В задачи направления входит сбор информации о том, как деятельность человека влияет на биоразнообразие океанов и прибрежных зон. Для сохранения морских экосистем требуется расширить применение моделирования процессов, контролирующих биологическое разнообразие в морях и океанах. Огромные размеры морского царства, его относительная недоступность, активные процессы по смешиванию, рассеиванию и переносу водных масс и их обитателей обусловливают сложность исследования морских сообществ. Разнообразие живых организмов в морских экосистемах огромно, но мало изучено, и поэтому процессы утраты биоразнообразия не всегда понятны и не всегда правильно оцениваются. Необходимо понять, как морское биоразнообразие изменяется под воздействием рыбного промысла, эвтрофикации, физического изменения местообитаний, внедрения чужеродных видов и других форм воздействия человека. Будут созданы и развиты информационные сети для большого числа заинтересованных учреждений и организаций.

8. Биоразнообразие микроорганизмов. Микроорганизмы представляют огромное генетическое разнообразие и играют уникальную роль в экосистемах как основные компоненты пищевых цепей и биогеохимических циклов. Пока описано менее 5% существующих микроорганизмов. Будут развиваться новые методы и технологии исследования микроорганизмов, информационные базы данных по микробиологическому разнообразию.

9. Пресноводное биоразнообразие. Это направление включает исследования самых разных организмов от микроскопических бактерий до крупных птиц и млекопитающих, их структурно-функциональных связей, особенностей и процессов, определяющих потери биоразнообразия в пресноводных экосистемах. Будут проведены исследования влияния деятельности человека и глобальных изменений окружающей среды на биоразнообразие пресноводных экосистем, и на их основе будет уточнена роль этих экосистем для человечества.

10. Роль человека в управлении биоразнообразием. Многие действия, направленные на качество жизни (производство пищи и волокон, строительство и производство различных потребительских товаров, организация мест отдыха), имели негативные последствия для глобального биоразнообразия. В настоящее время человечество играет ключевую роль в изменении экосистемных процессов, и разные формы его деятельности нередко являются решающими в функционировании экосистем, сохранении биоразнообразия и его устойчивом управлении. Проводимые исследования должны способствовать четкому определению возможностей человека в управлении биоразнообразием. Это направление исследований должно активизировать получение и обобщение научной информации, требуемой для понимания зависимостей между культурой различных групп населения и биоразнообразием; для оценки благосостояния людей во взаимосвязи с ростом населения и динамикой биоразнообразия; для анализа чрезвычайно сложных путей, которыми древнее и современное общества управляли и управляют биоразнообразием; для оценки возможностей привлечения различных слоев населения к сохранению и устойчивому управлению ресурсами биосферы.

Опираясь на рекомендации, резолюции и выводы конференций и исследовательских проектов по биоразнообразию (включая программу «Диверситас»), ведущие специалисты из ряда мировых таксономических центров, эксперты по планированию и управлению, представители различных фондов, экологи и специалисты по охране природы провели две встречи по подготовке Глобальной таксономической инициативы: в феврале 1998 года в г. Дарвин (Австралия) и сентябре 1998 года в Лондоне. Участники Дарвинской встречи обратились к мировой общественности с декларацией, в которой были определены четыре ключевые проблемы таксономии, от которых зависит выполнение Конвенции по биоразнообразию: установление приоритетов в таксономических проектах; развитие партнерства между таксономическими центрами для решения локальных, региональных и глобальных проблем; повышение роли таксономических центров в решении проблем биоразнообразия; обеспечение поддержки развития таксономии широким кругом организаций, озабоченных проблемой сохранения биоразнообразия.

Важной инициативой в рамках программы «Диверситас» стала подготовка и проведение в 2001 году Международного года наблюдений за биоразнообразием.



1.4 Реализация Конвенции о биоразнообразии в России

Россия включилась в реализацию Конвенции о биоразнообразии после ее ратификации в 1995 году Государственной Думой. Сейчас весь портфель природоохранных законов Российской Федерации напрямую увязан с выполнением обязательств нашей страны по Конвенции. По реализации «Конвенции...» в России на федеральном уровне приняты законы «Об охраняемых природных территориях», «О животном мире», «Об экологической экспертизе», «О континентальном шельфе Российской Федерации» и др. 1 апреля 1996 года Президент Российской Федерации подписал Указ № 440, согласно которому была утверждена «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (Концепция..., 1996). В Концепции отмечена роль России в решении планетарных экологических проблем. Наша страна обладает большими по площади территориями, практически не затронутыми хозяйственной деятельностью, которые являются резервом устойчивости всей биосферы в целом. В качестве одного из важнейших направлений России в международном сотрудничестве по обеспечению устойчивого развития и охраны окружающей среды Концепция рассматривает сохранение биоразнообразия. Впервые в нашей стране начаты работы по формированию единой системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено оценке и контролю состояния биологического разнообразия. Россия активно подключилась к международной деятельности по сохранению биоразнообразия; при поддержке Глобального экологического фонда ведутся работы по сохранению биоразнообразия, по оказанию помощи российским заповедникам, по решению проблемы охраны природы на Байкале. Проект сохранения биоразнообразия России, финансируемый Международным Банком Реконструкции и Развития (26 млн. долл. США), стартовал в декабре 1996 года. Его цели - разработка национальной стратегии сохранения биоразнообразия России и ее региональных моделей, экономических механизмов сохранения и использования ресурсов биоразнообразия, методов мониторинга его состояния, поддержка национальных парков и заповедников, реализация мероприятий по сохранению биоразнообразия и улучшению экологической обстановки Байкальского региона, поддержка общественных и образовательных программ.

Сегодня мы наблюдаем, как результаты научных исследований в области изучения биоразнообразия определяют стратегию государственной политики, поэтому специалисты - географы, биологи и экологи, выходящие из стен университетов, должны быть всесторонне подготовлены к измерению и оценке биоразнообразия. Описание разнообразия жизни и ландшафтного разнообразия среды обитания были объектами изучения экологов и биогеографов, как и объектами преподавания задолго до 1991 года - начала реализации программы «Биоразнообразие» Международного союза биологических наук. Так, разделы по разнообразию экосистем и разнообразию организмов были в учебнике П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография материков» (1974), раздел «Биологическое разнообразие» в учебном пособии П. Аллена «Биология - наука о жизни» (1978), изданной на русском языке в 1984 году, и т.п.

В последнее десятилетие анализ биологического разнообразия стал предметом не только научных исследований, но и преподавания в университетах. Авторы ввели преподавание анализа биоразнообразия в курсы ряда биологических дисциплин (математические методы в биологии, экология, основы биологии, биоиндикация) в 1992 году, используя в качестве основного учебного материала программу «Биоразнообразие» Международного союза биологических наук. Как учебное пособие также использовался курс Оксфордского университета «Global Biodiversity» (1992). Первая учебная программа для университетов в России была разработана и опубликована Н. В. Лебедевой и А. Д. Покаржевским в 1993 году, после чего с 1994 года отдельный курс биоразнообразия стали преподавать в Ростовском госуниверситете и на географическом факультете МГУ. В 1999 году геофаком МГУ опубликовано первое учебное пособие по предмету «Биоразнообразие и методы его оценки», составленное Н. В. Лебедевой, Н. Н. Дроздовым и Д. А. Криволуцким, которое используется не только для преподавания предмета, но и для проведения учебных полевых практик. Это учебное пособие стало базовым при подготовке магистров межфакультетской специализации «Эксперт в области геоэкологической безопасности» по дисциплине «Биологическое разнообразие и его оценка», осуществляемой в рамках проекта CRDF в РГУ.



Глава 2. Уровни биоразнообразия

Биологическое разнообразие может рассматриваться на нескольких уровнях организации жизни: видовом, молекулярном, генетическом, клеточном, таксономическом, экосистемном и других.

2.1 Системная концепция биоразнообразия

В конечном счете каждая наука - систематизированное знание и создание рациональной системы исследуемых объектов - непременная задача всех естественных дисциплин.

По современным представлениям, можно различать несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему специфическим биоразнообразием. Этот подход был отражен в первой же учебной программе по биоразнообразию в России (Лебедева, Покаржевский, 1993) и получил развитие в научных разработках по проблеме биологического разнообразия.

При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем.

Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями:

Первый путь: формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого.

Второй путь: развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов.

Третий путь: развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Несомненно, развитие трех этих направлений помогло становлению общей теории систем, положения которой приложим не только к живой, но и косной материи. Основу же общей теории составляет ряд частных эвристических принципов видения мира, которые позволяют открыть внутренние связи, существующие в пределах каждой формы материи, и установить взаимоотношения между формами материи.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н. И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости. С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого - анализ связи между индивидами в пределах вида.

Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей (1627-1705), который считал, что вид - это собрание особей, как дети похожих на родителей.

К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 году была опубликована статья известного русского энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья - едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замене взглядов о структурированности вида на представления о его системности способствовало развитие генетики. В 1931 году Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, и это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании - обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.

Как уже было отмечено, третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этому типу взаимодействий, описываемых как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон - и омега-разнообразия отведена основная часть настоящей книги.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии.

Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без который живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. И распространенность, и вездесущность взаимодействия частей, как в живом, так и за его пределами, стимулировали создание общей теории систем. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 50-е годы ХХ века было сделано австрийским математиком Л. фон Берталанфи.

1. Система - это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы. В то же время, целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы.

Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.

2. Наличие изоморфных, т. е. oодинаковых, процессов в разных категориях природных явлений, требует общих законов.

3. Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле-Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.

Этот последний, очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи - определение устойчивости системы по определенным параметрам.

4. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.

5. Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы.

Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.

6. Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.

7. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличьях.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т. е. системой регуляционных метаболитов.

Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм - вне вида, вид - вне экосистемы, а экосистема - вне географической среды.

2.2 Генетическое разнообразие

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т.е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы - до 10 000, высшие растения - до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 10⁹ различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном, демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов - природные экосистемы - оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.

Изучение закономерностей распределения генотипов в популяциях было начато Пирсоном (1904). Он показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает совершенно определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде:

где p - концентрация гена A; q - концентрация гена a.

Х. Харди (1908) и В. Вайнберг (1908), специально исследовав это распределение, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может сохраняться в популяциях неограниченное время. Так стала развиваться популяционная генетика. Главная заслуга в разработке популяционной генетики, а особенно ее теоретического и математического аспектов, в этот ранний период (1920-1940 гг.) принадлежит С. С. Четверикову, С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну, А. С. Серебровскому и Н. П. Дубинину.

Биологическая эволюция - это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации - процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор - процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение.

Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс, однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. е. при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относится естественный отбор, поток генов (т. е. миграции их) между популяциями и случайный дрейф генов.

На первый взгляд может показаться, что особи с доминантным фенотипом должны встречаться чаще, чем с рецессивным. Однако соотношение 3:1 соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двум аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди - Вайнберга. Основное утверждение закона Харди - Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также: если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди - Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и половину - от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.

Закон Харди - Вайнберга сформулировали в 1908 году независимо друг от друга математик Г. Х. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, A и a, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: p для A и q для a. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей. Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом AA, равна вероятности (p) получить аллель A от матери, умноженной на вероятность (p) получить аллель A от отца, т. е. .

Закон Харди - Вайнберга гласит, что процесс наследования преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.

Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости в популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Р. Фишером (1930) в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х годов ХХ столетия.

Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин. Неизбежность такого течения событий впервые обосновал Р. Фишер в 1930 году.

Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 1 000 000 гамет.

Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма. Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет около 100 млн. (10⁸). Если предположить, что средняя мутабельность по одному локусу равна 1 мутации на 100 000 (10^-5) гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом поколении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит (Частота возникновения мутаций умножается на число особей и еще на два, так как любая особь представляет собой продукт слияния двух гамет.). В генотипе человека имеется около 100 000 (10⁵) локусов. Предположим, что у человека темп мутирования такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что генотип каждого человека содержит новый аллель, отсутствовавший в генотипе его родителей, равна . Иными словами, каждый человек в среднем несет около двух новых мутаций.

Важный шаг в генетике популяций был сделан в 1926 году С. С. Четвериковым. Исходя из закона Харди - Вайнберга, С. С. Четвериков доказал неизбежность генетической разнородности природных популяций при том, что новые мутации непрерывно появляются, но остаются обычно скрытыми (рецессивными), а в популяции идет свободное скрещивание.

Из расчетов Четверикова следовало, а впоследствии это было полностью подтверждено практикой, что даже редкие и вредные для особи мутантные гены будут надежно укрыты от очищающего действия естественного отбора в гетерозиготах (организмах со смешанной наследственностью) с доминирующими безвредными генами нормального дикого типа. Это значит, что даже вредная гетерозигота (организм с однородной наследственностью) мутация будет сохраняться в виде генетической «примеси» в течение ряда поколений. Мутация будет как бы поглощена популяцией, из-за чего за внешним однообразием особей одной популяции неизбежно скрывается их огромная генетическая разнородность. Четвериков это выразил так: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным». Для жизни популяций эта особенность может иметь два разных следствия. В огромном большинстве случаев при изменении условий среды вид может реализовать свой «мобилизационный резерв» генетической изменчивости не только за счет новых наследственных изменений у каждой особи, но и благодаря «генетическому капиталу», доставшемуся от предков. Благодаря такому механизму наследования популяция приобретает пластичность, без чего невозможно обеспечить устойчивость приспособлений в меняющихся условиях среды. Однако изредка возможен и другой исход: редкие скрытые вредные мутации иногда могут встретиться у потомства совершенно здоровых родителей, приводя к появлению особей с наследственными заболеваниями. И это - тоже закономерное, неистребимое биологическое явление, своего рода жестокая плата популяции за поддержание своей наследственной неоднородности.

...