Формування населення ґрунтових ногохвісток (Collembola) урбоекосистем м. Львова

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені Юрія ФЕДЬКОВИЧА

УДК 595.7+591.5

ФОРМУВАННЯ НАСЕЛЕННЯ ГРУНТОВИХ НОГОХВІСТОК

(COLLEMBOLA)

УРБАНІЗОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ М. ЛЬВОВА

03.00.16 - екологія

Автореферат дисертації

на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ШРУБОВИЧ Юлія Юхимівна

Чернівці - 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Державному природознавчому музеї НАН України, м. Львів.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник ЧОРНОБАЙ Юрій Миколайович, Державний природознавчий музей НАН України, директор

Офіційні опоненти: Доктор біологічних наук, професор СТЕФУРАК Василь Петрович, Івано-Франківська державна медична академія, професор кафедри медичної біології і генетики;

Кандидат біологічних наук ТАРАЩУК Марина Володимирівна, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, науковий співробітник відділу фауни та систематики безхребетних

Провідна установа: Дніпропетровський національний університет

Захист відбудеться 19.06.2002 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Коцюбинського, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м. Чернівці, вул. Л. Українки, 23.

Автореферат розісланий 17.05.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Копильчук Г. П.

Шрубович Ю. Ю. Формування населення грунтових ногохвісток (Collembola) урбоекосистем м. Львова - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - Екологія. - Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, Чернівці, 2002.

У результаті проведених досліджень вперше дано цілісну оцінку населення ногохвісток міста з великою внутрішньою різнорідністю. У досліджених урботопах м. Львова загалом було зареєстровано 139 видів ногохвісток, які належать до 15 родин і 63 родів. Визначено наступні структурні параметри організації угруповань колембол: рівні та індекси різноманіття, щільність населення, структура та індекси домінування, рівномірність поширення ногохвісток, спектри екологічних груп та життєвих форм колембол, сезонну і багаторічну динаміку чисельності та видового багатства угруповань в різних за ступенем гемеробності екосистемах. Виявлено загальні закономірності формування угруповань ногохвісток в умовах урбанізації і виділено чотири варіанти організації угруповань на основі критеріїв спеціалізації та динамічності комплексів цих безхребетних. Встановлено зміни структурної організації угруповань колембол в ряді екосистем вздовж градієнту наростання урбопресу та спрощення деревостану від контрольного букового лісу до найпорушеніших урботопів “вікон” в асфальті. На підставі отриманих даних визначено індикаційну цінність синекологічних параметрів угруповань та біотичний потенціал ногохвісток в урбоекосистемах. урбоекосистема ногохвістка безхребетний біотичний

Ключові слова: ногохвістки, Collembola, фауна, структура угруповань, біоценотичні індекси, урбанізація, гемеробність, біоіндикація, типологія населення.

Шрубович Ю. Е. Формирование населения почвенных ногохвосток (Collembola) урбоэкосистем г. Львова - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, 2002.

В результате проведенных исследований выявлено целостную картину населения ногохвосток города с большой внутренней разнородностью. В исследованных урботопах г. Львова, в общем, было зарегистрировано 139 видов ногохвосток из 15 семейств и 63 родов. Проведенный анализ структурных параметров организации группировок коллембол выявил значительные различия в уровнях и индексах разнообразия, плотности населения, структуре доминирования, спектрах экологических групп и жизненных форм коллембол, сезонной и разногодичной динамике численности и видового богатства группировок в разных по степени гемеробности экосистемах. На основании критериев динамичности и специализированности исследованных группировок ногохвосток выделены четыре типа сообществ, которые согласуются с классификацией экосистем по признаку гемеробности. В природном буковом лесу (агемеробная экосистема) формируется стабильное специализированное сообщество, в мезогемеробной экосистеме лесопарка - стабильное эврибионтное, в экосистеме парка - флюктуирующее сборное, в эугемеробных экосистемах бульваров, “окон” в асфальте и в полигемеробных технотопах неорганической свалки и строительной площадки - флюктуирующие пионерные сообщества коллембол. При длительном процессе самовосстановления полигемеробных технотопов изменяется характер группировок ногохвосток от пионерных флюктуирующих к сборным флюктуирующим.

В дигрессивном ряду экосистем - от контроля (буковый лес природного заповедника “Расточье”) к наиболее нарушенным "окнам" в асфальте, сначала увеличиваются в сообществе коллембол лесопарка, а затем уменьшаются показатели S? - , Sг - , Sб - разнообразия группировок, значения индексов Симпсона и Шеннона, количество доминирующих и малочисленных видов ногохвосток. Соотношение жизненных форм в сообществах ногохвосток проявляет стойкую тенденцию к увеличению поверхностно-обитающих биоморф и уменьшению подстилочных и почвенных форм по градиенту нарастания урбопресса. Спектры экологических групп сообществ коллембол более широкие в условиях урбосреды за счет присутствия антропохорных рудеральных, синантропных, лугостепных ксерорезистентных видов, доля которых увеличивается по градиенту урбопресса. Отмечено резкое падение доли лесных видов и возрастание доли компостных форм ногохвосток в этом же ряду экосистем. Эврибионтные виды многочисленны во всех исследованных группировках коллембол.

Сравнительный анализ синэкологических параметров населения ногохвосток в парковых, газонных урбоэкосистемах и “окнах” в асфальте больших европейских городов Варшавы, Москвы и Львова показал, что сформированные сообщества близки между собой в экосистемах одного уровня гемеробности.

Показатели структуры населения коллембол обладают высокой индикационной ценностью для диагностики экологического режима городских эдафотопов. Низкие значения видового богатства и индексов разнообразия группировок, слабая структурированность и высокий уровень доминирования отдельных видов, флюктуирующий характер группировок свидетельствуют об ухудшении условий эдафотопа для почвенной фауны. Большая доля компостных видов в группировках коллембол указывает на значительную эвтрофикацию урботопов.

Разнообразие и численность группировок коллембол на всех участках урбопресса позволяют предполагать высокий уровень биотического потенциала этих организмов. В эугемеробных и полигемеробных экосистемах, где деятельность других групп почвенных животных угнетена, значение сообществ ногохвосток для поддержания и регенерации экологических функций почв урбоэкосистем возрастает.

Ключевые слова: ногохвостки, Collembola, фауна, структура группировок, биоценотические индексы, урбанизация, гемеробность, биоиндикация, типология населения.

Shrubovych J. Forming of soil springtail population (Collembola) of urban ecosystems in Lviv. - Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.16 - ecology. - Chernivtsi National University named by Yuri Fedkovych, Chernivtsi, 2002.

As a result of this research a complete estimation of springtail population in a city with great inherent heterogeneity is given for the first time. On the whole 139 species of springtails belonging to 15 families and 63 genera were recorded in sites investigated. The structural parameters of collembolan community organization have been determined as follows: levels and indices of diversity, density of population, structure and indices of domination, regularities of distribution, spectra of ecological groups and life forms, seasonal and long-term dynamics of species numbers and species richness in ecosystems differing by degree of hemerobios. The general regularities of forming of springtail communities in urban conditions have been revealed. Four types of community organization have been marked out on the basis of specialization and dynamics criteria of these communities. The transformation of structural organization in collembolan communities has been ascertained along the gradient of urban process increasing from the control beech forest to the most disturbed habitats in soil plots surrounded by asphalt. On the ground of data obtained the indication value of synecological parameters of communities and biotic potential of springtails in urban ecosystems have been determined.

Key words: springtails, Collembola, fauna, community structure, biocenotic indices, urban ecosystem, hemerobios, bioindication, typology.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність. Cтрімкий розвиток міст у всьому світі та збільшення їхнього впливу на природу зумовили активні екологічні дослідження урбосередовища протягом останніх 30-ти років. Урбанізовані екосистеми - найгетерогенніші антропогенні утвори із дуже зміненими грунтами, складом рослин і тварин. Аналіз грунтової фауни дозволяє отримати об'єктивну інформацію щодо динаміки екологічного стану міського середовища.

Грунтові безхребетні реагують на зміни гідротермічного режиму, механічних та фізико-хімічних параметрів грунту як на рівні організму, так і на рівні популяцій та угруповань (Стриганова, 1994; Стефурак, 1997; Чернова, 1977). Як неодноразово вказувалось у серії спеціальних робіт (Капрусь, 1995; Кузнецова, 1989, 1995, 1999; Chernova, Kuznetsova, 2000 та ін.), населення ногохвісток (Collembola) є відносно автономним біоценотичним комплексом і зручною моделлю для дослідження загальних закономірностей формування та динаміки угруповань під антропогенним пресом. Висока частота обігу генерацій і здатність до стрімких перебудов структури угруповань забезпечують прискорену реакцію цих безхребетних на будь-які зміни середовища. Тому структурні перебудови угруповань ногохвісток є найчутливішими і ранніми показниками еколого-біотичного стану грунтового компоненту урбоекосистем (Мелецис, 1985). Натомість, комплексні дослідження, які окреслювали б на підставі кількісних та якісних даних напрямки трансформації угруповань ногохвісток за умов урбонавантаження на екосистеми, тільки починають розвиватися (Крестьянинова, Кузнецова, 1996; Кuznetsova 1994, 1995; Kuznetsova, Sterzyсska, 1995; Sterzyсska, 1990).

Актуальність дослідження визначається необхідністю вивчення загальних закономірностей формування угруповань грунтових безхребетних (на прикладі ногохвісток) за умов урбанізації та оцінки стану грунтового компоненту урбоекосистем.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота виконана у межах планової наукової роботи Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів) у 1996-2000 рр. за темою "Природно-історичні зміни і сучасний стан окремих груп біоти на заході України", державна реєстрація № 0196U003680.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було виявити особливості формування угруповань ногохвісток у грунтах урбанізованих екосистем з різним ступенем трансформації (на прикладі міста Львова); з'ясувати індикаційні можливості комплексу Collembola щодо оцінки екологічних режимів і регенераційного потенціалу грунтів під тиском урбанізації.

Поставлена мета передбачала виконання наступних завдань:

1) дослідити видовий склад і структуру угруповань ногохвісток в основних типах урбоекосистем м. Львова;

2) визначити загальні напрямки трансформації угруповань колембол під впливом факторів урбанізації;

3) провести градієнтну типологізацію комплексів грунтових ногохвісток в урбоекосистемах;

4) з'ясувати загальні та регіональні особливості реакцій комплексів ногохвісток на чинник урбанізації;

5) визначити біотичний потенціал та регенераційні можливості угруповань колембол в грунтах урбоекосистем.

Об'єкт дослідження - угруповання ногохвісток у градієнті урбоекосистем.

Предмет дослідження - синекологічні параметри населення ногохвісток.

Наукова новизна. Вперше отримано матеріали щодо фауни та структурної організації ногохвісток у грунтах міських екосистем природно-географічного району Розточчя і Опілля. Вивчено зміни кількісних та якісних параметрів населення цих безхребетних, специфіку біотопного розподілу колембол у різних екосистемах, починаючи від зональних, з найменш порушеними грунтами, до урбоекосистем з найбільш зміненими грунтовими субстратами. На основі отриманих даних з'ясовано чутливість основних параметрів структури угруповань ногохвісток до пресу урбанізації, що надало змогу провести типологізацію та діагностичну градацію біотопів. Встановлено екологічну структуру та біоморфний склад угруповань колембол як діагностичні прояви екологічних режимів едафотопів міста.

Практичне значення одержаних результатів. Проведені дослідження дозволяють повніше проаналізувати закономірності формування угруповань ногохвісток в умовах урбопресу. Вони підтверджують високі біоіндикаційні можливості угруповань колембол та можуть успішно використовуватися для розробки конкретних програм моніторингу, оцінки стану порушення урбоекосистем. Одержані результати показали високий рівень видового багатства та велику чисельність угруповань ногохвісток, що сприяє стабілізації грунтової біоти в умовах урбосередовища та покращенню санітарного стану урбогрунтів, оскільки колемболи здатні руйнувати яйця гельмінтів. Матеріали дисертації враховані при інвентаризації фауни природного заповідника “Розточчя” і можуть бути рекомендованими для включення у спецкурси вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Збір матеріалу, лабораторні дослідження, аналіз результатів виконані дисертантом особисто.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на Міжнародній науково-практичній конференції (Рахів, 1997), Міжнародній конференції "Питання біоіндикації і екології" (Запоріжжя, 1998), 50-тій науково-технічній конференції "Проблеми екології, ландшафтної архітектури, озеленення населених місць та дизайну" (Львів, 1998), 1-ій та 3-ій наукових конференціях молодих учених (Львів, 1998, 2000), науковому семінарі "Методологія і методика біогеоценологічних досліджень" (Івано-Франкове, 1998), 5-му Всепольському симпозіумі аптериготологів (Краків, 1999), Міжнародній науковій конференції "Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства" (Львів, 1999), Міжнародній науковій конференції "Генеза, географія і екологія грунтів" (Львів, 1999), 1-ій міжнародній конференції "Soils of Urban, Industrial, Traffic and Mining Areas" (Німеччина, 2000), 4-ій Східноєвропейській Школі по Collembola (Москва, 2000), Міжнародному симпозіумі “Функции почв в биосферно-геосферных системах” (Москва, 2001), на засіданнях вченої ради ДПМ НАН України (1998,1999,2001).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 праць, з яких 9 статей - у наукових журналах та збірниках наукових праць, 3 статті та 2 тез - у матеріалах міжнародних конференцій і симпозіумів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних джерел, двох додатків. Загальний обсяг дисертації - 211 сторінок, з яких 118 сторінок займає основна частина, 47 сторінок - ілюстрації, 20 сторінок - список літератури (222 джерела, з яких 125 - іноземними мовами), 25 сторінок - додатки. Робота містить 40 таблиць (29 - у тексті, 11 - у додатках) та 33 рисунки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Ногохвістки в урбанізованих екосистемах. У розділі наведено загальноприйняті визначення основним поняттям, які використані у нашій роботі (урбанізація, урбоекосистема, гемеробія, біотоп, біотичний потенціал та ін.). Проведено аналіз літературних даних щодо вивчення урбанізованих зооценозів та значення ногохвісток як компонента педофауни міст. Подано загальну характеристику населення Collembola в міських грунтах на основі досліджень, проведених в урбоекосистемах Москви (Кузнецова, 1995; Кuznetsova, 1994, 1995), Варшави (Sterzyсska, 1981, 1987, 1990), Новосибірська (Stebaeva, Sergeev, 1995) та Львова (Капрусь, 1994; Kaprus', 1998).

У розділі наведено коротку фізико-географічну характеристику регіону (клімат, рослинність, грунтовий покрив) та особливостей урбанізованого довкілля. Подано класифікацію екосистем за критерієм гемеробності, який є інтегрованим виразом впливу окультурювання ландшафту та оцінюється за інтенсивністю, тривалістю та діапазоном антропогенних впливів (Зуккоп та ін., 1981).

Пробні площі, що обрані для досліджень угруповань ногохвісток, належать до різних класів гемеробії та до різних еколого-фітоценотичних поясів згідно класифікації В. П. Кучерявого (1999). Як еталони, вивчали угруповання колембол у характерній для регіону формації корінних бучин заповідника “Розточчя” (агемеробна екосистема) та використовували літературні дані щодо комплексу ногохвісток лучної екосистеми. У межах міста проведені дослідження в урбоекосистемах бучини лісопарку (мезогемеробна), штучних насаджень на насипних грунтах парку в центрі міста, бульварів, “вікон” в асфальті та квітників (еугемеробні), у технотопах піщаного кар'єру, неорганічного сміттєзвалища та будівельного майданчика (полігемеробні). Також нами досліджено населення ногохвісток едафотопів закритого грунту та грунтових субстратів оранжерей, підвалів старих будинків та квіткових горщиків. Наведена коротка характеристика 13 пробних площ.

Основою для виконання роботи слугували власні збори, проведені в 1997 - 2000 роках. Загалом було відібрано 1100 грунтових проб. Дослідний матеріал містить понад 24500 екземплярів ногохвісток. Збір і опрацювання матеріалів проводилися відповідно до загальноприйнятих методик. Проби об'ємом 125 см3 (5х5х5; підстилка+дерен+грунт) експонували на термофотоеклекторах. Для отримання статистично достовірних даних була збережена 10 - 20-разова повторність грунтових проб на кожній окремо вибраній ділянці у всі сезони року.

Для характеристики угруповань ногохвісток використано індекси різноманіття, вирівняності та домінування (Simpson, 1949; Pielou, 1949; Magurran, 1988), які представлено у вигляді екологічного паспорту біотопного угруповання колембол (Капрусь, Шрубович, 1997). Класи домінування виділено за системою Штеккера - Берґмана (Stцcker, Bergmann, 1977), а категорії частоти трапляння - згідно класифікації В. Тішлера (Tischler, 1949). В основу виділення морфо-екологічних груп колембол покладенo класифікацію С. К. Стебаєвої (1970). Для формалізації компонентів різноманіття використовували рівні ?-, г- ? е- ?ізноманіття (Whittaker, 1972) та метод Q-статистики (Magurran, 1988). Для порівняльного аналізу угруповань колембол використано коефіцієнти Жаккара, Наумова, Вайнштейна, на основі яких побудовано дендрограми подібності. Статистична обробка результатів виконана за допомогою комп'ютерної програми Statistica v5.5а.

Диференціація населення ногохвісток еталонних та урбанізованих екосистем м. Львова

Еталонні (фонові) екосистеми. Населення колембол природного букового лісу ПЗ "Розточчя" характеризується високими показниками видового багатства на всіх рівнях різноманіття (табл. 1). Досліджене угруповання має повночленні структуру домінування та класи, виділені за частотою трапляння. Основу фауни формують лісові види ногохвісток, що свідчить про високу спеціалізованість угруповання до едафічних умов лісового біотопу. У спектрі життєвих форм ногохвісток природного букового лісу переважають групи грунтових та підстилкових біоморф.

Видове багатство ногохвісток дослідженої (Козловський, Капрусь, Рот, 2000) мезофітної луки низьке порівняно з угрупованням колембол лісової екосистеми (див. табл. 1). Все ж, фауністична ємність середовища на рівні ?-різноманіття залишається високою. У дослідженому угрупованні домінантами є еврибіонтний Isotoma notabilis та мезофільні види відкритого ландшафту Isotoma viridis та Sphaeridia pumilis. У спектрі екологічних груп переважають лучні форми, а у складі життєвих форм - поверхневі біоморфи колембол.

Паркові урбоекосистеми. Сформоване в бучині лісопарку угруповання ногохвісток характеризується доброю структурованістю (повночленні спектри домінування та частоти трапляння, високі значення біоценотичних індексів), полідомінантністю та високою щільністю населення. Загальне видове багатство угруповання більше, ніж зареєстроване в контролі. Співвідношення біоморф у спектрі життєвих форм подібне до такого в контрольному буковому лісі. Едафічні умови лісопарку забезпечують існування широкого спектру екологічних груп, але найчисленнішими є еврибіонтні види.

Угруповання колембол парку при високих показниках різноманіття характеризується низькою щільністю населення, тому індекс відносного видового багатства Маргалефа має максимальне значення в даній урбоекосистемі. Хоча угруповання полідомінантне, відсутні константні та абсолютно константні за частотою трапляння види ногохвісток. У спектрі життєвих форм угруповання переважають поверхневі біоморфи. В спектрі екогруп домінують еврибіонтні та лучні види. Частка рудеральних, компостних та синантропних видів більша, ніж для лісопаркового угруповання. Динаміка чисельності та видового багатства колембол парку має менш стабільний характер, ніж для угруповання ногохвісток лісопарку.

Урбоекосистеми бульварів. У екосистемі бульварів формується слабко структуроване олігодомінантне угруповання ногохвісток із великою багаторічною амплітудою коливань чисельності та видового багатства.Хоча загальне видове багатство досить високе, на рівнях S?- та S?-різноманіття воно має невеликі значення.

Нижчі показники видового багатства угруповання зумовлюють менші значення індексів різноманіття порівняно з такими в угрупованнях ногохвісток лісопарку та парку. У спектрі життєвих форм найчисленнішими є рухливі поверхневі біоморфи, а серед екологічних груп - компостні види, що характерно для піонерних угруповань колембол.

Острівні урбоекосистеми. У результаті дослідження структури мікроугруповань Collembola у "вікнах" в асфальті виявлено слабко структуроване, монодомінантне угруповання ногохвісток з низькими показниками видового багатства та біоценотичних індексів. Встановлено, що зміни чисельності та видового багатства ногохвісток мають флуктуаційний характер як у межах цілого урботопу "вікон" в асфальті, так і в локальних ділянках. Специфічні умови едафотопу (наявність великої кількості органічного сміття, компостування опаду листя, значне ущільнення грунту) є найсприятливішими для розвитку компостних видів і верхньопідстилкових форм Collembola.

Угруповання ногохвісток квітників також характеризується низькими значеннями видового багатства на всіх рівнях різноманіття, мозаїчним характером розподілу видів і низькою щільністю населення ногохвісток (див. табл. 1). Найпристосованішими до умов дослідженого едафотопу виявилися еврибіонтні види і грунтові біоморфи. В даному урботопі відмічено великі частки синантропних та рудеральних видів ногохвісток порівняно з іншими дослідженими урбоекосистемами.

Ногохвістки закритого грунту. У підрозділі охарактеризовано фауну ногохвісток таких специфічних урбооселищ, як оранжереї, підвали та квіткові горщики. Проведені дослідження виявили присутність інтродукованого виду Paranurophorus simplex, існування і розмноження якого можливе тільки при постійній підтримці людиною спеціальних умов середовища. В підвалах найчастіше трапляються і є масовими троглофільні види Acherontiella cassagnaui, Mesogastrura libyca, природні оселища яких відмічені в печерах (Определитель …, 1988; Fjellberg, 1980). Найкраще пристосованими до життя в урботопах закритого грунту є еврибіонтні, компостні види і синантропи.

Зони самовідновлення техногенних біотопів. У полігемеробних урботопах парку “Знесіння” сформовані численні та динамічні комплекси ногохвісток. Флуктуаційний характер угруповань ногохвісток підтверджується як структурою домінування, так і багаторічною динамікою чисельності та видового багатства населення. У технотопах неорганічного сміттєзвалища та будівельного майданчика виявлені піонерні угруповання, для яких характерне домінування компостних видів у спектрі екогруп і рухливих поверхневих біоморф у спектрі життєвих форм.

Процес тривалого самовідновлення в екосистемі кар'єру сприяв формуванню збірного угруповання колембол з переважанням еврибіонтних та лучно-степових видів у спектрі екогруп. Серед життєвих форм Collembola домінували грунтові біоморфи. Високий рівень видового багатства дослідженого комплексу та присутність не типових для фауни регіону видів ногохвісток (наприклад, Axenyllodes baueri, Folsomides marchicus, Crypthopygus thermophilus, Heteromurus major) сприяють підтриманню біорізноманіття урбанізованого середовища загалом.

Закономірності формування комплексів ногохвісток в урбоекосистемах м. Львова

Порівняльна оцінка фауни ногохвісток міських та природних екосистем. На основі індексу домінування та критерію частоти трапляння виділено види колембол, характерні для природних букових лісів та такі, що преферують урбосередовище. Із наростанням урбопресу різко зменшується відносна чисельність та частота трапляння лісових видів ногохвісток. Лісовий вид Isotomiella minor, який є першим домінантом і абсолютно константним видом угруповання ногохвісток природного букового лісу, лише в угрупованні лісопарку залишається масовим. Лучні мезофільні види, що преферують природні біотопи відкритого простору, та еврибіонтні краще адаптуються до урбогенно трансформованих оселищ, де відмічено великі частки їхньої чисельності. Стійка аридизація урбосередовища сприяла проникненню та забезпеченню численності ксерофільних видів ногохвісток, наприклад, Axenyllodes baueri, Neonaphorura adulta, Cryptopygus orientalis, Cryptopygus thermophilus, Folsomides marchicus, Heteromurus major, Orchesella xerotermica. В еугемеробних біотопах домінують компостні види, такі як Hypogastrura vernalis, Ceratophysella denticulata, Proisotoma minuta. В урботопах оранжерей та підвалів заселяються адвентивні для регіональної колемболофауни види із специфічними вимогами до середовища існування, наприклад Paranurophorus simplex, і троглофіли Acherontiella cassagnaui, Mesogastrura libyca. Таким чином, в урбосередовищі розширюються екологічні ніші синантропних та рудеральних видів ногохвісток.

Порівняльний аналіз видового складу ногохвісток досліджених урбоекосистем, проведений на основі індексу фауністичної подібності Жаккара, демонструє повну відмінність між комплексами колембол лісопаркової бучини та інших урбоекосистем. Угруповання ногохвісток парку за видовим складом на 75% подібне до угруповань досліджених еугемеробних та полігемеробних екосистем, коефіцієнт фауністичної подібності між якими складає більше 90%.

Загалом, фрагментація урбосередовища та присутність численних екотонів сприяє формуванню різноманітної фауни Collembola міста, що відмінна від такої в природних екосистемах регіону.

Тренди угруповань ногохвісток за градієнтом урбопресу. Загальні напрямки трансформацій угруповань колембол під впливом урбанізації можна простежити в ряді екосистем вздовж градієнту спрощення деревостану від контролю в природному буковому лісі до найпорушенішої урбоекосистеми “вікон” в асфальті.

Угруповання колембол досліджених урботопів загалом характеризуються високим рівнем видового багатства порівняно з природними комплексами ногохвісток. У бучині лісопарку відмічено більше видове багатство колембол порівняно з контролем, що можна пояснити більшою мозаїчністю едафтопів даної урбоекосистеми. Ця величина максимальна порівняно з іншими дослідженими угрупованнями. Точніше порівняння показників видового багатства у вибраному ряді екосистем можна зробити на S?-рівні. Показник S? зменшується у ряді екосистем у міру наростання урбопресу. Показники фауністичної ємності середовища (S?-різноманіття), відображають аналогічну тенденцію.

Не можна однозначно сказати, що збільшення урбонавантаження на екосистеми приводить до різкого зменшення щільності населення ногохвісток. Таке твердження справедливе для угруповання парку, де середня щільність населення колембол зменшується в чотири рази порівняно з лісопарковим угрупованням. В інших досліджених урботопах середня чисельність ногохвісток лише вдвічі менша порівняно з контролем.

Значення індексу відносного видового багатства Маргалефа максимальні для угруповань парку та лісопарку і мінімальні - у найпорушенішому урботопі “вікон” в асфальті. Величини основних індексів біорізноманіття Сімпсона і Шеннона та вирівняності у досліджених угрупованнях зменшуються із наростанням урбопресу.

Аналіз структури домінування виявив чітку тенденцію від добре структурованих полідомінантних угруповань з низьким рівнем домінування еврибіонтних та лісових видів колембол в екосистемах лісопарку і парку до слабко структурованих оліго- та монодомінантних з високим рівнем домінування компостних видів в урботопах бульвару та “вікон” в асфальті.

Співвідношення життєвих форм угруповань колембол виявляє стійку тенденцію до збільшення поверхневих біоморф та зменшення підстилкових і грунтових форм у градієнті наростання урбопресу. Із збільшенням урбопресу на екосистеми майже у 30 разів зменшується відносна чисельність підстилково-грунтових та верхньогрунтових форм ногохвісток.

Натомість, частка рухливих верхньопідстилкових видів ногохвісток стає домінантною і досягає максимуму в найпорушенішій екосистемі “вікон” в асфальті.

Гетерогенність умов урбоедафотопів сприяє формуванню широких спектрів екологічних груп ногохвісток. Поряд з лісовими, лучними та еврибіонтними видами, характерними для природних екосистем, в урбосередовищі з'являються рудеральні, синантропні та лучно-степові ксерорезистентні види колембол, частка яких збільшується у градієнті зростання урбопресу. Лісові види ногохвісток, що домінують у спектрі екогруп природної бучини, мають у два рази меншу відносну чисельність у лісопарковому угрупованні. У інших досліджених урботопах частка цієї групи видів мала. Еврибіонтні види численні у всіх досліджених угрупованнях. Їхня частка максимальна в лісопарку і зменшується у ряді екосистем до “вікон” в асфальті у 9 разів. Натомість, зростає у 21 раз частка компостних видів у цьому ж ряді. Загалом, за співвідношенням чисельності видів у спектрі екогруп тільки лісопаркове угруповання наближене до природного лісового комплексу колембол.

Отже, у градієнті наростання урбопресу на екосистеми відмічено чіткі зміни структури угруповань ногохвісток, а саме, зменшуються видове багатство, структурованість угруповань, кількість домінантів, частки грунтових та підстилкових біоморф, лісових та еврибіонтних форм у спектрах екогруп. Натомість, зростають рівень домінування окремих видів колембол в угрупованнях, відносна чисельність поверхневих біоморф, частки компостних, рудеральних та синантропних видів ногохвісток.

Порівняльний аналіз фауни та населення колембол в урбоекосистемах великих міст (Львів, Москва і Варшава). На основі літературних (Kuznetsova, 1994, 1995; Sterzyсska, 1990; Sterzyсska, Kuznetsova, 1997) та власних даних (Шрубович, 1998, 1999a,б, 2000) проведено порівняльний аналіз деяких синекологічних параметрів угруповань ногохвісток (відносна чисельність масових видів, щільність населення та індекс видового багатства Шеннона) у еталонних лісових екосистемах і паркових, газонних урбоекосистемах та “вікнах” в асфальті великих європейських міст Варшави, Москви та Львова (рис. 1). Встановлено, що комплекси ногохвісток близькі між собою в межах екосистем з однаковим рівнем гемеробності.

Однак, регіональною специфікою угруповань ногохвісток Львова є більша частка ксерорезистентних видів у досліджених комплексах порівняно з північніше розташованими містами.

Біоіндикаційне значення і типологія населення колембол урбоекосистем

Колемболи як індикатори стану екосистем. Ногохвістки, які беруть активну участь у формуванні мікроструктури грунту та розкладі органічної речовини, на сьогодні визнані однією з провідних груп для моніторингу грунтового блоку екосистем (Мелецис, 1985; Чернова, Кузнецова, 1988, 1990). У деградованих біотопах успішність використання видового критерію (відсутності чи наявності окремих видів в угрупованні) як індикаторного є дещо обмеженою. Аналіз структурної організації угруповань ногохвісток у градієнті наростання урбопресу на екосистеми виявив, що такі синекологічні параметри угруповань, як індекси біорізноманіття, структура домінування, спектри екологічних груп і життєвих форм можуть використовуватися для екологічного моніторингу грунтового режиму деградованих екосистем. Показники середньої чисельності населення ногохвісток є чутливими індикаторами інтенсивності рекреаційного навантаження на екосистеми.

Типологічні аспекти біодіагностики урбоекосистем. Багаторічні дослідження угруповань ногохвісток природних та антропогенних екосистем виявили, що провідними характеристиками організації угруповань ногохвісток, як і інших живих організмів, є динамічність та спеціалізованість комплексів тварин (Кузнецова, 1999).

Достовірність проведеної типології населення підтверджується аналізом угруповань за іншими структурними параметрами організації (індекси різноманіття, структура домінування, спектри життєвих форм, коефіцієнти подібності Жаккара, Наумова та Вайнштейна).

ВИСНОВКИ

1. Вперше цілісно досліджено населення ногохвісток м. Львова. Встановлено, що ці дрібні грунтові тварини здатні формувати численні та різноманітні угруповання в усіх урбанізованих екосистемах різного ступеню гемеробності. Виявлені особливості структурної організації досліджених угруповань ногохвісток дозволили провести їхню типологізацію і використовувати отримані дані для індикації стану едафотопів урбанізованих екосистем.

2. У досліджених урботопах м. Львова загалом було виявлено 139 видів ногохвісток, які належать до 15 родин і 63 родів.

3. Механізми формування фауни ногохвісток урбоекосистем полягають у взаємодії еврибіонтних, лісових і лучних видів та рудеральних, компостних, синантропних і троглофільних видів колембол.

4. Під впливом урбонавантаження на екосистеми структура угруповань Collembola зазнає глибоких трансформацій, що проявляються у зміні видового багатства та складу домінантів, перебудові спектрів екологічних груп та життєвих форм. У дигресивному ряді екосистем від контролю до найпорушеніших "вікон" в асфальті зменшуються показники S? - , Sг - , Sб - ?ізноманіття угруповань; значення біоценотичних індексів D, H', E, J; частка лісових, лучних та еврибіонтних видів у спектрах екогруп; частка підстилкових та грунтових видів у спектрах життєвих форм колембол. Натомість, збільшуються рівень домінування окремих видів ногохвісток, частка поверхневих біоморф та компостних видів.

5. На основі критеріїв спеціалізації та динамічності досліджених комплексів ногохвісток виділено чотири типи угруповань, які добре узгоджуються з рівнями гемеробності екосистем. У природному буковому лісі (агемеробна екосистема) формується стабільне спеціалізоване угруповання; в мезогемеробній лісопарковій екосистемі - стабільне еврибіонтне; в екосистемі парку - флуктуаційне збірне; в еугемеробних екосистемах бульварів, “вікон” в асфальті та в полігемеробних екосистемах неорганічного сміттєзвалища і будівельного майданчика - флуктуаційні піонерні угруповання колембол. При тривалому процесі самовідновлення полігемеробних екосистем змінюється характер угруповань ногохвісток з піонерних флуктуаційних на збірні флуктуаційні.

6. На підставі порівняльного аналізу встановлено, що в урбоекосистемах великих європейських міст Варшави, Москви та Львова, формуються комплекси ногохвісток, які за синекологічними параметрами (структура домінування, індекси різноманіття, щільність населення та ін.) близькі між собою в межах екосистем з однаковим рівнем гемеробності.

7. Найінформативнішими синекологічними показниками наростання урбопресу є такі: індекси біорізноманіття, структура домінування, спектри життєвих форм і екологічних груп. Натомість, показники середньої чисельності населення ногохвісток не виявили чіткої тенденції відносно градієнту урбопресу.

8. Показники структури населення колембол можуть успішно використовуватися для діагностики екологічного режиму міських едафотопів. Низькі значення видового багатства та індексів різноманіття угруповань, слабка структурованість та високий рівень домінування окремих видів, нерівномірність поширення населення ногохвісток та флуктуаційний характер угруповань можуть свідчити про несприятливий екологічний стан едафотопу для грунтової фауни. Велика частка компостних видів у спектрі екогруп угруповання колембол вказує на евтрофікацію урботопів.

9. Колемболи проявляють високу резистентність до умов інтенсивного урбонавантаження на екосистеми шляхом швидкої трансформації структури угруповань. Біотичний потенціал цих дрібних грунтових організмів є високим. Великі значення різноманіття та щільності населення колембол в полігемеробних та еугемеробних екосистемах є передумовою підтримання та регенерації екологічних функцій грунту.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Шрубович Ю. Ю. Фауна і населення ногохвісток (Collembola) вибраних урбоекосистем м. Львова // Наук. вісн.: Проблеми та перспективи розвитку лісового господарства. - Львів: УкрДЛТУ. - 1998. - Вип. 9.1. - С. 87-92.

2. Шрубович Ю. Особливості структури і динаміки мікроугруповань Collembola під поодинокими деревами у "вікнах" асфальту // Наук. вісн.: Сучасна екологія і проблеми сталого розвитку суспільства. - Львів: УкрДЛТУ. -1999a. - Вип. 9.7. - С. 184-188.

3. Вовк О., Шрубович Ю. Оцінка екологічного стану техногрунтів парку "Знесіння" (м. Львів) // Вісн. Львів. нац. ун-ту. Сер. геогр. - 1999. - Вип. 25.- С. 95-96.

4. Шрубович Ю. Ю. Біотопні преферендуми масових видів колембол в умовах урбосередовища // Наук. вісн. Ужгород. нац. ун-ту. Сер. біол. - 2001. - № 9. - С. 276-278.

5. Shrubovych J. The fauna of springtails (Collembola) in Lviv City // Вісн. зоол. - 2002. - T. 36, № 2. - С. 63-67.

6. Skarzynski D., Kaprus I., Shrubovych J. A new species of Ceratophysella Borner, 1932 from Ukraine (Collembola: Hypogastruridae) // Genus. - 2001. - Vol. 12, № 4. - P. 411-414.

7. Шрубович Ю. Ю. Порівняльний аналіз угруповань ногохвісток (Collembola) природних та урбанізованих букових лісів Розточчя // Природа Розточчя. Біогеоценологічні дослідження: підходи, методики, результати. - Івано-Франкове: ПЗ “Розточчя”. - 1999б. - Вип. 1. - С. 157-162.

8. Шрубович Ю. Населення ґрунтових ногохвісток паркових екосистем міста Львова // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. - Львів: “Ліга-Прес”. - 2000. - Вип. 1.- С. 107-112.

9. Шрубович Ю. Структурна організація угруповання ногохвісток (Collembola) екосистеми газону м. Львова // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. - Львів: “Ліга-Прес”. - 2001. - Вип. 3.- С. 95-100.

10. Капрусь І. Я., Шрубович Ю. Ю. Деякі методичні підходи до оцінки біорізноманітності безхребетних педобіонтів // Мат. міжнар. наук.-практ. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат”. - Рахів. - 1997. - С. 73-77.

11. Shrubovych J. Basal synecological characteristics of Collembola communities in urban ecosystems // Proc. First International Conf. of Soils of Urban, Industrial, Traffic and Mining Areas. - Essen (Germany). - 2000. - P. 683-686.

12. Шрубович Ю. Структурна організація угруповань ногохвісток букових лісів заповідника “Розточчя” // Мат. міжнар. наук.-практ. конф. “Розточанський збір - 2000”. - Львів: Меркатор. - 2001. - С. 159-164.

13. Шрубович Ю. Ю. Особливості угруповань ногохвісток (Collembola) на різних стадіях гемеробності // Тези міжнар. конф. “Питання біоіндикації і екології”. - Запоріжжя. - 1998. - С. 72.

14. Шрубович Ю. Е. Изменение разнообразия почвенных коллембол по градиенту урбопресса // Мат. симпозиума “Функции почв в биосферно-геосферных системах”. - М.: МАКСПресс. - 2001. - С. 333-334.

Размещено на Allbest.ru