Продуктивність біосистем у токсичному середовищі

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Актуальність теми. Подальший розвиток теорії функціювання екосистем за умов різного ступеня антропогенного навантаження значною мірою залежить від успішного розв'язання проблеми взаємозв'язку між рівнем забруднення середовища і продуктивністю біологічних систем (організмів, популяцій, угруповань). Вирішення цілої низки проблем - діагностики стану довкілля, визначення ємності екосистем до окремих токсичних компонентів і їхнього комплексу в цілому, з'ясування ступеня змін стану середовища тощо гальмується відсутністю адекватних науково обґрунтованих підходів до кількісної оцінки стану якості середовища та „патології” екосистем.

Враховуючи величезну кількість чинників, що впливають на якість середовища (лише полютантів відомо близько 150 тисяч, із яких до водойм потрапляє до 40 тисяч (Ласкорин, Лукьяненко, 1991), найдоцільніше її оцінювати за станом самих біосистем, що найповніше віддзеркалюватиме ступінь адекватності середовища особливостям живої матерії. В цьому аспекті пріоритет, безперечно, належить продукційно-енергетичним параметрам, які можуть успішно застосовуватися до будь-яких живих організмів, їхніх популяцій та угруповань. “Водна політика і водогосподарська діяльність повинні базуватися на екосистемному підході” - така рекомендація урядам країн Європейської економічної комісії (ЄЕК) ООН була прийнята старшими радниками урядів ЄЕК з проблем довкілля і водних ресурсів ще в березні 1992 р. і підтверджена в грудні 1996 р. у проекті “Основної (рамкової) Директиви ЄС по воді (4.12.96)”.

Забруднення екосистем негативно впливає на метаболічні процеси безхребетних (Біргер, 1979) і хребетних тварин (Маляревская, 1978, 1979, Маляревская и др., 1989) та рослин (Хамар, 1995, 1996, 2001), що призводить до значного зниження їх продуктивності (Брагинский, 1972, 1975, 1977, 1988, 2001). Із забруднюючих речовин особливо небезпечні важкі метали (ВМ) (Перевозников, Богданова 1999), які, акумулюючись в екосистемі, викликають постійну інтоксикацію її компонентів. Гідроекосистеми найбільш уразливі до забруднень, оскільки накопичують їх із усієї водозбірної площі, а відтак їх діагностика може бути основою характеристики стану забруднення всього регіону водозбору.

Значна кількість публікацій біопродукційного напрямку (Алимов, 1981, 1982, 1988, 1989, 1990, 2000, Винберг, 1956, 1960, 1962, 1966, 1975, 1976 та ін.) сприяла з'ясуванню загальних закономірностей трансформації енергії біосистемами, встановленню складових їх енергетичного балансу. Водночас слід підкреслити, що майже вся ця величезна інформація одержана без будь-якого урахування екотоксикологічного стану і якості середовища в цілому (Брагинский, 1988), що не дозволяло адекватно прогнозувати біопродуктивність екосистем за певної токсикологічної ситуації, кількісно оцінювати рівень забруднення та якість середовища в цілому та прогнозувати напрямки, масштаби та наслідки токсичного забруднення екосистем.

З огляду на вищезазначене визначена мета і завдання нашого дослідження.

Мета й задачі дослідження. Метою роботи було з'ясування взаємозвязку між рівнем токсичності водного середовища (на прикладі забруднення його сполуками Cr6+, Ni2+ і Pb2+) та інтенсивністю й ефективністю трансформації речовини і енергії біосистемами різного рівня організації.

Для цього були поставлені такі задачі:

- встановити кількісні закономірності впливу різних концентрацій йонів Ni2+, Pb2+, Cr6+ у воді на:

- питому швидкість росту автотрофних і гетеротрофних організмів;

- ефективність трансформації речовини і енергії біосистемами;

- величину приросту біомаси на одиницю потоку енергії;

- структуру енергетичного балансу біосистем;

з'ясувати вплив величини потоку речовини і енергії на досліджувані параметри організмів і популяцій;

встановити рівні накопичення важких металів у тілі гідробіонтів за різних концентрацій ВМ у воді;

- з'ясувати відносну чутливість біопродукційних показників до підвищеного рівня важких металів у водному середовищі;

дослідити вплив сполук Cr6+ і йонів Ni2+ на складові фосфорного балансу риб;

науково обґрунтувати використання біопродукційних показників для діагностики токсичності й кількісної оцінки стану якості водного середовища в цілому;

розробити класифікацію екосистем різного рівня токсичного забруднення за продукційними показниками гідробіонтів.

1. Огляд літератури

Аналіз публікацій з біопродуктивності організмів, популяцій і угруповань різноманітних екосистем дозволив дійти висновку, що в літературі практично відсутні відомості про вплив рівня токсичого забруднення середовища на найважливіші продукційні параметри біосистем, не враховується рівень забруднення середовища і при еколого-фауністичних дослідженнях. Водночас показана перспективність застосування біопродукційих показників для оцінки екотоксикологічної ситуації (Абакумов, 1987, Брагинский, 1988). Проте навіть у фундаметальних працях з біохімічної екології риб (Shulman, Love Malcolm, 1999) питання впливу на біохімічні процеси токсичного чинника водного середовища лишилося поза увагою авторів. Практично не висвітлено вплив екотоксикологічної ситуації на структуру енергетичного балансу біологічних систем за різного рівня токсичного забруднення середовища, що не лише не дозволяло дійти певних узагальнень із цієї проблеми, а й підійти до кількісної оцінки стану якості середовища за біопродукційними показниками біологічних систем. Вирішенню цих проблем і присвячена наша робота.

2. Матеріал та методи досліджень

Оцінка впливу окремих компонентів хімічних факторів та їх загального ефекту на гідробіонтів у природних умовах практично неможлива, тому найбільш раціональним підходом до вирішення цих проблем є лабораторні дослідження впливу факторів різної природи і сили на гіідробіонтів різного філогенетичного рівня і етапу онтогенетичного розвитку (Вирбицкас и др., 2001).

Використовували загальноприйняті методи (Методы определения продукции…, 1968). В експериментах на безхребетних використовувалися лабораторні культури інфузорії туфельки Paramecium caudatum, дафнії Daphnia magna і церіодафнії Ceriodaphnia affinis з культур Інституту гідробіології НАН України і гідри Pelmatohydra oligactis з власної культури автора. Культивування проводилися згідно загальноприйнятих методик. В експериментах використовували гідромакрофіти з культур кафедри фізіології та екології рослин Київського національного університету імені Тараса Шевченка. При проведенні експериментів контролювалися рН, рівні кисню і вуглекислоти, концентрація ортофосфатів (при дослідженні фосфорного обміну) і амонійного азоту. У кожній серії дослідів використовували молодь з одного вимету. В експериментах по з'ясуванню впливу токсикантів на елементи фосфорного обміну використовували також риб, відловлених у Канівському водосховищі. Риб утримували за таких умов: температура 201оС. Цілодобова аерація здійснювалася за допомогою мікрокомпресорів. Об'єм акваріумів у більшості випадків складав 10 літрів для дрібних об'єктів та 30-100 л для крупних. При цьому бралося до уваги відношення маси тіла піддослідних організмів до об'єму експериментальних акваріумів, причому з таким розрахунком, щоб метаболічні процеси не пригнічувалися виділеними у воду продуктами обміну гідробіонтів (Пора, Прекуп, 1960).

Для експериментів відбирали однорозмірних особин. Аклімація до умов досліду тривала 2-3 тижні. У кожний акваріум саджали по кілька однорозмірних особин певного виду. При цьому брали до уваги особливості кожної екологічної групи з огляду на залежність рівня обміну від ефекту “групи” (Алексеева, 1959). Тому зграйних риб утримували по 5-15 екземплярів, хижаків (щука, сом) - по 1 екземпляру. Три акваріума слугували контролем: риб утримували в них без токсикантів на відстояній водопровідній воді. За кожної концентрації певного токсиканта закладали три паралельних досліди. Концентрацію токсикантів задавали, виходячи з рибогосподарських ГДК і до рівнів, за яких спостерігалися істотні відхилення біопродукційних показників від їх значень у контролі. При цьому, як правило, концентрацію токсиканта не доводили до летального рівня. Тривалість кожного досліду складала не менше 28 діб. Експерименти проводилися при різних величинах добових раціонів для тварин та різній інтенсивності освітлення для рослин.

У кінці кожного експерименту всіх особин зважували (індивідуально), висушували при 1050 С до постійної ваги, визначали сухий залишок і вміст в ньому ВМ, фосфору, калорійність. Щодоби воду в усіх акваріумах повністю змінювали на заздалегідь відстояну водогінну, концентрацію певного токсиканту підтримували, вносячи після кожної зміни води певну кількість розчину відповідного токсиканту. Джерелом свинцю був нітрат свинцю Pb(NO3)2, нікелю - сульфат нікелю - NiSO4, хрому - дихромат калію - K2Cr2O7. Ці сполуки традиційно використовують в токсикологічних експериментах, зокрема, біхромат калію є універсальним модельним токсикантом, оскільки він задовольняє вимоги щодо стабільності розчинів і найчастіше використовується для атестації токсикологічних методик біотестування в міжнародній практиці (Васьковец и др., 1991; Dorn et al., 1987).

Для дослідження екскреторних процесів застосовували загальноприйняту методику постановки і проведення балансових дослідів (Карзинкин, Кривобок, 1962). Риб саджали в три 10-ти літрові акваріуми з органічного скла - по 10 - 30 екземплярів (у залежності від розмірів тіла) в кожний, 1 акваріум лишався без організмів і слугував контролем. Тривалість експерименту - 24 години. Інтенсивність екскреції фосфору визначали при різних величинах добових раціонів. Паралельно вимірювали кількість спожитого кисню (в замкнутих респірометрах). Кисень визначали титрометрично за методом Вінклера (Golterman, 1969). Інтенсивність дихання вимірювали тричі на добу - вранці, вдень і ввечері, після чого розраховували середньодобові величини. Кількість екскретованого за добу фосфору розраховували за різницею його вмісту в акваріумах з рибами і у контрольному після добової експозиції. Фосфор визначали колориметричним молібдатно-сурмяновим методом з аскорбіновою кислотою (Golterman, 1969) з наступною екстракцією молібденового комплексу гексанолом (Stephens, 1963), що значно підвищувало чутливість методу. Визначення вмісту фосфору в тілі риб і безхребетних проводили після спалювання сухого залишку в сірчаній кислоті з перекисом водню (Golterman, 1969). Калорійність визначали за методом дихроматного окиснення (Остапеня, 1965, 1968). Біопродукційні показники макрофітів визначали за загальноприйнятою методикою (Король, 1989; Мережко и др., 1996, Фотосинтез…, 1989). Статистичну обробку результатів проведено за загальноприйнятими методами (Лакин, 1980). Вірогідність відмінностей між досліджуваними параметрами встановлювали з використанням t - критерія Стьюдента. Експерименти проведені з березня 1987 року по квітень 2003 року. В цілому нами досліджені біопродукційні показники у трьох видів гідромакрофітів, одного виду інфузорій, одного виду кишковопорожнинних, двох видів гіллястовусих ракоподібних, 9 видів риб і личинок двох видів безхвостих амфібій у контролі та за різного рівня токсичного забруднення водного середовища йонами та сполуками важких металів (Cr6+, Ni2+, Pb2+).

3. Результати дослідження та їх обговорення

Продуктивність автотрофних організмів у токсичному середовищі. В експериментах при щоденній зміні води та трьох режимах освітлення встановлено залежність між темпом приросту маси елодеї та вмістом йонів свинцю у воді. Причому зниження інтенсивності освітлення призводило до більш істотного гальмування росту (у порівнянні з контролем при тому ж рівні освітлення). Так, вже при 1 ГДК прояв токсичного ефекту був удвічі істотніший при освітленні 1000 лк (у порівнянні з 3000 лк), а за концентрації 1 і 10 мг Pb2+/л ріст елодеї був значно нижчим від контролю за всіх рівнів освітлення. В усіх випадках обмеження інтенсивності світла посилювало прояв токсичного ефекту.

Аналогічну залежність встановлено і в експериментах з ряскою Lemna trisulca, проте за чутливістю до підвищеного вмісту йонів свинцю у воді вона значно переважала Elodea canadensis: при концентрації 10 мг Pb2+/л ріст практично припинявся, а при концентрації 100 мгPb2+/л рослини відмирали.

Принципово схожу закономірність встановлено і за впливу підвищеного вмісту йонів нікелю у воді. Як і в попередніх експериментах, рівень токсичного ефекту (за ступенем пригнічення росту) істотно залежав від інтенсивності освітлення. При концентрації 10 мг Ni2+/л ріст у Lemna trisulca практично припинявся і спостерігалась загибель рослин.

Аналогічні результати отримані нами і у експериментах з Lemna minor. Зниження інтенсивності освітлення з 3000 до 2000 лк істотно впливає на силу прояву токсичного ефекту, причому найістотніші відмінності в питомій швидкості росту ряски Lemna minor за різної інтенсивності освітлення спостерігаються за рівня свинцю 10 і 100 мг Pb2+/л. Це свідчить про зростання енергетичних витрат організму за умов токсифікації середовища та про зрушення структури енергетичного балансу в бік дихання, Що підтверджують результати вимірів інтенсивності темнового дихання. Так, у Elodea canadensis за концентрації йонів свинцю 0,1 мг Pb2+/л в темряві інтенсивність дихання була на 47,6 % вищою, ніж у контролі. Аналогічна закономірність встановлена і при дії підвищених концентрацій йонів нікелю, що в цілому відповідає загальній тенденції до зростання деструкційних процесів у організмі за умов токсивності середовища. За чутливістю до підвищеного рівня у воді йонів свинцю й нікелю вона була на порядок менш чутливою, ніж Lemna trisulca.

Вміст сухого залишку в рослинах, які культивувалися за рівня свинцю 0,1 мг/л був дещо вищим, ніж у контролі, а за більш високих його рівнях у воді вміст сухого залишку знижується.

Таким чином, вплив величини доступної рослині енергії найсуттєвіший при тій концентрації токсиканта, при якій у організму ще є достатній запас стійкості до підтримання певного рівня функціональної активності шляхом зростання її енергетичних витрат. Вище цього рівня (рівня стійкості системи) мають місце переважно деструктивні процеси. Водночас при підвищеному рівні ВМ у воді мали місце істотні коливання значень біопродукційних показників у часі.

Продуктивність гетеротрофних організмів у токсичному середовищі. Особлива увага до вивчення біопродукційних показників і складових енергетичного балансу риб за умов інтоксикації середовища йонами ВМ обумовлена кількома причинами. Риби є класичним об'єктом токсикологічних досліджень, обов'язковим об'єктом нормування при розробці рибогосподарських ГДК забруднюючих речовин, ідеальним об'єктом для оцінки токсичності різноманітних груп речовин та їх сумішей (Лук'яненко, 1967, 1983, 1987), а тому повинні обов'язково використовуватися у біотестуванні при оцінці якості природних і стічних вод. Саме на рибах зручно вивчати складові енергетичного балансу, зокрема, точно оцінювати величину спожитого раціону; на інших групах гідробіонтів це методично значно складніше. Саме тому значна увага приділена вивченню впливу йонів ВМ на процеси росту, трансформації речовини і енергії рибами різних видів.

Результати експериментів з молоддю риб показали, що незначне підвищення вмісту ВМ у воді викликає істотні коливання значень біопродукційних показників.

За невисоких концентрацій хрому амплітуда коливань була вищою, ніж за більш високого його рівня у воді, що свідчить про ступінчастий характер пристосувань організму до умов токсичного середовища, що узгоджується з літературними відомостями (Грубінко, 1995, 1997, 2001, Филенко, 1990).

Аналогічна закономірність встановлена і в експериментах з іншими видами риб. В усіх випадках максимальна чутливість до підвищеного вмісту йонів ВМ у середовищі притаманна індексові оптимальності середовища, на другому місці знаходиться питома швидкість росту, потім - ефективність трансформації раціону і на останньому місці - інтенсивність дихання.

Так, за концентрації хрому у воді 1 мг/л інтенсивність дихання становила 82 % від контролю, ефективність конвертування корму - 26,9%, питома швидкість росту 22,9%, а індекс оптимальності середовища - 6 % від контролю. За концентрації хрому 10 мг/л ці ж показники складали відповідно 68, 13,1, 15,5 і 2 % від контролю (відмінності між значеннями відповідних параметрів у досліді й контролі в цій серії були вірогідними на рівні Р 0,01).

Питома швидкість росту лина Tinca tinca (маса тіла на початку експерименту складала 36212 мг) за концентрацій Cr6+ від 0,0005 мг/л до 0,0100 мг/л середні значення за 28 діб практично не відрізнялися від контролю. Водночас спостерігалися істотні коливання значень цього показника у часі.

У контролі питома швидкість росту за весь час дослідження була майже на одному рівні. За концентрації 10 і 50 мгCr6+/л коливання значень питомої швидкості росту менш виразні, проте вже з першого ж тижня експерименту темп росту різко знижується, а при концентрації 50 мгCr6+/л маса тіла навіть зменшується на першому тижні експерименту.

Привертає увагу значне зростання дисперсії значень питомої швидкості росту Tinca tinca за підвищеного вмісту йонів хрому у воді (табл. 1).

Таблиця 1. Питома швидкість росту Tinca tinca за різної концентрації Cr6+ у воді

Максимальних значень вона сягає за концентрації хрому 0,0005 мг/л, що обумовлено максимальною амплітудою коливань значень питомої швидкості росту за цих умов. Середні відхилення значень питомої швидкості росту на порядок перевищують аналогічні величини у контролі.

Картина токсичного ураження характеризується послідовними фазами, природа котрих не завжди ясна. Вплив токсичної речовини викликає відповідну реакцію організму, активізуючи його захисні системи. Виникнення пошкоджень та їх елімінація організмом є динамічними процесами, а результуючий біологічний ефект визначається співвідношенням швидкостей цих двох процесів. Формування й зростання інтенсивності захисних реакцій організму запізнюється в часі по відношенню до токсичної дії. Можливо також, що для активації тієї чи іншої адаптаційної системи організму необхідно досягнення деякого порога пошкодження. Період, коли прояв компенсаторних процесів не виражений, характеризується лише уражаючим ефектом - порушенням функцій, підвищеною смертністю тощо.

У експериментах із дво-тримісячною молоддю Carassius auratus auratus необхідно відзначити кілька ключових моментів. По-перше, у порівнянні з попередньою серією експериментів, чутливість до токсиканта виявилася значно вищою, що можна пояснити молодшим віком піддослідних риб. Це стосується як питомої швидкості росту (табл. 2), так і ефективності трансформації раціону. У цілому за 28 діб експерименту картина змін значень біопродукційних показників при підвищеному рівні йонів свинцю у воді виявилася досить складною й неоднозначною. Проте і в цій серії експериментів підвищений вміст йонів свинцю викликав значні коливання значень всіх досліджених біопродукційних показників, що свідчить про ступінчастий і фазовий характер пристосування організму до токсичного середовища.

Таблиця 2. Динаміка питомої швидкості росту у Carassius auratus auratus (вік 2-3 місяці) за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m, n=16)

Важливо відзначити, що чітка картина токсичного впливу отримана лише за характером динаміки біопродукційних показників у часі - за коливаннями їх значень. Адже за весь період експерименту різниця значень показників у досліді та контролі не така суттєва (табл. 2, 3). За амплітудою відхилень від контролю досліджені показники також істотно відрізнялися.

В експериментах з Poecilia reticulata істотні коливання значень питомої швидкості росту мали місце вже за концентрації 0,01 мгPb2+/л (що складає 1/10 ГДК). Причому ці коливання, як і коливання значень росту за концентрації свинцю 0,1 мг/л, мають затухаючий характер, що свідчить про розвиток системи адаптивних реакцій до підтримання енантіостазу на певному рівні. За більш високих концентрацій йонів свинцю темп росту гупі істотно знижується.

В експериментах з одномісячною молоддю Tinca tinca за чутливістю до підвищеного рівня свинцю у воді також відрізнявся індекс оптимальності середовища.

Дослідження рівня накопичення хрому, нікелю і свинцю за різних їх концентрацій у воді дозволили встановити загальні закономірності цього процесу. У дослідах з мечоносцями Xiphophorus helleri досліджено ріст і рівень накопичення хрому. Одержані результати свідчать, що в цілому зі зростанням концентрації хрому у воді збільшується і його накопичення організмом. Проте нами не виявлено прямої залежності між концентрацією у воді та вмістом хрому в тілі риб, хоч в цілому тенденція до зростання вмісту хрому у тілі піддослідних риб із зростанням його концнентрації у воді має місце.

Таблиця 3. Маса тіла Xiphophorus helleri та вміст у ньому хрому через 45 діб експерименту (маса тіла на початку експерименту складала 24719 мг (M±m, n=7)

Аналогічні результати отримані нами і в експериментах з Carassius auratus auratus. І в цьому випадку ні рівень накопичення, ні ефект впливу його на показники росту не відповідали загальноприйнятій формулі Габера: w = С х t; де : w - сила дії, С - концентрація, t - час дії токсиканта (табл. 4).

Таблиця 4. Ріст і накопичення хрому у Carassius auratus auratus (віком від 1 до 2 місяців) за різної концентрації Cr6+ у воді (M±m; n = 10)

Результати експериментів з Poecilia reticulata за підвищеного рівня Ni2+ у воді виявилися принципово подібними з експериментами із підвищеним рівнем йонів хрому, хоч зниження питомої швидкості росту й ефективності трансформації раціону було менш значним. Проте загальна тенденція до зростання рівня накопичення нікелю зі збільшенням його концентрації у воді знайшла свій прояв і в цих експериментах. Причому в експериментах з різним рівнем нікелю, як і у попередніх, загибелі риб практично не спостерігалося (табл. 5).

Таблиця 5. Ріст і накопичення нікелю у Poecilia reticulata (віком 2-3 місяці) за різної концентрації Ni2+ у воді (M±m; n = 10)

В експериментах з підвищеним вмістом йонів свинцю майже за всіх їх концентрацій ріст і ефективність трансформації раціону були дещо вищими, ніж у контролі (табл. 6).

Таблиця 6. Ріст і накопичення свинцю у Carassius auratus auratus (вік 3-4 місяці) за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m; n = 12)

Проте за концентрації свинцю 10 мг/л вже з початку третього тижня спостерігалася елімінація риб, хоч темп росту був і у цьому випадку вищим, ніж у контролі. Таким чином, свинець виявився найбільш токсичним для молоді риб.

В експериментах з пуголовками озерної жаби Rana ridibunda встановлено істотне зростання рівня стандартного обміну за підвищеного рівня хрому у воді. З'ясовані особливості структури енергетичного балансу за різних умов живлення (табл. 7).

Таблиця 7. Інтенсивність дихання личинок Rana ridibunda за різних концентрацій Cr6+ у воді при голодуванні (С0), живленні досхочу (С max) і раціоні, що складає половину від максимального (С0,5) (M±m; n=9)

Дослідження значень продукційних показників гідри Pelmatohydra oligactis за різного вмісту ВМ у воді показало, що всі вони істотно змінюються за підвищеного рівня ВМ у воді (табл. 8).

Таблиця 8. Біопродукційні показники Pelmatohydra oligactis за різних концентрацій Cr6+ у воді (M±m; n =12)

Причому за концентрації хрому 0,0005 мг/л ефективність трансформації енергії у гідри дещо зростає, що обумовлено зниженням рухової активності церіодафній, які стають легкою здобиччю гідр. Питома швидкість росту спочатку спадає, потім дещо зростає і знову знижується зі зростанням концентрації хрому у воді. Щодо ефективності трансформації енергії, то в діапазоні концентрацій хрому від 0,0005 до 0,0100 мгCr6+/л вона знижується, причому це зниження має стрибкоподібний характер, що свідчить про фазовість реакцій організму на зростання рівня токсичності середовища.

Схожу картину змін значень біопродукційних показників у Pelmatohydra oligactis отримали за підвищеного вмісту йонів свинцю у воді.

ІОС за всіх концентрацій йонів хрому (від 0,0005 до 1,0000 мгCr6+/л) давав однозначну картину: він знижувався обернено пропорційно концентрації йонів хрому у воді. За підвищеного вмісту йонів свинцю в цілому отримано схожу картину: за концентрації 0,1 ГДК Pb2+ мали місце істотні коливання значень питомої швидкості росту та ефективності трансформації раціону у часі. За більш високого вмісту йонів свинцю у воді коливання менш виражені на тлі суттєвого зниження значень даних показників (табл. 9). Таким чином, і в експериментах з гідрою показано, що коливання біопродукційних показників у токсичному середовищі є загальною закономірністю, притаманною живим організмам. Цю властивість можна використовувати для діагностики токсичних ефектів за рівня токсикантів, які не викликають суттєвих змін відповідних показників за більш тривалий період часу, але викликають коливання їх значень.

Таблиця 9. Біопродукційні показники у Pelmatohydra oligactis за різної концентрації Pb2+ у воді (M±m; n=8)

Взаємозв'язок фосфорного і енергетичного балансу риб у токсичному середовищі. Встановлені істотні порушення фосфорного балансу риб за підвищеного рівня йонів хрому і нікелю у воді. Зокрема, підвищений рівень хрому у воді викликає істотне зростання рівня екскреції фосвору. Аналогічне явище встановлено і в інших видів риб. При порівнянні змін рівнів екскреції фосфору дихання за умов впливу підвищеного рівня хрому звертає на себе увагу кілька фактів. По-перше, вплив підвищеного рівня хрому призводить до значного зростання інтенсивності екскреції фосфору. При живленні досхочу абсорбція фосфору не спостерігається: натомість має місце його екскреція. По-друге, за підвищеного рівня хрому інтенсивність дихання знижується. Причому найістотніші зміни спостерігаються за умов живлення риб досхочу.

Доречно відзначити, що рівень екскреції фосфору в умовах наявності хрому у воді має найсуттєвіші відхилення від контролю за умов живлення риб досхочу. У цьому випадку спостерігається явище, діаметрально протилежне контролю (абсорбція змінюється екскрецією) (табл. 10).

Таблиця 10. Інтенсивність дихання, екскреції та абсорбції фосфору у Tinca tinca (маса тіла 4,110,26 г) за різних значень величини добового раціону в контролі та за концентрації Cr6+ у воді 0,001 мг/л (Mm, n = 9)

Причому у хижаків зі збільшенням величини раціону до максимального рівень екскреції фосфору зростає у п'ять разів. В усіх інших досліджених нами видів риб при живленні рівень екскреції фосфору не тільки не зростає, а, навпаки, знижується. При живленні досхочу екскреція фосфору змінюється на його абсорбцію з води. Це обумовлене відмінністю у хімічному складі тіла риб та їхніх харчових компонентів: вміст фосфору в тілі риб більш як удвічі вищий, ніж у кормових об'єктах, тому дефіцит фосфору риба має поповнювати, абсорбуючи його із води.

Це важлива адаптація для забезпечення потреб організму у сполуках фосфору. Саме тому у контролі за живлення досхочу ці види абсорбують фосфор із води, проте навіть незначне підвищення рівня хрому у воді призводить до порушення екскреторно-абсорбційних процесів.

Таким чином, нами встановлені суттєві відмінності фосфорного балансу у хижаків і бентофагів. Аналіз складових фосфорного балансу дозволив дійти висновку, що лише у риб-іхтіофагів немає проблеми дефіциту фосфору. Саме тому з досліджених нами видів лише у щуки і сома рівень екскреції фосфору в усіх випадках був суттєво вищий від аналогічних показників у інших видів риб. Причому лише у цих двох видів при живленні досхочу мала місце екскреція фосфору і у контролі і за умов підвищеного рівня хрому у воді. Всі інші трофічні групи риб вимушені не лише зводити до мінімуму втрати фосфору внаслідок його екскреції, а й активно абсорбувати фосфор з води. Підвищення концентрації йонів шестивалентного хромому призводить до порушення екскреторно-абсорбційних процесів, що в свою чергу викликає зниження рівня вмісту фосфору в тілі риб більшості трофічних груп (за винятком іхтіофагів). Найістотніше забруднення води хромом впливає на фосфорний баланс личинок і мальків, що обумовлене максимальним темпом зростанням відносного вмісту фосфору в тілі риб на цих стадіях розвитку. Адже після досягнення певної (для кожного виду риб) маси тіла зростання відносного вмісту фосфору істотно сповільнюється і в подальшому мало змінюється в процесі росту (Гандзюра, 1989).

Продукція лабораторних популяцій безхребетних за токсичного впливу йонів важких металів. Результати експериментів з культурою інфузорії туфельки свідчать про істотний вплив хрому на темп розмноження інфузорій. Після першої доби експозиції за всіх досліджених концентрацій хрому темп росту культури мало відрізнявся від контролю, і лише за концентрації 10 мг/л вірогідно знизився у порівнянні з контролем. Після другої доби істотні відхилення від контролю зафіксовані і при нижчих концентраціях хрому (табл. 11).

Таблиця 11. Чисельність Paramecium caudatum за різних концентрацій Cr6+ у воді при посадці по 3 екз. у комірку (M±m; n=8)

За концентрації йонів хрому 10 мгCr6+/л на третю добу розмноження інфузорій не спостерігалося.

У наступній серії експериментів з'ясовували вплив Pb2+ на темп росту культури Paramecium caudatum. Отримані результати свідчать про суттєвий його вплив на темп розмноження інфузорій. Чисельність культури інфузорії туфельки в експериментах зменшується (порівняно з контролем) зворотньо пропорційно концентрації свинцю у воді. За його рівня 1 мг/л ріст культури припинявся на шосту добу. За концентрацій свинцю 0,01 і 0,10 мг/л темп розмноження істотно знижувався практично з першої ж доби, причому за цих концентрацій мали місце коливання чисельності. На третю добу розмноження інфузорій не спостерігалося за концентрації йонів свинцю 10 мг/л.

Експерименти з культурою Daphnia magna показали істотне зниження її продуктивності за впливу підвищеного рівня йонів хрому водного середовища. Зменшується кількість молоді у кожної самиці, істотно подовжується період ембріонального розвитку, значно зростає смертність. Аналогічні явища встановлені нами і в експериментах з Ceriodaphnia affinis: зниження продуктивності церіодафній зворотньо пропорційне концентрації хрому у воді, проте чутливість культури церіодафній до підвищено вмісту хрому у воді була майже на порядок вищою, ніж у дафній.

Кількість народжень у C. affinis статистично достовірно знижувалась у п'яти поколіннях при дії йонів хрому за його концентрації 0,001 мгCr6+/л. (у першому поколінні вона знижувалася на 20 %, а в 5-тому - на 55 %). У середньому для 5-ти поколінь даний показник знизився на 31,1 % порівняно з контролем, при Р>95 %. При концентрації 0,001-0,0001 мгCr6+/л число народжень в ряді поколінь також було нижчим контролю, але не настільки, як при концентрації 0,01 мг/л.

Дія йонів хрому негативно відбивалась і на значеннях такого важливого показника, як кількість молоді в одному виводку самиці. Вплив токсиканта у досліджуваному діапазоні концентрацій був не суттєвим лише на показники першого покоління. У наступних поколіннях (особливо при концентрації 0,01 мг Cr6+/л) спостерігалось зниження кількості молоді у виводках. При 0,01 мг Cr6+/л кількість молоді у виводку II-V поколінь було істотно нижчим порівняно з контролем.

Кількість молоді у виводку при 0,001 мг Cr6+/л у п'яти поколіннях суттєво знижувалась, що значною мірою вплинуло на загальну продуктивність популяції. Незначне зниження величини цього показника спостерігалось і за найнижчої з досліджених нами концентрацій хрому (0,0001 мг Cr6+/л). Особливо слід відзначити, що за підвищеного рівня хрому у воді суттєво зростає кількість абортованих яєць. Так, при концентрації 0,01 мгCr6+/л відсоток абортованих яєць у Ceriodaphnia affinis складав: 22,26±2,4 - у першому поколінні, 26,45±3,6 - у другому, 35,15±4,0 - у третьому, 31,58±3,8 - у четвертому і 87,03±7,2 - у п'ятому (n=8).

Висновки

У токсичному середовищі істотно змінюється характер біопродукційних процесів, що обумовлено суттєвими зрушеннями структури енергетичного балансу біологічних систем, спрямованими на підтримання певного рівня їх функціональної активності. Зокрема, значно зростають енерговитрати на підтримання життєдіяльності та, відповідно, знижується ефективність трансформації речовини і енергії. У популяції суттєво зменшується частка енергії, яка використовується на її самовідтворення. Наслідком є зниження значень всіх біопродукційних показників організмів і популяцій.

У залежності від рівня токсичності середовища встановлені три стадії розвитку токсичного ефекту: 1 - незначні відхилення середніх значень біопродукційних показників від контролю на тлі істотного зростання амплітуди їх коливань при суттєвому зростанні енерговитрат на підтримання життєдіяльності; 2 - затухання коливань і зниження значень біопродукційних показників, що пов'язано зі згасанням функціональної активності біосистем; 3 - різке зниження інтенсивності біопродукційного процесу до його припинення з наступним летальним завершенням.

За рівня важких металів у середовищі 0,1 - 10,0 ГДК середні значення більшості досліджених біопродукційних показників у гідромакрофітів, риб і личинок амфібій вірогідно не відрізняються від контролю, проте істотно зростає амплітуда коливань їхніх значень, що свідчить про наявність токсичного ефекту та ступінчастий характер пристосувань до токсичного середовища. За більш високих концентрацй ці показники суттєво знижуються (без виражених коливань).

За концентрацій йонів важких металів у середовищі від 0,1 до 10,0 ГДК істотно зростають енерговитрати на підтримання життєдіяльності, що призводить до зниження ефективності трансформації речовини і енергії. Енергоємність компенсаційних механізмів, які розвиваються при інтоксикації середовища важкими металами, перевищує величину стандартного обміну в 1,5 - 4,5 рази. При цьому енергоємність біологічних систем підтримується на певному рівні за рахунок зростання споживання ними енергії. Подальше підвищення рівня токсичності середовища призводить до зниження енергоємності біосистем та рівня споживання ними енергії внаслідок згасання їх функціональної активності.

Біопродукційні показники за відносною чутливістю до підвищеного вмісту важких металів у середовищі розташовані таким чином: для організму - питома швидкість росту > валова ефективність трансформації речовини й енергії > рівень дихання; для популяції - швидкість накопичення енергії > ефективність трансформації речовини і енергії > рівень дихання. Індекс оптимальності середовища відрізнявся максимальною амплітудою відхилень його значень у токсичному середовищі порівняно з контролем в усіх експериментах.

За чутливістю до рівня токсичності середовища досліджені організми розташовані у такому порядку: інфузорії - церіодафнії - дафнії - гідри - гідромакрофіти - личинки жаб - риби За рівня токсичності середовища від 0,1 до 10,0 ГДК середні значення біопродукційних показників у гідромакрофітів, риб і личинок жаб суттєво не відрізняються від контролю, проте характеризуються істотним зростанням амплітуди коливань, що свідчить про наявність токсичного ефекту.

Молодші особини значно переважали старші вікові групи свого виду за чутливістю до підвищених концентрацій сполук важких металів у воді в експериментах, де на одиницю маси піддослідних ювенільних організмів припадала однакова кількість токсиканта, що пов'язано з більш високим рівнем обміну речовин у особин молодших вікових груп і, відповідно, з інтенсивнішим надходженням токсиканта до їхнього організму.

Йони хрому за концентрації до 0,1 мг/л і нікелю до 0,05 мг/л у низці дослідів викликали певне зростання питомої швидкості росту у гідромакровітів, риб і личинок жаб; більш високі їх концентрації призводили до закономірного зниження значень біопродукційних показників. Свинець відрізнявся максимальною токсичністю і вже за концентрації 10 мг/л викликав загибель риб, а для безхребетних його токсичність була на порядок вищою.

За концентрації хрому 0,001 мг/л (1 ГДК) і вище, нікелю від 0,01 мг/л (1 ГДК) і вище істотно порушується фосфорний обмін у риб: значно зростає рівень його екскреції. Абсорбція фосфору з води, яка має місце за умов достатнього живлення риб, змінюється на його екскрецію, що призводить до зниження вмісту фосфору в тілі риб-планктонофагів і бентофагів. Проте у іхтіофагів за цих умов вміст фосфору в тілі не зменшується, що пов'язано з особливостями їх живлення (вміст фосфору в харчових компонентах (безхребетних) у середньому вдвічі нижчий, ніж у тілі риб).

У переважній більшості експериментів не встановлено прямої залежності між силою токсичного ефекту і добутком концентрації на час експозиції, що пов'язано з різним темпом поглинання і виведення йонів металів з організму при різних концентраціях важких металів у воді. Найістотніший зв'язок встановлено між рівнем токсиканта у середовищі та силою його впливу.

Рівень токсичних ефектів істотно залежить від величини доступної біосистемі енергії: її обмеження істотно підсилює токсичні ефекти (особливо на першій стадії розвитку токсичного ефекту), що пов'язано з суттєвим зростанням енерговитрат у токсичному середовищі. На другій, і, особливо, третій стадії розвитку токсичного ефекту величина доступної біосистемі енергії вже не відіграє важливої ролі, оскільки супроводжується згасанням функціональної активності біосистем та відповідним суттєвим зменшенням їх енергопотреб. Тому на цих стадіях токсикозу значно знижується споживання речовини і енергії.

Запропонована оригінальна система класифікації екосистем різного ступеня забруднення за біопродукційними і токсикологічними показниками, яка ґрунтується на використання індексу відносної схожості, що дозволяє виокремлювати екосистеми певного рівня і типу забруднення та отримувати повну картину структури схожості чи відмінності будь-якої кількості екосистем за розробленою автором методикою побудови дендрограм. Розроблені рекомендації щодо використання біопродукційних показників для діагностики рівня забруднення середовища.

гідробіонт біопродукційний водний токсичність

Література

1. Гандзюра В.П. Продуктивність біосистем за токсичного забруднення середовища важкими металами. - Київ, ВГЛ “Обрії”, 2002. - 248с.

2. Гандзюра В.П. Индикация экотоксикологических эффектов по структуре сообществ // Вестник Днепропетровского ун-та. Биология и экология. - 1993. - Вып. 1. - С. 32-33.

3. Гандзюра В.П. Продукционно-энергетические критерии качества среды // Вестник Днепропетровского ун-та. Биология и экология. - 1993. - Вып. 1. - С. 33-34.

4. Гандзюра В.П. Продукційно-енергетичні критерії оцінки якості середовища // Вісник Київського ун-ту. Біологія. - 1993. - Вип. 25. - С. 36-40.

5. Гандзюра В.П., Можановський В.І., Юришинець В.І. Частка травного обміну в енергетичному балансі срібного карася і нотобранхіуса Гюнтера // Вісник Київського ун-ту. Біологія. - 1993. - Вип. 25. - С. 51-55.

6. Гандзюра В.П., Юришинець В.І., Юришинець А.І. Застосування індексу відносної схожості для встановлення трофічної структури іхтіоценозу // Вісник Київського ун-ту. Біологія. - Київ, 1995. - Вип. 26. - С. 86-92.

7. Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Оцінка якості води за біопродукційними параметрами риб // Вісник Київського ун-ту. - Біологія. - 1998. - Вип. 28. - С. 51-52.

8. Гандзюра В.П., Ашфак Ахмад. Вплив хрому і нікелю на екскрецію фосфору рибами // Вісник Київського ун-ту. - Біологія. - 1998. - Вип. 28.- С. 53-55.

Размещено на Allbest.ru