Дихання ґрунту в екосистемах бореального ряду на верхній межі лісу Чорногори (Українські Карпати)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет

УДК 631.417.1:631.433.3

Дихання ґрунту в екосистемах бореального ряду на верхній межі лісу Чорногори (Українські Карпати)

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Шпаківська Ірина Миронівна

Дніпропетровськ 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий керівник: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор Голубець Михайло Андрійович, Інститут екології Карпат НАН України ( м. Львів), директор

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук Звєрковський Василь Миколайович, Дніпропетровський національній університет, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології, професор

Кандидат біологічних наук Мальцева Ірина Андріївна, Мелітопольський державний педагогічний університет, кафедра ботаніки, доцент

Провідна установа: Чернівецький національний університет ім. Ю. Федьковича Міністерства освіти і науки України

Захист відбудеться "30 " червня 2004 р. о 14_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова13, корпус 17, біолого-екологічний ф-т, ауд. 611

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул Наукова, 13

Автореферат розісланий „28” травня 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, к.б.н. Дубина А.О.

екосистема бореальний сукцесія

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Важливу роль у забезпеченні сучасного рівня СО₂ в атмосфері відіграють природні процеси мінералізації органічного вуглецю, зокрема - дихання ґрунтів. Сучасне потепління клімату спричиняє інтенсифікацію потоку неорганічного вуглецю з поверхні ґрунтів (особливо у північних широтах та гірських регіонах планети) за рахунок біохімічної деградації органічної речовини. В зв'язку з загрозою глобального потепління та парникового ефекту одним з актуальних завдань сучасності є отримання об'єктивних оцінок балансу вуглецю окремих регіонів, визначення інтегральних показників і критеріїв стабільності органічної речовини. Для цього необхідна інтенсивності процесів мінералізації та складових бюджету вуглецю в наземних екосистемах різних природних зон, встановлення річних потоків вуглекислого газу з різних типів ґрунтів під різними рослинними угрупованнями, оцінки природної емісії неорганічного вуглецю в різних едафокліматичних умовах та внаслідок антропогенного впливу. Основну частину природної емісії парникових газів становить дихання ґрунтів, яке за абсолютними величинами є порівняльним з продукцією органічного вуглецю та може в декілька разів перевищувати промислові викиди паливно-енергетичного комплексу, особливо в гірських екорегіонах з високим відсотком природних лісових і лучних екосистем, поряд з низькою концентрацією об'єктів промислового і комунального сектора. Оскільки антропогенний вплив на природні екосистеми гірських регіонів зазвичай призводить до розбалансування циклу вуглецю, важливо встановити, як змінюються потоки вуглецю між компонентами екосистем, а також виявити як на ці потоки впливають процеси знеліснення та лісовідновлення. Власне розуміння функціонального стану вторинних типів екосистем, який обумовлює той чи інший рівень продукування СО₂ спричиняючи втратам чи акумуляції органічного вуглецю, може сприяти прийняттю практичних заходів, спрямованих на збереження позитивного вуглецевого балансу на окремих територіях.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі екосистемології Інституту екології Карпат НАН України за час навчання в заочній аспірантурі (1991-1994 рр.), є частиною бюджетних тем відділу: "Базова характеристика екологічної ситуації Карпатського регіону у зв'язку з потребами оптимізації довкілля і моніторингу", № держреєстрації 0193U018313 (1994-1998 рр.), „Екологічний потенціал екосистем як критерій програми сталого розвитку”, № держреєстрації 0198U002250, (1998-2002 рр.), а також проекту №1700 Науково-технологічного центу України „Інформаційні технології інвентаризації парникових газів та прогнозування вуглецевого балансу України (2002-2004 рр.). Результати досліджень увійшли до наукових звітів відділу екосистемології.

Мета й задачі дослідження. Метою роботи було встановлення загальних закономірностей дихання ґрунтів в екосистемах бореального ряду на верхній межі лісу північно-східного макросхилу Українських Карпат в умовах лісовідновної сукцесії, а також діагностика режимів трансформації і оцінка балансу вуглецю у цих екосистемах.

Основні завдання були спрямовані на дослідження впливу на дихання ґрунтів абіотичних і біотичних факторів, що визначають інтенсивність потоку СО₂ з поверхні ґрунтів у польових умовах і моделювання впливу гідротермічних факторів у лабораторних умовах, вивчення метаболічних процесів дихального газообміну шляхом спряженого вимірювання виділення СО₂ і поглинання О₂ різними генетичними горизонтами підстилок і ґрунтів, дослідження сезонної динаміки і встановлення річних потоків СО₂, застосування ряду екофізіологічних параметрів ґрунтової мікрофлори для оцінки процесів мінералізації органічного вуглецю, обґрунтування індикаційної цінності показника дихання ґрунтів як параметра функціонального стану екосистеми.

Об'єкти дослідження - процеси дихального газообміну і мінералізації органічної речовини в ґрунтах екосистем дигресивно-демутаційного комплексу бореального ряду на верхній межі лісу Чорногори (Українські Карпати).

Предмет дослідження - особливості мінералізації органічної речовини і процесів життєдіяльності ґрунтової біоти на різних стадіях вторинної сукцесії.

Методи досліджень. Для дослідження процесів дихального газообміну використовувався прилад “Вуглець-Респірометр”, розроблений Спеціальним конструкторсько-технічним бюро Інституту Проблем Енергозбереження АН УРСР та модифікація методики І.Купермана та О. Хітрово (1977), здійснена автором дисертації (Шпаківська, 1998). Польові дослідження базувалися на методичних засадах низки дослідників, зокрема: В.Н.Кудеярова зі співаторама (1995, 1999), А.А.Ларіонової зі співавторами (1993) - для оцінки сезонної динаміки та регіональних особливостей дихання ґрунтів, А.А. Тітлянової зі співавторами (1991) - для оцінки режимів та балансу вуглецю в екосистемах; Ross D.J. зі співавторами (1996) - для вивчення мінералізації вуглецю в умовах верхньої межі лісу; Anderson T.H., Domsch K.H. (1993), Є.В.Благодатської зі співавторами (1995, 1996) - для визначення екофізіологічних параметрів ґрунтових мікроорганізмів; Domsch K.H. (1988), Insam H., Hazelwandter К. (1989) - щодо дослідження змін циклу вуглецю впродовж екологічних сукцесій. Достовірність отриманих результатів у роботі забезпечена відбором необхідної кількості зразків, підбором методик, які дають можливість достовірно оцінити величину вимірюваного параметра, застосуванням методів варіаційної статистики для аналізу отриманих матеріалів досліджень, трирічними польовими спостереженнями.

Наукова новизна одержаних результатів. На прикладі екосистем бореального ряду верхньої межі лісу в Українських Карпатах уперше для гірського регіону України вивчено вплив антропогенної заміни первинних типів екосистем вторинними на режими трансформації і баланс вуглецю в екосистемах; оцінено метаболічний статус ґрунтів за показником виділення СО₂; встановлено роль окремих компонентів ґрунтового блоку екосистеми у продукуванні вуглекислого газу ґрунтами; застосовано екофізіологічні параметри ґрунтової мікробіоти для оцінки процесів мінералізації органічного вуглецю на різних стадіях відновної сукцесії, проведено лабораторне моделювання впливу кліматичних стресів на стабільність мікробного угруповання ґрунтів, встановлено часову і просторову спряженість окремих показників потенційної біотичної активності ґрунтів з інтегральним показником - виділенням СО₂, розраховано річну емісію вуглекислого газу з поверхні ґрунтів і встановлено вплив на її величину біотичних і абіотичних факторів, проведено балансову оцінку процесів кругообігу вуглецю.

Практичне значення роботи. На підставі отриманих результатів можуть будуть оцінені регіональні природні величини емісії СО₂ в атмосферу первинних і вторинних екосистем Українських Карпат. Отримані дані можуть бути використані для розрахунків економічної ефективності й екологічної доцільності проектів природного чи штучного лісовідновленням, поступового переходу до управління природними екосистемами шляхом створення і впровадження попереджувальної системи адаптації наземних екосистем гірських регіонів до кліматичних змін.

Особистий внесок здобувача. Всі результати, що складають зміст дисертаційної роботи, отримані автором самостійно. Відбір зразків, польові та лабораторно-аналітичні дослідження, аналіз й інтерпретація результатів, отриманих під час виконання роботи, їх опрацювання й узагальнення, підготовка наукових публікацій і виступів на конференціях виконані особисто дисертантом. Формулювання програми й завдань досліджень здійснено з допомогою наукового керівника - академіка НАН України, д.б.н., професора М.А.Голубця.

Відсоток особистої участі автора в роботах, опублікованих у співавторстві, становить 20-80%: [1, 2] - лабораторні визначення фізико-хімічних властивостей ґрунтів, виділення СО₂, мікробної біомаси, інтерпретація отриманих результатів, [4, 5, 6, 7] - визначення фізичних, фізико-хімічних та біотичних властивостей ґрунтів, екофізіологічних параметрів ґрунтової біоти, підготовка відповідних частин публікацій, [8] - лабораторні визначення екофізіологічних параметрів ґрунтової біоти, узагальнення отриманих результатів, підготовка публікації, [14, 16, 17] - лабораторні визначення інтенсивності мінералізації органічного вуглецю і азоту, узагальнення результатів, підготовка публікацій, [18, 19] - визначення запасів органічного вуглецю у ґрунтах та інтенсивності його мінералізації, інтерпретація результатів, підготовка відповідних частин публікацій.

Апробація результатів дисертації. Основні результати дисертації доповідалися та обговорювалися на регіональних і міжнародних конференціях, а саме: “Ґрунти України: еволюція, систематика, окультурення та використання”(Харків, 1994); IV з'їзді ґрунтознавців та агрохіміків України (Харків, 1994); “Ґрунти України: екологія, еволюція, систематика, окультурення, моніторинг, географія, використання” (Харків, 1996); “Современные проблемы охраны земель“ (Киев, 1997); “Питання біоіндикації та екології” (Запоріжжя, 1998); Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку” (Рахів, 1998); V Делегатському з'їзді ґрунтознавців та агрохіміків України (Рівне, 1998); “Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке” (Владивосток, Россия, 1999); міжнародній нараді з ґрунтової зоології “Биоразнообразие и жизнь почвенной системы” (Москва, Россия, 1999); міжнародній конференції “Ґенеза, географія та екологія ґрунтів” (Львів, 1999); міжнародній конференції “Роль ґрунтів у функціонування наземних екосистем” (Lublin, Poland, 1999); III з'їзді Докучаєвського товариства ґрунтознавців (Суздаль, Россия, 2000); національній конференції з міжнародною участю “Эмиссия и сток парниковых газов на тарртории Евразии” (Пущино, Россия, 2000); міжнародних конференціях „Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы” (Москва, Россия, 2001); International Carbon Dioxide Conference (Japan, Sendai, 2001), VI з”їзді Українського товариства грунтознавців та агрохіміків (Суми, 2002), науково-практичному семінарі “Поглинання вуглецю в лісовому та сільському господарстві”, (Івано-Франківськ, 2002 р.), III (XIII), 17^th World Congress of Soil Science (Bangkok, Thailand, 2002), Другій національній конференції з міжнародною участю “Эмиссия и сток парниковых газов на территории Евразии” (Пущино, Росиия, 2003).

Публікації. Результати досліджень обліковані в 19 наукових працях, з них 7 в періодичних наукових виданнях України, які входять до переліку, затвердженого ВАК України, 2 - розділи колективної монографії.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків і списку використаних джерел (368 найменувань). Загальний обсяг дисертації - 197 сторінок, з них 152 сторінки займає основна частина. Робота містить 30 таблиць і 16 рисунків.

Основний зміст роботи

Огляд літератури. Висвітлено історію вивчення ґрунтового дихання, становлення термінологічної бази, проведено критичний огляд лабораторних і польових методів досліджень дихального газообміну та мінералізації органічного вуглецю. Проаналізовано наукові публікації, які стосуються впливу біотичних (рослинний покрив, видовий і таксономічних склад ґрунтової біоти) й абіотичних (фізичних і фізико-хімічних властивостей ґрунтів, гідротермічних факторів, вмісту та якісного складу органічної речовини ґрунтів) факторів на дихання ґрунтів, сезонну та просторову динаміку процесів виділення вуглекислого газу. За низкою публікацій виявлено специфіку гірських території щодо інтенсивності процесів мінералізації органічного вуглецю, трансформацію кругообігу вуглецьвмісних сполук впродовж первинних і вторинних екологічних сукцесій.

Методи та територія дослідження. Відбір і зберігання ґрунтових зразків перед проведенням мікробіологічних аналізів проводили згідно з методичними рекомендаціями для свіжих зразків (Аnderson, Domsch, 1974). У разі неможливості проведення лабораторних аналізів протягом 10 днів з моменту відбору зразків, використовували уніфіковану методику підготовки зразків для мікробіологічних аналізів (Весk et al., 1997). Визначення фізичних і фізико-хімічних властивостей ґрунтів проводили за загальноприйнятими методиками (Аринушкина, 1978;Вадюнина, Корчагина, 1973). Інтенсивність потоку СО₂ з 0-20 см шару ґрунту визначали в польових умовах методом макрореспірометрії з титрометричним закінченням (Иванникова, 1992).

Для вивчення дихального газообміну використовували прилад “Вуглець-Респірометр”, розроблений Спеціальним конструкторсько-технічним бюро Інституту Проблем Енергозбереження АН УРСР та модифіковану автором методику (Шпаківська, 1999). Визначення загальної мікробної біомаси проводили регідратаційним методом (Благодатский и др.. 1987). Для дослідження інтенсивності базального (V_basal) і субстрат-індукованого (V_sir) дихання використовували макрореспірометричний метод з титриметричним закінченням (Полянская и др., 1995; Весk et al., 1997). Визначення ферментативної активності здійснювали відповідно до методичних вказівок А.Галстяна (1978).

Досліджувані екосистеми локалізовані на території Карпатського природного національного парку в Чорногірському масиві Українських Карпат (48⁰09ґ16ґґпн. ш., 24⁰32ґ09ґґсх. д.). Вони репрезентують демутаційно-дигресивний комплекс екосистем (Царик, Малиновський, 1997) на території сучасної антропогенної верхньої межі лісу, які на момент досліджень знаходяться на різних стадіях відновної сукцесії: первинну клімаксову лісова екосистему (смеречина чорницева), вторинні короткочасово-похідні чагарничкові (чорничник зеленомоховий) і лучні нещільнодернинні (червонокостричник різнотравний) екосистеми, а також вторинні довготривало-похідні щільнодернинні (біловусник типовий) і рудеральні (щавельник альпійський) екосистеми.

Основні результати досліджень

Екологічна специфіка верхньої межі лісу та особливості сучасного стану екосистем.

Проаналізовано історію формування і сучасну конфігурацію верхньої межі лісу (ВМЛ) на території Чорногірського масиву Українських Карпат. Інтенсивний процес зниження ВМЛ і формування сучасної антропогенної ВМЛ бере свій початок від часів освоєння приполонинних лісів під літні пасовища. На північно-східних схилах Чорногори лісова рослинність була знищена наприкінці XVIII ст., а вивільнені площі використовувалися як пасовища, результатом чого стало зниження верхньої межі лісу на 300-400 м. На даний час ВМЛ пролягає на висотах 1350-1450 м н.р.м. У Чорногорі впродовж останніх 50-ти років відсоток збереження первинної кліматичної ВМЛ на північних схилах становить лише 0,53% (Байцар, 1994).

Встановлено, що трансформація ґрунтового блоку вторинних екосистем детермінована зведенням смерекових лісів і тривалим пасовищним навантаженням досліджуваної території. Для клімаксових екосистем смерекових лісів характерними були бурі лісові (буроземні) ґрунти. У вторинних чагарничкових екосистемах унаслідок накладання дернового процесу ґрунтоутворення на буроземний, утворилися різні відміни дерново-буроземних ґрунтів. Вони характеризуються збільшенням щільності будови, зниженням аерації і водопроникливості, зменшення вмісту органічного вуглецю, валового калію та азоту, особливо у верхніх горизонтах. В нижніх горизонтах вторинних дерново-буроземних ґрунтів збереглися фізико-хімічні властивості, зокрема щільність будови, актуальна й потенційна кислотність, низький ступінь насичення основами та вміст обмінних кальцію й магнію, висока гідролітична кислотність і вміст обмінного алюмінію. Встановлено, що пасторальна дигресія не призвела до незворотних змін едафотопу й після запровадження на досліджуваній території заповідного режиму відбуваються процеси відновлення смерекових лісів на місці чагарничкових і трав'яних екосистем за рахунок природного поновлення смереки европейської.

Дихальний газообмін ґрунтів.

Проаналізовано основні закономірності дихального газообміну підстилок і ґрунтів у екосистемах бореального ряду. Встановлено, що величини дихальної активності за виділенням СО₂ відрізняються у 1,2-2,3, а за поглинанням О₂ - у 1,4-2,9 рази, що свідчить про істотну різницю метаболічних процесів у цих екосистемах. Ці відмінності відображають особливості досліджуваних ґрунтів, обумовлені різним вмістом і якісним складом органічної речовини, величиною рН, кількісним та якісним складом ґрунтової мікрофлори. Найвищими величинами поглинання кисню характеризуються верхні горизонти підстилок, де цей показник вищий від аналогічних для нижніх горизонтів підстилок у 1,3-2,4 рази. Значно знижується (у 13-35 разів) поглинання кисню у гумусово-акумулятивному горизонті. Для нижніх мінеральних горизонтів (ВС) показники як поглинання кисню, так і виділення вуглекислого газу знаходяться практично на однаковому рівні, та є нижчими від верхніх ґрунтових горизонтів у 5-8 разів. Загалом, дихальний газообмін підстилок інтенсивніший у вторинних екосистемах, а серед них найвищі значення зафіксовані для підстилки щавельника альпійського. У органо-мінеральних горизонтах - найвищі показники спостерігаються для гумусово-акумулятивного горизонту щавельника альпійського, найнижчі для - біловусника типового (табл.1).

Таблиця 1

Дихальний газообмін підстилок та ґрунтів екосистем бореального ряду на верхній межі лісу Чорногори, мкл О₂(СО₂) г^-1·год^-1

Інтенсивність газообміну лінійно зростає із підвищенням температури, сягаючи максимальних значень у діапазоні 25-30⁰С, потім знижується, а за температури 35⁰С є нижчою від максимальних величин у 1,3-2,1 раза. Зростання температури від 10 до 25⁰С підвищує інтенсивність газообміну у 2-3 рази у залежності від екосистеми. Такий температурний оптимум метаболічної активності ґрунтів свідчить, що переважаюча кількість ґрунтових мікроорганізмів належить до мезофільного угруповання, незважаючи на те, що сам комплекс ґрунтової біоти формується за кліматичних умов з низькими середньорічними температурами 0-15 см шару ґрунту, які становлять 4-5⁰С . Це дає можливість ґрунтовій мікрофлорі протягом короткого вегетаційного періоду забезпечувати необхідні темпи мінералізації органічних сполук.

Проаналізовано вплив вологості ґрунтів на інтенсивність дихального газообміну. Виявлено, що підвищення вологості до 60% ПВ призводить до збільшення інтенсивності дихального газообміну як за виділенням СО₂, так і за поглинанням О₂ у ґрунтах усіх екосистем, а підвищення вологості понад 80% ПВ знижує інтенсивність дихання. За оптимальних значень вологості екосистеми відрізняються за показниками дихального газообміну у 2-3 рази, а в зоні песимуму ці показники знаходяться на одному рівні.

Оцінка інтенсивності мінералізації органічної речовини

Проведено інкубаційні лабораторні досліди процесів мінералізації органічного вуглецю з виділенням СО₂ за двох температур: 22⁰С, яка є оптимальною для метаболічної активності ґрунтової біоти даних ґрунтів і 12⁰С, середньомісячної температури 0-20 см шару ґрунту найтеплішого місяця року. Загальні закономірності процесів катаболізму виявлені шляхом розрахунку “лінійного коефіцієнта швидкості мінералізації (К_м)”, що характеризує відносну швидкість продукування вуглекислого газу. Виявлено, що коефіцієнт мінералізації в усіх випадках знижується від верхніх горизонтів до нижніх і зростає у 3,5-4,5 рази зі збільшенням температури від 12 до 22⁰С. Відмінності К_м відображають різницю у якісному складі органічної речовини досліджуваних ґрунтів, а саме наявність лабільного вуглецю, який складається із вуглецю мікробної біомаси і водорозчинного вуглецю, кількість якого вища у лучних екосистемах, порівняно з лісовою і чагарниковою (табл.2).

Для характеристики життєдіяльності ґрунтової мікробіоти та її активності під час мінералізації органічної речовини ґрунтів було використано набір взаємопов'язаних індивідуальних показників, а саме: вміст органічного вуглецю у грунті (С_org), вуглець мікробної біомаси (С_biom), мікробне дихання (С_resp), дихання мікроорганізмів ґрунту без збагачення ґрунту доступними джерелами енергії: базальне або фонове (V_basal або BR), і після збагачення ґрунту глюкозою та іншими мінеральними сполуками: - субстрат-індуковане диханням або потенційне (V_sir або SIR) і інтегральних екофізіологічних параметрів: вміст мікробної біомаси в органічній речовині ґрунту (С_biom/С_org), метаболічний коефіцієнт або питому дихальну активність ґрунтової мікробіоти (qCO₂ = V_basal/С_biom) і коефіцієнт мікробного дихання (Q_r = V_basal/V_sir).

Таблиця 2

Коефіцієнт мінералізації органічної речовини ґрунтів екосистем бореального ряду на ВМЛ Чорногори

Найвищі показники інтенсивності базального дихання зафіксовані для чорничника зеленомохового і щавельника альпійського, які зумовлені, у випадку чагарничкової екосистеми, високими значеннями біомаси ґрунтової мікробіоти, а у випадку рудеральної - кількістю доступного для мінералізації органічного субстрату. Найвищі показники субстрат-індукованого дихання, яке характеризує величину потенційної мінералізації органічного вуглецю, характерні для чагарничкової і лісової екосистем. Питома дихальна активність достовірно була найнижчою у лісовій екосистемі, найвищою - у рудеральній, між чаргарниковою і лучними екосистемами достовірної різниці не виявлено. Встановлено залежність базального дихання від вологості ґрунту (коефіцієнт лінійної кореляції r становив +0,56), у той час, як на величину субстрат-індукованого дихання вологість ґрунту майже не впливає (r=+0,24). Виявлено відсутність достовірного корелятивного зв'язку між величиною базального дихання й біомасою мікроорганізмів у ґрунтах і висока варіабельність цих показників протягом вегетаційного сезону (коефіцієнт варіації 45-80%), що свідчить про флуктуаційні тенденції хемоорганотрофної активності ґрунтових мікроорганізмів.

Встановлено, що просторова варіабельність екофізіологічних показників пов'язана з характером трав'яного вкриття, вмістом органічного речовини й кількості мікробної Найвищий коефіцієнт просторової варіації характерний для базального дихання, а найнижчий - для величини мікробної біомаси. Високі значення просторової варіабельності базального дихання (коефіцієнт варіації 49%) зумовлені різною кількістю доступного для мінералізації органічного субстрату, оскільки величини субстрат-індукованого дихання, внаслідок засвоєння легкомінералізованого вуглецю, доданого під час досліду, відрізняються менше (коефіцієнт варіації 32%).

Проведено лабораторне моделювання впливу кліматичних стресу на функціонування мікробного угруповання ґрунтів. Встановлено, що показник питомої дихальної активності Q_r є чутливим індикатором оцінки стану ґрунтових мікробних угруповань внаслідок природного стресу і, разом з метаболічним коефіцієнтом (qCO₂), адекватно відображає ступінь і тривалість порушення стійкості у ґрунтовому блоці екосистем. Виявлено, що кліматичні стреси зворотні і порушують стійкість мікробних угруповань ґрунтів на короткий період. Ступінь порушення мікробоценозу під впливом процесів висушування/зволоження і заморожування/розморожування виявився майже однаковим (у переважній більшості він класифікувався як середній). Тривалість періоду стресу в разі заморожування/розморожування була довшою в 2 рази (рис.1).

Природний стрес надходження надлишку легкодоступного енергетичного субстрату порушує рівновагу в ґрунтовому блоці досліджуваних екосистем, що чітко діагностується зростанням qCO₂. Тривалість природного стресу, ініційована внесенням 0,5 мгС·г^-1 становить 14 діб, що дає підстави класифікувати цей вид стресу як короткотривалий і зворотній. За величиною і динамікою qCO₂ встановлено домінуючу стратегію мікробних популяцій гумусових горизонтів ґрунтів. Виявлено, що у ґрунті чорничника зеленомохового, смеречини чорницевої, червонокостричника різнотравного і біловусника типового переважає енергетично більш продуктивна автохтонна мікрофлора (з переважанням грибного компоненту з низькими швидкостями росту над бактеріальним). У щавельнику альпійському переважає зимогенна мікрофлора, з високим рівнем метаболізму, що зумовлено особливостями формування даної екосистеми.

Внаслідок антропогенного стресу, який супроводжується заміною клімаксової лісової екосистеми вторинними лучними, знижуються запаси мікробної біомаси, проте зростає гетеротрофний потенціал мікробного комплексу (величина субстрат-індукованого дихання) за рахунок зміни домінуючої стратегії мікрофлори у бік переважання r-стратегів, що, в свою чергу, призводить до дестабілізації органічної речовини за рахунок зміни співвідношення між різними групами гумусових речовин та зумовлює зниження запасів ґрунтової органіки у довготривало-похідних екосистемах.

Оцінка емісії вуглекислого газу ґрунтами в природних умовах

Встановлено, що сезонна динаміка емісії СО₂ протягом вегетаційного періоду вуглекислого газу описується параболічною кривою з максимумами, що відповідають максимумам температури ґрунту в літній період. Виявлено, що між емісією СО₂ і температурою 0-20 см шару ґрунту має місце тісний позитивний зв'язок (коефіцієнтом лінійної кореляції R =+0,73), а між виділенням вуглекислого газу і польовою вологістю ґрунту - середній негативний зв'язок (R= -0,68) (рис. 2).

Таким чином, одночасне підвищення температури й зниження вологості призводить до збільшення емісії вуглекислого газу. Саме такі умови на досліджуваній території мають місце влітку, що зумовлює одновершинну криву сезонної динаміки виділення СО₂. Внесок кореневого дихання в загальний потік СО₂ становить 21-58% і не корелює з масою коріння.

За даними польових досліджень розрахована річна емісія СО₂ з поверхні ґрунтів. Встановлено, що найбільшою вона є в літні місяці - 12-17% (липень-серпень) та у вересні - 10-13%. Загалом, за вегетаційний період продукується 60-64% вуглекислого газу .

Проведено дослідження кількості лабільного вуглецю (активної фракції органічної речовини ґрунтів), який в аналогічних гідротермічних умовах визначає інтенсивність його емісії. Встановлено, що відсоток лабільного вуглецю коливається в діапазоні 8-36%. Тобто, запаси лабільного вуглецю є високими і не лімітують процесів катаболізму вуглецьвмісних органічних сполук, а низька емісію СО₂ зумовлена коротким часом ефективної мінералізації, що детермінується гідротермічним режимом гірського регіону.

Балансова оцінка трансформації органічної речовини у екосистемах

Здійснено балансові розрахунки кругообігу вуглецю з використанням запасів вуглецю в блоках екосистем і потоків вуглецю (рис.3). Визначено режими трансформації органічного вуглецю.

Встановлено, що у лісовій екосистемі з стаціонарно-періодичним типом щорічне надходження рослинних решток дорівнює їх щорічному розкладу, тобто І₁=І₂+І₃, де І₂ - інтенсивність процесу гуміфікації, а І₃ - інтенсивність процесу мінералізації. Середньорічна інтенсивність мінералізації гумусу І₄ близька до інтенсивності його утворення, тобто І₂=І₄. Ця рівність є основною з причин постійності запасів блоку SOM в клімаксових екосистемах.

Аналогічний режим характерний для нещільнодерниного лучного угруповання в якому відсутній підріст смереки. Для вторинних чагарничкових і щільнодернинних екосистем властиві сукцесійні перехідні режими трансформації вуглецю: для чорничника зеленомохового - перехідний із втратами, оскільки інтенсивність гуміфікації нижча за темпи мінералізації SOM, тобто І₂ менше І₄, а для біловусника типового - перехідний з накопиченням, тобто мінералізація SOM нижча від гуміфікації DPM. Виявлено, що частка вуглецю, що міститься в живих підземних органах (R) і постачає органічні сполуки, які легко мінералізуються та обумовлюють розвиток ризосферних організмів, сягає максимальних величин у лучних екосистемах і лише 2 % в лісовій.

Враховуючи, що величини NPP i DPM у вторинних чорничнику зеленомоховому та біловуснику типовому є постійними протягом тривалого часу, можна вважати, що у цих сукцесійних екосистемах підсистема "NPP - відмирання - DPM - розклад" уже досягла стаціонарного рівня, а підсистема "DPM - гуміфікація - SOM - мінералізація" ще ні. Такий режим функціонування характеризується тим, що в багаторічних дослідженнях для однієї підсистеми виконуються умови стаціонарного, а для інших - перехідного режиму з накопиченням чи втратами. Частка вуглецю, що міститься в живих підземних органах (R) і постачає органічні сполуки, які легко мінералізуються та обумовлюють розвиток ризосферних організмів, сягає максимальних величин у лучних екосистемах і лише 2 % в лісовій. Надземна та підземна мортмаса, яка є джерелом енергії і трофічною базою гетеротрофів неризосферного шару ґрунту, максимальна також у смеречині чорницевій та червонокостричнику різнотравному, дещо нижча в біловуснику типовому, та найнижча - в чорничнику зеленомоховому. Відносна частка вуглецю мікробної біомаси є низькою у всіх екосистемах. Тобто, в усіх екосистемах частка вуглецю, що акумульована в органічній речовині ґрунту, перевищує 85% і сягає максимальної величини у чорничнику зеленомоховому. Таким чином, у досліджуваних екосистемах накопичення органічного вуглецю відбувається, загалом, в інертній формі, а частка активних фондів не перевищує 15%, тобто швидкість обміну загального запасу вуглецю сповільнена, що є властивістю зрілих екосистем.

Висновки

1. Дихання ґрунтів є інтегральним екзодинамічним параметром інтенсивності мінералізаційних процесів й життєдіяльності ґрунтової біоти та екосистемно-специфічною величиною, що детермінується комплексом біотичних (структурою автотрофного блоку, кількісним і якісним складом ґрунтової біоти) й абіотичних (гідротермічним режимом, фізичними й фізико-хімічними властивостями ґрунтів, тривалістю періоду біотичної активності) факторів.

2. Сучасна верхня межа лісу в Українських Карпатах утворилася внаслідок вирубування лісів з метою розширення високогірних пасовищ. Первинні смерекові ліси були трансформовані в короткочасно-похідні чагарникові (чорничними) й нещільнодернинні лучні (червонокостричники) екосистеми. Продовження інтенсивного випасу призвело до утворення довготривало-похідних щільнодернинних лучних (біловусників), а в місцях азотної мегаевтрофікації едафотопу - рудеральних (щавельників) екосистем.

3. Заміна клімаксової лісової екосистеми вторинними чагарниковими, лучними і рудеральними екосистемами призвела до трансформації кругообігу сполук вуглецю, зокрема змін співвідношення окремих ланок дихального газообміну (процесів поглинання кисню і продукування вуглекислого газу), інтенсивності мінералізації органічного вуглецю, емісії СО₂ з поверхні ґрунтів і балансу вуглецю в екосистемах.

3. Найвищими величинами поглинання кисню і виділення вуглекислого газу вирізняються верхні горизонти підстилок (L), у нижніх горизонтах (F, F+H, H) вони знижується в 1,3-2,4 рази, а в гумусових (А, А_d) - у 13-35 разів. Дихальний коефіцієнт для всіх екосистем в діапазоні температур 10-20⁰С є нижчим від 1 (споживання О₂ переважає над виділенням СО₂) та зростає з підвищенням температури, тобто характерною рисою їх ґрунтового блоку є перевага аеробних мікроорганізмів. Температурний коефіцієнт Q₁₀ найвищий в інтервалі температур 10-20⁰С і знижується із зростанням температури, тобто, комплекс ґрунтових мікроорганізмів складається з психрофільних і мезофільних мікроорганізмів, з переважанням останніх. Залежність дихального газообміну від вологості ґрунту має вигляд “кривої оптимуму”, а саме поступового підвищення інтенсивності зі збільшенням вологості до 60% повної вологоємності та плавним наступним зниженням.

4. Інтенсивність мінералізації органічної речовини до Со₂ детермінована типом рослинного покриву. Найнижчі коефіцієнти мінералізації в ґрунтах лісової і чаргарничкової екосистем, у лучних екосистемах вони зростають у 1,3-1,4 раза за оптимальної температури, і в 1,2-1,6 раза за середніх температур найтеплішого літнього місяця. Лінійний коефіцієнт мінералізації (К_м), як критерій стабільності органічної речовини в ґрунтах, залежить від якісного складу органічної речовини ґрунту. Стабільний стан органічної речовини, з К_м нижчим від 0,060, властивий для лісової і чагарничкової екосистем. У лучних екосистемах “якість” органічної речовини менш стійка до мінералізації, що зумовлює підвищення К_м до 0,071-0,074 і, відповідно, нижчі запаси органічного вуглецю у ґрунтовому профілі.

5. Екофізіологічні параметри мікробних угруповань ґрунтів, зокрема базального й субстрат-індукованого дихання й питомої дихальної активності є чутливими індикаторами стану ґрунтового блоку екосистем. Їх сезонна варіабельність пов'язана з адаптацією мікробного комплексу до періоду надходження опаду в ґрунтовий блок екосистеми і вмісту водорозчинних елементів живлення.

6. Унаслідок антропогенного стресу, який супроводжується заміною клімаксової лісової екосистеми вторинними, знижуються запаси мікробної біомаси, проте зростає гетеротрофний потенціал мікробного комплексу за рахунок зміни домінуючої стратегії мікрофлори у бік переважання r-стратегів, що, в свою чергу, призводить до дестабілізації органічної речовини і зумовлює зниження запасів ґрунтової органіки у довготривало-похідних екосистемах. Основною властивістю комплексу ґрунтової мікробіоти клімаксової екосистеми смерекового лісу є висока біомаса мікроорганізмів, яка характеризується низькою метаболічною активністю щодо трансформації органічного вуглецю та низьким вкладом мікробної біомаси у загальний запас вуглецю в ґрунті. У кліматичних умовах карпатського регіону низька інтенсивність мінералізації органічної речовини забезпечує „вуглецеву ємність” природних екосистем як резервуару та стоку органічного вуглецю, що сприяє забезпеченню екологічної рівноваги на великих територіях.

7. Сезонна динаміка емісії СО₂ описується параболічною кривою з максимумами, що відповідають максимумам температури ґрунту в літній період. За вегетаційний період в атмосферу виділяється 60-64% річної емісії вуглекислого газу. Внесок гететрофного дихання у річну емісію СО₂ з поверхні ґрунтів становить 42-79%. Впродовж вегетаційного періоду в усіх досліджуваних екосистемах відсутнє субстратне інгібування процесів катаболізму органічного вуглецю, а величина емісії СО₂ корелює з фракцією лабільних сполук вуглецю у ґрунті. Низька річна емісія СО₂ зумовлена коротким періодом ефективної мінералізації.

8. Величина емісії СО₂ є одним з критеріїв функціонального стану екосистем, зокрема режиму трансформації органічного вуглецю на різних стадіях відновної сукцесії. Для лісової екосистеми властивий стаціонарно-періодичний режим, тобто динамічна зрівноваженість процесів мінералізації і гуміфікації, що є основною причиною стабільності запасів органічного вуглецю в ґрунтах клімаксових екосистем. Для вторинних екосистем, де відсутній підріст смереки, функціональний стан класифікується як квазістаціонарний, тобто величина розкладу (мінералізація + гуміфікація) досягає величини чистої первинної продукції, накопичення органіки припиняється та її запас стає практично постійним. У разі прогресивної демутації, спричиненої проникненням домінанта первинної екосистеми, функціонування вторинних екосистем набуває властивостей перехідного режиму з втратами, коли інтенсивність гуміфікації нижча за темпи мінералізації, або з накопиченням, коли мінералізація нижча від гуміфікації. Швидкість демутації можна інтенсифікувати заходами, що сприяють лісовідновленню: руйнування дернини, підсів насіння і створення культур смереки.

Cписок праць, опублікованих за темою дисертації

1. Козловський М.П., Марискевич О.Г., Шпаківська І.М., Яворницький В.І. Вплив лісогосподарської діяльності // Екологічна ситуація на північно-східному макросхилі Українських Карпат. Львів: Поллі, 2001. - С.103-113.

2. Голубець М.А., Марискевич О.Г., Крок Б.О., Козловський М.П., Башта А.-Т.В., Гнатів П.С., Гринчак М.М., Шпаківська І.М., Яворницький В.І. // Екологічний потенціал наземних екосистем. - Львів: Поллі, 2003. - 180 с.

3. Шпаківська І.М. Режими трансформації органічного вуглецю в екосистемах Чорногори. - Науковий вісник УкрЛДТУ "Проблеми і перспективи розвитку лісового господарства", Львів., 1998, вип.9.1. - С. 81-86.

4. Марискевич О.Г., Шпаківська І.М. Роль ґрунту у відновленні смерекових деревостанів на верхній межі лісу у Чорногорі //Праці Наукового Товариства імені Шевченка. - 1999. -Т.III. - С. 193-199.

5. Марискевич О.Г., Шпаківська І.М. Біотична активність грунтів у букових пралісах Боржави (Східні Карпати) // Науковий вісник: Львів: УкрДЛТУ. - 2000. - Вип.10.3. - С. 245-248.

6. Марискевич О.Г., Шпаківська І.М. Вплив антропопресії на біотичну активність грунтів у екосистемах Українських Карпат //Науковий вісник Ужгородського національного ун-ту. Серія Біологія. 2001. - № 9. С.26- 29.

7. Марискевич О.Г., Шпаківська І.М. Вплив нафтового забруднення на мікробіологічну активність ґрунтів Прикарпаття // Вісник ХДАУ. Серія "Грунтознавство, агрохімія, землеробство, лісове господарство. - Вип.3, 2001. - С.199-203.

8. Шпаківська І.М., Марискевич О.Г. Метаболічнй коефіцієнт мікробних угруповань (qCO₂) бурих грунтів у лісових екосистемах Східних Карпат // Вісник Львів.ун-ту. Сер.біол. - 2002. - Вип.28. - С.146-153.

9. Shpakivska I. C and N mineralization in mineral soil of adjacent ecosystems on timberline (Ukrainian Carpathians) // Ґрунтознавство, 2003. - т.4, №1-2. - С.55-61.

10. Шпаківська І.М. Зміни екофізіологічних параметрів грунтової мікробіоти під час вторинної сукцесії рослинності //Вісник Львівського університету. Серія географічна. - Вип.23, 1998. - С.195-199.

11. Шпаківська І.М. Поглинання кисню і виділення вуглекислого газу ґрунтами залежно від гідротермічних умов // Вісник Львівського Університету. Серія географічна. - Вип.. 25. - Львів, 1999. - С.179-181.

12. Шпаківська І.М. Біомаса грунтових мікроорганізмів та деякі аспекти функціонування грунтової біоти // Арохімія і грунтознавство. Міжнародний відомчий науковий збірник. Спец.випуск. - Харків, 1998. - С.68-69.

13. .Шпаківська І.М. Дихальний газообмін грунту як елемент продукційного процесу в екосистемі // Збереження та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття. Мат.конфер. Присв. 40-річчю біол.стаціонару, Львів, 1998. - С.175-177

14. Shpakivska I. Microbial biomass, C and N mineralization in mineral soil of adjacent montane ecosystems on timberline (East Carpathians Mts.) // Proc. Congress of the Polish Society of Soil.Sci. and Intern.Sci.Conference/ - Lublin (Poland), 1999. - P.474-475.

15. Шпакивская И.М. Эмиссия углекислого газа из буроземов Украинских Карпат // Тез. докл. нац. конф. с международным участием “Эмиссия и сток парникових газов на территории Северной Евразии”, Пущино, 2000. - С.59.

16. Shpakivska I., Maryskevych O. Soil carbon dioxide output in the mountain ecosystems of the Eastern Carpathians Mts. // Proc. of the 6th International Carbon Dioxide Conference (Japan, Sendai, 1-5 October 2001 yr.) - Sendai, 2001. -P.293.

17. Шпаківська І.М., Марискевич О.Г. Мінералізація органічного вуглецю у ґрунтах екосистем Чорногори (Східні Карпати) // Наукові основи збереження біотичної різноманітності/ Тематичний збірник Інституту екології Карпат НАН України. - 2002. - Випуск 3.- С.170-180.

18. Скрипникова М.И, Кит М.Г, Радзий В.Ф., Шпакивская И.М., Марискевич О.Г., Пука Е.А. Древнее антропогенные террасовые комплексы Карпат и Северного Кавказа как образец создания устойчивых высокопродуктивных агроэкосистем // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева, вып.55, Москва. 2002. - С.97-112

19. Шпакивская И.М., Марискевич О.Г., Пука Е.А. Углерод в почвах Карпатского национального природного парка (Украинские Карпаты) // Тез. докл. Второй международной конференции “Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. - Пущино, 2003. - С. 134-136.

Анотації

Шпаківська І.М. Дихання ґрунту в екосистемах бореального ряду на верхній межі лісу Чорногори (Українські Карпати). - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16. - екологія - Дніпропетровський національний університет, 2004.

На прикладі екосистем дигресивно-демутаційного комплексу верхньої межі лісу встановлено основні закономірності дихального газообміну та процесів мінералізації органічної речовини ґрунтів, а також вплив антропогенної заміни первинних типів екосистем вторинними на режими трансформації та баланс вуглецю. Здійснена оцінка метаболічного статусу ґрунтів за показником виділення СО₂. За допомогою низки екофізіологічних параметрів ґрунтової біоти проведено лабораторне моделювання впливу кліматичного стресу на стабільність мікробного угруповання ґрунтів, виявлена часова та просторова спряженість специфічних показників потенційної біотичної активності ґрунтів з інтегральним показником (виділенням СО₂). Оцінено річну емісію вуглекислого газу з поверхні ґрунтів, її залежність від біотичних і абіотичних факторів. Виявлено, що сезонна динаміка емісії СО₂ описується параболічною кривою з максимумами, що відповідають максимумам температури ґрунту в літній період, яка є головним гідротермічним фактором, що зумовлює варіабельність і величину річної продукції СО₂. Показано, що в ґрунтах екосистем верхньої межі лісу відсутнє субстратне інгібування катаболізму органічного вуглецю, величина емісії СО₂ корелює з фракцією лабільних сполук вуглецю, а низька річна емісія СО₂ зумовлена коротким періодом ефективної мінералізації органіки. Встановлено типи режимів трансформації органічного вуглецю в первинних і вторинних екосистемах.

Ключові слова: вторинна сукцесія, дихальний газоообмін, мінералізація органічного вуглецю, емісія СО₂, баланс вуглецю

Шпакивская И.М. Дыхание почв в экосистемах бореального ряда на верхней границе леса Черногоры (Украинские Карпаты). - Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук за специальностью 03.00.16 - экология - Днепропетровский национальный университет, 2004.

На примере экосистем дигрессивно-демутационного комплекса верхней границы леса установлены основные закономерности дыхательного газообмена (выделения СО₂ и поглощения О₂) и процессов минерализации органического вещества почв, а также влияние антропогенной замены первичных типов экосистем вторичными на режимы трансформации и баланс углерода. Осуществлена оценка метаболического статуса почв за показателем выделения СО₂. С помощью определения ряда индивидуальных и интегральных экофизиологических параметром произведено лабораторное моделирование влияния природного климатического стресса (замораживание/оттаивание и высушивание/увлажнение) на устойчивость микробного сообществ почв, установлена временная и пространственная сопряженность специфических показателей потенциальной биотической активности почв с интегральным показателем процессов жизнедеятельности почвенной биоти (выделением СО2).

Установлено, что интенсивность минерализации органического вещества до СО₂ детерминирована типом растительного покрова. Наиболее низкими коэффициентами минерализации характеризуються почвы лесной и кустарничковой экосистем, в луговых екосистемах они возрастают в 1,3-1,4 раза при оптимальной температуре и в 1,2-1,6 раза при средних температурах самого теплого летнего месяца. Линейный коэффициент минерализации (Км), как критерий стабильности органического вещества почв, зависит от качественного состава органического вещества почв. Стабильное состояние органического вещества с Км, низшим от 0,060, является характерным для лесной и кустарничковой экосистем. В луговых экосистемах “качество” органического вещества менее устойчиво к минерализации, что обуславливает повышение Км до 0,071-0,074 и, соответственно, обуславливает более низкие запасы органического углерода в почвенном профиле.

С помощью ряда экофизиологических параметров почвенной биоты проведено лабораторное моделирование влияния климатического стресса на стабильность микробного сообщества почв, установлена временная и пространственная сопряженность специфических показателей потенциальной биотической активности почв с интегральным показателем (выделением СО₂). Оценена годовая эмиссия углекислого газа с поверхности почв, ее зависимость от биотических и абиотических факторов. Установлено, что сезонная динамика эмиссии СО₂ описывается параболической кривой с максимумами, которые соответствуют максимумам температуры почв в летний период, главным гидротермическим фактором, обуславливающим вариабельность и величину годовой продукции СО₂. За вегетационный период в атмосферу выделяется 60-64% годовой эмиссии углекислого газа. Вклад гетеротрофного дыхания в годовую эмиссию СО₂ с поверхности почв составляет 42-79%. Показано, что в почвах экосистем верхней границы леса отсутствует субстратное ингибирование процессов катаболизма органического углерода, величина эмиссии зависит от количества фракции лабильных соединений углерода, а низкая годовая эмиссия СО₂ обусловлена коротким периодом эффективной минерализации органики.

На основании построения балансовых схем круговорота органического углерода в разных типах экосистем установлены типы режимов трансформации органического углерода в первичных и вторичных экосистемах. Экосистема елового леса характеризуется стационарно-периодическими режимом динамичного равновесия процессов минерализации и гумификации, что является главной причиной стабильности запасов органического углерода в почвах климаксовых экосистем. Для вторичных экосистем, в которых отсутствует подрост ели, функциональное состояние классифицируется как квазистационарное, а величина разложения (минерализация + гумификация) достигает величины чистой первичной продукции, накопление органики в почвенном профиле приостанавливается и ее запас остается практически постоянным. В случае прогрессивной демутации, обусловленной проникновением доминанта первичной экосистемы, функционирование вторичных экосистем приобретает черты переходного режима с потерями, когда интенсивность гумификации меньше темпов минерализации, или с накоплением, когда интенсивность минерализация выше гумификации.

Ключевые слова: вторичная сукцессия, дыхательный газообмен, минерализация органического углерода, эмиссия СО₂, баланс углерода